Classification et distribution du genre Musa
Classification et distribution du genre Musa
2, n o 3, 1947 - 73
CLASSIFICATION, ORIGINE E T
RÉPARTITION GÉOGRAPHIQU E
DES ESPÈCES ET VARIÉTÉS DU GENRE MUS A
par J . CHAMPIO N
_I [' 1 NT-PROPO S
INGÉNIEUR I . .A . N .
Nous commençons la publication d'une série d'articles LICENCIÉ ÈS-SCIENCE S
rédigés par J . CHAMPION, généticien de l'I .F .A .G . ,
chargé ales questions se rapportant à l'amélioration d u
bananier . Ce travail a été commencé en 1943 au cour s
d'un stage que fit l'auteur au laboratoire d'agronomi e
tropicale du Professeur A . CurvALIEn . Il constitu e
une mise au point de la documentation publiée jusqu'ici , A. - Classification du Genre Mus a
et comprend trois parties :
A. - Classification actuelle du genre Musa . 1 . - PLACE DU GENRE MUS A
B. -- Origine géographique et extension du genre DANS LA SYSTÉMATIQU E
Musa .
C. - Distribution géographique des espèces et clone s Dans l'ordre des SCITAMINÉES de l'embran-
du genre Musa .
chement des monocotylédones, se place la famill e
Par ailleurs, nous publierons dans les a rotes e t
des MUSACÉES, elle-même divisée en trois sous -
documents » deux articles de J . Cn ..MPIoN qui complèten t
familles comprenant chacune un ou plusieurs genres :
le travail précédent :
un index alphabétique des espèces du genre Musa ;
Famille Sous-familles Genres
une liste alphabétique des variétés du genre Musa ,
comportant l'indication des noms vulgaires et verna-
culaires de celles-ci . I .owia
Lowioïdées
Pour réaliser ces diverses études, l'auteur a eu recour s Orchidanth a
à une documentation de caractère général, dont la list e
est donnée ci-après (1) . Ravenal a
En outre, de nombreux renseignements ont été tirés Musacées
Strelitzoïdées Strelitzi a
d'articles qui ne présentent pas un caractère aussi généra l
Heliconi a
que les ouvrages suivants . Leurs références seron t
indiquées lorsqu'ils seront mis en cause par l'auteur .
J. A. MASSIROT , Musoïdées Musa
Che/ du Service des Recherches
agronomiques de l'I .F ._I .C . Physocauli s
Le genre Musa comprend 3 sections Rhodochlanly s
(1) OUVRAGES GÉNÉRAUX CONSULTÉ S Eumus a
CHEESNIAN (H .) . l'rinciples of banana breeding . Trop . Agricult . Nous examinerons succinctement les caractère s
XI . 132-137 ; 176-181 ; 203-209 . Trinidad, 1931 .
ales Scitaminées et des Musacées .
CIIEESMAN (H .) and LARTER . - Chromosome nmmbers in th e
Musacees (Genetical and cytologicalsludies of Musa) . Jonrn .
of genettes, 193 .5 .
[Link] . - The banana, its cultiva t ion, distribution and commer- a) Les Scitaminées .
cial uses . London . Duckworth and C°, 2 . édit ., 1921 .
HUBERT . - Fruits des pays chauds, Dunod, Paris, 1912 . G . BoNNIER place les Musacées dans la 17 e série de s
HuBEnT . -Le bananier et son exploitation, Paris . Société d'édilion s Angiospermes, série ainsi définie : «Monocotylédone s
géographiques maritimes et coloniales, 1935 .
ayant calice et corolle, à fleurs irrégulières et à calic e
KERVEGANT (I) .) . I .e bananier et son exploitation . Sociét é
d'éditions géographiques . maritimes et coloniales, Paris,1935 . adhérent » . Et il note encore que o les Cannacées ,
RAY (C . P .) 13uoNe . - Le bananier . Paris . Société d'éditions géogra -
phiques, maritimes et coloniales, 1926 . les Zingibéracées et les _Musacées forment un group e
S .vooT et RAOUL . - Manuel pratique des cultures tropicales et de s assez homogène qu'on a désigné parfois sous le no m
plantations des pays chauds, Paris, 1893 .
ale Scitaminées s . Les Scitaminées sont . avec le s
Revue de Itoiunique appliquée et d'agriculture tropicale, publié e
-'us la direction du Professeur A CHEVALIER, Paris . Orchidées, les seules Monocotylédones qui ont de s
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des plantations de Musa nana, signalée par d e C'est ainsi que les caractères par lesquels on diffé-
nombreux auteurs, semble due à des phénomène s rencie M . paradisiaca et M . sapientum manquen t
analogues . de valeur . Le plus important, employé primitivemen t
b) Les descriptions ne peuvent s'appuyer que su r par LINNÉ, est la caducité ou la persistance de s
des dessins ou des documents photographiques , fleurs mâles : en fait, il est tout juste bon pou r
car on ne peut conserver du matériel d'herbier propr e distinguer M . paradisiaca des autres espèces .
à des vérifications, en particulier les inflorescence s KERVÉGANT montre la fluctuante de ce caractère ;
et les fruits . ainsi la variété « Figue-rose » (« Red » de la Trinité) ,
Ces très nombreuses descriptions, pratiquemen t rapportée généralement à M . sapientum, a des fleur s
incontrôlables, ont créé une synonymie (que nou s mâles, qui persistent assez longtemps ; dans le s
dirons scientifique, parce qu'il s'agit de binôme s divers clones de M . Cavendishii, on trouve tous le s
latins), qui est très difficile à réduire . De plus, ce s degrés de persistance des fleurs mâles sur l'axe floral .
descriptions sont souvent incomplètes, manquen t Une distinction fréquemment employée dans le s
de clarté, parfois même . sont rapportées à un seul ouvrages généraux pour classer grossièrement le s
nom vernaculaire . Souvent . les auteurs ont néglig é variétés de bananiers est la valeur culinaire (les fruits :
les caractères floraux, qui sont les plus importants , ceux qui sont consommés cuits (plantains des Anglais ,
pour ne s'attacher qu'à la taille de la plante, o u bananes des Antilles françaises, bananes à cuire )
l'aspect et la valeur du fruit . Cependant, on ne doi t et ceux qui se mangent crus (banana des possession s
pas méconnaître les travaux de botanistes tels qu e anglaises, figues des Antilles françaises, bananes -
BAKER, TÉODORO, DE WILUEMANN, etc . . . Selo n dessert) ; les plantains sont considérés par beaucou p
CHEESMAN, malgré qu'il semble prouvé que certain s comme appartenant à M . paradisiaca. Or, ce caractère
bananiers de l'extrême-orient et du Pacifique n'on t est essentiellement fonction des proportions relative s
jamais été décrits, le nombre des Musa fertiles doi t de sucres et d'amidon dans le fruit mûr. Caractèr e
être beaucoup moindre que celui inscrit actuellemen t physio-chimique, extrêmement variable comme tou s
à l'Index Kewensis . les caractères physiologiques, génétiquement plurifac-
Les noms de variétés parthénocarpiques son t toriel, et fortement soumis d'autre part aux condition s
extrêmement nombreux . CHEESMAN dit avoir trouv é externes . D'ailleurs certaines variétés, selo n
plus de 700 dénominations dans la bibliographie , ARGUELLES sont consommées cuites ou crues, e t
en quelques semaines . Nous-mêmes avons collect é CHEESMAN affirme que c'est une question de goû t
7 à 800 noms dans notre table . Là encore, nous somme s personnel dans bien des cas .
en présence d'une abondante synonymie, que nou s L'incertitude est telle en ce qui concerne le s
appellerons géographique . L'auteur précité a expliqu é relations entre M . sapientum et M. paradisiaca qu e
fort logiquement ses causes ; une même variét é les botanistes sont en parfait désaccord . Ainsi, pou r
reçoit un nouveau nom clans chaque nouvelle contré e BAKER, M . paradisiaca est une sous-espèce d e
où on l'introduit en culture : en Afrique et en Asi e M. sapientum, alors que c'est l'inverse pour KuNTZ E
tropicales, la multiplicité des dialectes multipli e et SCHUMANN ; KERVÉGANT paraît également de ce t
d'autant le nombre des noms vernaculaires ; et le s avis . Enfin d'autres botanistes gardent deux espèce s
divers systèmes d'écriture de ces langages, utilisé s distinctes . D'autre part, RAouL considérait M. corni-
par les Européens, complique encore la question . culata comme une sous-espèce de M . paradisiaca ,
Un exemple tout à fait caractéristique est donn é Kunz la rattachait à M . acuminata COLLA e t
par E . E . CHEESMAN : « Le cas du « Horn plantain » KERVÉGANT tend à la conserver comme espèc e
est caractéristique, ce qui est presque certainemen t indépendante . Toutes ces divergences s'expliquent
la même variété apparaît dans la littérature comme : par la valeur toute relative des caractères utilisés ,
Tando, Tandoc, Tandock, Tandon, Tanroc, Tindoc , et surtout parce qu'on leur fait comprendre d e
Tinctok, Tondoc, Tondok, Tundoc et Tundok, ave c multiples clones ; c'est ainsi que KERVÉGANT affirm e
de nombreux synonymes de différentes racines tandi s qu'il y a plus de différences entre des variétés d e
que Tudoc, Tuldoc, et Tumoc des Phillipines n e M . sapientum, qu'entre M . sapientum et M . paradi-
doivent pas être confondus avec la mème variété , siaca eux-mêmes .
et en sont tout à fait distincts » . En résumé, la complexité de la classification de s
La plupart des auteurs, qui étudièrent ces multiple s Musa tient au matériel végétal lui-même :
variétés, s'efforcèrent de les rapporter à quelque s 1) il est très variable (influence des facteurs externes ;
grands types spécifiques, tels que M . paradisiac a mutations gemmaires ; hybridation naturelle) ce qu i
LINNÉ, M . sapientum L ., M. nana LOUREIRO , a pour conséquence des descriptions multiples, d e
M . corniculata Ru»Ermus . Malheureusement, ce s plus d'espèces qu'il n'en existe . A cela, s'ajoute l e
espèces ne possèdent pas des caractères assez nettemen t défaut de bons caractères de classification : le s
déterminés pour permettre d'y inclure tel ou te l descriptions sont à la fois trop nombreuses, tro p
clone . diverses et souvent trop incomplètes pour permettr e
Fruits d'Outre-Mer - Vol . 2, n° 3, 1947 - 77
de réduire la synonymie, d'autant plus qu'on n e que sur les 600 variétés qui existaient en 1919 à l a
peut conserver du bon matériel d'herbier de réfé- collection du Collège d'Agriculture des Phillipines ,
rence . 1!3 à peine était identifié, et encore comprenait-i l
2) les espèces et surtout les variétés à fruit s sans doute des synonymes . De mème, `\ BITE pensai t
comestibles ont (les aires très étendues, et en consé- que la collection de 200 bananiers de l'United Frui t
quence, sont connues sous de multiples noms : d'o ù Company à Almirante (Panama) possédait beaucou p
une nouvelle synonymie, si l'on peut (lire géogra- de doubles a paraissant venir de différentes région s
phique . de la terre, sous différents noms » . Quant à la collectio n
Ces difficultés ont été reconnues depuis longtemps , du Collège Impérial d'Agriculture tropicale de l a
puisque TÉonono écrivait en 1915 ces phrase s Trinité, on y procéda méthodiquement à la réunio n
devenues classiques : « En raison de l'absence d e du plus grand nombre possible de clones et d'espèce s
matériaux vivants ou de bons échantillons d'herbier , de Musa, et à la réduction de la synonymie par le s
les descriptions effectuées ont été rarement claire s essais de comparaison en conditions identiques, seule
et complètes, ce qui a rendu l'étude du group e méthGde permettant d'éliminer les variations don t
extrêmement difficile . Maintes diagnoses sont basée s nous avons parlé plus haut . Quelques détails su r
sur les fruits seuls, sans que rien ne soit dit de l a ces opérations : les introductions furent pourvue s
structure florale, qui fournit cependant de nombreu x d'étiquettes provisoires, avec l'origine et le no m
caractères d'importance primordiale et d'autr e sous lesquels on les a reçues . Elles furent ensuite mise s
part : « Essayer de classer les espèces de Musa qu e en observation pendant une première année ; d'aprè s
l'on suppose renfermer les variétés cultivées, san s les observations, deux cas peuvent se présenter :
l'étude complète de toutes ces variétés, ne peu t si l'introduction est différente de tout ce qui exist e
conduire qu'à l'incertitude et à la confusion (Cit é à la collection, elle y est introduite sous son étiquette
par KERVÉGANT et CIIEESMAN) . d'origine . En aucun cas, les clones parthénocarpique s
La résolution du problème de la classification de s ne sont désignés par un binôme latin, tant que leu r
Eumusa peut se décomposer en trois problème s parenté n'est pas bien déterminées, c'est-à-dire ,
principaux . Nous citerons clans tout ce qui suit le s au dernier stade des recherches . Si, au contraire ,
idées exprimées par le Professeur CBEESJLIS, dan s l'introduction ressemble à une plante déjà dans l a
ses diverses publications, sur les travaux réalisés à collection, on procède à un essai de comparaison ,
la Trinité . qui peut durer deux ou trois ans avant que l'o n
1° Etude et identification définitive des espèces conclue à l'identité ; en toutes conditions égales ,
spermées de Musa . trois plantes de l'introduction et trois de celle à
20 l'Aude des clones et réduction des synonyme s laquelle on compare sont plantées alternativement ,
à quelques clones standards bien séparés . sur le même terrain de sorte que l'on peut juger
30 Relations de parenté entre espèces fertiles e t constamment, ayant le matériel nécessaire sous le s
clones stériles, c'est-à-dire détermination des origine s yeux . Dans la conclusion interviennent égalemen t
(les clones, seule manière de les rapporter sûremen t les similitudes des stocks chromosomiques et d u
à une espèce donnée . comportement en hybridation .
Quelles sont les méthodes répondant le mieux à Seules ces comparaisons ont permis les importante s
ces trois buts de recherches ? Etude en collection , réductions de synonymie réalisées au Collège impéria l
essais de comparaison et recherches cyto-génétique s de la Trinité, réduction à 1 /3 du nombre de clone s
sont la clé du problème . introduits . En 1934, il n'y avait que 25 types (clone s
Une documentation abondante est nécessaire ; « standards ») numérotés et bien déterminés à
réunion de la bibliographie relative à ces questions : Trinidad .
flores, descriptions, distribution géographique etc . . . Le grand mérite du Professeur CBEESMAN a été d e
On peut obtenir de nouveaux renseignements a u faire table rase de tous les binômes spécifique s
moyen de fiches descriptives de type unique, comm e appliqués généralement aux clones stériles, et d e
celles que proposait DE WILDEMANN . Les dessin s reprendre à la base le problème de détermination
et la photographie peuvent compléter heureusemen t des parentés entre espèces fertiles et clones à fruit s
ces renseignements . Il faut évidemment avoir recour s comestibles .
à toutes les stations agricoles, aux services officiels, etc . , La pre ière intervention de la cytologie fut l a
des régions bananières . détermination définitive du nombre de chromosome s
Mais la constitution d'une collection est le seu l de base chez les Musa. En effet, les auteurs, là encore ,
moyen de travail, car ce n'est que sur du matérie l n'étaient pas d'accord : pour TISBLER, étudian t
vivant que l'on peut procéder à des études morpho - des méioses, n=4, et on a une série polyploïde ave c
logiques et génétiques valables . Mais il ne suffit pa s des nombres 12, 24, 16, 8 pour n . Pour D'ANGREMOND ,
de réunir des quantités considérables de variété s n=11, mais WBITE examine en 1928 un gran d
sur u n terrain : QuISUMBING Y ARGUELLES explique nombre d'espèces et de variétés, et pour lui le nombre
GENRE MUS A
SOUS-GENRE EUNIUS A
Sous-genre PlIYSOCAUI .IS 2,t 1 it
ESPÈCES fertile s V .ARII?'l'I?S à fruits comeslil les 1 2n - 33 1
Groupe rusa('
Ruanelensis .
M . enseIe, I)avyC,Ifolstii , (à graines) 2n --- 22 1 Origine (1) Variétés (2) et n o des clones de I .C . (3)
Binôme lati n
usité .
Groupe ( ;hrvalier•i : Sc•hweinfurthii, elephan- séparatio n
nette entr e I .acalan= Masais Iii ,jau type 5 géant JGroupe Cavendis h
torum, vell tricusa .
Congo type 1 1 serai- ( M . Cavendisltii= =
Groupe religioso : M . imiterions, Iloinb!ei , Physocauli s Inconnu e
(danl Chinese type 3 géant`nana--sinensis -
Gillet ii . et Eumusa l)wa'f Chinese type 2 nain , chinensis .
Groupe ylouca : M . superba, VVilsonii, nepa-
lcnsïs . Iton . panachée \ À Groupe paradi -
Groupe La urenlii : ru brouervata,Bagashawe i Itan .créole=con!mon p lantain ■siaca (plantains )
Inconnu e .~ type 23 M . paradisiaca
et une quinzaine d ' autres espèces . Ban . noire = black gian . . . 1.
St-Pierre = gianl plantain . ., classique .
haploïde est également 4 . Mais ses 147 comptes s e tentent à la Jamaïque (Département d ' Agriculture) .
répartissent en une étrange série polyploïde : Le point de départ de toutes les recherches est l'essa i
12 pentaploïdes (2n = 20 à 23 ) d'hybridation de la variété a Gros Michel », très sensibl e
41 hexaploïdes (2n = 24 ) à la maladie de Panama, par une espèce à polle n
52 ocloploïdes (2n = 32 ) fertile, qui lui apporterait l'immunité nécessaire .
37 nonoploïdes (2n = 36) et 5 divers . C'était donc un motif strictement économique . Mai s
36 des comptes de AVHITE ont de 20 à 2-1 chromo- les recherches s'étendirent rapidement, et l'on appliqu a
somes, et ou 0,0 de 30 à 36 chromosomes . bientôt les méthodes d'hybridation à la déterminatio n
des parentés des clones . Nous ne parlerons ici qu e
Cette singulière disposition s'explique facilemen t
de ces applications .
par l'hypothèse n = Il, que les travaux de CuEEs lA N
à la Trinité et LvRTER à la Jamaïque ont définitivemen t D'une part, une méthode synthétique, qui consist e
démontrée . Voici un bref aperçu de leurs résultats : à croiser des espèces fertiles et à étudier leur descen-
a) section Physocaulis : 1 compte . . . . 2n dance lorsqu'on peut en obtenir une ; beaucou p
18
b ) section Rhodochlamys : 3 compte s 2n 20 des clones part hénocarpiques doivent leur origin e
c) section Eumusa : à de telles hybridations naturelles, qui se seraien t
produites il y a fort longtemps (comme le prouv e
;( espèces fertiles :
leur structure hybride : morphologie et cytologie) .
29 comptes : 27 comptes à 2n 22
Cette méthode, encore à ses débuts (M . ornata pa r
2 » 2n 20
M . acuminata a seul été réalisé), peut . permettre
(ces 2 derniers de M . lextilis )
de créer des triploïdes déjà connus ou nouveaux .
20 clones stériles :
I)e l'autre, la méthode analytique . Le princip e
82 clones à 2n 33
est simple et est basé sur les observations des hybri-
1 clone à 2n 32 dations de « Gros Michel » par M . acuminata, et
1 clone à 2n 34 les back-crosses des produits obtenus : un clon e
9 clones à 2n 22
stérile étant supposé issu d'une espèce fertile donnée ,
Quelles furent les conclusions tirées de ces résultats ? seul le pollen de cette espèce est susceptible de rompr e
Selon CIIEEsM N . la présence (lu nombre 1$ (hui s la forte stérilité femelle acquise par ce clone, gràc e
le sous-genre Physocaulis indiquerait l'idée d'un e à l'homologie (le leurs stocks chromosomique s
évolution séparée dans les 2 groupes (Eumusa e t respectifs . Les espèces fertiles utilisées à la Trinit é
Physocaulis) . sont nommées « analysers » ; M . acuminata et
Slusa lexlilis (2n = 20) serait à repprocher de s M . sapientum sensu Roxb . ont. surtout été employé s
Rhodochlamys 2n = 20 . Quant au sous-genre Eumusa , jusqu'à présent . Le degré cle parenté est mesur é
il comprend d'une part, des espèces fertiles diploïde s par la production de graines hybrides (toujour s
(2n = 22) et d'autre part des clones stériles en majorit é très faible en proportion du nombre élevé de fleur s
triploïdes (2n = 33), quelques-uns (9 sur 93) étaien t pollinisées artificiellement, mais intéressante à côt é
diploïdes . d'une stérilité totale) et par le degré de germinatio n
On remarque que la triploïdie est unie à la parthéno - de ces graines . L'analyse complète (les clones exigerai t
carpie : or cela n'est pas rare chez de nombreuse s que chacun d'eux soit pollinisé par chaque espèc e
autres espèces fruitières . On y a vu des relation s fertile, ce qui représente un travail considérable ,
de cause à effet, mais les questions de stérilité femell e tout juste ébauché à la Trinité . D'autant plus qu e
sont très complexes . comme en témoignent les étude s les parents peuvent être absents, comme ce pourrai t
de DoDDS et PLTTENDRP:Gi (1942 à 15) . être le cas pour les clones du groupe Cavendish ,
L'observation cytologique et son interprétatio n stériles dans tous les croisements opérés .
intervient également, par des comptes des stock s Cependant, des résultats sont déjà acquis, que nou s
chromosomiques, par l'étude (les méioses etc . . . , résumerons dans le tableau 1 . De plus, dans les note s
dans l'expérimentation génétique proprement dite . qui suivront, nous garderons le principe de séparatio n
Celle-ci n'a été réalisée jusqu'ici sur une grand e des espèces fertiles et clones, préconisé par CIEESiIA N
échelle qu'au Collège impérial de la Trinité, et parallé - et son école .