Les peuplements

des estuaires
et des lagunes

355
 Les poissons des eaux continentales africaines

L es estuaires et les lagunes, auxquels on peut adjoin-

dre les mangroves et les marais maritimes, occupent une surface consi-
dérable le long du littoral du continent africain. Le plus souvent fortement
influencés par le milieu marin, tant sur le plan de leur structure physique
que sur celui de leur fonctionnement bio-écologique, les milieux estua-
riens et lagunaires (MEL) sont néanmoins généralement rattachés au
domaine continental. En fait, la diversité des situations rencontrées rend
délicate, et sans doute vaine, toute tentative de classement dans l’un ou
l’autre de ces deux domaines et la dénomination « milieux d’interface »
convient parfaitement pour évoquer leur nature et leur fonctionnement
écologique.

Introduction
DUFOUR et al. (1994) soulignent que la multiplicité des définitions proposées pour
traduire le concept de « lagune » met en évidence le fait qu’il n’existe pas de
critères universellement acceptés pour les différencier des baies, des estuaires,
des marais côtiers et d’autres parties du paysage littoral (MEE, 1978). Selon le
schéma proposé par DAVIES (1973), il existe un continuum au sein des milieux
estuariens au sens large (fig. 137). À une extrémité du spectre se trouvent les
lagunes d’origine marine (action des vagues), abritées derrière un cordon sédi-
mentaire formé de particules de taille relativement importante (sable). À l’ex-
trémité opposée se trouvent les deltas, résultant de l’action des fleuves plu-
tôt que de l’activité marine, et caractérisés par la petite taille des particules
sédimentaires (vase). Entre les deux existent différents types de milieu qui pré-
sentent un mélange et une gradation des deux types extrêmes d’environne-
ment côtier. De très nombreux types de milieux estuariens et lagunaires ont

FIGURE 137
Représentation
schématique
du continuum des
lagunes Estuaire
aux deltas
Lagune estuaire Delta
(modifié d’après estuaire
DAVIES, 1973). Lagune
Delta

356
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

été proposés, chacun privilégiant une approche particulière : géologique, mor-

phologique, hydrodynamique, physico-chimique (qualité des eaux et notamment
leur taux de salinité), bio-écologique.
Une typologie des MEL ne peut donc prétendre être exhaustive ni polyva-
lente. À titre d’exemple d’approche morphologique et hydrodynamique, nous
mentionnerons la classification de LANKFORD (1977), qui privilégie la dynamique
de la formation, avec des sous-classes rendant compte en partie de la plus ou
moins grande ouverture sur le milieu marin (fig. 138), et celle de NICHOLS et
ALLEN (1981), lesquels distinguent deux facteurs dynamiques principaux qui
conditionnent aussi bien l’évolution que le fonctionnement des lagunes
(fig. 139) :
◗ l’effet des courants de marée et de décharge continentale ;
◗ l’effet des vagues et du courant côtier.
En fonction de l’influence dominante respective de chacun de ces deux fac-
teurs, on peut classer les lagunes selon quatre types principaux (NICHOLS et
ALLEN, 1981) (fig. 139 ).

FIGURE 138
I. Érosion différentielle
Les différents
types de lagunes
en fonction
A B C D
du processus
de formation
(d’après LANKFORD,
1977).

E F

II. Sédimentation terrigène différentielle

A B C

III. Formation d’un cordon littoral

A B C

IV. Origine biogénique

A B

V. Origine tectonique

A B

357
 Les poissons des eaux continentales africaines

FIGURE 139
Quatre types
lagunaires
en fonction de
l’importance des
facteurs dynamiques

Ac
In

tio
flu
et énergétiques

nd
en tribu

es
ce
(d’après NICHOLS et

va
de aire
ALLEN, 1981).

gu
sm sc
A

es
t

aré rois

cro
es
Lagune estuarienne

iss
et
Marée et écoulement

an
éc

tes
o
tributaire dominant

sa

ule
nte

me
nts
B
Lagune «ouverte»
Marée et action
des vagues dominantes

C
Lagune partiellement fermée
Action des vagues et des
courants côtiers dominante

D
Lagune fermée
Action des vagues et des vents dominante

Pour différentes raisons qui tiennent essentiellement à leur apparente complexi-

té (ne serait-ce que par le mélange de faunes d’origine multiple), mais aussi à
la difficulté de définition et de délimitation spatio-temporelle de ces milieux fluc-
tuants, l’étude de ces écosystèmes en tant que tels est relativement récente,
notamment en zone intertropicale. Aussi l’information disponible est-elle encore
fragmentaire et souvent éparse. Cependant, les MEL sont, depuis quelques
années, l’objet d’un intérêt scientifique croissant lié, en grande partie, au dévelop-
pement des multiples activités humaines dont ils sont le siège : pêche, aqua-
culture, tourisme, aménagements urbains et portuaires. De plus, leurs dimen-
sions généralement réduites (par rapport aux étendues océaniques et aux
grands bassins fluviaux), l’intensité des gradients physiques et biologiques, la
diversité et l’ampleur des variations hydroclimatiques en font des sites privilé-
giés pour l’application des méthodes et théories de l’écologie.
L’ichtyologie, en raison de ses applications halieutiques et aquacoles, a été l’un
des domaines les plus fréquemment abordés.
Deux grandes régions, l’Afrique de l’Ouest et l’Afrique du Sud (on parle parfois
de sous-continents), particulièrement riches en MEL, ont fait l’objet d’études
ichtyologiques approfondies et fourniront l’essentiel des informations et des
éléments bibliographiques évoqués dans ce chapitre (fig. 140 et 141). On peut
358
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

remarquer, dans les deux cas, que la démarche et la logique scientifique ont
été sensiblement les mêmes. Dans un premier temps, les recherches ont sur-
tout porté sur l’inventaire systématique et la taxinomie des espèces et ont par-
fois permis une approche biogéographique. En même temps se sont déve-
loppées des études sur la biologie et l’écologie des principales espèces. Ensuite
ont été menées des recherches de type synécologique visant à décrire et par-
fois expliquer le fonctionnement écologique des communautés d’écosystèmes
particuliers : lagune Ébrié, Casamance, lac Togo, Sine Saloum, estuaire de la
Fatala pour l’Afrique de l’Ouest, St Lucia System, Lake Nhlange (Kosi System),
Poelela Lagoon pour l’Afrique australe. L’acquisition de cet ensemble de
connaissances, auxquelles il sera largement fait appel et référence dans ce cha-
pitre, autorise maintenant une double approche comparative. Géographique tout
d’abord, par l’analyse comparée des caractéristiques faunistiques et fonction-
nelles de plusieurs systèmes, mais aussi diachronique, permettant de suivre
et de comprendre l’évolution d’un système estuarien soumis à des modifica-
tions importantes (d’ordre climatique notamment) auxquelles il est parfois pos-
sible de relier des changements dans la composition et la structure des peu-
plements. Nous tenterons dans ce chapitre de fournir les éléments permettant
de comprendre ce qu’est une espèce estuarienne, quelle peut être son origine,
mais aussi comment s’élaborent et s’organisent les communautés ichtyolo-
giques et quels sont les facteurs (biotiques ou physiques) essentiels qui influent
sur leur structuration. Nous examinerons les stratégies vitales mises en œuvre
par les espèces pour tirer le meilleur parti de ces milieux réputés stressants
et inhospitaliers. Certaines grandes questions d’actualité au sujet des MEL
seront abordées, notamment le débat concernant leur biodiversité (y est-elle
élevée ou non ?) et la question essentielle (car il y va parfois de leur survie) du
rôle écologique et économique de ces milieux. Enfin seront évoquées pour
conclure les notions de fragilité et de robustesse de ces milieux et les menaces
qui pèsent sur eux.

Caractéristiques générales des peuplements

Par définition, les MEL sont situés à l’interface des domaines continental et
marin. Tout comme le milieu physique, la faune et la flore de ces milieux sont
influencées par les systèmes adjacents selon un équilibre variable suivant les
situations. La question se pose alors de savoir si les assemblages faunistiques
qui occupent ces espaces mal définis présentent un certain degré de structu-
ration et répondent à certaines règles générales d’organisation, ou si, au
contraire, ils sont constitués de simples agrégats, plus ou moins aléatoires, de
poissons opportunistes originaires soit du plateau continental voisin, soit des
tributaires continentaux.

Les milieux estuariens et lagunaires :

forte biodiversité
ou milieux paucispécifiques ?
Selon les auteurs, les MEL sont présentés comme des environnements pauvres
en espèces (REMANE et SCHLIEPER, 1971 ; KIENER, 1978 ; DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA,
1985) ou comme des écosystèmes riches en espèces (ALBARET, 1994 ; ALBARET
359
 Les poissons des eaux continentales africaines

Z1

Z2

Z3

Z4

Afrique de l’Ouest

Rio Cacheu

Rio Geba
Bissau
Dakar

Sine Saloum
a
Gambie
Bub
R io
Casamance

Zone 1 (Sénégal) Zone 2 (Guinée-Bissau)

ré

Lagune Aby
ou
nk
Ko

Lagune Ébrié
a
tal

Abidjan
Fa

Conakry

Zone 3 (Guinée) Zone 4 (Côte d’Ivoire)

360
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

FIGURE 140
▲

Localisation de quelques-uns des principaux milieux estuariens

et lagunaires étudiés en Afrique de l’Ouest (d’après DIOUF, 1996).

et DIOUF, 1994 ; BARAN, 1995). La principale cause de cette divergence est le

manque de consensus sur la définition de l’ichtyofaune des estuaires lors des
recensements d’espèces (qu’est-ce qu’une espèce estuarienne, quelles sont
les limites de l’estuaire, que compter ?). Dans le premier cas ne sont générale-
ment prises en compte que les espèces qui accomplissent la totalité de leur
cycle vital dans les estuaires et les lagunes, les espèces exclusivement inféodées
aux milieux saumâtres. Les espèces d’origine marine ou continentale qui fré-
quentent temporairement les MEL, ou encore celles susceptibles d’accomplir
indifféremment leur cycle biologique dans un environnement estuarien ou en
dehors de cet environnement, sont exclues des inventaires. Or, pour certaines
de ces espèces, les lagunes et les estuaires remplissent une fonction (rôle de
« nursery ») extrêmement importante et parfois indispensable à l’accomplis-
sement du cycle biologique (WOOTTON, 1992 ; BECKLEY, 1984 ; ROSS et ÉPPERLY,
1985 ; DAY et al., 1989). Par ailleurs, les interactions (prédation, compétition) de

FIGURE 141
Les lagunes côtières
Lac Poelela d’Afrique du Sud-Est
(d’après BLABER,
MOZAMBIQUE 1985).

25° S
Sao Martinho

Maputo

Lac Piti

Kosi Bay Océan Indien

Lac Mpungwini
UD

Lac Nhlange
US

Lac Sibaya
ED
IQU
AFR

28° S
St Lucia

Richard’s Bay

32° E 35° E

361
 Les poissons des eaux continentales africaines

ces espèces migrantes avec l’ichtyofaune résidante contribuent d’une manière

importante à la structuration des peuplements de poissons (MONTEIRO et al.,
1990 ; BLABER, 1985). Au-delà du recensement et de la classification, il appa-
raît donc nécessaire, lorsqu’on s’attache à l’étude du fonctionnement de ces
systèmes, d’inclure les espèces migratrices et amphibiotiques dans l’ichtyo-
faune estuarienne et d’aborder la notion de richesse spécifique des MEL dans
la perspective d’un système ouvert.
L’examen de la structure des peuplements de poissons des estuaires et des
lagunes à travers le monde montre que, dans le cas général, l’essentiel de la
biomasse de ces systèmes, dont la richesse spécifique est pourtant élevée
(tabl. XLVII et XLVIII), n’est constitué que de quelques espèces (KENNISH, 1990 ;
YAÑEZ-ARANCIBIA et al., 1985 ; CHAO et al., 1985 ; HORN et ALLEN, 1985 ; WHITFIELD,
1994 a ; KROMER et al., 1994 ; ALBARET, 1987 ; BARAN, 1995 ; DIOUF, 1996).

TABLEAU XLVII
Richesse spécifique de l’ichtyofaune dans différents pays d’Afrique de l’Ouest (modifié d’après BARAN, 1995).

Sénégal Gambie Guinée Côte d’Ivoire Nigeria

fleuve Sénégal fleuve Gambie fleuve Fatala fleuve Comoé fleuve Niger

Nombre d’espèces d’eau douce 111 196 141 196 193

Nombre d’espèces en estuaire 133 189 102 153 179
Nombre d’espèces en mer 292 337 158 103 -

La diversité des définitions des limites aussi bien amont qu’aval des MEL
(CASPERS, 1954 ; RODRIGUEZ, 1975 ; FAIRBRIDGE, 1980 ; DAY, 1981 ; BARAN, 1995.)
constitue également une source de controverse pour évaluer la richesse spé-
cifique de ces milieux.
Dans une même province biogéographique, la richesse spécifique des MEL
d’Afrique de l’Ouest est comparable à celle des rivières et jamais inférieure au
tiers du nombre des espèces rencontrées en mer sur le plateau continental voi-
sin (BARAN, 1995) (tabl. XLVII). Au plan mondial, on peut noter que la richesse
des estuaires et lagunes d’Afrique est globalement élevée par rapport à d’autres
MEL (tabl. XLVIII).

Les facteurs influençant

ou régissant la diversité
Les MEL d’Afrique de l’Ouest abritent donc un nombre élevé d’espèces, de
manière permanente ou temporaire. Cette richesse peut être reliée à certaines
caractéristiques de ces écosystèmes.
Taille du milieu
Il est courant, en écologie des milieux aquatiques, de chercher à préciser la
richesse spécifique d’un écosystème en fonction de son étendue (voir p. 263).
La condition principale d’application de ce modèle stipule que les écosystèmes
doivent constituer des ensembles isolés de façon à ce que, sur leurs limites,

362
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

TABLEAU XLVIII
Richesse spécifique de l’ichtyofaune de quelques milieux estuariens et lagunaires
à travers le monde (DIOUF, 1996).

Type de milieu Pays Richesse Source

spécifique

Afrique
Sénégal Estuaire Sénégal 111 REIZER, 1988 ; DIOUF et al., 1991 ;
KÉBÉ et al., 1992
Sine Saloum Est. inverse Sénégal 114 SÉRET, 1983
Gambie Estuaire Gambie 189 DAGET, 1960 ; DORR et al., 1985
Casamance Est. inverse Sénégal 186 PANDARÉ et CAPDEVILLE, 1986 ;
PANDARÉ, 1987 ; ALBARET, 1987 ;
PANDARÉ et NIANG, 1989 ;
BADJI, 1990
Rio Buba Ria Guinée-Bissau 192 KROMER et al., 1994
Fatala Estuaire Guinée 102 BARAN, 1995
Ébrié Lagune Côte d’Ivoire 153 ALBARET, 1994
Aby Lagune Côte d’Ivoire 182 CHARLES-DOMINIQUE, 1994
Lagos Lagoon Lagune Nigeria 179 FAGADE et OLANIYAN, 1974
Niger Delta Nigeria 152 BOESEMAN, 1963
Ogôoué Estuaire Gabon 166 LOUBENS, 1966
Santa Lucia Lagune Afrique du Sud 108 BLABER, 1988
Poelela Lagune Afrique du Sud 112 BLABER, 1988
Nhlange (Kosi) Lagune Afrique du Sud 137 BLABER, 1988
Sibaya Lagune Afrique du Sud 118 BLABER, 1988
Swartvlei Lagune Afrique du Sud 125 BLABER, 1988
Richard’s Bay Lagune Afrique du Sud 174 MILLARD et HARRISON, 1952
Morrumbene Estuaire Mozambique 114 DAY, 1974
Pangalanes 8 petites lagunes Madagascar 10 à 43 LASSERRE, 1979
Amérique
Teacapan-Agua Brava Lagune Mexique 175 FLORES-VERDUGO et al., 1990
Terminos Lagoon Lagune Mexique 122 YAÑEZ-ARANCIBIA et al., 1980
Sainte-Lucie Estuaire Mexique 183 CHAVEZ, 1979
Nichupte Lagune Mexique 137 CHAVEZ, 1979
Tuxpan Lagune Mexique 126 CHAVEZ, 1979
Alvarado Lagune Mexique 171 CHAVEZ, 1979
Laguna Madre Lagune Mexique 111 CHAVEZ, 1979
Tamiahua Lagune Mexique 149 CHAVEZ, 1979
Mandinga Lagune Mexique 124 CHAVEZ, 1979
La Mancha Lagune Mexique 142 CHAVEZ, 1979
Tabasco Système lagunaire Mexique 162 RESENDEZ-MEDINA, 1979
Tamiahua Lagune Mexique 156 RESENDEZ-MEDINA, 1979
Zontecopopan Lagune Mexique 150 RESENDEZ-MEDINA, 1979
Gulf de Nicoya Côte à mangrove Costa Rica 161 PHILIPS, 1983
Punta del Este Côte à mangrove Cuba 155 VALDES-MUNOZ, 1981
Laguna Joyuda Lagune Puerto Rico 141 STONER, 1986
Belle-Plaine Lagune Guadeloupe 125 LOUIS et al., 1985
Manche à Eau Lagune Guadeloupe 124 LOUIS et al., 1985
Baie de Fort-de-France Côte à mangrove Martinique 187 LOUIS et al., 1985
Rivière de Cayenne Estuaire Guyane 159 TITO de MORAIS (A.), TITO de MORAIS (L.), 1994
Barrier reef complex of Belize Récif Caraïbe 187 SEDBERY et CARTER, 1993
Jaguaribe Estuaire Brésil 186 OLIVEIRA, 1976
Huizache-Caimanero Lagune Mexique 144 WARBUTON, 1978
Tijuana estuary Estuaire USA (Calif. du Sud) 121 NORDBY et ZEDLER, 1991
Los Penasquitos Lagoon Lagune USA (Calif. du Sud) 113 NORDBY et ZEDLER, 1991
Wells estuary Estuaire USA (Maine) 124 AYVAZIAN et al., 1992
Waquoit Bay Baie USA (Massachussets) 148 AYVAZIAN et al., 1992

363
 Les poissons des eaux continentales africaines

TABLEAU XLVIII (fin)

Richesse spécifique de l’ichtyofaune de quelques milieux estuariens et lagunaires
à travers le monde (DIOUF, 1996).

Type de milieu Pays Richesse Source

spécifique

Asie
Pagbilao Côte à mangrove Philippines 128 PINTO, 1988
Klang-Langat Delta Malaisie 119 CHONG et al., 1990
Océanie
Labu estuary Estuaire Papouasie 138 QUINN et KOJIS, 1986
Moreton Bay Côte à mangrove Nord-Australie 112 WENG, 1988
Trinity inlet system Estuaire Nord-Australie 191 BLABER, 1980
Dampier Bay Côte à mangrove Nord-Australie 113 BLABER et al., 1989
Leanyer Swamp Côte à mangrove Nord-Australie 138 DAVIS, 1988
Alligator Creek Estuaire Nord-Australie 128 ROBERTSON et DUKE, 1990
Embley estuary Estuaire Nord-Australie 197 BLABER et al., 1989
Botany Bay Côte à mangrove Nord-Australie 146 BELL et al., 1984
Swan river Estuaire Ouest-Australie 171 LONERAGAN et al., 1989
Deama Côte à mangrove Nouvelle-Calédonie 175 THOLLOT, 1989
Europe
Ria Aveiro Estuaire Portugal 155 REBELO, 1992
Ria Formosa Estuaire Portugal 167 MONTEIRO, 1989
Étang de Thau Lagune France 153 BACH, 1985
Mauguio Lagune France 171 BOUCHEREAU, 1994

leur faune ne subisse aucune pression de la part des faunes voisines. Or l’une
des caractéristiques fondamentales des MEL est, justement, d’intégrer, au
sein des communautés animales qu’ils abritent, des éléments originaires des
systèmes voisins. Une autre caractéristique essentielle de ces écosystèmes
est de reposer d’une manière prépondérante sur les échanges (de matière,
d’énergie et de biomasse) avec les systèmes adjacents. Aussi, et bien que leurs
dimensions aient une influence sur leur richesse en espèces, le modèle sur-
face/richesse spécifique ne s’applique-t-il pas aux MEL.

Importance, nombre, diversité et permanence des interfaces

Les raisons de la plus ou moins grande richesse spécifique d’une lagune ou d’un
estuaire doivent davantage être reliées à l’importance, la diversité et surtout
la permanence de ses interfaces avec les systèmes adjacents (ALBARET, 1994).
Le moment et la durée de la phase d’ouverture sur l’océan jouent également
un rôle essentiel dans la diversité et l’abondance des poissons dans un système
lagunaire ou estuarien particulier. Les MEL qui communiquent en permanence
avec l’océan présentent une richesse spécifique supérieure à celle des sys-
tèmes à ouverture temporaire (WHITFIELD et KOK, 1992).

Diversité des habitats disponibles

La variété morpho-édaphique (forme du plan d’eau, profondeur, nature des
fonds) et celle des formations végétales des rives, accrue par la diversité des
situations hydrologiques et hydroclimatiques, induisent une grande diversité
des types d’habitat disponibles pour les communautés de poissons dans les
364
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

MEL (BLABER, 1974 ; BRANCH et GRINDLEY, 1979 ; MARAIS 1982 ; WHITFIELD, 1983 ;
CYRUS et BLABER, 1987 a, b et c ; ALBARET, 1987 ; DIOUF, 1996).

Potentiel de peuplement
(diversité des sources de colonisation)
À cette « capacité d’accueil » élevée correspond, de plus, un potentiel de colo-
nisation très important constitué d’espèces marines côtières, estuariennes et
continentales.
Une proportion importante des espèces de poissons composant les peuple-
ments néritiques des côtes africaines est susceptible de pénétrer dans les
estuaires ou lagunes voisins pour des durées et à des stades divers.
C’est également par la mer que les espèces estuariennes, euryhalines, dont
l’endémicité est généralement faible, peuvent (de proche en proche et à une
autre échelle de temps) coloniser ces milieux et s’y établir.
Les formes continentales, en général moins abondantes que les précédentes,
proviennent des fleuves et rivières tributaires des MEL.
Les espèces des deux premiers groupes ont une vaste répartition biogéogra-
phique, alors que les espèces continentales ont, dans leur majorité, une aire de
répartition moins étendue. De ce fait, elles contribuent à donner aux peuple-
ments estuariens leur spécificité régionale, voire locale (espèces endémiques).

Biogéographie
La biogéographie joue également un rôle important dans la détermination des
espèces « disponibles » pour le recrutement dans un estuaire particulier (BLABER,
1981).
WHITFIELD (1994 a et b) note que, d’une manière générale, les estuaires tropi-
caux et subtropicaux ont une richesse spécifique supérieure à celle des sys-
tèmes tempérés en raison, principalement, de la plus grande richesse de la
faune associée aux habitats les plus proches de l’équateur, qu’ils soient marins
ou fluviaux. En Afrique du Sud, WALLACE et VAN DER ELST (1975) ont montré qu’il
existe une diminution de la diversité ichtyologique lorsqu’on se déplace des
estuaires subtropicaux du Natal (océan Indien) à ceux « tempérés-chauds » de
la côte du Cap puis à ceux « tempérés-froids » de la façade atlantique.

Autres facteurs susceptibles d’influencer la richesse spécifique

D’autres facteurs, souvent interdépendants, peuvent être évoqués : la force et
la durée des crues (MARAIS, 1982), les caractéristiques physico-chimiques de
l’eau et leurs variations spatio-temporelles (BLABER, 1974 ; WHITFIELD et al., 1981 ;
CYRUS et BLABER, 1987 a, b et c ; ALBARET, 1987 ; DIOUF, 1996), la richesse trophi-
que et la disponibilité des ressources (MARAIS, 1984 ; WHITFIELD, 1988), la pré-
sence, l’abondance et l’état de la mangrove (DIOUF, 1996). La composition des
peuplements des MEL est également modifiée, parfois considérablement, par
les interventions humaines, comme la construction d’ouvrages (aménage-
ments portuaires, digues, barrages…), l’aménagement des communications
avec l’océan, les activités halieutiques et aquacoles, la pollution liée à l’urba-
nisation et à l’industrialisation ainsi qu’aux activités agricoles (BLABER et al.,
1984 ; PLUMSTEAD, 1990 ; ALBARET et DIOUF, 1994).
365
 Les poissons des eaux continentales africaines

Enfin, il convient de rappeler le rôle essentiel des facteurs historiques (à

diverses échelles de temps) dans la constitution des communautés de poissons
telles qu’elles nous apparaissent aujourd’hui. Comment, en effet, comprendre
l’organisation actuelle des peuplements des estuaires sursalés de la Casamance
et du Siné Saloum (Sénégal) sans l’éclairage de la connaissance de l’évolution
passée du climat et du déficit pluviométrique récurrent qui marquent cette
région sahélienne ?
À une autre échelle, il peut être utile de rappeler que la durée d’existence des
MEL, liée aux grands changements climatiques et aux fluctuations du niveau
des océans, est relativement courte comparée à celle des lacs, fleuves, mers
et océans. Aussi peut-on, dans une certaine mesure, les considérer comme
éphémères (à titre individuel car, quel que soit le niveau de la mer, il y aura tou-
jours — plus ou moins — des lagunes et des estuaires) à l’échelle géologique
et des processus évolutifs. Sans doute peut-on voir là une des raisons du
faible niveau de spéciation dans les MEL (dont le faible nombre d’espèces par
famille est un indice), si on les compare aux autres milieux aquatiques, et, en
conséquence, du faible nombre relatif d’espèces véritablement et uniquement
estuariennes.
À titre d’exemple, la lagune Ébrié qui est, avec plus de 150 espèces, l’un des
MEL présentant la plus forte richesse spécifique, réunit de nombreux facteurs
favorisant la diversité des peuplements (ALBARET, 1994). Situé près de l’équa-
teur (5° Nord), il s’agit en effet du plus grand système lagunaire d’Afrique de
l’Ouest (566 km2), possédant des interfaces avec des écosystèmes aqua-
tiques diversifiés : rivières forestières, fleuve soudano-sahélien, autres lagunes,
mangrove, marais, plateau continental riche de plus de 300 espèces. La com-
munication avec l’océan se fait, essentiellement, par le canal de Vridy, ouver-
ture artificielle permanente (largeur : environ 300 m ; profondeur moyenne :
15 m) permettant le transit de masses d’eau considérables (entrées annuelles
de 38 milliards de mètres cubes, sorties annuelles de 50 milliards de mètres
cubes) (VARLEY, 1978). L’extrême variété des paysages et la diversité des situa-
tions hydroclimatiques complètent la liste des facteurs favorisant l’accueil per-
manent ou temporaire d’espèces nombreuses, d’origine multiple et présentant
une gamme étendue d’adaptations écophysiologiques et de cycles biologiques.

Classification des espèces

en catégories écologiques
Plus sans doute que pour tout autre type de milieu aquatique, les spécialistes
se sont heurtés au problème de la définition et de la classification des peu-
plements estuariens et lagunaires, étape indispensable pour décrire et com-
parer les peuplements, puis pour aborder certains aspects de leur fonction-
nement. Des typologies fondées pour la plupart sur les performances
osmorégulatrices des espèces ont été proposées (KIENER, 1978) mais se sont
révélées, à l’usage, peu satisfaisantes. Une classification qui, outre le degré
d’euryhalinité, prend en compte les caractéristiques du cycle bio-écologique de
chaque espèce (répartition et régularité, lieu et conditions de la reproduction,
place dans le réseau trophique, abondance et localisation des écophases) per-
met de mieux appréhender l’origine, la nature et certains aspects fonctionnels
des peuplements ichtyologiques. De telles classifications, sous-tendues par le
366
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

concept de dépendance estuarienne et adaptées à l’étude de vastes régions,

ont récemment été proposées pour les estuaires subtropicaux et tempérés du
sud de l’Afrique (WHITFIELD, 1994 a et b) et pour les MEL d’Afrique de l’Ouest
(ALBARET, 1994 ; ALBARET et DIOUF, 1994). La classification de WHITFIELD comporte
cinq catégories principales dont trois sont subdivisées pour un total de neuf
catégories ou sous-catégories. Celle d’Albaret (fig. 142) comprend huit caté- FIGURE 142
gories écologiques, qui, à partir d’un point central, les formes strictement Voir planches couleur
estuariennes, se répartissent inégalement sur les deux axes marin et conti- hors texte.
nental. Quatre de ces groupes (estuariens stricts, estuariens d’origine marine,
estuariens d’origine continentale, formes mixtes marines-estuariennes), com-
posés d’espèces largement euryhalines et eurybiotiques, constituent les élé-
ments fondamentaux de l’ichtyocénose de l’ensemble des MEL d’Afrique de
l’Ouest. Une trentaine de ces espèces sont la base même des peuplements
par leur ubiquité, leur abondance (ou à défaut leur régularité) et le rôle essen-
tiel qu’elles tiennent dans l’écologie et l’économie halieutique de ces sys-
tèmes (tabl. XLIX). Les autres groupes rassemblent des espèces indifférem-
ment qualifiées dans la littérature d’espèces « complémentaires »,
« accessoires », « rares », « occasionnelles ». Ils sont situés aux extrémités des
axes marin et continental, leur nombre et leur diversité variant selon le type,
la taille et les caractéristiques hydrologiques et hydroclimatiques du milieu
considéré.
TABLEAU XLIX
Liste des espèces
Arius latiscutatus Gerres nigri communes
Citarichthys stampflii Porogobius schlegelii aux milieux
Caranx senegalus Pomadasys jubelini
estuariens et
Chloroscombrus chrysurus Liza dumerili
Trachinotus teraia Liza falcipinnis lagunaires
Hemichromis fasciatus Liza grandisquamis d’Afrique de l’Ouest
Sarotherodon melanotheron Mugil curema (DIOUF, 1996).
Tilapia guineensis Galeoides decadactylus
Ethmalosa fimbriata Ilisha africana
Sardinella maderensis Pseudotolithus elongatus
Cynoglossus senegalensis Pseudotolithus senegalensis
Dasyatis margarita Scomberomorus tritor
Elops lacerta Sphyraena afra
Eucinostomus melanopterus Monodactylus sebae

Les différents types

de peuplements estuariens
Dans les MEL d’Afrique de l’Ouest, divers et variés, les différentes catégories
écologiques décrites sont plus ou moins bien représentées et on peut sché-
matiquement décrire l’évolution théorique des peuplements de poissons en
fonction des caractéristiques hydroclimatiques (DIOUF, 1996) (fig. 143).
Toutes les catégories écologiques sont représentées dans certains MEL, lar-
gement ouverts à la fois sur les domaines marins et continentaux (type E). C’est
le cas de la lagune Ébrié, de l’estuaire du fleuve Sénégal avant la mise en ser-
vice du barrage de Diama, des estuaires de la Gambie et du Niger. Le type M
est caractérisé par la diminution de l’influence continentale et la prédominance
de l’influence océanique. Cette situation est rencontrée dans le Rio Buba en

367
 Les poissons des eaux continentales africaines

Influence marine % nombre Influence continentale

d'espèces

% effectifs

Estuaire de type C
Estuaire de type E Augmentation de la
Estuaire de type M composante continentale
Estuaire de type I Composante
Réduction
Réduction voire disparition de la composante continentale continentale
de la composante continentale

PR PR PR PR
Peuplement
fondamental

Composante Réduction de la
Réduction des effectifs Augmentation marine composante marine
de la composante marine de la composante marine

FIGURE 143
Évolution théorique Guinée-Bissau, par exemple. Dans les estuaires inverses (type I) de la
des milieux Casamance et du Sine Saloum (Sénégal), le « centre de gravité » du peuplement
estuariens s’est déplacé vers le pôle marin avec une quasi-disparition de la composante
et lagunaires de continentale (une ou deux espèces du groupe des espèces estuariennes d’ori-
l’Afrique de l’Ouest gine continentale peuvent subsister). Dans le cas de certaines lagunes ou de
en fonction de leurs certains estuaires lagunaires, le « déplacement » a lieu en sens inverse et les
caractéristiques catégories de l’axe des affinités marines sont absentes (espèces marines
hydroclimatiques occasionnelles, espèces marines accessoires, espèces marines et estua-
(d’après DIOUF, riennes) ou peu représentées (espèces estuariennes d’origine marine). Le lac
1996).
Togo en période de fermeture (LAË, 1992 a) ou les lagunes Potou et Aghien en
PR : peuplement
Côte d’Ivoire (ALBARET, 1994) constituent de bons exemples de ce type de
de résistance.
situation (type C).

Organisation des communautés

Le recrutement des poissons dans les MEL a trois origines distinctes : les
espèces marines et les espèces continentales qui pénètrent dans le domaine
estuarien à un stade plus ou moins avancé de leur développement, et les
formes juvéniles des espèces qui s’y reproduisent obligatoirement, régulière-
ment ou occasionnellement. À partir de ces différentes sources de peuplement,
les communautés de poissons s’organisent en fonction des cycles bio-écolo-
giques des différentes espèces (en premier lieu de leurs aptitudes écophy-
siologiques), de la capacité biotique du milieu (les disponibilités trophiques en
particulier) et des relations interspécifiques (compétition spatiale, compétition
trophique, prédation…).
À la grande diversité et à l’extrême variabilité des MEL correspondent des
degrés d’organisation et de stabilité très inégaux. Certains peuplements sont
368
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

caractérisés par une richesse spécifique élevée mais une distribution d’abon-
dance des espèces très déséquilibrée. Ces types de peuplements sont caracté-
risés par la dominance très marquée d’un très petit nombre d’espèces (parfois
une seule, généralement un Clupéiforme pélagique : Ethmalosa fimbriata ou
Sardinella maderensis en Afrique de l’Ouest) et correspondent à des peuple-
ments juvéniles en constant renouvellement et à forte activité biologique (pro-
duction, cycles vitaux, transfert d’énergie). À l’opposé, d’autres peuplements
présentent une richesse spécifique souvent moindre mais une répartition
d’abondance plus équilibrée, reflétant une plus grande stabilité environne-
mentale et un degré plus élevé de maturité et de structuration des commu-
nautés en place.

Facteurs de structuration
des communautés
La composition spécifique et la structure des peuplements de poissons en un
endroit donné résultent de l’action d’une série de filtres écologiques (WOOTTON,
1992). La caractéristique la plus évidente et la plus marquante des MEL est sans
nul doute la forte variabilité spatio-temporelle de l’environnement aquatique.
Aussi, parmi ces filtres, les facteurs environnementaux sont généralement
considérés comme jouant un rôle crucial dans l’organisation des peuplements
de ces milieux considérés comme fortement « physiquement contrôlés ».
Lorsque les relations interspécifiques ont été étudiées, elles l’ont été, le plus
souvent, pour leur intérêt intrinsèque et non dans le but de rendre compte de
la structure des peuplements. Ainsi, dans certains cas, on a pu aboutir à une
surestimation du rôle des paramètres physico-chimiques (la salinité notam-
ment) et à une identification erronée ou incomplète des facteurs structurant l’ich-
tyocénose. Il importe donc, dans la recherche d’hypothèses explicatives de la
structure des peuplements de poissons des MEL, de prendre en compte simul-
tanément le rôle de l’hydrobioclimat et celui des relations interspécifiques.
Rôle structurant des facteurs de l’environnement
La salinité, la température, la turbidité, la concentration en oxygène dissous
influencent fortement la composition, la distribution et l’abondance des com-
munautés dans les eaux estuariennes (KENNISH, 1990). DIOUF (1996) précise que,
sur une cinquantaine d’études réalisées en milieu estuarien, la turbidité (dans
75 % des cas) est un des facteurs structurants des peuplements le plus fré-
quemment retenus, suivie de la salinité (58 %) et de la température (40 %).
Viennent ensuite la richesse trophique (30 %), la nature des sédiments (24 %),
la profondeur (12 %), le courant (11 %) et enfin l’oxygène (10 %). Toutefois, bien
qu’une grande variété de facteurs structurants soit généralement prise en
compte, un examen approfondi de leurs corrélations montre que les principaux
sont la turbidité, la salinité et la température ; les autres n’étant souvent que
des co-variables (MCLUSKY, 1993).
Importance des relations interspécifiques
Les espèces de poissons sédentaires et migrantes (adultes et juvéniles) vivant
dans les MEL peuvent atteindre des densités très élevées, d’où il résulte fré-
quemment une forte compétition intraspécifique (WOOTTON, 1992). Dans les
cas extrêmes, on assiste à un cannibalisme sur les stades les plus jeunes.
369
 Les poissons des eaux continentales africaines

Les juvéniles de beaucoup de grandes espèces ayant les mêmes exigences

alimentaires que les adultes des espèces de petite taille, les MEL sont le siège
d’une forte compétition interspécifique. Toutefois, l’hétérogénéité spatiale et
la variabilité temporelle de l’environnement, par le biais de la ségrégation des
habitats, peuvent limiter cette compétition interspécifique (WOOTTON, 1992 ;
BLABER et WHITFIELD, 1977).
L’intensité de la prédation est liée en grande partie à la turbidité (CYRUS et
BLABER, 1987 b ; DEEGAN et THOMPSON, 1985) car la capture des proies se fait
essentiellement à vue pour beaucoup d’espèces (NIKOLSKY, 1963 ; HYATT, 1979 ;
WOOTTON, 1992). La turbidité étant souvent élevée dans les estuaires, la prédation
y est, de ce fait, généralement faible. Dans certaines conditions, eaux claires et
profondes, elle peut cependant devenir plus importante (BLABER et al., 1985).
Dans les estuaires et les lagunes, il a été montré que les prédateurs sont rare-
ment spécialisés pour une espèce (opportunisme alimentaire). Dès que les
populations de proies déclinent, les prédateurs choisissent une autre espèce
proche (SYKES et MANOOCH, 1978).

Stabilité-instabilité
Les peuplements de poissons des MEL sont fréquemment dits hétérogènes
et instables. Cette instabilité présumée (qui leur confère parfois une réputation
de fragilité) doit être révisée à la lumière des études réalisées tant en Afrique
de l’Ouest qu’en Afrique du Sud. Le niveau d’organisation structurale n’est
certes jamais très élevé dans les MEL (principalement dans les zones proches
de la communication avec l’océan) et les variations saisonnières sont très mar-
quées, tant en ce qui concerne la composition du peuplement que sa structure.
Cependant, en lagune Ébrié, on a pu mettre en évidence (ALBARET et ÉCOUTIN,
1990), aussi bien à l’échelle du cycle annuel qu’à près de vingt années d’inter-
valle, qu’il existe un groupe d’espèces, estuariennes majoritairement mais
aussi marines-estuariennes, présentes en permanence et qui constituent,
grâce à leurs performances écophysiologiques, une base permanente de peu-
plement remarquablement stable dans un environnement dont la variabilité à
diverses échelles est extrême.
Il est, par ailleurs, intéressant de noter que ces espèces sont sensiblement les
mêmes que celles constituant la base des peuplements de l’ensemble des MEL
d’Afrique de l’Ouest dont il a été question précédemment. Au-delà de cette sta-
bilité du peuplement de base, on note une évolution qualifiée de « marinisation »
du peuplement qui est perçue comme une conséquence du déficit pluviomé-
trique général de la région durant la période étudiée (ALBARET et ÉCOUTIN, 1990).
Cette importance accrue de la composante marine au sein des peuplements
est d’ailleurs plus perceptible dans la structure de la communauté (rang et fré-
quence des espèces à affinité océanique dans les distributions d’abondance)
que dans leur composition spécifique qui, mis à part l’apport de quelques
formes marines « accidentelles », est fondamentalement restée la même. Les
variations saisonnières du peuplement, très marquées, sont induites par les
modifications de l’environnement, l’abondance et la répartition des apports
d’eau douce en premier lieu. Le cycle paraît stable d’une année à l’autre
quoique modulé par les modalités de ces apports : importance et précocité de
370
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

la saison des pluies locale et de la crue du fleuve Comoé déterminée par les
pluies sur la région soudanienne.
WHITFIELD (1994 b) rappelle que, malgré l’instabilité ou plutôt la forte variabilité
physique des estuaires d’Afrique du Sud à diverses échelles de temps et d’es-
pace, la composition spécifique des peuplements ichtyologiques de ces milieux
est relativement stable et les poissons y présentent des schémas de réparti-
tion et d’abondance plus ou moins prévisibles (DAY et al., 1981). MOYLE et
CECH (1982) attribuent cette stabilité à quatre conditions principales qui toutes
s’appliquent aux estuaires d’Afrique du Sud (WHITFIELD, 1994 b) et aux MEL
d’Afrique de l’Ouest :
◗ la distribution régulière des populations le long des gradients de l’environ-
nement ;
◗ les migrations saisonnières des poissons dans et hors de l’estuaire ;
◗ la dominance de seulement quelques espèces au sein des peuplements ;
◗ la robustesse des réseaux trophiques à l’intérieur des estuaires.
Une cinquième condition qui paraît essentielle peut être ajoutée : la grande tolé-
rance physiologique et écologique des espèces « utilisant » les estuaires
(WHITFIELD, 1994 b).
Cet auteur souligne également le fait que les MEL diffèrent de certains autres
milieux continentaux en ce qu’ils présentent une faible tendance à évoluer
vers des communautés animales et végétales plus matures. Au lac Malawi, par
exemple, le peuplement de poissons se caractérise par une proportion crois-
sante de formes spécialisées avec des relations d’interdépendance entre
espèces progressivement plus fortes (BRUTON, 1989).
Au contraire, les estuaires d’Afrique du Sud, et plus largement l’ensemble des
MEL d’Afrique, se caractérisent par d’amples variations des conditions abio-
tiques, la constante réorganisation des communautés biologiques et des méca-
nismes homéostatiques, et le fréquent retour (resetting) des successions éco-
logiques à un stade plus précoce (WHITFIELD et BRUTON, 1989).
Sous l’action de la complexité structurale et fonctionnelle des MEL, la stabi-
lité de l’organisation des peuplements, comprise dans le sens de la permanence
de leur composition spécifique et de leur structure, est soumise à deux pro-
cessus (BARAN, 1995) :
◗ la mobilité des espèces qui affecte le degré d’organisation des biocœnoses ;
◗ la plasticité écophysiologique des espèces sédentaires qui permet de sup-
porter les variations mésologiques et favorise la stabilité.
À court terme, c’est-à-dire à l’échelle saisonnière, la résultante de ces deux pro-
cessus aux effets antagonistes va dans le sens d’une instabilité.
En revanche, d’une année à l’autre, le caractère cyclique des facteurs clima-
tologiques, hydrologiques et hydrochimiques, qui déterminent soit directe-
ment soit indirectement l’organisation des peuplements par le jeu de la com-
pétition interspécifique (GUIRAL, 1992), favorise une certaine stabilité.
À l’échelle d’une ou deux décennies, cette stabilité est aussi notée (LIVINGSTON,
1976 ; WHITFIELD, 1994 a ; ALBARET et ÉCOUTIN, 1990), sauf dans le cas de modi-
fications anthropiques et (ou) naturelles rapides de l’environnement (ALBARET,
1987 ; ALBARET et ÉCOUTIN, 1989 ; ALBARET et DIOUF, 1994).
371
 Les poissons des eaux continentales africaines

Éléments de biologie et stratégies adaptatives

Chez les poissons comme chez les autres organismes vivant dans les MEL,
des adaptations physiologiques (VERNBERG et VERNBERG, 1976) et comportemen-
tales (SMITH et al, 1966 ; MCDOWALL, 1976 ; DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1985 ; DAY
et al., 1989) ont été développées afin de faire face au stress lié à l’amplitude
et la rapidité des fluctuations des facteurs physico-chimiques (MCHUGH, 1985 ;
DEEGAN et THOMPSON, 1985 ; DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1985 ; WHITFIELD, 1994 a).
Les stratégies mises en œuvre peuvent, schématiquement, être réparties en
trois grandes catégories : les stratégies reproductives, les stratégies d’occu-
pation de l’espace et les stratégies d’utilisation des ressources (LÉVÊQUE, 1994).

La reproduction,
les stratégies reproductives
Les MEL sont fréquemment considérés uniquement comme des lieux de tran-
sit, des « nourriceries » pour les stades juvéniles d’espèces dont les phases
adultes et la reproduction se déroulent dans les écosystèmes adjacents, le
milieu marin notamment. En effet, seules quelques espèces sédentaires, de
petite taille et de peu d’importance écologique et économique, sont capables
d’accomplir leur cycle biologique complet dans ces milieux dont la forte varia-
bilité et l’imprévisibilité sont parfois considérées comme des obstacles phy-
siologiques au déroulement de la reproduction. En fait, des études réalisées
en Afrique de l’Ouest (ALBARET, 1987 ; ALBARET, 1994 ; DIOUF, 1996 ; BARAN,
1995) montrent que les lagunes et les estuaires sont le siège d’une intense acti-
vité de reproduction pour une gamme très large d’espèces (tabl. L). L’activité
reproductrice est, en général, très étalée dans le temps et dans l’espace avec,
cependant, des pics d’activité centrés sur la saison sèche ou la saison des pluies
selon l’affinité marine ou continentale des espèces. Les exigences environ-
nementales, notamment en matière de salinité, sont généralement faibles.
L’euryhalinité de la plupart des espèces estuariennes au moment de la repro-
duction est remarquable (ALBARET et DIOUF, 1994).
Dans les MEL, les stratégies reproductives visent d’une part à limiter les effets
négatifs de l’instabilité de l’environnement et d’autre part à lutter contre la
dispersion des œufs, des larves et des embryons hors de l’estuaire. Les ovipa-
res ont développé deux « choix tactiques » (WOOTTON, 1989). Le premier repose
sur la maximisation du nombre d’œufs émis et a pour conséquence d’aug-
menter la probabilité pour qu’au moins une fraction de la population puisse être
transportée en un endroit favorable afin d’assurer le recrutement (Liza spp.,
Ethmalosa fimbriata). Le second tente de maximiser le taux de survie des
œufs, des larves et des alevins en limitant le nombre d’œufs émis et en ayant
recours à des soins parentaux parfois très poussés et (ou) en recherchant des
zones écologiquement favorables au développement. C’est par exemple le
cas des Arius, des Sarotherodon et des Tylochromis qui pratiquent l’incubation
buccale, des Chrysichthys dont les pontes sont fixées et cachées dans des
anfractuosités de rochers ou des morceaux de bois creux, ou encore des
Tilapia guineensis qui construisent des nids et assurent la surveillance de la
ponte et des alevins (MCKAYE, 1989 ; ALBARET et DIOUF, 1994).
372
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

TABLEAU L
Liste des espèces ayant une activité sexuelle dans les milieux estuariens et lagunaires
d’Afrique de l’Ouest (ALBARET et DIOUF, 1994).

Reproduction lagunaire Maturation avancée lagunaire Début de maturation lagunaire

Brycinus longipinnis Antennarius occidentalis Brachydeuterus auritus

Aplocheilichthys spilauchen Apogon imberbis Drepane africana
Chrysichthys auratus Chromidotilapia guntheri Eucinostomus melanopterus
Chrysichthys maurus Chrysichthys nigrodigitatus Galeoïdes decadactylus
Citarichthys stampflii Dasyatis margarita Marcusenius bruyerei
Cynoglossus senegalensis Eleotris senegalensis Plectorhynchus macrolepis
Eleotris daganensis Fodiator acutus Pomadasys incisus
Eleotris vittata Hemiramphus balao Sardinella maderensis
Ethmalosa fimbriata Heterobranchus isopterus Scomberomorus tritor
Gerres nigri Hyporamphus picarti Sphyraena afra
Gobionellus occidentalis Liza dumerili
Hemichromis fasciatus Mugil curema
Liza falcipinnis Petrocephalus bovei
Liza grandisquamis Pseudotolithus senegalensis
Monodactylus sebae Schilbe intermedius
Parailia pellucida
Pellonula leonensi
Pseudotolithus elongatus
Pomadasys jubelini
Porogobius schlegelii
Sarotherodon melanotheron
Schilbe mandibularis
Strongylura senegalensis
Tilapia guineensis
Tilapia mariae
Trachinotus teraia
Trichiurus lepturus
Tylochromis jentinki
Yongeichthys occidentalis

Les vivipares (Clinus superciliosus en Afrique du Sud et Dasyatis margarita et

D. margaritella en Afrique de l’Ouest, par exemple) et les ovovivipares
(Syngnathus acus en Afrique du Sud et Enneacampus kaupi en Afrique de
l’Ouest, par exemple) ont également une faible fécondité. Les embryons attei-
gnent souvent une grande taille avant l’éclosion ou la mise bas. En raison de
leur grande taille, les jeunes sont moins soumis à la prédation et à l’entraîne-
ment par les courants (WHITFIELD, 1994 a).
Pour réduire le risque de dispersion des œufs des groupes à forte affinité estua-
rienne comme les Atherinidae, les Hemiramphidae et les Gobiidae produisent
des œufs benthiques adhésifs (BREDER et ROSEN, 1966 ; NEIRA et al., 1988 ;
POTTER et al., 1990 ; WHITFIELD, 1990). Certaines espèces (vivipares et ovovivi-
pares surtout) réduisent considérablement ou suppriment les premiers stades
larvaires critiques et donnent naissance à des larves capables de bien nager. Il
apparaît ainsi que la stratégie de reproduction « precocial » de certaines espèces
estuariennes peut être reliée au fait que ces poissons cherchent à limiter les
risques de mortalité associés à une dispersion incontrôlée des œufs et des
premiers stades larvaires (WHITFIELD, 1990). D’autres espèces comme Amniataba
caudavittatus, Nematalosa vlaminghi et Gilchristella aestuaeria (espèces du
373
 Les poissons des eaux continentales africaines

sud-ouest de l’Australie et de l’Afrique du Sud) pondent loin de l’embouchure,

très en amont dans l’estuaire, diminuant ainsi le risque que les œufs soient trans-
portés en mer (TALBOT, 1982 ; CHUBB et POTTER, 1984 ; POTTER et al., 1990).
Chez la plupart des espèces se reproduisant en estuaire, la période d’activité
sexuelle est longue, voire continue. Cet étalement de la saison de reproduc-
tion peut être interprété comme une assurance d’un recrutement suffisant
quels que soient les aléas (WALLACE, 1975 ; BARAN, 1995).
La plasticité « écoreproductive » de la plupart des espèces estuariennes strictes
et des espèces estuariennes d’origine marine ou continentale fait que les
modalités de reproduction et d’allocation de l’énergie à l’activité de reproduc-
tion sont fortement variables en fonction des modifications de l’environne-
ment (PAULY, 1975) et des interactions biologiques (BARBAULT, 1981 ; LEGENDRE,
1992). C’est le cas en particulier d’Ethmalosa fimbriata et de Sarotherodon
melanotheron qui présentent une taille de première maturité réduite lorsque
les conditions de milieu deviennent extrêmes : pollution (ALBARET et CHARLES-
DOMINIQUE, 1982), hypersalinité (ALBARET, 1987), vie en milieu confiné (LEGENDRE
et ÉCOUTIN, 1996).

Stratégies d’occupation de l’espace

L’hétérogénéité des milieux, qui augmente la diversité des niches écologiques,
joue un rôle fondamental dans l’organisation des peuplements (BARBAULT,
1992). Elle permet la pérennité des systèmes prédateur-proie en accroissant
la probabilité de survie d’une certaine fraction de la population proie qui peut
coloniser des habitats inaccessibles aux prédateurs (BARBAULT, 1990).
Ainsi, dans les MEL, les nombreux hauts fonds, bancs de sable et bancs de vase,
les petits chenaux de mangrove ainsi que le réseau racinaire des palétuviers
(racines-échasses des Rhizophora et racines pneumatophores des Avicennia)
constituent un ensemble d’abris accessibles aux seuls juvéniles.
Par ailleurs, la ségrégation spatiale des espèces, liée à l’hétérogénéité, permet
de limiter les phénomènes de compétition interspécifique (BLABER et WHITFIELD,
1977 ; GORMAN, 1987 ; WOOTTON, 1992).
Les espèces qui utilisent les MEL au cours de leur cycle biologique présentent
essentiellement deux stratégies d’occupation pour exploiter avantageusement
cet environnement riche en nourriture, où la prédation est souvent faible : la
migration et la plasticité écophysiologique.
La migration est la solution adoptée par un très grand nombre d’espèces
opportunistes d’origine marine et d’espèces à affinité continentale (à un degré
moindre) qui exploitent temporairement la richesse trophique des MEL quand
les conditions physico-chimiques (GUIRAL, 1992) et biologiques (SYKES et
MANOOCH, 1978 ; DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1982) sont favorables. Les straté-
gies d’occupation de l’espace de ces espèces migratrices visent dans de nom-
breux cas à réduire les distances entre les zones de reproduction marines et
les zones de nourricerie estuariennes et lagunaires (WHITFIELD, 1990).
La seconde stratégie est le fait d’espèces sédentaires (à l’échelle d’une lagune
ou d’un estuaire) qui s’accommodent de la variabilité du milieu grâce à leur forte
adaptabilité et à une grande tolérance écophysiologique. Dans les cas de stress
374
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

environnementaux très importants, les représentants de cette catégorie sont

capables de survivre, de prospérer et dans certains cas de pulluler. L’abondance
extrême de Sarotherodon melanotheron, seule espèce présente dans la par-
tie amont hyperhaline de la Casamance en période de déficit pluviométrique,
est l’un des exemples les plus spectaculaires illustrant cette capacité d’adap-
tation (ALBARET, 1987).

Réseaux trophiques et stratégie

d’utilisation des ressources
L’alimentation des poissons et les réseaux trophiques ont fait l’objet de nom-
breuses études tant en Afrique de l’Ouest (LONGHURST, 1957 ; FAGADE et OLANIYAN,
1973 ; PAULY, 1975 ; ALBARET, 1994 ; BARAN, 1995 ; DIOUF, 1996) qu’en Afrique
australe (WHITFIELD et BLABER, 1978 a et b ; WHITFIELD, 1980 a et b).
Les MEL sont des écosystèmes très productifs (CORREL, 1978 ; HORN et ALLEN,
1985 ; DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1982 ; DAY et al., 1989). Parmi les milieux aqua-
tiques, seuls les récifs coralliens sont habituellement reconnus comme plus pro-
ductifs (WHITTAKER et LIKENS, 1973 ; WHITFIELD, 1993). Cette productivité qui se
traduit par une grande disponibilité alimentaire pour les poissons trouve son ori-
gine dans le nombre et la diversité des sources d’éléments nutritifs (DAY et
YAÑEZ-ARANCIBIA, 1982) : eaux de ruissellement (DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1985),
eaux fluviales (YAÑEZ-ARANCIBIA et al., 1985) et marines (CECCHI, 1993), remi-
néralisation de la matière organique issue de la végétation rivulaire et immer-
gée (WILLIAM et ÉRIC, 1972 ; ODUM et HEALD, 1975 ; TWILLEY et al., 1986 ; DAY et
al., 1989 ; ALONGI, 1988). Aux avantages que rencontrent les jeunes poissons
dans les milieux estuariens se surajoute, en zone tropicale, la forte production
des formations de mangrove (ODUM et HEALD, 1975 ; DOR et LEVY, 1984 ; RODELLI
et al., 1984). Bien que la production arborée ne soit pas directement consom-
mée par les poissons, elle permet la constitution d’un réseau microbien riche
et complexe (GUIRAL, 1994). Cette biomasse bactérienne et fongique, qui
assure une minéralisation de la litière, ainsi que les productions algale, phyto-
benthique et épiphytique sur les racines de palétuvier (RODRIGUEZ et STONER,
1990) qui en dérivent partiellement constituent, via les communautés zooplanc-
toniques, micro-, méio- et macrobenthiques (ALONGI, 1989), des ressources ali-
mentaires particulièrement riches et variées. Les chaînes trophiques dans les
MEL se caractérisent donc par la diversité des producteurs primaires (DAY et
YAÑEZ-ARANCIBIA, 1985 ; FLORES-VERDUGO et al., 1990), diversité qui assure une
production abondante toute l’année (DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1982 ; WHITFIELD,
1980 b). Le phytoplancton n’est pas le seul producteur primaire et n’est pas non
plus forcément le plus important. Les feuilles de palétuvier, les végétaux des
marais, les herbiers et le phytobenthos jouent aussi un rôle important.
Dans les MEL tropicaux, ces ressources présentent une variabilité importante
dans le temps et dans l’espace (BARETT et al., 1978 ; DEEGAN et THOMPSON, 1985).
Les adaptations développées par les espèces vivant dans ces écosystèmes visent
principalement à s’accommoder du caractère imprévisible de la disponibilité d’ali-
ments. Beaucoup d’espèces migratrices, aussi bien d’origine marine que conti-
nentale, optimisent l’utilisation de la richesse trophique des estuaires et des
lagunes par la synchronisation de leur reproduction et de leur migration avec l’abon-
dance de nourriture (YAÑEZ-ARANCIBIA et al., 1980 ; DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1982).
375
 Les poissons des eaux continentales africaines

L’information disponible sur la compétition alimentaire dans les MEL est peu
abondante. D’une manière générale, il est estimé que l’absence de spéciali-
sation trophique est un moyen efficace d’éviter la compétition pour des res-
sources abondantes mais dont la nature et la quantité sont variables.
Cependant, en Afrique du Sud, où les détritivores sont très abondants, il a été
montré que la compétition pouvait être réduite par différents mécanismes
aboutissant à une certaine ségrégation alimentaire (WHITFIELD et BLABER, 1978 b).
Celle-ci semble toutefois très réduite chez les nombreuses espèces de
Mugilidae (BLABER, 1977), ce que WHITFIELD (1996) interprète comme une indi-
cation de la très grande abondance des ressources alimentaires pour les détri-
tivores dans les estuaires.
La stratégie trophique qui a le mieux réussi dans ces milieux est basée sur une
faible spécialisation et un grand opportunisme alimentaire. Les omnivores
(DEEGAN et THOMPSON, 1985) et les prédateurs mixtes, pouvant inclure dans leur
régime des poissons, des crustacés, des mollusques et des insectes, sont de
ce fait les espèces les plus nombreuses (jusqu’à 80 % ; ALBARET, 1994). Les
crustacés, notamment les crevettes Peneidae et les Mysidacae, constituent
une source alimentaire capitale pour les poissons estuariens et plus particu-
lièrement pour les jeunes prédateurs (ALBARET, 1994).
Bien que représentés par un nombre relativement faible d’espèces (15 à 30 %
suivant les cas), les filtreurs opportunistes, tel Ethmalosa fimbriata susceptible
de se nourrir de phytoplancton, de zooplancton voire de microbenthos en fonc-
tion des disponibilités du milieu, constituent fréquemment l’essentiel de la
biomasse de poissons des MEL d’Afrique de l’Ouest (ALBARET, 1994).
WHITFIELD (1996) remarque l’absence de poissons phytoplanctophages dans les
estuaires d’Afrique du Sud où il note, avec d’autres auteurs comme BLABER
(1977), l’importance de la voie détritique, également soulignée par ALBARET et
DIOUF (1994) pour les MEL d’Afrique de l’Ouest, où selon DIOUF (1996) elle
s’ajoute aux chaînes trophiques basées sur la production primaire, habituelle-
ment rencontrées dans les milieux aquatiques.
On retiendra encore la rareté des chaînes linéaires et des relations prédateur-
proie exclusives ou seulement très déterminées dans ces écosystèmes où les
espèces montrent au contraire une faible spécialisation alimentaire, une forte
adaptabilité, voire un grand opportunisme trophique.

Rôle fonctionnel des milieux estuariens et lagunaires

Exportation de matière organique
et d’énergie
L’influence des MEL sur la production halieutique des zones marines côtières
est bien établie (MOORE et al., 1970 ; SUTCLIFFE, 1973 ; YAÑEZ-ARANCIBIA et al.,
1980 ; BARAN, 1995). Un des principaux paradigmes de l’écologie des lagunes
côtières et des estuaires de ces trois à quatre dernières décennies est que ces
milieux produisent en excès de la matière organique et des nutriments, dont
une bonne partie est exportée en mer. Cela constitue l’« outwelling hypothe-
sis » (DARNELL, 1967 ; DAY et al., 1973 ; ODUM et al., 1974).
376
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

Certaines études remettent en question cette hypothèse et suggèrent au

contraire qu’il puisse y avoir importation de carbone organique dans certains
MEL (HAINS et DUNSTAN, 1976 ; WOODWELL et al., 1977). En fait, la direction du
flux net des échanges entre environnement estuarien et zone côtière marine
pourrait dépendre des conditions locales (DAY et YAÑEZ-ARANCIBIA, 1982, 1985).
Les poissons des MEL jouent un rôle important en ce qui concerne le flux
d’énergie et de nutriments. Ils peuvent, en tant que consommateurs secon-
daires, constituer des réserves d’énergie et de nutriments, limitant ainsi l’ex-
portation des éléments nutritifs. Par ailleurs, par leurs migrations, ils permet-
tent des échanges d’énergie et de nutriments avec les milieux marins côtiers
(YAÑEZ-ARANCIBIA et NUGENT, 1977 ; KITCHELL et al., 1979). L’exportation de juvé-
niles après grossissement dans les environnements estuariens et lagunaires
correspond à une perte d’énergie pour ces milieux et un gain pour les éco-
systèmes qui les reçoivent (THOLLOT, 1992). Cette perte d’énergie peut être
considérable. En effet, les juvéniles qui migrent en mer peuvent avoir multiplié
leur poids individuel par 2 000 pendant leur séjour dans les estuaires et les
lagunes (WAGNER, 1973 ; HINCHEE, 1977). À cette bonne croissance, il faut ajou-
ter un taux de survie élevé de ces juvéniles en milieu estuarien et lagunaire,
inhérent à l’abondance de la nourriture et à la relative faiblesse de la prédation
(DAY et al., 1989).

Nourricerie
L’importance des estuaires, en tant que nourricerie pour les formes juvéniles
de nombreuses espèces de poissons, a été mise en évidence sous diverses
latitudes (JOHANNES, 1978 ; BECKLEY, 1984 ; ROSS et ÉPPERLY, 1985 ; DAY et al.,
1989). Dans de nombreux cas, les géniteurs pondent en zone côtière (YAÑEZ-
ARANCIBIA, 1985 ; WHITFIELD, 1990), puis les larves arrivent dans l’estuaire par
transport passif au sein du plancton ou par nage active. Les interprétations avan-
cées pour expliquer l’avantage adaptatif de cette migration se réfèrent géné-
ralement à la turbidité des eaux (suspension de matière particulaire minérale
et organique de nature planctonique et détritique) et aux fortes disponibilités
trophiques observées dans les MEL. Les post-larves et les juvéniles de pois-
sons trouvent ainsi dans l’estuaire des conditions trophiques favorables, diver-
sifiées et adaptées à leur capacité de filtration et de capture (MAY, 1974 ; MILLER
et DUNN, 1980 ; MANN, 1982 ; LEGETT, 1986). Le comportement agrégatif des ale-
vins dont les capacités de nage et de fuite sont limitées, conjugué à la fréquente
turbidité des eaux des MEL qui réduit la distance de perception du prédateur,
augmente les probabilités d’échappement des proies et donc le taux de sur-
vie global de la population.
Un tel mécanisme a pu être vérifié expérimentalement par divers auteurs
(VINIYARD et O’BRIEN, 1976 ; CYRUS et BLABER, 1987 a, b et c ; GREGORY, 1993).
En outre, l’abondance des hauts fonds dans les MEL restreint l’accès des
grands prédateurs ichtyophages et contribue ainsi à une plus faible pression
de prédation sur les juvéniles et les espèces de petite taille (BLABER, 1980 ;
BLABER et BLABER, 1980 ; KNEIB, 1987). Enfin, comparativement au milieu marin,
la diversité et la complexité structurale des habitats au sein des MEL favorisent
la concentration et la rétention des formes juvéniles (FRASER et CERRI, 1982 ;
CROWDER et COOPER, 1982 ; NELSON et BONSDORFF, 1990).
377
 Les poissons des eaux continentales africaines

Ces conditions favorables à l’alimentation et à la survie des formes juvéniles,

combinées aux températures relativement élevées souvent rencontrées dans
les MEL, favorisent une croissance rapide (POTTER et al., 1990 ; LENANTON et
HODGKIN, 1985). Cependant, afin de tirer bénéfice de ces avantages, ces der-
nières doivent avoir acquis certaines adaptations écophysiologiques leur per-
mettant de prospérer dans un environnement variable et souvent imprévisible.
Ainsi, les dépenses métaboliques liées aux régulations thermique et ionique
chez ces espèces tolérantes et opportunistes au stade juvénile resteraient
deux à trois fois inférieures à l’énergie qu’elles consommeraient pour sortir des
estuaires par nage active (MILLER et al., 1985).
Le rôle des MEL en tant que milieu favorable à l’accueil, à la survie et à la crois-
sance des juvéniles de nombreuses espèces de poissons côtiers fait l’objet d’un
large consensus, mais de nombreuses questions restent posées quant à l’as-
pect quantitatif des relations qu’entretiennent ces espèces avec les MEL et
quant à l’existence d’habitats et de nourriceries alternatifs en milieu côtier
(BARAN et al., sous presse).
De nombreuses espèces d’origine continentale passent également tout ou
partie de leur vie en milieu estuarien. Certaines comme Schilbe mandibularis
(avec une large répartition lagunaire), Parailia pellucida et Schilbe intermedius
(cantonnées aux secteurs dessalés) peuvent y être observées en abondance
(ALBARET, 1994). Les relations entre « populations » fluviales et lagunaires
demeurent mal connues et le rôle de nourricerie de la zone estuarienne reste
en ce qui les concerne tout à fait hypothétique.

Conclusion
Contrairement à certaines idées reçues, la composition et la structure géné-
rale des peuplements estuariens présentent un degré de stabilité et de robus-
tesse élevé à certaines échelles de temps (ordre de grandeur égal ou supérieur
à 10 ans). Cette stabilité doit être reliée à l’adaptabilité des espèces composant
ces peuplements, à la diversité et à l’efficacité des stratégies vitales mises en
œuvre ainsi qu’à l’existence au sein des peuplements de processus de compen-
sation spécifique (remplacement au cours du temps de certaines espèces par
d’autres qui occupent une place et une fonction similaires sans que soit alté-
rée la structure générale de la communauté). La disponibilité permanente de
ressources trophiques variées et la robustesse des réseaux trophiques (MOYLE
et CECH, 1982) constituent également un facteur de stabilité des communautés
de poissons.
Cette stabilité à long terme et cette robustesse présentent pourtant des limites
qui ont été mises en évidence par le suivi des modifications survenues dans
certains milieux saumâtres : hypersalinisation de la Casamance (ALBARET, 1987),
isolement, par rapport à la mer, des lagunes togolaises (LAË, 1992 a) ou au
contraire accroissement des échanges par ouverture d’une nouvelle commu-
nication en lagune Ébrié (ALBARET et ÉCOUTIN, 1989), construction d’un barrage
dans la partie amont de l’estuaire du fleuve Sénégal, etc. Ces études montrent
que les peuplements connaissent alors des modifications importantes de leur
richesse spécifique, de leur structure et des mécanismes qui régissent leur
378
 Les peuplements des estuaires et des lagunes
J E A N -J A C Q U E S A L B A R E T

fonctionnement. BARAN (1995) souligne que la tolérance et l’adaptabilité sont

inscrites dans le patrimoine génétique des espèces estuariennes (SCHACHTER,
1969 ; BATTAGLIA et FAVA, 1982), mais uniquement dans la limite des variations
de milieu « naturelles » rencontrées au cours de l’évolution de l’espèce.
L’observation montre qu’elles ne permettent pas aux espèces de s’adapter à
des perturbations d’origine anthropique lorsque celles-ci sont d’amplitude, de
durée ou de nature inhabituelles (LIVINGSTON, 1984 ; VIDY, comm. pers.).
Par leur situation à l’interface du continent et de l’océan, les milieux estuariens
et lagunaires figurent parmi les milieux les plus affectés par l’action anthropique
et par les changements globaux. Ce sont des foyers d’occupation humaine
depuis des temps très reculés. De nos jours, avec l’augmentation de la popu-
lation, ces milieux sont l’objet de multiples sollicitations, souvent contradictoires,
voire incompatibles : pêche, aquaculture, transport, protection de la faune et
de la flore, urbanisation, tourisme, exploitations diverses (bois de mangrove,
sable, par exemple), aménagements hydro-agricoles, etc.
Si les activités humaines sont le plus souvent à l’origine de la détérioration des
milieux estuariens et lagunaires, des évolutions ou des événements naturels
peuvent également être la cause d’une érosion plus ou moins importante de
la diversité biologique. En fait, bien souvent, les situations les plus délicates
résultent de la combinaison des deux types de facteurs et de leur aggravation
mutuelle. Ainsi, en Afrique de l’Ouest, le déficit pluviométrique chronique que
connaît la zone sahélienne se conjugue aux multiples interventions humaines
pour modifier profondément les biocénoses des systèmes estuariens, sans qu’il
soit possible, dans l’état actuel de nos connaissances du moins, de préciser
la part de « responsabilité » exacte des facteurs incriminés.

379
APL : abondance des populations lagunaires # rares, ## abondantes, ### très abondantes ; R : reproduction lagunaire ;

Fig. 142 – Les grandes catégories écologiques dans les peuplements de poissons des MEL d’ Afrique de l’Ouest

FLEUVE
S
LAGUN ÉNÉGAL
E ÉBRIÉ FORMES
D.L. : distribution lagunaire V = vaste, L = limitée, S = saisonnière, P = permanente ;

MARINES
OCCASIONELLES
FORMES FORMES APL : #
Les peuplements des estuaires et des lagunes

CONTINENTALES MARINES R : non

OCCASIONELLES ACCESSOIRES D.L. : L
E:#
APL : # FORMES FORMES APL : # (#) Occasionnelles
E : eurhyalinité #faible, ## forte, ### quasi totale.

R : Non CONTINENTALES MARINES- R : non en lagune

D.L. : L et S À AFFINITÉ ESTUARIENNES D.L. : L et/ou S
E:# ESTUARIENNE E:#
FORMES FORMES
(réalisation technique : J. Vincent).

Occasionnelles APL : ## ou ### Régulières

en lagune APL : # ou ## ESTUARIENNES ESTUARIENNES R : non en lagune
R : parfois (+) D’ORIGINE D’ORIGINE D.L. : ± V et P
D.L. : ± L et S CONTINENTALE MARINE E : ##
E:# FORMES
Boops
Régulières APL : ### ESTUARIENNES APL : ### boops
en lagune R : oui STRICTES R : oui Cephalacanthus
D.L. : V et P D.L. : V et P volitans
Brycinus E : ## APL : ### E : ### Antennarius Dentex
nurse Également R : oui Également occidentalis canariensis
Petrocephalus en rivière D.L. : V et P en mer Echeneis
E : ## ou ### Ilisha
bovei africana naucrates
Papyrocranus Schilbe Strictement Caranx Lagocephalus …
afer mystus lagunaires hippos laevigatus
Hemichromis Parailia Chloroscombus Pentanemus
bimaculatus pellucida chrysurus quinquarius UM
… Brycinus ALO
longipinnis Chrysichthys Liza
grandisquamis
Eucinostomus
melanopterus
…
INE-S
Hepsetus auratus S
Chrysichthys Liza Elops
odoe falcipinnis lacerta
maurus
… Chrysichthys Gerres Ethmalosa …
nigrodigitatus nigri fimbriata
Hemichromis Sarotherodon Trachinotus
fasciatus melanotheron teraia ANCE
… Tilapia … CASAM
guineensis
Periophtalmus
barbarus
…