CHAPITRE 5.

LE NOYAU
 Rappel

La cellule : une unité structurale => tous les êtres vivants

possèdent des caractéristiques communes
 Cellule Procaryote Cellule Eucaryote

Nucléoïde (ADN)
matériel génétique non enfermé dans un noyau Noyau
délimité Matériel génétique délimité par une membrane
 Généralités Noyau
• 1831 Découverte du noyau cellulaire par le Britannique R. Brown
• Présent dans la plupart des cellules eucaryotes
• Noyau contient ADN, support information génétique.

• Grande organisation structurelle et dynamique

o Contrôler les récations chimiques
• Il a deux fonctions principales: du cytoplasme
o Stocker les informations
nécessaires à la division cellulaire
• Organite volumineux: 6 % du volume cellulaire

• Caractérisé par : taille, ► stade de différenciation

forme, ► état fonctionnel
nombre, ► type cellulaire
position
Ø Taille du noyau

- diamètre moyen variant de 5 à 20 micromètres, dépend du stade de

différenciation

Exception chez certaines cellules:

• 2 µm chez les champignons
• 100 µm chez certaines cellules reproductrices
Ce qui fait de lui le plus grand des organites
Ø Forme du noyau

Forme varie en fonction du type cellulaire:

• arrondi : C. lymphoïdes (rôle immunitaire),

neurones, hépatocytes (foie)

• ovoïde : cellules musculaires, fibroblastes (tissu

conjonctif), entérocytes (intestin)

• polylobé : polynucléaires (cellules sanguines de

type globule blanc)

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Ø Le nombre
- Absent : hématie, kératinocyte
(peau).

- Généralement UNIQUE

- C. binucléés: hépatocytes,
cellules cardiaques

- C. plurinucléés : ostéoclastes 30
à 50 noyaux (C. moelle osseuse)
Ø La position

- Centrale : lymphocytes,
fibroblastes

- Refoulé à la base de la cellule :

C. glandulaires exocrines

- Périphérique : C. musculaires,
adipocytes
 Noyau au microscope électronique Noyau au microscope optique

• Le noyau ne se déplace pas librement dans la cellule, car il est

confiné dans un réseau du cytosquelette (des filaments
intermédiaires) qui forment la LAMINA NUCLÉAIRE
5.1. Composition du noyau

• Enveloppe nucléaire
– Double, séparée par un espace, percée de pores, en continuité avec la
membrane du REG.

– Contrôle les échanges entre le noyau et le cytoplasme

• Nucléoplasme
– Liquide semi- visqueux (eau, sels, protéines solubles, sucres, etc.).

– Fournit un milieu favorable à l'activité du noyau

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• La chromatine

chromatine
• constituant principal du noyau

• existe sous deux formes

• hétérochromatine (sombre) région non active
• euchromatine (claire) région active

• composé d’ADN enroulé autour de protéines : les histones

• Chromosomes

– Matériel génétique : ADN et

protéines.

– Condensé = petits bâtonnets

Condensation de la chromatine en
chromosomes au cours de la mitose
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 • Le nucléole

o corps sphérique non limité par nucléole

une membrane où sont
synthétisés les ARNr

o c’est à ce niveau que sont synthétisées les sous-unités ribosomales

o en général, il existe un nucléole par cellule

o Formé d’ADN nucléolaire, d’ARN ribosomique et de protéines

Structure du noyau au microscope électronique

Ribosomes

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5.2. L’enveloppe nucléaire

• Le noyau est entouré par une double membrane appelée

enveloppe nucléaire.

• Les membranes internes et externes de cette enveloppe

fusionnent à intervalles réguliers, formant les pores

nucléaires (2000 à 4000 par noyau)

Organisation de la membrane nucléaire
Coupe fine de ME : continuité des membranes externe et interne

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Ø La membrane externe:

• 6 à 8 nm d’épaisseur

• en continuité avec membrane interne

• en continuité avec REG

• parsemée de ribosomes sur sa face externe

(cytoplasmique)

• composition chimique est très proche du RER

• composition en protéines spécifique

Organisation de la membrane nucléaire
Ø L'espace périnucléaire
• sépare les deux membranes
• est en continuité avec la lumière (espace interne) du REG

Ø La membrane interne

• 6 à 8 nm d’épaisseur

• en continuité avec la membrane externe

• composition en protéines spécifique

• recouverte par la lamina sur sa face interne (nucléoplasmique)

Organisation de la membrane nucléaire
 Ø La lamina nucléaire

- La lamina est un réseau de protéines (environ 2000 types de

protéines) qui joue un rôle de soutien

- Constituée par des filaments de lamines qui forment une structure

grillagée

- Trois types de lamines A, B, C = famille des filaments

intermédiaires (cytosquelette)

- Lamines A et C présentes dans toutes les cellules

- Lamines B présentes seulement dans les cellules indifférenciées

- Tapisse la face interne de la membrane interne nucléaire

- Stabilise

- l’enveloppe nucléaire

- les pores nucléaires

→ maintien de la forme du noyau

- Fixe la chromatine (fonctionnement du génome)

24
La lamina nucléaire

Fig 12-20

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 Ø Les pores nucléaires
• Structure: • Constitution :
– complexe de 30 à 100 nm de diamètre plusieurs centaines de
– canal à 8 parties (symétrie octogonale): protéines différentes
- Les 4 anneaux : appelées
• anneau cytoplasmique nucléoporines
• anneau central externe
• anneau central interne
• anneau nucléoplasmique
- Les fibrilles (filaments proximaux) :
*fibrilles cytoplasmiques
*fibrilles nucléoplasmiques
- Les filaments cytoplasmiques
- Le panier nucléaire (nucléoplasmique)
Nucléoporine
enveloppe nucléaire

pore nucléaire

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 • Rôle du pore nucléaire

- Les pores nucléaires permettent les échanges nucléo-cytoplasmiques

dans les deux sens trafic bidirectionnel

- Par exemple les molécules solubles dans l’eau peuvent traverser la

membrane nucléaire par diffusion passive, mais seulement si leur

taille est inférieure à 5 000 daltons

- Par contre, les grosses molécules (protéines) diffusent de façon

active grâce à des nucléoporines : importines et exportines

• Si PM < 5 000 Da diffusion passive passage libre

• Si PM = 20 000 Da diffusion passive lente

2 minutes pour s'équilibrer entre noyau et cytosol

• Si PM > 50 000 Da pas de diffusion

Transport actif

Présence d'un canal aqueux de

9 nm de diamètre et 15 nm de long
La diffusion à travers les pores nucléaires

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 Ø Le transport nucléaire

• Le trafic bidirectionnel apparaît continu entre le cytosol et le noyau

• Processus d’importation:

la plupart des protéines qui ont une fonction dans le noyau, sont

sélectivement importées du cytosol, où elles ont été synthétisées

par les ribosomes, vers l’intérieur du compartiment nucléaire

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Le processus de transport est complexe :

- les protéines ribosomales sont synthétisées dans le cytosol

- importées dans le noyau où elles sont assemblées avec des ARNr

nouvellement synthétisés pour former les sous unités des ribosomes

- les sous-unité ribosomales sont ensuite ré-exportées vers le cytosol

Chacune de ces étapes, implique un transport

sélectif, au travers de la membrane nucléaire

 Pore nucléaire

Signaux de
localisation
nucléaire (SLN)
présents
uniquement sur les
protéines
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• Processus d’exportation :

Les ARNt et ARNm, qui ont été synthétisés dans le

noyau, sont eux exporté vers le cytosol

Comme le processus d’importation, le processus

d’exportation est sélectif : les ARNm, par exemple, sont exportés

seulement après qu’ils aient été modifié correctement par un

«processing » de cet ARN dans le noyau

36
Le transport nucléaire

37
 5.3. Le nucléoplasme

• Le nucléoplasme est un liquide ayant une consistance gélatineuse

(similaire, à ce niveau, au hyaloplasme), dans lequel de nombreuses
substances sont dissoutes.

• Ces substances comprennent un ou deux nucléoles, des enzymes,

des protéines, etc.

• Le matériel génétique (ADN) est lui aussi présent dans le

nucléoplasme, sous la forme d'un complexe ADN-protéines appelé
chromatine et composé de plusieurs unités discontinues appelées
chromosomes.
Le nucléoplasme
 5.4. La chromatine

• La chromatine est un réseau de substances granuleuses qui

ressemble à un chapelet

• Elle est essentiellement constituée d’ADN et de protéines (histones)

• Elle contient la majeure partie de l’information génétique, qui y

est répliquée, réparée et transcrite

 Protéines
ADN

Chromatine

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• Il y a deux types de chromatine : l'euchromatine et l'hétérochromatine

v L'euchromatine ou chromatine diffuse est la forme la moins

compacte d'ADN, et les régions d'ADN qui la constituent contiennent

des gènes qui sont fréquemment exprimés par la cellule (partie la plus

active du noyau). Elle se trouve principalement au centre du noyau

v Au contraire, dans l'hétérochromatine ou chromatine condensée,

située principalement en périphérie du noyau, l'ADN est assez

compact (partie non codante du noyau, où les gènes sont réprimés)

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 Il existe deux types d'hétérochromatine:
o contient des gènes qui ne sont pas exprimés par la cellule:
ce type d'hétérochromatine est connue en tant que
hétérochromatine facultative (parties réprimées du génome)

o ou bien fabrique les télomères et centromères des chromosomes:

ce type d'hétérochromatine est connue en tant que
hétérochromatine constitutive (séquences non transcrites du
génome)
 5.5. Le nucléole

• Le nucléole est une structure de forme sphérique composée de

protéines, d’ARN et d’ADN

• C’est un sous-organite sans membrane qui sert à la biosynthèse

des ribosomes et à la transcription des ARNr (acide

ribonucléique ribosomique)

• Il peut en exister un ou deux par cellule

•Le nucléole est parfois différencié en deux zones :
ü la zone fibrillaire, centrale, et
ü la zone granulaire, périphérique

• C’est dans la zone fibrillaire que sont localisés les gènes

ribosomiques et où les ARNr sont transcrites et associés à des
protéines

• C’est dans la zone granulaire qu’est achevée l’organisation des sous-

unités ribosomiques avant leur exportation dans le cytoplasme par les
pores nucléaires
45
46
Ø Rôle du nucléole: Le nucléole est le siège de la :

• Synthèse des ARN ribosomaux, ARNm, ARNt

• Métabolisme post-transcriptionnel

• Assemblage des molécules pour donner un préribosome

La biogenèse des ribosomes a lieu dans le nucléole et se poursuit

dans le cytoplasme.
Ø Synthèse des ARN ribosomaux et
Biogénèse des ribosomes

1- L’ADN nucléolaire est transcrit

par l’ARN polymérase I en ARN
ribosomique 45 S (S = unité
Svedberg). noyau

2- Avant de quitter le nucléole,

l’ARN 45 S est clivé pour donner
des ARN fonctionnels :
cytoplasme
ARN 28 S, ARN 18 S et ARN 5,8 S
qui vont constituer le ribosome final.

3-Pendant la maturation de la molécule d’ARNr 45 S, des protéines (L et S)

synthétisées dans le cytoplasme, migrent vers le noyau et s’associent à
cet ARN 45 S. 48
4 - Le tout (ARN 45 S+ Protéines) arrive à maturation et donne une grande
particule ribonucléoprotéine appelée Préribosome 80 S.

- Le préribosome 80 S se divise pour donner une Pré-ribosome 80 S

grande sous unité 60 S et une petite sous unité
ribosomique 40 S. 80 S

- La grande et la petite sous unités quittent

séparément le noyau et arrivent dans le cytoplasme
en s’assemblant en polysome.
60 S 40 S

-Grande sous unité 60 S composée de: 28 S 18 S

- 5,8 S
- 5 S + 50 protéines ribosomiques (L) 5.8 S
- 28 S 5S

- Petite sous unité 40 S composée de:

- 18 S + 33 proteines ribosomiques (S) 50 Protéines 33 Protéines
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5.6. Fonction du noyau

50
 *
5.7.

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