Inventaire, fluctuations des populations et importance des dégâts
des espèces de mouches des fruits (Diptera Tephritidae) inféodées
au manguier dans le Département du Borgou (Bénin) en 2005 et
2006.
Vayssières J.F.*, Lokossou O.*, Ayégnon D.*, Bouéyi S.*, Akponon C.*
* IITA-CIRAD / BENIN
08 BP 0932 Biocontrol Unit for Africa Cotonou
[email protected]Résumé
La zone d’excellence de production de la mangue se trouve dans la zone
soudanienne des différents pays Ouest Africains producteurs. Au Bénin elle se situe
dans la partie septentrionale du pays dont le département du Borgou où nous
sommes intervenus durablement au niveau de plusieurs grands vergers de
manguiers tant en 2005 et qu’en 2006.
Nous avons effectué des observations préliminaires dans le Nord du Bénin durant la
campagne de mangues en 2005 afin d’identifier les principales espèces de
Tephritidae, de suivre leurs fluctuations de populations et d’estimer les pertes qui
leur sont imputables. Ces études ont été répétées et approfondies en 2006.
Parmi une douzaine d’espèces de mouches des fruits ayant émergé des mangues
au Bénin, quatre peuvent être considérées comme ayant actuellement une
importance économique : Ceratitis cosyra, C. quinaria, C. silvestrii
et B. invadens. Deux espèces parmi elles provoquent les dégâts les plus
préjudiciables: C. cosyra et B. invadens. Pendant les saisons sèches 2005 et
2006, C. cosyra était l’espèce la plus abondante et ses dégâts prévalaient surtout
au niveau des fruits des cultivars précoces. B. invadens devenait dominante en
début de saison des pluies en corrélation avec les stades de pré-maturité et maturité
des fruits des cultivars de saison et des cultivars tardifs. Le schéma général de ces
fluctuations annuelles de populations des Tephritidae du manguier reste donc
identique d’une année à l’autre même si l’abondance de B. invadens a légèrement
diminué en 2006. La moyenne des dégâts dus aux mouches des fruits fluctue de 9%
(début avril) à plus de 60% (en juin), toutes espèces de Tephritidae confondues pour
l’année 2006.
La plupart des espèces de Tephritidae ayant émergé des mangues au cours de nos
expérimentations avaient déjà été inventoriées précédemment dans d’autres pays
Ouest Africains à l’exception de B. invadens, espèce invasive découverte par
l’IITA au Bénin (2004) et récemment décrite (2005). Des études écologiques et de
comportement seront nécessaires afin de planifier et d’appliquer des méthodes de
lutte optimales vis-à-vis de ce nouveau ravageur d’importance économique majeure
dans toute l’Afrique de l’Ouest.
1
Introduction
La mangue est d’introduction relativement tardive en Afrique de l’Ouest puisqu’elle remonte
à la fin du XIXe siècle (Rey et al, 2004a). Elle héberge de nombreux ravageurs sur ses
différents organes végétatifs. Parmi ceux-ci les mouches des fruits et les termites sont les
plus dommageables dans les zones soudaniennes Ouest Africaines.
Les mouches des fruits (Diptera Tephritidae) sont des ravageurs d’importance économique
majeure car ils occasionnent de sérieux dégâts (White & Elson-Harris, 1992) aux fruits
tropicaux d’intérêt commercial en particulier les mangues. Plus de 1400 espèces de
Tephritidae sont connues comme ravageurs des fruits. Environ 250 espèces sont déjà ou
pourraient être des ravageurs très dommageables pour les fruitiers d’intérêt commercial
(Thompson, 1998) et sont des ravageurs de quarantaine. Si de nombreux travaux existent
sur les espèces inféodées au manguier en Afrique de l’Est (Lux et al, 2003 ; De Meyer,
2001 ; Mwatawala et al, 2006) et du Sud (Labuschagne T.I. et al, 1996 ; Grové et al, 2001)
il existe peu de travaux sur ce sujet en Afrique de l’Ouest. Les seuls travaux connus
actuellement ont été réalisés dans le nord de la Côte d’Ivoire (N’Guetta, 1994 ; Hala &
Kéhé, 2002), en Guinée (Vayssières & Kalabane, 2000), au Mali (Vayssières et al, 2004) et
tout dernièrement au Bénin (Vayssières et al, 2005).
La mangue est un fruit qui est d’abord un produit vivrier d’importance cruciale dans les
savanes sèches d’Afrique de l’Ouest au moment de la soudure des récoltes en fin de
saison sèche. En effet, par sa disponibilité importante à une période où les vivriers sont
rares et par sa richesse en vitamines et oligo-éléments, ce fruit est un maillon essentiel
dans l’alimentation des populations rurales des zones Soudaniennes et nord Guinéenne de
l’Afrique de l’Ouest et en particulier du Bénin. Il était donc fondamental de faire le point sur
les dommages exercés par les mouches des fruits sur cette denrée de base, dégâts qui
étaient en augmentation sensible ces dernières années d’après les planteurs.
Au Bénin, nous n’avions que peu de données sur les Tephritidae inféodées au manguier.
Les observations préliminaires débutèrent en Février 2005. Les premiers objectifs de cette
étude étaient au nombre de trois, (i) l’inventaire des espèces de mouches responsables
des dégâts, (ii) le suivi de leurs fluctuations de populations, (iii) l’estimation de leurs dégâts
en fonction du panel variétal du manguier dans ce département.
Matériel et méthodes
Nos expérimentations furent concentrées dans le nord du Bénin qui fait partie de la zone
d’excellence (i.e. zone climatique de type soudanien) du manguier et plus précisément
dans le département du Borgou qui porte les vergers les plus nombreux, les plus grands du
pays mais aussi avec le panel variétal le plus large.
Les critères de sélection des vergers où nous devions intervenir étaient (i) une surface d’au
moins huit hectares éloignée de toutes cultures sujettes à des traitements (ii) une
plantation avec une majorité de cultivars greffés et plus de quatre variétés d’intérêt
commercial, (iii) un espacement régulier entre les arbres, (iiii) une assurance de la part du
propriétaire de ne pas recourir à des traitements chimiques (herbicide, fongicide,
insecticide) durant l’expérimentation.
Afin de mettre en évidence les espèces de mouches responsables des attaques, des
échantillonnages de fruits furent effectués en 2005 sur une dizaine de vergers et en 2006
sur une douzaine de vergers et ce tous les 15 jours durant la campagne. Les fruits d’une
quinzaine de cultivars furent rapportés au laboratoire et mis en observation suivant la
technique que nous avons déjà utilisée (Vayssières et al, 2004).
2
Les fluctuations de populations de mouches furent suivies à l’aide de pièges à
paraphéromones qui capturent essentiellement des mâles. Pour ce piégeage de détection
les attractifs utilisés étaient le terpinyl acétate, le méthyl eugénol et le trimedlure. Le
piégeage, initié en Février 2005, était toujours opérationnel en 2006 et ce dans les mêmes
vergers. La majorité des pièges utilisés était des pièges Tephritrap.
En 2006, l’estimation des pertes imputables aux mouches a été réalisée d’Avril à Juin
(période correspondant à la campagne) sur les 8 principaux cultivars rencontrés et classés
par ordre croissant de maturité : Gouverneur, Eldon, Dabschar, Kent, Alphonse, Smith,
Keitt et Brooks. Tous les 15 jours, 50 fruits (10 pour 5 arbres) furent échantillonnés pour
chaque cultivar et pour chaque site puis rapportés au laboratoire pour y être mis en
observation.
Résultats et discussion
1. Inventaire des espèces de Tephritidae du manguier :
Dans les différents vergers du Borgou où nous sommes intervenus en 2005-2006 les
mangues échantillonnées appartenaient aux différents cultivars suivants : Amélie, Ifac,
Gouverneur, Irwin, Zill, Tommy Atkins, Atakora, Eldon, Sabot, Ruby, Améliorée du
Cameroun, Dabschar, Springfield, Miami late, Haden, Edwards, Alphonse, Sensation,
Lippens, Bedami rouge, Sensation, Smith, Kent, Valencia, Palmer, Davis Haden, Keitt et
Brooks.
Ce sont des cultivars classiques qui ont essaimé dans toute l’Afrique de l’Ouest à partir de
la station IFAC de Foulaya-Kindia (Guinée), une des premières stations Ouest Africaines à
avoir possédé dès les années 1950 un large panel de cultivars performants (Rey et al,
2004).
Les espèces de mouches des fruits qui ont émergé en 2005-2006 des mangues infestées
et que nous avons identifiées étaient les suivantes : Ceratitis cosyra (Walker), C. silvestrii
Bezzi, C. quinaria (Bezzi), Bactrocera invadens Drew et al, C. fasciventris De Meyer, C.
ditissima (Munro), C. anonae Graham,, C. bremii Guérin-Méneville, C. punctata
(Wiedemann), C. capitata (Wiedemann), Dacus vertebratus Bezzi, Bactrocera cucurbitae
(Coquillett). Certaines de ces espèces (dont les espèces de cératites) avaient déjà été
inventoriées en Côte d’Ivoire (N’Guetta, 1994 ; Hala & Kéhé, 2002), en Guinée (Vayssières
& Kalabane, 2000), et au Mali (Vayssières et al, 2004). Certaines espèces ont changé de
nom depuis telles C. rosa Karsch qui est devenue en Afrique de l’Ouest C. fasciventris De
Meyer (De Meyer, 2001). Parmi ces 12 espèces seules les quatre premières espèces sont
des espèces d’intérêt économique. Parmi celles-ci les deux espèces qui causent des
dégâts extrêmement importants aux mangues sont indéniablement C. cosyra et B.
invadens.
Si toutes les espèces de cératites, espèces africaines natives, avaient déjà été identifiées il
n’en va pas de même pour une nouvelle espèce de Bactrocera que l’IITA a découverte
2004 au Bénin (espèce nouvelle pour la science également) et qui a été décrite en 2005
(Drew et al, 2005): il s’agit de B. invadens. Cette espèce invasive, venant probablement du
Sri Lanka, a été trouvée pour la première en Afrique au Kenya en 2003 (Lux et al, 2003),
puis en Tanzanie (Mwatawala et al, 2004). Les raisons de son arrivée très rapide en
Afrique de l’Ouest et de sa large distribution actuelle dans la sous-région ne sont pas
vraiment connues. Il était en effet très étonnant de la trouver à Dakar courant Décembre
3
2004 (Vayssières, 2004) alors qu’elle avait été signalée en Afrique de l’Est l’année
précédente.
2. Fluctuations des populations de Tephritidae :
Les courbes de fluctuations des populations de Tephritidae ont été mises en évidence par
un piégeage de détection des mâles de cératites avec des paraphéromones sexuelles. Le
terpinyl acétate a permis de capturer C. cosyra, C. quinaria et C. silvestrii, le méthyl
eugénol B. invadens et C. bremii, le trimedlure C. fasciventris et C. anonae. La Figure 1
montre l’importance des populations de mouches en relation avec les périodes de maturité
des différents cultivars.
Les cératites (C. cosyra, C. quinaria et C. silvestrii) dominent largement durant toute la
saison sèche (Mars et Avril) en 2005 (Fig. 1). Dès l’arrivée des pluies utiles (fin Avril) et dès
l’augmentation sensible de l’humidité relative les populations de Bactrocera invadens se
développent rapidement et deviennent largement dominantes (Vayssières et al, 2005).
Cela est arrivé en 2005 mais également en 2006 même si l’abondance de B. invadens était
nettement inférieure aux niveaux de 2005 à semaines égales (Fig. 2) . Cela pourrait être dû
en partie à un retard du démarrage de la saison de pluies en 2006 comme à une
production de mangues relativement faible en 2006, cette espèce fruitière étant
particulièrement sujette au phénomène d’alternance (Litz, 1997). Mais nous n’avons pas
suffisamment de données actuellement pour trouver une explication satisfaisante à cette
variation.
Figure 1. Fluctuation des espèces de Tephritidae dans un verger homogène de manguiers dans la zone de
Parakou (campagne 2005) en relation avec la maturité de différents cv.
2000
1800
1600 B. invadens ♂
Nombre de mouches / piège / sem
C. cosyra ♂
1400
C. quinaria ♂
1200
C. silvestrii ♂
1000
800
Brooks
Kent
600
Smith
400 Dabsc
200 Eldon
Gvneu
0
3
5
3
7
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
28
09
01
07
14
21
04
11
18
25
02
16
23
30
06
13
20
27
04
11
18
Le pic de population des C. cosyra se situe à la mi Avril en 2005 (1200 C. cosyra / piège /
semaine) mais en 2006 il n’ y a pas vraiment de pic : on a des fluctuations régulières avec
une moyenne de 400 mouches / piège / semaine de Février à Mai (Fig. 2).
Le pic de population des B. invadens se situe à la mi Juin en 2005 (1800 B. invadens /
piège / semaine) mais en 2006 le pic ne sera atteint qu’en Juillet avec 800 mouches / piège
/ semaine).
4
En 2006, nous avons constaté une variation cyclique de l’abondance des C. cosyra sur ce
verger homogène espèce qui était plus abondante que B. invadens en début de campagne.
Pour les autres vergers cela dépendait de la situation du verger en latitude d’une part (donc
de sa pluviométrie) et surtout de sa composition spécifique. Dans le cas de vergers de
manguiers homogènes (Fig. 1 et 2) les populations de B. invadens étaient relativement
moins importantes par rapport aux vergers mixtes (Fig. 3) avec des manguiers dominants
sur les autres essences : agrumes, annones, mombins… Nous pouvons l’expliquer en
partie par le fait que ces autres essences fruitières sont également exploitées par la
nouvelle espèce invasive, B. invadens, même si la mangue reste son hôte primaire.
Figure 2. Fluctuation des espèces de Tephritidae dans un verger homogène de manguiers dans la zone de
Parakou (campagnes 2005 et 2006).
B. invadens ♂
C. cosyra ♂
C. quinaria ♂
2000 C. silvestrii ♂
1800
1600
Nombre de mouches / piège / semaine
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
3
6
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.1
.1
.1
.1
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
.0
01
21
11
02
23
13
04
25
15
05
26
17
07
28
19
07
30
20
13
03
24
15
05
26
Figure 3. Fluctuation des espèces de Tephritidae dans un verger mixte de manguiers dans la zone de
Parakou (campagnes 2005 et 2006).
B .invadens ♂
C .cosyra ♂
C .quinaria ♂
2400 C .silvestrii♂
2200
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
5
0
3. Importance des dégâts :
Les courbes de fluctuations de populations de Tephritidae peuvent être expliquées par le
résultat des émergences de ces deux groupes de ravageurs (Ceratitis spp et B. invadens)
à partir des fruits piqués échantillonnés.
Les émergences de mouches des fruits issues des échantillonnages de fruits piqués durant
les campagnes de 2005 et 2006 ont donné une grande majorité de C. cosyra durant toute
la saison sèche mais avec également des C. quinaria et C. silvestrii. Deux à trois semaines
après l’arrivée des premières pluies utiles et l’augmentation sensible de l’humidité relative,
les éclosions de B. invadens devenaient de plus en plus importantes pour finalement
quasiment remplacer celles des cératites. Cela était particulièrement évident en 2005
(Vayssières et al, 2005) mais cela l’est également en 2006 mais dans une moindre mesure.
Les potentialités biotiques de cette espèce invasive qui sont plus importantes que celles
des espèces natives (Ekesi et al, 2006) pourraient être une raison importante de ce
« déplacement » des cératites, espèces natives, par B. invadens.
Les cératites attaquent surtout en saison sèche les cultivars précoces tels que
Gouverneur ainsi que les premières productions de Dabshar et Eldon. Dès l’arrivée
de la saison humide, les populations de Bactrocera invadens se multiplient
rapidement aux dépens des cultivars de saison (Haden, Kent, Smith…) et des cv
plus tardifs (Davis Haden, Keitt, Brooks…). La moyenne des dégâts dus aux
mouches des fruits fluctue de 9% (début avril) à plus de 60% (en juin), toutes
espèces de Tephritidae confondues pour l’année 2006 (Fig. 4).
Pour faire face actuellement à cette menace, une des réponses des planteurs du Borgou
vis-à-vis de cette problématique consiste à récolter leurs fruits le plus tôt possible à partir
du point critique de maturation (la mangue étant un fruit climactérique).
Figure 4. Moyenne des dégâts dus aux Tephritidae pour différents cultivars de la zone de Parakou
(campagne 2006).
100
90 G O U VER N EU R
ELD O N
80
DABSCHAR
70 K EN T
A LP H O N S E
60
Dégâts (%)
S M ITH
K EITT
50 BROOKS
40
30
20
10
0
03-08 April 17-22 April 01-06 May 15-20 May 29 May - 03 June 19-25 June
6
L’importance des dégâts était relativement identique en 2006 (Fig. 4) même si nous avons
eu des dégâts globalement plus importants sur certains cv tels que Eldon, Alphonse,
Brooks… Là encore il est difficile de trouver une explication ; les variations d’abondance
des hôtes (la mangue comme les hôtes sauvages importants) en relation avec des
variations climatiques (Clark et al, 2001) peuvent en effet influencer les fluctuations de
populations des ravageurs et donc avoir une incidence sur la recrudescence ou non de
leurs dégâts.
L’importance des plantes-hôtes sauvages dans la dynamique des populations des
mouches des fruits est indéniable. Annona senegalensis Pers. (Annonaceae) et
Sarcocephalus latifolius (Smith) Bruce (Rubiaceae) sont les principaux hôtes sauvages
pour C. cosyra ; Sclerocarya birrea (A. Rich.) Hochst. (Anacardiaceae) et Vitellaria
paradoxa Gaertn. f. (Sapotaceae) sont les plus importants pour B. invadens dans cette
zone agro-écologique. En conséquence, ils doivent être intégrés à part entière dans toute
composante de lutte contre les mouches des fruits lorsqu’ils se situent à proximité des
vergers de manguiers. Nous reviendons ultérieurement sur ces aspects dans l’installation
d’un verger de manguiers, dans son entretien (y compris avec des mesures
prophyllactiques) et bien sûr dans la mise en œuvre d’un programme de lutte intégrée
contre les mouches des fruits du manguier.
Conclusion
Les fluctuations de populations de mouches des fruits capturées dans les pièges sont en
étroite relation avec l’importance de leurs infestations larvaires au niveau des différents
cultivars de mangues et donc avec les émergences des adultes. Cela confirme la place de
la mangue comme hôte primaire pour les quatre principales espèces de mouches
signalées ici. La majorité des espèces de Tephritidae signalées au Bénin étaient déjà
répertoriées dans certains pays Ouest Africains excepté B. invadens. Nous avons donc,
dans ce département septentrional du Bénin, un total de 4 espèces de Tephritidae
d’importance économique qui étaient donc déjà connues à part B. invadens. Cette nouvelle
espèce invasive s’est multipliée très rapidement au Bénin comme dans la sous-région aux
dépens de nombreux hôtes cultivés et sauvages. Il faut mettre en exergue le fait que ce
ravageur polyphage, originaire des forêts pluviales de l’Asie du Sud Est, est largement
dépendant des facteurs abiotiques en particulier l’augmentation de l’humidité au début de
la saison des pluies. Même si B. invadens semble présent toute l’année dans le Borgou
(avec des populations résiduelles en saison sèche), il faut souligner qu’une hygrométrie
importante (en corrélation avec une disponibilité en fruits-hôtes) est nécessaire pour
l’explosion démographique de ce nouveau ravageur primaire de la mangue. Des études
écologiques (relation avec les différents paramètres abiotiques…) ainsi que des études
comportementales (compétition inter et intra spécifiques…) sur cette nouvelle espèce nous
permettront d’améliorer sensiblement les méthodes de lutte intégrée dont nous disposons
actuellement.
7
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