Université Sultan Moulay Slimane

Faculté des sciences et techniques

Département des sciences de la vie

Cours de biologie cellulaire :

Ultrastructures cellulaires

Organites

Parcours BCG

Par A. Ait Chaoui

2018-2019

A. Ait Chaoui FST BM Page 1

 Organites intracellulaires

Au sein de toute cellule eucaryote, on trouve différents types d'organites dont

les membranes ont chacune des particularités structurelles et fonctionnelles.

On peut distinguer deux grands groupes:

1) Des organites qui sont en communication les uns avec les autres, dans l'espace
et dans le temps. Ils constituent un véritable réseau intracellulaire de
membranes délimitant des cavités closes. Ce réseau est constitué du réticulum
endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des lysosomes, des peroxysomes et de
l'enveloppe nucléaire.
L'organisation entre ces membranes est de deux types:
- elles peuvent être en continuité les unes avec les autres.
- elles peuvent échanger certaines régions membranaires par l'intermédiaire de
vésicules.
Il faut noter que cet ensemble de membranes internes est lié à la membrane
plasmique (externe).
2) Des organites qui sont, au contraire, partiellement autonomes comme les
mitochondries et les chloroplastes (chez les végétaux).
Il faut noter que la membrane plasmique (externe) est liée à cet ensemble de
membranes internes.

L'ensemble des caractéristiques des organites des cellules eucaryotes est de:

- Concentrer des réactions enzymatiques. Les mitochondries concentrent

l'ensemble des réactions produisant de l'énergie.
- Compartimenter des processus métaboliques. Le réticulum endoplasmique
et l'appareil de Golgi compartimentent un ensemble de réactions permettant la
synthèse, le transport et contrôle de qualité des protéines et des lipides.

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 - Compartimenter les produits qui pourraient être toxiques pour le reste de la
cellule. Le peroxysome permet d'éliminer le peroxyde d'oxygène et
autres métabolites.

I/Réticulum Endoplasmique

A/ Généralités

Le réticulum endoplasmique représente 50 % des membranes cellulaires totales et sa

surface totale est de 10 à 30 fois celle de la membrane plasmique.
Les membranes du réticulum endoplasmique sont plus minces (50 à 60 Å) que celles de la
membrane plasmique (80 Å).
La membrane du réticulum est en continuité avec la membrane nucléaire externe.

B/Composition chimique

Si on la compare à celle de la membrane plasmique:

- les lipides sont en moins grande quantité (30% au lieu de 40%) mais ce sont les mêmes
catégories de lipides amphiphiles.
La répartition des différents phospholipides est différente et les chaines des acides gras
de ces phospholipides sont moins longues et moins saturées.
La membrane du réticulum est plus riche en phosphatidylcholine.

- les protéines sont en quantités similaires (70%) des constituants membranaires.

Les protéines sont soit périphériques, soit intégrales.
De nombreuses enzymes sont associées à cette membrane et elles ont un rôle dans de
nombreux processus de synthèse des phospholipides, des stéroïdes, des glycolipides et
des glycoprotéines. Elles jouent un rôle dans le métabolisme des acides gras.

C/Organisation morphologique

Lors de l'éclatement d'une cellule, le réticulum endoplasmique est fragmenté en de

nombreuses petites vésicules fermées appelées microsomes. On distingue deux types de

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microsomes:
- les microsomes rugueux, couverts de ribosomes sur la face cytoplasmique de la
membrane.
- les microsomes lisses, dépourvus de ces particules.
Au vu de ces observations on distingue deux régions ou compartiments: le réticulum
endoplasmique rugueux et le réticulum endoplasmique lisse.

D/ Caractéristiques Fonctionnelles

Fonctions majeures du réticulum:

production des macromolécules, transfert des substances vers l'appareil de Golgi et

modification des protéines.
Une des fonctions principales du réticulum endoplasmique est de synthétiser
pratiquement tous les lipides et toutes les protéines nécessaires à l'élaboration de
nouvelles membranes cellulaires.
Les deux régions du réticulum sont fonctionnellement distinctes :

1/Le réticulum endoplasmique lisse

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Dans la plupart des cellules il représente un compartiment peu important.
Il intervient dans plusieurs processus métaboliques.
Il participe à la synthèse de lipides (phospholipides membranaires, stéroïdes...) qui a lieu
sur la portion cytosolique de la membrane.
Il a un rôle important dans la détoxification des cellules et le stockage du calcium.
Toutefois, dans les cellules hépatiques (hépatocytes), il peut être très abondant. Il est
spécialisé dans la production de lipoprotéines et dans la détoxification de composés
solubles dans les lipides.

2/Le réticulum endoplasmique rugueux (RER)

La présence de ribosomes liés à la surface du RER indique son rôle majeur dans la synthèse des
protéines (membranaires et exportées) par opposition aux ribosomes libres dans le cytosol qui
assurent la synthèse des protéines cytosoliques.
D'autres fonctions très importantes du RER permettent d'assurer:
- le maintien de la structure des cellules.
- la qualité des protéines membranaires et des protéines sécrétées.

- Synthèse des lipides membranaires

La membrane du RER est le lieu de synthèse de presque tous les lipides des membranes
intracellulaires.
Les phospholipides sont synthétisés en plusieurs étapes et chacune d'entre elles est
catalysée par des enzymes situées sur la face cytoplasmique du RER.
Le cholestérol est synthétisé à partir d'ester de cholestérol.

-Synthèse et devenir des protéines à partir des ribosomes liés au RER

La traduction des ARN messagers débute sur des ribosomes libres dans le cytosol.
Cependant, les protéines dont la synthèse débute par une séquence d'acides aminés
hydrophobes, à l'extrémité NH2, seront dirigées vers la membrane du RER. Elles auront
alors deux devenir possibles:

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 - elles peuvent être transloquées dans la lumière du RER, c'est le cas des
protéines solubles destinées à la voie d'exportation.
- elles peuvent être intégrées dans la membrane, c'est le cas des protéines
intégrales dont certaines vont accompagner les produits de sécrétion pendant leur
transport intracellulaire.

- Modifications co- et post-traductionnelles

La chaîne peptidique néosynthétisée subit plusieurs modifications qui interviennent

pendant ou après son passage dans la lumière du RER.

- Clivage de la séquence signal

C'est un évènement catalysé par un complexe de 5 protéines différentes (= peptidase
signal) faisant partie du translocon.

- La N- glycosylation

Elle commence dans la lumière du RER.

Les chaînes polypeptidiques en croissance contenant un résidu asparagine dans la

configuration Asn-X-Ser ou Asn-X-Thr subissent une première étape de glycosylation.

Un groupe composé de 14 résidus glucidiques préassemblés à partir d'un précurseur

lipidique membranaire, le dolichol phosphate, est transféré à l'asparagine.

La réaction est catalysée par la glycosyl transférase. La chaîne oligosaccharidique

subira d'autres remaniements lors du transport de la protéine dans les compartiments
golgiens.

- L'addition de chaînes d'acides gras

- Le repliement des protéines

Il intervient dès l'entrée des chaînes polypeptidiques dans la lumière du RER . Etape
importante qui permet l'acquisition de la structure tertiaire des protéines.

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Le repliement est en grande partie dû à la formation de ponts disulfures (Cys-S-S-Cys)
pour les protéines qui contiennent des résidus cystéines.
Si les protéines sont incorrectement ou non repliées elles sont exportées vers le cytosol
où elles seront dégradées par les protéases.
Le RER assure un contrôle de la qualité des protéines avant qu'elles ne quittent ce
compartiment.

II/Appareil de Golgi

A/Organisation morphologique

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L'appareil de GOLGI est constitué par un réseau complexe de membranes lisses. Sa
topographie et sa localisation intracellulaire sont très caractéristiques. Il est
classiquement composé par un empilement de citernes aplaties, parallèles, les saccules
ayant chacune un diamètre de 1µm environ. De nombreuses vésicules d'un diamètre
moyen de 50nm sont associées aux piles de saccules.

On distingue topographiquement :
- la face cis proche du noyau
- la face trans orientée vers la zone d'accumulation des grains de sécrétion
L'appareil de Golgi est donc une structure essentiellement dynamique. Dans les cellules
de mammifères la position du Golgi est corrélée à celle des microtubules puisque leur
dépolymérisation par des agents chimiques (colchicine, nocodazole) entraîne une
dispersion du Golgi (mini-saccules).

B/Compartiments fonctionnels de l'appareil de golgi

Les compartiments fonctionnels du Golgi ont été mis en évidence dans la cellule
glandulaire exocrine du pancréas.

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Le protocole expérimental est devenu fondamental pour étudier le transport
intracellulaire des protéines.
Il consiste à marquer les protéines (pendant une durée de 1-5min = pulse) à l'aide d'un
acide aminé précurseur radioactif administré in vivo (injection intraveineuse) ou in
vitro (ajout à des cellules).
Après élimination du précurseur, on étudie au sein de la cellule, au microscope
électronique, la progression des protéines radioactives.

On note:

1- au temps 1min environ, leur présence dans le réticulum endoplasmique rugueux.

2- au temps 5min, leur apparition dans le Golgi accompagnée d'une disparition du

réticulum.

3- au temps 20min, leur localisation dans le trans Golgi.

Cette approche a permis de préciser la présence de trois compartiments fonctionnels
dans l'appareil de Golgi: cis médian et trans.

Ensuite se sont ajoutés des compartiments intermédiaires qui assurent la

communication avec le compartiment précédent.

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C/rôle de l'appareil de golgi

Rôle fondamental dans les modifications post-traductionnelles des protéines issues du

réticulum.

Deux types de modifications conditionnent l'activité biologique des protéines.

1-Addition covalente de:

- chaînes glycosylées (glycosylation en N, voir cours membrane plasmique)
- d'acides gras
- de groupements phosphates (phosphorylation)
- de groupements sulfates (sulfatation)

2- Coupures protéolytiques

De très nombreuses hormones polypeptidiques sont synthétisées sous forme de longues

chaînes peptidiques dépourvues d'activité biologique. Le clivage protéolytique conduit à
la formation de molécules biologiquement actives.

Exemple : la POMC (proopiomélanocortine) synthétisée dans l’hypophyse antérieur n’a

aucune activité biologique. Son clivage endoprotéolytique libère plusieurs peptides
actifs.

IV/Les lysosomes et endosomes

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Les lysosomes sont des petites vésicules sphériques de 250 Å à 500 Å de diamètre,
limitées par une membrane d'une épaisseur d'environ 75 Å.

Leur membrane est dérivée des saccules de l'appareil de Golgi et elle est constituée de:

- protéines (50 à 60%), dont des enzymes (ADPase, ATPase) et des transporteurs d'ions,

- lipides (phospholipides, cholestérol),

- oligosaccharides, qui correspondent à la présence de glycoprotéines. Ces oligosaccharides

contribuent à isoler les constituants membranaires du lysosome contre l'action lytique
éventuelle des hydrolases qu'il contient.

A/ Fonction

Les lysosomes représentent le site majeur de la dégradation intracellulaire de molécules

d'origine endogène et exogène.

- dégradation de molécules endogènes (= autophagie) : fragments de membranes,

mitochondries, grains de sécrétion
- dégradation de molécules exogènes (= endocytose) : les molécules sont de natures très

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variées, hormones, facteurs de croissance, lipoprotéines, virus, etc. Le cas extrême de
l'endocytose est représenté par la phagocytose. Dans ce cas ce sont des éléments plus
volumineux comme les bactéries, les protozoaires pathogènes qui accèdent aux
lysosomes. La phagocytose est une des particularités des cellules présentatrices
d'antigènes (macrophages).

B/Contenu des lysosomes

Le contenu des lysosomes (matrice) est biochimiquement et morphologiquement

hétérogène. Il est formé:
- d'hydrolases acides (une quarantaine: protéases, nucléases, glycosidases, lipases,
phosphatases) dont l'activité optimale s'exerce à pH 5. Le pH est maintenu par une ATPase
à protons (membranaire).
- des produits de dégradation parvenant aux lysosomes soit par autophagie soit par
endocytose.

C/ Types de lysosomes

Lysosomes sont des organites polymorphes car dans la même cellule ils existent sous

différentes formes qui se distinguent par la nature de la matrice. On distingue :

 Les lysosomes primaires

 Les lysosomes secondaires
 Lysosome tertiaires
 Les autophagosomes

 Les lysosomes primaires

Il s’agit de lysosomes nouvellement formés et qui contiennent uniquement des enzymes

inactives.

 Les lysosomes secondaires

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Formés par la fusion des lysosomes primaire et les vésicules d’endocytose ou de

pinocytose. Ils contiennent les substrats à digérer et les enzymes hydrolytiques actives.

Sont aussi appelées vacuoles digestive

 Lysosome tertiaires

Aussi nommées corps résiduel. Contiennent les substances déchets et les matériaux

indigestes qui sont éliminés a l’extérieur de la cellule par exocytose.

 Les autophagosomes

Les lysosomes primaires digèrent les organites de la cellule quand celle-ci passe à l’état

de repos métabolique.

III/Les Peroxysomes

A/Structure et localisation

Vésicules sphériques ayant une taille similaire à celle des lysosomes (0,15 à 2 µm de
diamètre). L'intérieur a une structure cristalline comme les lysosomes.

Ils sont délimités par une membrane (bicouche de phospholipides) de protéines et de

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lipides et ils contiennent des enzymes permettant l'oxydation de nombreuses molécules
organiques.

B/Fonction

La fonction essentielle du peroxysome est:

- d'isoler des atomes d'hydrogène et d'ajouter de l'oxygène pour former du peroxyde
d'hydrogène.
- de protéger la cellule des effets du peroxyde d'hydrogène, en lui ajoutant de l'oxygène
pour former de l'eau et de l'oxygène gazeux.
Le peroxysome a un rôle important dans de nombreuses voies métaboliques et en
particulier dans le foie.

Voies cataboliques

Bêta oxydation de nombreux substrats:

dégradation du peroxyde d'hydrogène (H2O2)

C'est le rôle majeur du peroxysome de protéger la cellule des effets néfastes du peroxyde
d'hydrogène.

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 dégradation d'un excès de purines (AMP, GMP).

métabolisme des acides aminés

détoxification de l'alcool dans le foie

Voies anaboliques

1- synthèse de glycérolipides (plasmalogènes et platelet activating factor)

2- synthèse de cholestérol
3- synthèse des acides biliaires

La mitochondrie
I/Généralités

Les mitochondries sont des organites présents dans toutes les cellules des organismes
eucaryotes.
Chez les Mammifères les mitochondries utilisent à peu près 98% de l’oxygène que nous
respirons.

1/Origine

L’origine des mitochondries est hypothétique, une proposition a été formulée en 1963
lorsqu’on a mis en évidence la présence d’un ADN mitochondrial (ADNmt) différent de
l’ADN nucléaire. Selon cette hypothèse une archéobactérie (hôte) et une protobactérie
(symbionte) auraient fusionné il y a quelques milliards d’années pour donner naissance à
un eucaryote primitif qui au cours de l’évolution auraient donné les eucaryotes actuels.

2/Nombre et forme

La plupart de nos cellules nucléées ont entre 500 et 2000 mitochondries.

Dans les cellules de la rétine (cellules en cône de la rétine, qui sont photosensibles) et du
muscle cardiaque, elles représentent respectivement 80% et 40% du volume cellulaire.
Cependant certaines cellules contiennent peu (2 à 6 dans les plaquettes sanguines) ou pas

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(globules rouges) de mitochondries.

Le nombre, la taille (de l’ordre du micromètre) et la forme des mitochondries varient

selon la demande en énergie de la cellule ainsi qu’en fonction de différentes
conditions physiologiques.

II/Fonctions

Les mitochondries ont un rôle central dans la vie de la cellule car elles sont impliquées
dans des processus biologiques fondamentaux.

A l’ensemble de ces processus vitaux qui assurent un fonctionnement harmonieux de

tout organisme.

III/Structure

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De la partie externe vers la partie interne de la mitochondrie on distingue:

- deux membranes une externe et une interne ayant des compositions et des
fonctions très différentes.

- un espace intermembranaire, délimité par les deux membranes.

- la matrice.

A/La membrane mitochondriale externe

Elle est constituée:

1. de protéines (60%)
Dont quelques enzymes (en particulier celles qui sont impliquées dans le métabolisme
des lipides) et des transporteurs de protéines.

2. de lipides (40%)
Essentiellement des phospholipides, elle contient aussi du cholestérol.

La membrane externe a la propriété d’être perméable, et ceci grâce à la présence d’une

protéine transmembranaire VDAC (Voltage-Dependent Anion Channel) transporteur
non spécifique.

B/La membrane mitochondriale interne

1/ Morphologie

Elle est formée de replis, souvent nommés crêtes, dirigés vers l’intérieur de la
mitochondrie et disposés, le plus souvent, perpendiculairement à son plus grand axe.
Le nombre de crêtes varie selon l’activité mitochondriale.

La surface de la membrane interne représente entre 5 à 10 fois celle de la membrane

externe.

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 Les membranes interne et externe peuvent occasionnellement être en contact pour
former un pore de perméabilité transitoire (PTP= Permeability Transition Pore).

2/ constitution

La membrane interne est constituée de:

 - 70 à 80% de protéines, dont les plus représentatives sont:

* les complexes protéiques de la chaîne respiratoire

* des transporteurs « classiques ».

La membrane interne a la propriété d’être imperméable à toutes les molécules

polaires (ATP ADP, Pi), aux anions (pyruvate) et aux cations (Ca++, H+ K+), c’est donc
une barrière entre le cytosol et la matrice. Le passage de l’ensemble des molécules
requiert des transporteurs, bien que certaines molécules non chargées (de faible poids
moléculaire) puissent la traverser.

Des protéines de transport, type antiport et symport, assurent le passage des molécules
à travers la membrane interne.

Exemples :

- le pyruvate est transporté à l’intérieur de la mitochondrie par le transporteur de type

symport : H+/pyruvate translocase.

- l’ADP entrant et l’ATP sortant sont transportés par l’ ANT (adenine nucleotide
translocase) de type antiport.

- le Phosphate inorganique (H2PO4) nécessaire à la phosphorylation de l’ADP est apporté

par le transporteur de type symport H+/H2PO4-

- les acides gras sont transportés par la carnitine-acylcarnitine translocase (CACT)

Tous les métabolites du cycle de Krebs utilisent des protéines de transport spécifiques.
Le calcium utilise un transporteur de type uniport.

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 - 20 à 30% de lipides.

Ils proviennent en majorité du réticulum endoplasmique. contient très peu de

cholestérol contrairement à la membrane externe.

C/La matrice

Ce compartiment contient:

 - de nombreuses enzymes qui sont impliquées dans le cycle de Krebs, la β oxydation des
acides gras, le cycle de l’urée, la cétogenèse…


 - l’ADN mitochondrial (plusieurs copies) ainsi que les composants nécessaires à la

transcription et la traduction.


D/L’espace intermembranaire

Il contient de nombreuses protéines qui peuvent avoir un rôle dans la physiologie

cellulaire, en particulier le cytochrome c, et un important groupe d’enzymes qui
métabolisent l’ATP

1/Le Métabolisme Oxydatif

L’essentiel de l’énergie dont dispose chaque organisme provient de l’oxydation des

nutriments/substrats (essentiellement glucose et acides gras).
L’oxydation au niveau cellulaire correspond à leur combustion en présence d’oxygène.
Les substrats seront ainsi convertis en gaz carbonique et en eau. Ce processus est
appelé respiration cellulaire et il se déroule dans la mitochondrie.

2/Production d'ATP

La particularité de la mitochondrie est de pouvoir convertir environ 50% de l’énergie

des oxydations en une forme chimique: l’ATP. Schématiquement, 3 étapes importantes
se déroulent dans cet organite :

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1. formation d’acétyl CoA à partir de la dégradation des glucides et des lipides

2. intégration de l’acétyl CoA dans le cycle de Krebs

3. couplage du cycle de Krebs à la chaîne respiratoire et synthèse d’ATP

1. Formation de l’acétyl CoA

- à partir de la dégradation du glucose (glycolyse aérobie)

Le glucose en provenance de l’alimentation ou du glycogène hépatique est une source

majeure d’énergie pour l’ensemble des cellules de l’organisme.

Après avoir traversé la membrane plasmique (présence d’un transporteur), le glucose

entre dans la voie de la glycolyse et la dernière étape (essentiellement cytosolique)
conduit à la formation de pyruvate. Il traverse la membrane externe de la mitochondrie
par des pores non spécifiques (VDAC) puis la membrane interne par un transporteur
spécifique (H+/pyruvate translocase ; type symport). Dans la matrice il est converti en
acétyl CoA par la pyruvate déshydrogénase.

- à partir de la dégradation des acides gras

Les acides gras circulants sont une source majeure d’énergie pour les cellules, en
particulier les muscles squelettiques et cardiaque.
Ils proviennent de l’hydrolyse des triglycérides contenus essentiellement dans le tissu
adipeux, les VLDL (Very Low Density Llipoproteins) circulants (d'origine hépatique) et
les chylomicrons.

Après avoir traversé la membrane plasmique (présence d’un transporteur), les acides
gras ayant un nombre de carbone supérieur à 8 sont activés dans le cytosol par l’acyl-
CoA synthétase, enzyme située dans la membrane externe de la mitochondrie. Le
métabolite formé est l’acyl-CoA et il sera transporté vers la matrice pour être dégradé.

- à partir des protéines

Les acides aminés (constituants élémentaires des protéines) ne sont une source
d’énergie que lorsqu’ils sont en excès par rapport aux besoins de renouvellement des

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protéines. Ils ne couvrent alors qu’environ 10% des besoins énergétiques de
l’organisme.

2. Intégration de l’acétyl-CoA dans le cycle de Krebs

Le cycle de Krebs ou cycle de l’acide citrique comporte huit réactions enzymatiques

décomposables en réactions simples.

t il permet la formation de coenzymes réduits (NADH et FADH2) qui seront réoxydés

dans la chaîne respiratoire.

A chaque tour de cycle, l’oxydation d’un acétyl-CoA libère :

- 3 NADH et 1 FADH2
- 2 CO2
- 1 GTP

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 Selon le type de molécule dégradée (glucose ou acides gras) le nombre d’acétyl CoA
fourni au cycle de Krebs est variable. Le glucose fournit 2 molécules d’acétyl CoA et
un acide gras en C16 (palmitate) fournit 8 acétyl CoA.

 3. Couplage du cycle de Krebs à la chaîne respiratoire

Les composés réduits, NADH et FADH2 vont être réoxydés par perte d’hydrogène qui
va lui-même se dissocier en proton et électron. Ces électrons à haut potentiel
d’énergie seront transférés à la chaîne respiratoire, et finalement à une molécule
d’oxygène qui en réagissant avec les protons donne de l’eau.

a) Chaîne respiratoire

C’est un ensemble de 5 complexes enzymatiques situés dans la membrane interne et

chacun de ces complexes est constitué de plusieurs sous-unités protéiques (le nombre
varie selon le complexe).

- complexe I : NADH-ubiquinone oxydoréductase (25 sous-unités),

- complexe II : succinate-ubiquinone oxydoréductase (4 sous-unités),
- complexe III : ubiquitinol cytochrome c oxydoréductase (9-10 sous-unités)
- complexe IV : cytochrome c oxidase (13 sous-unités). Il contient le site de liaison de
l’oxygène.

Cette chaîne de transport contient également :

- le coenzyme Q (CoQ) qui est une quinone (molécule lipophile) qui diffuse dans la
membrane interne.
Il établit une navette des électrons du complexe I au complexe III.

- le cytochrome C est situé dans l’espace intermembranaire.

Il établit une navette des électrons du complexe III au complexe IV.

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b) Flux d’électrons dans la chaîne respiratoire et translocation des protons dans
l’espace intermembranaire

La réoxydation des composés réduits a lieu au niveau des complexes I, pour le NADH et
II pour le FADH 2.
C’est au niveau de ces complexes que le flux d’électrons est initié.

La direction du flux le long de la chaîne respiratoire est déterminée par la faculté des
composants des différents complexes à « perdre » ou à « gagner » des électrons. Cette
faculté s’exprime par un paramètre nommé potentiel d’oxydoréduction. Les électrons
vont donc se déplacer des molécules à faible potentiel d’oxydoréduction vers les
molécules ayant un potentiel plus élevé.

Dans la chaîne respiratoire, les potentiels d’oxydoréductions des composants ont été
mesurés, ce qui permet de comprendre que les électrons vont se déplacer du NADH
(potentiel d’oxydoréduction :-320mV) vers l’oxygène (potentiel
d’oxydoréduction : +816mV). Au cours de la capture des électrons par les complexes I,
III et IV il y a simultanément translocation des protons vers l’espace intermembranaire.

Le mouvement des protons a pour conséquence de créer un gradient

électrochimique qui a deux composantes :

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- un potentiel transmembranaire qui est le résultat de l’accumulation des protons
dans l’espace intermembranaire. Il est compris entre -150 et -180mV (la face externe de
la membrane interne est chargée positivement par rapport à la matrice). C’est le
potentiel membranaire le plus élevé dans la cellule (le potentiel de la membrane
plasmique est de -60mV).

- un gradient chimique : l’accumulation de protons abaisse le pH dans l’espace

intermembranaire.

c) Phosphorylation oxydative

Le gradient électrochimique généré par les composants de la chaîne respiratoire a

tendance à les rediriger vers la matrice.
La membrane étant imperméable aux protons ils seront dirigés vers une protéine, l’ATP
synthase qui forme un canal dans la membrane interne. Elle utilise l’énergie du gradient
en catalysant la rentrée des protons de l’espace intermembranaire vers la matrice et
c’est au cours de ce retour de protons que l’ATP synthase transforme
l’ADP en ATP.

Enfin lorsqu’on calcule la répartition de l’énergie provenant des aliments (100%) on a

environ 60% qui servent à produire de l’ATP et 35% qui sont dissipés sous forme de
chaleur.

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