Chapitre 10

Impacts du karité sur les ressources du sol

et la production d’une culture de maïs associée
dans un parc agroforestier soudanien
du Nord-Est du Bénin
Clermont-Dauphin C., Séguis L., Velluet C., Degbé M.,
Cournac L. et Seghieri J.

Résumé. Les impacts des karités (Vitellaria paradoxa) sur les contenus du sol en eau, en
nutriments et en carbone, ainsi que sur la production associée de maïs pluvial ont été
évalués dans un parc agroforestier au Nord-Est du Bénin. Pour ce faire, les résultats des
mesures sous houpier et hors houppier ont été comparés. Le rendement de la culture
s’est révélé inférieur sous le houppier, malgré des conditions de fertilité et d’humidité du
sol qui restaient favorables. Notre hypothèse est que cet effet négatif serait causé par la
limitation par le houppier du rayonnement incident sur la culture. De plus, on a observé
une contribution significative des arbres à l’enrichissement de la matière organique du sol
sur l’ensemble du parc agroforestier. Cet effet positif de la présence des arbres pourrait
se traduire par un impact bénéfique sur le rendement du maïs. Pour le vérifier, les rende-
ments obtenus dans les conditions de cette étude devront être comparés aux résultats
obtenus dans une situation témoin (sans arbres), toutes choses égales par ailleurs.
Abstract. The impacts of shea trees (Vitellaria paradoxa) on soil water, nutrients and
carbon contents, and on the yield of the associated rainfed maize cultivation are assessed
in a shea parkland in the North-East Benin. Measurements were made under and out
of the tree crown covers. Maize yield was found lower under the crown cover than out,
despite favourable conditions of soil fertility and moisture. Our assumptiun is that this
difference may be due to the limitation by the crown cover of the incoming radiation
toward the maize crop. In addition, the trees were found to have a significant contribution
to the soil organic matter over the whole parkland. This favourable impact of the trees
may have a positive effect on the associated maize yield at the parkland scale. To check
this assumptium, it will be necessary to compare our results on the maize yield to the one
that will be obtained in a control situation (without trees), other things being equal.

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Agroforesterie et services écosystémiques en zone tropicale

Introduction
Depuis plusieurs siècles, les associations de karités (Vitellaria paradoxa) et de
cultures annuelles sous forme de parcs agroforestiers dominent les surfaces culti-
vées de la bande soudanienne d’Afrique de l’Ouest. Ces arbres bénéficient de la
protection des paysans en raison de l’intérêt économique local et international de
leurs produits (Sallé et al., 1991 ; Serpantié, 1996 et 2000). Ces parcs agroforestiers
retiennent également de plus en plus l’attention de la recherche scientifique dans
le but de préciser leurs performances écologiques et, en particulier, d’estimer les
moyens d’obtenir durablement sur ces parcelles agroforestières des rendements plus
élevés que les cultures pures, comme cela a été rapporté pour d’autres systèmes
agroforestiers (Rao et al., 1998 ; Ong et Leakey, 1999).
Quelques travaux concernent les systèmes à base de karités. Mais leurs résultats
montrent des tendances parfois contradictoires en termes de performances agro­
nomiques (Kater et al., 1992 ; Kessler, 1992 ; Rao et al., 1998 ; Boffa et al., 2000 ;
Bayala et al., 2002 ; Bazié et al., 2012). Il est donc nécessaire de mieux connaître les
interactions entre les différentes composantes du système sol/arbre/culture annuelle,
en considérant chaque ressource susceptible d’être impactée par la présence de
l’arbre : l’eau, les nutriments et le rayonnement. Les impacts positifs ou négatifs des
karités sur ces ressources peuvent être d’ampleur variable et dépendent des condi-
tions pédoclimatiques et des exigences des cultures associées. La quantification de
ces différents impacts est donc nécessaire pour optimiser la densité des arbres et
leurs modes de gestion en fonction des meilleurs compromis entre les services et les
disservices écosystémiques rendus par les arbres.
Le but de cette étude (financée dans le cadre du projet Safse IRD-Cirad) est d’éva-
luer les effets d’un peuplement de karités géré suivant les pratiques paysannes
locales sur le stock de carbone et d’eau dans le sol, le statut nutritionnel de l’azote et
le rendement du maïs, l’une des deux céréales (avec le sorgho) les plus couramment
cultivées dans les parcs à karités de la région.
Deux hypothèses seront testées :
−−la proximité des arbres favorise l’accumulation des ressources du sol (eau, carbone
et nutriments) ;
−−l’accumulation de ces ressources a un effet positif sur le rendement de la culture
associée.

Matériels et méthodes
Zone d’étude et dispositif expérimental
Le site d’étude est un parc à karités typique d’Afrique de l’Ouest. Il est situé dans le
village de Gnogambi (1.801270°E - 9.741561°), commune de Djougou au nord-est du
Bénin. Le sol de type ferrugineux à texture sablo-limoneuse dans l’horizon 0-30 cm est
dominant dans la région. Le climat est de type soudano-guinéen, avec une pluviométrie
moyenne de 1 200 mm/an sur la période 1950-2005 (Seghieri et al., 2009) concentrée
en une seule saison des pluies d’avril à octobre. Le biotope d’origine du karité serait la

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 Impacts du karité sur les ressources du sol et la production d’une culture associée au Bénin

savane arborée ouverte et la forêt claire dans lesquelles l’essence est dominée au moins
en hauteur par d’autres essences (Serpantié et al., 1996). Le karité aurait été progressi-
vement sélectionné au cours des soixante dernières années par les exploitants agricoles
pour les produits (beurre) qu’ils en tirent. Aujourd’hui, les peuplements sont toujours
maintenus à des densités telles qu’il n’y a pas de compétition pour les ressources avec
les cultures associées. Dans le parc étudié, la distance entre arbres varie de 20 à 40 m.
Les densités maximales ne dépassent donc pas 25 arbres/ha. Bien que le karité soit
l’espèce majoritaire, on y retrouve aussi quelques pieds de néré (Parkia biglobosa)
comme dans la plupart des parcs à karités. La circonférence du tronc de karité varie de
60 à 150 cm. En association avec le peuplement arboré, une culture annuelle vivrière
pluviale mixte de maïs et de sorgho (en alternance dans chaque rang) est reconduite
quasiment tous les ans. Après la récolte des céréales, les résidus de culture sont laissés
sur place pour servir de fourrage pendant la saison sèche.
En 2014, le dispositif d’étude installé au début de la saison des pluies comprenait
quatre pieds de karités. Cette taille d’échantillon a été retenue en référence par
Bayala et al. (2016). Ils mettaient en évidence, avec un échantillon de même taille
sur un parc à karités au Burkina Faso, un effet significatif de la distance à l’arbre sur
les stocks de carbone des sols.
Les quatre arbres ont été classés en deux groupes en fonction de la circonférence
des troncs :
−−deux troncs étaient parmi les plus gros du parc (147 cm et 113 cm, circonférence
mesurée à 1,30 m au-dessus du sol) ;
−−deux troncs parmi les plus petits (80 cm et 66 cm).
Les observations ont été faites dans deux zones concentriques : sous le houppier à
3 m du tronc et hors houppier à 10 m du tronc.

Observations et analyses effectuées

Les mesures et les observations effectuées dans ces deux zones ont porté sur les
éléments chimiques, le stock du carbone dans le sol et son abondance en isotopes
stables 13C et 12C, la succion en eau du sol, la teneur en azote d’un échantillon de
pieds entiers de maïs au stade montaison, ainsi que sur le rendement grains et pailles
du maïs et ses composantes à la récolte.

Mesures des composantes chimiques du sol

Des échantillons composites du sol ont été prélevés sous le houppier et hors houp-
pier à la tarière aux quatre points cardinaux de chaque zone concentrique et sur
deux horizons (0-10 cm et 10-30 cm). Les analyses chimiques ont été effectuées par
le Laboratoire mixte international, IESOL au Sénégal sur la plateforme Lama1. Le
carbone et l’azote totaux ont été dosés par oxydation catalytique avec un analyseur
élémentaire CHN (Flash EA1112 série, Thermofinnigan, France). Le phosphore
total a été extrait par un mélange d’acide nitrique et chlorhydrique concentrés, le
phosphore assimilable a été extrait au bicarbonate de sodium à pH = 8,5 (méthode

1. http://lama.ird.sn/prestations/index.htm.

161
Agroforesterie et services écosystémiques en zone tropicale

Olsen), pour ces deux extractions, les ions phosphates libérés ont été dosés par
colorimétrie (Dabin, 1967) à l’aide d’un analyseur en flux continu de type Tech-
nicon (Seal analytical, Royaume-Uni). Les bases échangeables ont été extraites à
l’acétate d’ammonium et dosées par spectrophotométrie d’absorption atomique
(Varian 220 FS).
Les mesures isotopiques ont été réalisées sur deux horizons (0-10 cm et 10-30 cm)
exprimées sous la forme d’un rapport de l’isotope lourd (13C) sur l’isotope léger
(12C). La signature 13C de chaque échantillon de sol a été calculée comme la diffé-
rence entre ce rapport (Réch) et celui d’un standard international (Rref) et exprimé
en pour mille (‰) :
δ13C (‰) = (Réch - Rref) / Rref × 1 000
La signature δ13C du sol a été utilisée comme indicateur de la contribution respec-
tive de l’arbre et de la culture annuelle au stock de carbone présent dans le sol. Cet
indicateur s’appuie sur le fait que l’arbre ayant un fonctionnement photosynthétique
en C3 a une signature δ13C plus basse que les céréales qui ont une photosynthèse
en C4. En faisant l’hypothèse que la signature ne varie pas significativement avec la
maturation de la matière organique, les proportions de carbone de chaque origine
ont été calculées comme proposé par Balesdent et al. (1988) :
CT = (δ13Ct - δ13CC) / (δ13CT - δ13CC) ;
CC = (δ13Ct - δ13CT) / (δ13CC - δ13CT).
CT et CC sont respectivement les proportions de carbone du sol provenant de l’arbre (T) et de la
culture (C) ; δ13CT, signature isotopique de la biomasse de l’arbre ; δ13 CC, signature isotopique de la
biomasse de la culture ; δ13Ct, signature isotopique du C du sol. Ces données ont été déterminées au
laboratoire de biochimie et physiologie moléculaire des plantes de l’Inra à Montpellier.

Mesure de la dynamique de l’eau dans le sol

Les succions en eau du sol sous le houppier et hors houppier ont été déterminées
à partir d’un suivi tensiométrique entrepris d’avril 2014 à août 2015 au voisinage
d’un des plus gros karités du champ (KG1). Deux forages de 4,5 m de profondeur
et 6,5 cm de diamètre ont été réalisés (à l’aide d’une foreuse Stenuick pneumatique
avec marteau fond de trou). Le premier forage est situé au voisinage du tronc, le
second en dehors du houppier. Dans chaque forage, des tensiomètres automatiques
(Campbell 229 Heat dissipation matric water potential sensor) ont été implantés à
10 profondeurs : 0,25 ; 0,50 ; 0,75 ; 1 ; 1,5 ; 2 ; 2,5 ; 3 ; 3,5 ; 4 m. Les données tensiomé-
triques permettent de suivre les phases d’humectation-dessèchement du profil et de
calculer les gradients de charge verticaux indicateurs de la direction ascendante ou
descendante des flux hydriques. À proximité des profils tensiométriques, deux tubes
d’accès de sonde à neutrons ont été implantés afin de mesurer les profils de la teneur
en eau du sol. Un suivi neutronique a été réalisé de juin à fin octobre 2014.

Mesures sur la culture de maïs

Le rendement en grains et en pailles du maïs et ses composantes à la récolte ont été
mesurés sur une surface de 2 × 3 m sous le houppier et hors houppier (A et C). Les
poids de grains et de pailles ont été obtenus après séchage au soleil.

162
 Impacts du karité sur les ressources du sol et la production d’une culture associée au Bénin

Les teneurs en azote (N) ont été mesurées sur un échantillon de pieds entiers de
maïs au stade montaison déplantés sur une placette de 2 × 3 m au niveau de chaque
zone (A et C). Ces analyses ont également été réalisées sur la plateforme Lama par
la méthode Kjeldahl pour l’azote, par absorption atomique pour les cations et par
colorimétrie au Technicon après extraction à l’eau régale pour le phosphore total.
Les résultats ont permis de calculer l’indice de nutrition azotée de la culture au
stade montaison. L’indice de nutrition azotée (INN) est le rapport de la teneur en
azote mesurée sur la teneur en azote minimale nécessaire pour une croissance maxi-
male. La nutrition azotée de la plante varie comme la valeur de l’INN. Une valeur
INN = 1 indique que la nutrition azotée de la plante est optimale, alors qu’une
valeur inférieure à 1 indique que la nutrition azotée est limitante pour la croissance
de la culture. La teneur en azote minimale nécessaire pour une croissance opti-
male a été calculée à partir de l’équation proposée par Lemaire et Gastal (1997) en
l’absence de facteur limitant :
N %=5,06 (W)-0,106
où N est la teneur en azote de l’échantillon et W (en grammes) la biomasse végéta-
tive moyenne d’un pied à la date d’analyse.

Analyses statistiques
Les caractéristiques chimiques des sols ont été évaluées par analyse de variance
(Anova) intégrant les effets de trois facteurs : localisation dans l’horizon 0-10 ou
10-30 cm ; la circonférence du tronc, petit ou gros ; la distance du sol analysé au
tronc du karité, 3 ou 10 m. Les interactions de ces facteurs pris deux à deux ont été
également analysées.
Les rendements et les composantes du rendement du maïs ont été analysés par des
analyses de variance intégrant les effets des facteurs « distance au tronc de l’arbre »
et « circonférence du tronc » de l’arbre. Ces analyses ont été effectuées avec le
­logiciel Statistica.

Résultats et discussions
Complexité des effets de l’arbre sur les caractéristiques physico-
chimiques du sol
L’horizon 0-30 cm de sol se caractérise par une texture sablo-limoneuse (14 % de
limon, 18 % de sable, 58 % de sable grossier et 9 % d’argile), une densité apparente
de 1,76, un pH moyen de 5, ainsi qu’une CEC (capacité d’échange cationique)
moyenne de 10 méq/100g. Les analyses de variances réalisées sur les caractéristiques
chimiques du sol des horizons 0-10 et 10-30 montrent :
−−un effet significatif de l’horizon de sol (0-10 ou 10-30 cm) sur les teneurs en N,
C et P totaux, ainsi que sur P Olsen et la CEC. L’horizon 0-10 cm est généralement
plus riche en matière organique et en éléments minéraux que l’horizon 10-30 cm
(tab. 10.1). Ces résultats sont cohérents avec le fait que la matière organique est

163
164
Tableau 10.1. Analyse des variances (Anova) des effets des facteurs Horizon de sol, Circonférence du tronc de karité et leur interactions sur
les caractéristiques chimiques des sols collectés au niveau de 4 arbres, et deux distances à l’arbre 3 m (A) et 10 m (C).

N total C total K Mg Ca P Olsen P total

Horizon Sources de variation n δ13C
(%) (%) (méq %) (méq %) (mé %) (mg/kg) (mg/kg)
0-10 cm 8 0,15 1,93 0,60 1,34 3,28 31 235 -18,73
1. Horizon de sol 10-30 cm 8 0,10 1,37 0,40 1,08 2,60 18 194 -18,53
Probabilité < 0,05 < 0,05 < 0,05 < 0,05 NS < 0,05 < 0,05 NS
3 m du tronc (sous houppier) 8 0,12 1,65 0,50 1,20 3,17 27 210 -18,69
2. Distance 6 m du tronc (en dehors) 8 0,13 1,65 0,48 1,27 2,70 22 216 -18,57
Probabilité NS NS NS NS NS NS NS NS
Agroforesterie et services écosystémiques en zone tropicale

Gros arbres (113 et 147 cm

8 0,13 1,65 0,63 1,28 3,25 25,75 204 -18,53
de circonférence du tronc)
3. Circonférence
de l’arbre Petits arbres (66 et 80 cm) 8 0,13 1,65 0,36 1,14 2,64 23,75 221 -18,71
Probabilité NS NS <0,05 NS NS NS NS NS
Interactions 2x3
Probabilité NS NS NS NS NS NS NS
(1×2, 1×3, 2×3) (< 0,05)
Les prélèvements des échantillons de sol ont été effectués au début de la saison des pluies 2014 dans une parcelle d’agriculteur de Djougou, Nord du Bénin.
 Impacts du karité sur les ressources du sol et la production d’une culture associée au Bénin

apportée ­essentiellement en surface et que le travail du sol à la houe reste très super-
ficiel et n’entraîne donc pas un enfouissement important des matières organiques. Ces
résultats sont conformes à ceux de Bayala et al. (2006) sur ces systèmes agroforestiers ;
−−un effet non significatif de la distance du prélèvement au tronc de l’arbre.
La signature δ13C des litières d’arbres s’élève en moyenne à -29 ‰, celle du maïs
à -12 ‰. Le fumier des bovins présents sur les parcelles a une signature 13C de
-19 ‰, donc intermédiaire. Le δ13C des sols s’élève en moyenne à -18 ‰ et ne
varie pas significativement en fonction de la distance à l’arbre (tab. 10.1). La contri-
bution de la litière de l’arbre au stock de carbone du sol dans l’horizon 0-10 cm
s’élève en moyenne à 40 % du stock total. L’hypothèse selon laquelle l’arbre favorise
­l’accumulation de carbone dans le sol semble donc se confirmer.
Les analyses de variance montrent cependant une interaction significative des
facteurs « circonférence du tronc » et « distance au tronc de l’arbre » :
−−pour les petits arbres, la signature δ13C du sol devient moins négative quand on
s’éloigne de l’arbre, indiquant ainsi une contribution de l’arbre au stock de carbone
du sol plus importante sous le houppier qu’en-dehors (fig. 10.1b) ;
−−pour les gros arbres, l’effet de la distance au tronc s’inverse ou s’annule (fig. 10.1a).
En effet, la matière organique du sol sous le houppier paraît avoir la même signature
que celle de la moyenne du parc. Sur un des deux pieds où cette mesure est effec-
tuée, elle montre même, de manière apparemment paradoxale, une contribution de
l’arbre moins importante sous son houppier que quand on s’en éloigne.
Nos résultats sont cohérents avec ceux de Picasso (1984) qui indique un effet favo-
rable des grands arbres à des distances de plus de 15 m de leur tronc, en lien avec
une dispersion aléatoire de leur litière. D’autres causes peuvent être évoquées pour
expliquer les différences entre les petits et les gros arbres, mais elles restent à véri-
fier. Par exemple, l’hétérogénéité de la fertilisation organique à l’intérieur du parc
agroforestier en est une, avec notamment la répartition du fumier du bétail, car les
animaux se réfugient préférentiellement à l’ombre des gros arbres en saison sèche.

Arbre Contribution de l'arbre au stock

de carbone du sol (%)
KG1 KG2 KG5 KG10
-16 60

50
-17
3 m de distance à l'arbre
10 m de distance à l'arbre 40
-18
3 m de distance à l'arbre
30
10 m de distance à l'arbre
-19
20
-20
10

-21 0
δ13C ‰ KG1 KG2 KG5 KG10
Arbre

Figure 10.1a. Abondance naturelle en 13C Figure 10.1b. Contribution de l’arbre au

(δ13C exprimé en ‰) de la couche 0-10 cm stock de carbone du sol (en %).
de sol.
Distances de 3 m et 10 m de 4 arbres de karité selon leur circonférence : KG1, 147 cm ; KG2, 113 cm ; KG5,
80 cm ; KG10, 66 cm.

165
Agroforesterie et services écosystémiques en zone tropicale

Ici, la possibilité d’une répartition hétérogène de la matière organique stable du

sol antérieure à la mise en culture et masquant un éventuel effet de la distance
aux deux grands arbres échantillonnés est à tester également. Enfin, des variations
micro-topographiques définissant des points d’accumulation préférentielle de la
litière des arbres pourraient favoriser des contributions localement élevées de la
biomasse arborée au carbone du sol à une certaine distance du tronc. Ces différentes
­hypothèses demandent à être testées dans des travaux ultérieurs.

Effet des arbres sur les flux d’eau

En saison des pluies
À proximité du seul arbre instrumenté, les mesures tensiométriques au cours de
chaque saison des pluies de 2014 et 2015 indiquent une humidification plus tardive
en profondeur (1,5 m et plus) et une teneur en eau moyenne moins élevée sous le
houppier qu’en dehors du houppier (fig. 10.2).
Trois hypothèses sont avancées :
−−la nature du sous-sol. L’analyse visuelle des échantillons indique dans l’horizon
2 à 4 m de profondeur un sol un peu moins argileux sous le houppier qu’en dehors du
houppier, il est semblable plus en profondeur. Les mesures d’humidité neutronique
(non présentées ici) montrent de manière homogène que jusqu’à 9 m de profondeur,
le sol est moins humide sous le houppier qu’en dehors du houppier. Il ne semble
donc pas possible d’attribuer les différences d’humidité observées à des différences
pédologiques, même faibles ;
−−l’interception du feuillage. D’après les mesures, l’humidité superficielle associée
aux premières pluies des deux saisons des pluies étudiées est plus prononcée sous le
houppier qu’en dehors du houppier (fig. 10.2). Le houppier semblerait donc avoir
pour effet de concentrer l’eau de pluie ;
−−la reprise transpiratoire de l’arbre. L’hypothèse la plus vraisemblable est donc
que la diminution de l’humidité sous l’arbre, à partir de 2 m de profondeur, est
attribuable à la reprise transpiratoire de l’arbre. Cette hypothèse est confirmée par
les gradients de flux déduits des potentiels matriciels mesurés. Leur sens (gradient
positif) indique une reprise de l’évapotranspiration dans l’horizon 2-4 m, sous
l’arbre, d’avril à septembre 2014. En raison d’une défaillance matérielle des sondes,
il n’y a pas de données disponibles en 2015.
En Afrique de l’Ouest, la littérature ne décrit pas de dispositif enregistrant le poten-
tiel de l’eau dans le sol sur une aussi grande profondeur et pendant une aussi longue
période que dans notre étude. Bayala et al. (2008a) ont placé des tensiomètres à
proximité des karités dans l’horizon 0-1 m du sol pendant 3 mois après la saison des
pluies : ils observent également des succions, bien que légèrement plus faibles que
celles relevées dans notre étude.

En saison sèche
En saison sèche, les horizons superficiels du sol sont plus secs hors houppier
que sous le houppier en comparaison de la saison des pluies (décembre 2014 à

166
 Figure 10.2. Potentiel matriciel sous le houppier (graphique supérieur), hors houppier (graphique du milieu)

167
Impacts du karité sur les ressources du sol et la production d’une culture associée au Bénin

et pluie journalière du 27 mars 2014 au 9 septembre 2015, site de Gnogambi (1.801270°E- 9.741561°).
Agroforesterie et services écosystémiques en zone tropicale

mi-mars 2015). Ce résultat confirme l’hypothèse d’un effet tampon du houppier sur
les variations du microclimat (température et rayonnement incident). Par consé-
quent, il y a une limitation de l’évaporation des horizons superficiels du sol aux
périodes chaudes et sèches grâce à une température et un rayonnement incident
plus faibles sous le houppier.

Conséquences sur la culture associée

En termes de services écosystémiques, en concentrant les pluies, l’arbre est suscep-
tible de favoriser le démarrage de la croissance de la culture sous son houppier en
début de saison des pluies, quand les ressources en eau ne sont pas encore reconsti-
tuées. L’effet de la reprise transpiratoire sur la baisse de l’humidité au-delà de 2 m de
profondeur ne devrait pas avoir d’impact sur la culture associée, dont la zone raci-
naire est généralement plus superficielle (observation personnelle). Cependant, les
relations arbre-culture sont multiples et complexes, comme le montrent les résultats
complémentaires ci-dessous.

Élaboration du rendement du mais

en fonction de la distance à l’arbre
Des différences significatives entre les deux positions considérées (hors houppier,
sous houppier) apparaissent dès le début de la montaison dans la biomasse végétale
de la culture de maïs. Celle-ci est de 60 % plus faible sous le houppier (0,14 t/ha)
(tab. 10.2) que hors du houppier (0,37 t/ha). Les différences de rendement en grains
du maïs vont dans le même sens avec 2,2 t/ha hors houppier et 1 t/ha sous le houp-
pier. Nos résultats ne montrent pas d’effet significatif de la circonférence de l’arbre
sur ces deux variables.
Les relations entre le rendement en grains et le nombre de grains montrent que
les différences de rendement en grains sont essentiellement liées aux nombres de
grains plutôt qu’à leur poids qui reste stable entre les deux positions (différence non
significative, tab. 10.2). Par conséquent, on peut en déduire que les différences de
rendements ont leur origine avant ou pendant la période de floraison.
Découvrir les facteurs et processus en cause nécessite donc d’examiner cette phéno-
phase en priorité. Les teneurs en azote (N) des plantes de maïs entières au stade de
montaison s’élèvent à 2,48 sous le houppier et 2,34 % hors houppier (SE = 0,14 ;
n = 4 ; Pr > 0,05). Elles correspondent à un indice de nutrition azotée de 60 % en
moyenne. Les risques de manque d’eau étant faibles dans les horizons de surface
sous le houppier, comme nos résultats l’ont montré ci-dessus, la réduction du rayon-
nement incident déjà évoquée pour expliquer une moindre évaporation en saison
sèche pourrait également être limitante des rendements du maïs. Cette hypothèse
est largement partagée dans la littérature (Picasso, 1984 ; Kater et al., 1992 ; Kessler,
1992 ; Serpantié, 1996 ; Rao et al., 1998 ; Boffa et al., 2000 ; Bayala et al., 2002 ; Bazié
et al., 2012 ; Saïdou et al., 2012).
Nos observations et résultats montrent que le houppier a des impacts favorables sur
les ressources du sol (eau, carbone, azote) dans la zone racinaire des céréales, et des
impacts défavorables sur le rendement de la céréale associée, très probablement à

168
 Impacts du karité sur les ressources du sol et la production d’une culture associée au Bénin

Tableau 10.2. Rendement en grains et en pailles et composantes du rendement du maïs

sous le houppier et hors houppier du karité.
En dehors Sous Degré de signification
du houppier le houppier de la différence
Rendement (t/ha) 2,20 1,05 S
Nombre de pieds/m2 3 2 NS
Biomasse végétale 0,37 0,14 S
début montaison (t/ha)
Biomasse végétale floraison (t/ha) 2,27 1,18 S
Nombre grains/épi 281 168 S
Nombre de grains/m2 220 105 S
Poids de 1 000 grains (g) 243 274 NS
Chaque valeur est la moyenne de quatre répétitions. Degré de signification de la différence : non signifi-
catif-NS (p-value > 0,05), Significatif - S (p-value < 0,05).

cause d’une réduction trop intense du rayonnement incident (non mesuré dans cette
étude). Un compromis entre ces impacts pourrait être recherché à l’aide de tech-
niques de gestion adaptées. Par exemple, l’élagage des houppiers selon une certaine
forme, l’ajustement des densités d’arbres et leur répartition sur la parcelle cultivée
(Picasso, 1984 ; Bayala et al., 2003 et 2008b) ou encore la sélection de variétés de
céréales moins exigeantes en lumière sont des voies de recherches intéressantes.
L’impact des arbres-karités sur la production céréalière à l’échelle du parc résulte-
rait alors du compromis entre les effets du houppier concentrés autour des arbres
(effets négatifs sur le rayonnement, positifs sur l’eau) et les effets fertilisants de la
litière des arbres dispersée sur l’ensemble du parc agroforestier. Pour tester cette
dernière hypothèse, la comparaison avec une situation témoin (sans arbres) servant
de référence serait nécessaire, toutes choses égales par ailleurs.

Conclusion
Nos résultats ont montré que :
−−l’aire d’influence du karité varie en fonction des indicateurs considérés ;
−−la présence des karités a des effets positifs ou négatifs en fonction des ressources
considérées ;
−−le rayonnement incident intercepté semble le facteur limitant le plus probable de
l’élaboration du rendement des plants de la céréale associée situés sous le houppier.
Cette hypothèse reste à vérifier en estimant le degré de signification des différences
entre les valeurs de ce rayonnement mesuré sous le houppier et hors houppier.
La mise en œuvre de recherches appliquées pour optimiser les compromis entre les
impacts positifs et négatifs de la présence des karités implique de tester différents
modes de gestion des arbres et des cultures associées dans le cadre d’un réseau
d’expérimentations couvrant l’ensemble du gradient pédoclimatique de l’aire de
répartition du karité.

169
Agroforesterie et services écosystémiques en zone tropicale

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Les auteurs
Clermont-Dauphin Cathy Degbé Marc Erudy
Cirad, IRD, Université Montpellier, Inra, Université Abomey Calavi de Cotonou,
Montpellier SupAgro UMR-Eco&Sols, PO Box 01 BP 526 Cotonou, Bénin
Montpellier, France ; [email protected]
Laboratoire mixte international intensification Seghieri Josiane
écologique des sols cultivés en Afrique Université de Montpellier, CNRS, IRD,
de l’Ouest (LMI IESOL), Campus IRD/Isra UMR-HydroSciences, Montpellier, France
Bel-Air, Dakar, Sénégal [email protected]
[email protected]
Séguis Luc
Cournac Laurent Université de Montpellier, CNRS, IRD,
Université de Montpellier, Cirad, Inra, IRD, UMR-HydroSciences, Montpellier, France
Montpellier SupAgro UMR-Eco&Sols, [email protected],
Montpellier, France ; [email protected]
Laboratoire mixte international intensification Velluet Cécile
écologique des sols cultivés en Afrique Université de Montpellier, CNRS, IRD,
de l’Ouest (LMI IESOL), Campus IRD/Isra UMR-HydroSciences, Montpellier, France
Bel-Air, Dakar, Sénégal [email protected],
[email protected] [email protected]

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AGROFORESTERIE
ET SERVICES ÉCOSYSTÉMIQUES
EN ZONE TROPICALE

Josiane Seghieri et Jean-Michel Harmand, coordinateurs

Agroforesterie
et services écosystémiques
en zone tropicale
Recherche de compromis
entre services d’approvisionnement
et autres services écosystémiques

Josiane Seghieri et Jean-Michel Harmand,

coordinateurs

Éditions Quæ
 Collection Update Sciences & Technologies

Systèmes agraires et changement Paroles de chercheurs

climatique au Sud Environnement et interdisciplinarité
H. Cochet, O. Ducourtieux, E. Brun, J.-F. Ponge, J.-C. Lefeuvre
N. Garambois, coord. 2017, 124 p.
2018
Démanteler les barrages
Trente années d’observation pour restaurer les cours d’eau
des microalgues et des toxines Controverses et représentations
d’algues sur le littoral R. Barraud, M.-A. Germaine, coord.
C. Belin, D. Soudan 2017, 260 p.
2018
Construire des politiques
Stratégies des filières fromagères alimentaires urbaines
sous AOP en Europe Concepts et démarches
Modes de régulation C. Brand, N. Bricas, D. Conaré,
et performance économique B. Daviron, J. Debru, L. Michel,
P. Jeanneaux C.-T. Soulard, coord.
2018 2017, 160 p.

Services écosystémiques
et protection des sols
Analyses juridiques
et éclairages agronomiques
C. Hermon, coord.
2018

Éditions Quæ
RD 10, F-78026 Versailles Cedex

© Quæ, 2019

ISBN (Pdf) : 978-2-7592-3059-4 ISBN (ePub) : 978-2-7592-3060-0

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