• i •

nutrition
des
ruminants
domestiques
ingestion et digestion
imtrMcM

domestiquée
ingestion e t digestion

Editeurs :
R. Jarrige, Y. Ruckebusch
C. Demarquilly, M.-H. Farce, M. Journet

INSTITUT NATIONAL DE LA RECHERCHE AGRONOMIQUE

147, rue de l'Université - 75338 Paris Cedex 07
 MIEUX COMPRENDRE

Ouvrages p a r u s d a n s la m ê m e collection :

Sols caillouteux et production végétale L'épidémiologie en pathologie végétale :

Raymond GRAS myocoses aériennes
1994, 178 p. Frantz RAPILLY
1991,318 p.
Biologie de la lactation Principes d'amélioration génétique
Jack MARTINET, Louis-Marie HOUDEBINE des animaux domestiques
1993, 587 p. Francis MINVIELLE
1990, 211 p.
Amélioration des espèces végétales Cytogénétique des mammifères d'élevage
cultivées. Paul C. POPESCU
Objectifs et critères de sélection
1989, 114 p.
André GALLAIS, Hubert BANNEROT
1992, 768 p. Les oligo-éléments en agriculture et élevage
Yves Coïc, Marcel COPPENET
La régression non linéaire : 1989, 114 p.
méthodes et applications en biologie
Sylvie HUET, Emmanuel JOLIVET, Eléments de virologie végétale (épuisé)
Antoine MESSÉAN Pierre CORNUET
1992, 250 p. 1987, 208 p.

Ouvrage rédigé avec le concours

du Ministère de la Recherche et de l'Espace (DIST)

<INRA, Paris 1995 ISBN : 2-7380-0629-9 ISSN : 1144-7605

Le code de la propriété intellectuelle du 1e r juillet 1992 interdit la photocopie à usage collectif sans auto-
risation des ayants droit. Le non respect de cette disposition met en danger l'édition, notamment scienti-
fique. Toute reproduction, partielle ou totale, du présent ouvrage est interdite sans autorisation de l'éditeur
ou du Centre français d'exploitation du droit de copie (CFC), 3, rue Hautefeuille, Paris 6e .
 Avant- Propos

Les herbivores, et plus spécialement les ruminants représentés par l'importante population
des bovins, ovins et caprins, occupent une place prépondérante chez les animaux domestiques
utilisés à des fins de production. Ils possèdent la particularité de transformer la biomasse végé-
tale, non utilisable par le reste du règne animal, en produits animaux de grande valeur nutrition-
nelle pour l'homme, telles les protéines contenues dans la viande et le lait. Ils ne sont donc pas
concurrents de l'homme ou d'autres animaux d'élevage comme les porcs et les volailles dans
l'utilisation des aliments puisqu'ils peuvent valoriser les constituants cellulosiques des aliments
d'origine végétale. Ils doivent cette particularité à l'hébergement dans leur tube digestif d'une
flore et d'une faune microbiennes capables d'utiliser l'azote non protéique pour élaborer leurs
propres protéines et de fermenter et transformer les fractions ligno-cellulosiques des parois
végétales en nutriments métabolisables par l'animal hôte.
Chez les ruminants, ce sont dans les pré-estomacs et principalement dans le rumen, vaste
cuve de fermentation, que se déroulent les processus biochimiques de la digestion microbienne
facilitée par la réduction en fines particules du fourrage permise par la régurgitation et la masti-
cation mérycique (rumination). La digestion microbienne produit des acides gras volatils qui
sont absorbés essentiellement au niveau du rumen et constituent la principale source d'énergie
du ruminant. Les microbes, très riches en protéines, et les fractions non dégradées des aliments
sont ensuite digérées dans les sections postérieures de la caillette (estomac vrai) et de l'intestin
grêle, avant que les résidus ne soient soumis à une dernière attaque microbienne dans le caxum
et le gros intestin.
Le rôle majeur de la digestion microbienne pour la valorisation par les ruminants de la bio-
masse végétale justifie la place qu'elle occupe dans cet ouvrage. Une grande importance est éga-
lement accordée aux constituants de l'appareil végétatif des plantes fourragères, des céréales,
des grains, des fruits et de leurs sous-produits et à l'aptitude des ruminants à ingérer les fourra-
ges en grande quantité en sélectionnant lors du broutage les plantes ou les organes végétatifs les
plus digestibles. Le comportement alimentaire des ruminants est caractérisé par l'alternance des
périodes d'ingestion et de rumination. La fermentation microbienne dans le rumen associée à la
mastication ingestive et mérycique contribue à réduire les aliments en fines particules qui peu-
vent alors être évacuées grâce à la motricité du complexe gastrique vers les compartiments
digestifs postérieurs, ce qui réduit l'encombrement du rumen et déclenche une nouvelle prise
alimentaire.
Outre le rôle de transformer les végétaux en produits animaux, les ruminants ont aussi celui
d'entretenir l'espace rural par le pâturage ou par la récolte des excédents d'herbe utilisés pour
leur alimentation hivernale. Ils permettent ainsi de lutter contre l'embroussaillement et les ris-
ques d'incendie. Les populations urbaines et rurales accordent de plus en plus d'importance à la
qualité des paysages qui dépend tant de la végétation que de la présence des herbivores. Dans ce
but, une place particulière est faite à l'aptitude comparée des différents types de ruminants à
valoriser les aliments ligno-cellulosiques. Le rôle des ruminants à entretenir l'espace rural est
d'autant plus apprécié qu'ils polluent peu de par le faible nombre d'animaux entretenus à l'hec-
tare, ce qui est le cas dans la majorité des régions d'élevage, comparativement aux porcs et aux
volailles dont la production est de plus en plus concentrée en grandes unités hors sol.
 Nutrition des ruminants domestiques

Mais les ruminants continueront, avant tout, d'apporter une large contribution à l'alimenta-
tion humaine, d'autant plus que la population du globe va croissant, et que les autres espèces
animales monogastriques domestiques deviendront des concurrents de l'Homme pour l'utilisa-
tion des aliments de nature glucidique tels que les céréales-grains, les racines et les tubercules et
de ceux de nature protéique et lipidique tels que les graines de protéagineux et d'oléagineux.
Ce traité de nutrition cherche à faire autant un point exhaustif qu'une analyse critique et
ordonnée des connaissances acquises et des perspectives de recherche sur l'ingestion et la diges-
tion chez les ruminants. Le plan en a été conçu par R. Jarrige (Département Elevage et Nutrition
des Herbivores, INRA) qui avait presque achevé de rédiger les chapitres 2 et 4 lorsque qu'une
crise cardiaque l'a terrassé le 12 décembre 1990. R. Jarrige avait aussi fait le plan d'un deuxième
volume (28 chapitres) sur les métabolismes et les besoins. Il avait demandé au Pr Y. Rucke-
busch de l'Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse de l'aider à coordonner ces deux volumes.
Malheureusement Y. Ruckebusch est lui-même décédé brutalement le 17 décembre 1989, après
avoir écrit en partie le premier chapitre de ce traité.
En hommage à ces deux brillants chercheurs, respectés et aimés, il ne nous était pas possible
de laisser en panne cette œuvre qui devait couronner leur carrière. Nous avons donc poursuivi
ce qu'ils avaient commencé, du moins la partie ingestion et digestion pour laquelle nous avions
quelques compétences. Nous sommes conscients que cet ouvrage aurait certainement été mieux
écrit, mieux coordonné, si R. Jarrige et Y. Ruckebusch avaient pu le mener à son terme. Il n'en
demeure pas moins que nous sommes convaincus de son utilité pour toute personne s'intéressant
à la nutrition des ruminants.
C. DEMARQUILLY
M.-H. FARCE
M. JOURNET
 Sommaire

1 - Les herbivores ruminants 7

R. Jarrige, Y. Ruckebusch, C. Demarquilly
2 - Les constituants de l'appareil végétatif des plantes fourragères 25
R. Jarrige, E. Grenet, C. Demarquilly, J.-M. Besle
3 - Constituants des céréales, des graines, des fruits et de leurs sous-produits 83
P. Colonna, A. Buléon, V. Leloup, J.-F. Thibault, C. Renard, M. Laliaye,
G. Viroben
4 - Activités d'ingestion et de rumination 123
R. Jarrige, J.-P. Dulphy, P. Faverdin, R. Baumont, C. Demarquilly
5 - L'appareil digestif et ses adaptations 183
J. Sautet
6 - Motricité du complexe gastrique 223
C.-H. Malbert, Y. Ruckebusch, L. Buéno, R. Baumont, V. Théodorou,
P. Brikas
7 - Le contenu du réticulo-rumen 253
B. Rémond, H. Brugère, C. Poncet, R. Baumont
8 - L'écosystème microbien du réticulo-rumen 299
G. Fonty, J.-P. Jouany, E. Forano, Ph. Gouet
9 - Métabolisme et nutrition de la population microbienne du rumen 349
J.-P. Jouany, L. Broudiscou, R.A. Prins, S. Komisarczuk-Bony
10- Dégradation chimique des aliments dans le réticulo-rumen :
cinétique et importance 383
D. Sauvant, E. Grenet, M. Doreau
11 - Le feuillet et ses fonctions 407
A.G. Deswysen, C. Dardillat, R. Baumont
12 - Transit des digesta dans le tube digestif des rarninants 43 1
G.J. Faichney
 Nutrition des ruminants domestiques

13 - Motricité et transit gastro-intestinal 465

C.-H. Malbert, J. Fioramonti, L. Buéno, Y. Ruckebusch
14 - Les sécrétions digestives et leur régulation 489
P. Guilloteau, I. Le Huëïou-Luron, C.-H. Malbert, R. Toullec
15 - Digestion dans la caillette et l'intestin grêle 527
R. Toullec, J.-P. Lallès
16 - Digestion et absorption dans le gros intestin 583
J.-L. Tisserand, C. Demarquilly
17 - Pertes fécales et digestibilité des aliments et des rations 601
C. Demarquilly, M. Chenost, S. Giger
18 - Productions gazeuses et thermiques résultant
des fermentations digestives 649
M. Vermorel
19 - Le bilan des produits terminaux de la digestion 67 1
M. Journet, G. Huntington, J.-L. Peyraud
20 - Ingestion et absorption des éléments minéraux majeurs 721
F. Meschy, L. Guéguen
21 - Adaptation des espèces domestiques à la digestion des aliments
lignocellulosiques 759
J.-P. Dulphy, C.C. Balch, M. Doreau
22 - Physiopathologie du complexe gastrique 805
J. Espinasse, R. Kuiper, F. Schelcher
23 - Conséquences nutritionnelles du parasitisme gastro-intestinal
chez les ruminants 853
A. Dakkak
24 - Ingestion et digestion chez les ruminants au pâturage 871
J.-L. Corbett, M. Freer
Adresse des auteurs 901
Table des matières détaillée 905
 CHAPITRE 1

Les herbivores ruminants

R. Jarrige T , Y. Ruckebusch t, C. Demarquilly

Les ruminants domestiques correspondent à quelques espèces seulement parmi les 165 identi-
fiées dans le récent ouvrage de Church (1988) : les trois familles de ruminants vrais compren-
nent 2 espèces de Girafidae, 37 espèces de Cervidae et 126 espèces de Bovidae . Sont également
capables de faire subir une seconde mastication aux aliments stockés dans la panse ou rumen,
plusieurs espèces de la famille des Tragulidae et de la famille des Camelidae, parfois appelées
pseudoruminants en raison de particularités anatomiques.

Les ruminants sont des mammifères ongulés qui se sont adaptés à la progressive extension des
prairies durant l'époque tertiaire de notre ère. Dès le début de l'ère tertiaire (période éocène), les
ongulés se différencient en deux ordres : les périssodactyles (reposant sur le sol par un nombre
impair de doigts), qui sont les ancêtres des chevaux, tapirs et rhinocéros, et les artiodactyles
(nombre pair de doigts). Vers le milieu de l'ère tertiaire (période miocène), les artiodactyles dont
l'estomac est dilaté, ce qui leur permet de stocker une grande quantité de végétaux, évoluent à
leur tour pour donner deux groupes. D'une part, les suidés, avec les porcs et les hippopotames,
dont l'estomac unique (monogastriques) est capable de laisser séjourner végétaux et fruits succu-
lents dans une véritable zone de fermentation. Le babiroussa dont l'estomac est subdivisé fonc-
tionnellement (figure 1.1), a été récemment présenté comme un herbivore dont l'élevage serait à
envisager en raison de sa prolificité ; sa durée de gestation, inférieure à 4 mois, est celle des sui-
dés. D'autre part, les ruminants, dont l'estomac vrai ou secrétaire est précédé de 2 ou 3 préesto-
macs (polygastriques), l'un d'entre eux étant développé en un énorme réservoir, le rumen (figure
1.2) et dont les caractéristiques fonctionnelles de la denture permettent la mastication minutieuse
et méthodique du contenu ruminai après régurgitation. Le rumen est plus ou moins développé
selon la "fibrosité" des aliments. D'après l'étude d'Hofmann et Stewart (1972) portant sur 45
espèces de ruminants sauvages du continent africain, le poids du contenu du rumen d'un buffle
consommateur de végétaux lignifiés dépasse 16% du poids vif. Cette valeur est voisine de 7%
chez les antilopes, qui étrillent les arbustes pour n'en consommer que les feuilles.
 Nutrition des ruminants domestiques

1 - Œsophage
2 - Diverticulum ventriculi
3 - Cardia
4 - Fundus
5 - Pylore
6 - Duodénum

Régions correspondantes
chez le ruminant
(A) Sac dorsal postérieur du rumen
(B) Sac venlral
(C) Sac ventral postérieur
(D) Sac ventral antérieur
(E) Sac dorsal
(F) Réseau
(G) Caillette

Figure 1.1. Estomac monoloculaire (section sagittale montrant cardia et pylore) du babiroussa
dont une partie des aliments ingérés est assimilée après leur dégradation sous la forme d'aci-
des gras volatils. Cet omnivore est capable de "digérer" les fibres ligno-cellulosiques grâce à
l'activité microbienne au cours de leur séjour prolongé dans une partie de l'estomac (d'après
National Research Council 1983).

Enfin, la nature des micro-organismes du

rumen responsables des fermentations varie La stratégie fibrivore des ongulés
elle-même avec la composition des aliments
ingérés. Ce que l'on appelle le faciès micro- Les traits dominants de la physiologie
bien depuis Hungate (1966) sera, on le con- digestive du cheval sont une mastication
çoit, très différent chez le renne qui vit de poussée des fourrages consommés à raison de
lichens dans les régions arctiques et chez le 25 g par minute ; les particules, de taille infé-
dromadaire des régions méditerranéennes ou rieure à 1,6 mm, traversent rapidement l'esto-
le lama d'Amérique Centrale. mac pour subir dans le gros intestin une
activité microbienne prolongée ; la durée
Nous envisageons ici de façon plus détaillée totale du transit n'excède pas 48 heures. Chez
la stratégie herbivore ou plus exactement la vache, l'ingestion est beaucoup plus rapide
fibrivore, l'identification des caractères pro- (supérieure à 50 g par minute), mais les four-
pres aux ruminants ainsi que leur diversité. La rages séjourneront au moins 40 heures dans le
production intensive et enfin la nuùition des seul rumen pour une durée totale de transit
ruminants seront présentées de façon synthéti- d'environ 60 heures. La dégradation des
que avant leur étude analytique dans les cha- parois végétales sera de ce fait beaucoup plus
pitres suivants. complète.
 Les herbivores ruminants

Première côte

Section du coeur

Diaphragme
Oesophage

Réseau Feuillet

Caillette

Intestin
Rumen

Figure 1.2. Estomac pluriloculaire (section transversale passant en dessous de la colonne ver-
tébrale) de la vache avec d'avant en arrière: le réseau ou bonnet et le rumen ou panse. L'oma-
sum ou feuillet occupe la zone sous-costale droite. L'estomac proprement dit : l'abomasum ou
caillette, est indiqué en pointillé. Cet herbivore stocke les fibres lignocellulosiques dans
l'énorme rumen d'où elles sont régurgitées pour être broyées afin de mieux être dégradées par
les microorganismes (d'après Dyce et al 1987).

Segment digestif postérieur cacité de la digestion de la cellulose dans le

gros intestin n'excède pas 70% de celle obser-
La stratégie alimentaire des équidés fait vée chez les bovins. Pour atteindre des valeurs
que, durant la fin de l'été, ils consomment plus supérieures, la réingeslion des caecotrophes
volontiers les plantes riches en tiges que les (sortes de fèces formées à partir du contenu
bovins, pour augmenter la quantité de l'ingéré caîcal) est pratiquée chez le lapin. En revanche,
dont ils assurent le broyage à raison d'un kg chez le cheval, augmenter l'apport d'énergie
toutes les 40 minutes. Selon Janis (1976), l'effi- équivaut à accroître la durée d'ingestion.
10 Nutrition des ruminants domestiques

I - Œsophage, 2 - Cardia, 3 - Sac dorsal du rumen, 4 - Sac ventral du rumen, 5 - Réseau,

6 - Orifice réticulo-omasal, 7 - Feuillet, 8 - Caillette, 9 - Pylore, 10 - Grand omentum,
I I - Petit omentum

Figure 1.3. Développement des pré-estomacs à partir de l'estomac unique représenté avec son
insertion omentale sur la petite et grande courbure.
Noter l'orifice réticulo-omasal qui retient les aliments non dégradés du rumen (d'après Dyce
et al 1987).

Segment digestif antérieur pas satisfaisante. Selon Kay et al (1980), chez

La stratégie suivie par les artiodactyles un ruminant sauvage "mange-tout", le rumen
implique une activité fermentaire en amont des est volumineux, sa musculature est épaisse et
zones traditionnelles d'absorption. Chez les les piliers antérieurs sont très développés, d'où
suidés, elle s'effectue dans une poche gastrique la possibilité de stockage d'une grande quantité
à partir de végétaux relativement pauvres en de végétaux (16 % du poids vif) que les piliers
fibres. Chez les ruminants, la partie œsopha- empêchent, à la manière d'un barrage, de quit-
gienne de l'estomac forme un réservoir, le réti- ter trop rapidement le rumen. Par suite de la
culo-rumen, dont le contenu ne peut s'échapper nature du régime ingéré, les fermentations sont
que réduit à l'état de fines particules (taille de type cellulolytique et la proportion d'acide
inférieure à 2 mm) (figure 1.3). L'orifice de acétique dans les acides gras à courte chaîne
sortie du réticulo-rumen, situé entre le réseau et produits est élevée (> 65%). Enfin, l'absorption
le feuillet (orifice réticulo-omasal), maintient in situ n'exige qu'un développement modéré
les fourrages en fermentation anaérobie à des papilles de la muqueuse (tableau 1.1).
l'intérieur du réticulo-rumen. La fermentation, Chez les animaux très sélectifs vis-à-vis
accompagnée de production de gaz carbonique des végétaux ingérés comme le daim, le
et de méthane, persiste tant que la réduction de rumen est petit, la production et l'absorption
la taille des particules par la mastication liée à concernent une grande quantité d'acides gras
la rumination (ou mastication mérycique) n'est volatils neutralisés par une sécrétion abon-
 Les herbivores ruminants 11

dante de salive. En particulier, le poids des les lignines représentent pour les végétaux
glandes salivaires rapporté au poids corporel deux systèmes de défense très efficaces vis-à-
est environ six fois plus important chez le vis des prédateurs herbivores, en réduisant la
daim que chez le buffle. Enfin, la vitesse de digestibilité de la cellulose et des protéines
fermentation, indiquée par la production végétales (Rosenthal et Hanzen 1979).
horaire de gaz par gramme de matière sèche,
est nettement plus élevée.
Les caractères communs
Pour les matières azotées, les dispositifs aux ruminants
complexes de recyclage salivaire de l'urée,
d'uréogénèse hépatique et de protéosynthèse
microbienne laissent néanmoins le ruminant L'édentation labiale de la mâchoire supé-
en position d'infériorité pour la satisfaction de rieure, le développement de poches contracti-
ses besoins azotés par rapport au cheval (voir les en avant de l'estomac secrétaire et la
Jarrige et Martin-Rosset 1984). Aussi le rumi- présence chez le jeune d'un dispositif permet-
nant consommera-t-il plus volontiers que le tant le passage direct du lait dégluti vers la
cheval les plantes herbacées ou les feuilles. caillette sont trois caractères communs à tou-
tes les familles des ruminants (tragulidae,
camelidae, girafidae, ceividae, bovidae).
Enfin, sous l'angle de la co-évolution des
plantes et des 'herbivores, il est admis que le Les incisives ou dents labiales de la
rumen est le siège d'une importante détoxifi- mâchoire supérieure sont progressivement
cation vis-à-vis des alcaloïdes formés par la remplacées par un bourrelet et l'implantation
plante et auxquels sont aussi résistants la plu- des incisives dans la mâchoire inférieure (ou
part des insectes phytophages. Les tanins et mandibule) tend à être horizontale. L'occlu-

Tableau 1.1. Caractéristiques anatomo-fonctionnelles du réticulo-rumen d'un ruminant

« mangetout » type brouteur comparé à celui d'un ruminant type collecteur. Chez le buffle, le
rumen est développé et le poids de son contenu égal à 16,3 % du poids vif. Chez le daim, son
contenu n'excède pas 7,2 % du poids vif mais les fermentations sont très rapides, d'où une
sécrétion salivaire alcaline très développée (3,6 g/kg) pour neutraliser les acides formés
(d'après Kay et al 1980).

Buffle Daim
Développement cmatomique
Rumen + -
Piliers ++
Omasum +++ -
Muqueuse - +++
Musculeuse +++ -
Caractéristiques fennentaires
Temps de séjour prolongé : réduit :
46 h 10-12 h
Acides gras volatils 120mEq/l 196mEq/l
(C3) 10% 23%
Gaz (mmole/g MS/h) 2,15 2,85
Bactéries cellulolytiques +++ +
12 Nutrition des ruminants domestiques

Figure 1.4. Préhension des aliments et mouvements de la mandibule chez les herbivores rumi-
nants (représentation schématique). L'occlusion labiale chez un brouteur aboutit à la section
des tiges végétales à leur base ; chez le collecteur, l'extrémité des tiges est effeuillée en pas-
sant à travers les espaces situés entre les incisives. Ordre de succession et sens des 1 à 3 ou 1
à 4 mouvements de la mandibule au cours de la rumination chez la girafe, le zébu, le bovin
ou le chameau (modifié d'après Hendrichs 1965).

sion buccale est ainsi amortie par un coussin (figure 1.4). Les camélidés, pour lesquels les
rétro-incisif d'autant plus que la symphyse (ou mouvements mandibulaires concernent suc-
jonction) entre les deux hémi-mandibules est cessivement l'une puis l'aufre table dentaire,
souple. L'articulation temporo-mandibulaire font exception à la règle : cette mastication
également très lâche, permet, en l'absence alternée paraît d'autant plus disgracieuse que
d'incisives supérieures, de très amples mouve- chacun des mouvements s'accompagne de la
ments latéraux dits de diduction au cours de la contraction nécessaire des muscles de la joue
mastication mérycique. Le mécanisme de pour maintenir le bol alimentaire enfre les
broyage des aliments n'est pas celui d'une tables molaires. Quant à la pression dévelop-
simple occlusion des tables molaires. En effet, pée au moment du contact des tables molaires,
l'écartement des tables supérieures (ou maxil- elle est relativement faible en raison d'une effi-
laires) dépasse celui des tables inférieures (ou cacité liée à un effet de croisement plutôt que
mandibulaires) étroites, mais mobiles. L'occlu- d'écrasement (Ringler et Mlinsek 1968). Un
sion se fait donc nécessairement d'un seul côté point virtuel situé au niveau du menton décrit
à la fois par mise en jeu successive de deux soit un triangle comme chez la girafe, soit un
groupes de muscles : le masséter qui écarte rectangle comme chez le mouflon, soit un
latéralement la mandibule et les muscles pté- demi-cercle comme chez la vache (figure 1.4).
rygoïdiens latéral et médial qui la ramènent à Au demeurant, deux raisons majeures interdi-
sa position initiale. Ces mouvements de diduc- sent tout Uavail en force : l'articulation maxil-
tion se poursuivent toujours du même côté laire dont les condyles sont ovoïdes et non en
pour l'ensemble des mouvements nécessaires à charnière et le faible développement des mus-
la trituration d'un, voire de plusieurs bols cles responsables du rapprochement vertical de
méryciques : la mastication est dite unilatérale la mandibule (Hendrichs 1965).
 Les herbivores ruminants 13

Chez les bovins, les cervidés et certaines nourrit de cactus à feuilles couvertes de
grandes antilopes, la préhension de type brou- piquants dont la dégradation par des bactéries
teur est adaptée à une récolte rapide, "à pleine produit des acides acétique, propionique et
bouche", de plantes herbacées de qualité butyrique en grande quantité. Cependant, c'est
généralement variable. L'appareil sécateur chez les ruminants que les poches gastriques
formé par les incisives est comparable à une atteignent leur capacité maximale (70% du
faux dont tout le plat de la lame s'appliquerait tractus digestif) et une grande complexité
contre le bourrelet supérieur pour "pincer" les (voir chapitre 5). Le rumen forme avec le
tiges végétales. Le nez et la lèvre supérieure réseau une large cavité qui communique vers
forment le mufle dont la surface est glabre et la caillette par un orifice typiquement sphinc-
qui ne participe pas directement à la préhen- térien (l'orifice réticulo-omasal) et un organe,
sion. Le type collecteur concerne le chameau, le feuillet, contenant de multiples lames qui
la girafe et les antilopes de faible stature qui sépare les phases solide et liquide des ingesta.
sont en majorité sylvicoles. Les végétaux, sur-
tout des feuilles, sont prélevés "du bout des L'ablation du seul rumen chez un mouton
lèvres" et la récolte est comparable à un adulte, qui réduit la capacité digestive de 17 à
étrillage des feuilles à l'aide des diastèmes ou 5 litres, est incompatible avec la survie car la
espaces situés entre les dents. Ces deux quantité de fourrages consommée est alors
modes de préhension, l'un prévalant sur réduite de moitié. En revanche, l'apport
l'autre selon la niche écologique concernée, d'énergie sous forme d'une perfusion d'aci-
sont juxtaposés chez les petits ruminants des gras volatils de manière à atteindre un
domestiques (ovins et caprins). La variété du total de 450 kilojoules par kg de poids méta-
biotope des régions montagneuses chez les bolique permet l'apport de l'énergie néces-
antilopes de stature moyenne (chamois, isard) saire à l'entretien (Orskov étal 1984).
favorise tantôt le broutage de l'herbe, tantôt la La "voie lactée" est le terme choisi par les
collecte dans les taillis. naturalistes au xvin e siècle pour désigner le
passage direct du lait vers l'estomac glandu-
Le développement de réservoirs gastriques laire où il coagule instantanément. Cette voie
en avant de l'estomac glandulaire est néces- directe est la condition indispensable de la
saire au stockage de la grande quantité d'ali- digestion du lait chez un nouveau-né "poly-
ments, de valeur nutritive souvent faible, gastrique". A cet effet, l'œsophage communi-
indispensable à la fourniture de l'énergie à que de façon directe vers l'aval par la forte
l'organisme qui lui permet de maintenir la saillie de deux lèvres formant une gouttière
température interne à 38 degrés environ. Ce (figure 1.5).
développement existe aussi chez des herbivo-
res non ruminants. L'augmentation de la capa- Selon le degré de rapprochement de ces
cité digestive en amont de l'estomac lèvres, les aliments liquides gagnent directe-
proprement dit s'observe chez certains kan- ment le feuillet et la caillette ou bien ils
gourous où de vastes chambres de type tabu- s'échappent dans le réticulo-rumen. Le lait ne
laire ou sacculaire ont une capacité égale à peut séjourner sans s'altérer dans le réticulo-
60-76% de la capacité digestive totale. L'esto- rumen qui est dépourvu de toute activité enzy-
mac des suidés présente soit un diverticule matique et dont le volume est déjà égal à 38%
gastrique au sommet de la grosse tubérosité du volume total de l'estomac chez un veau.
de l'estomac comme chez le porc, soit deux Dès le premier contact du lait ou de toute
poches comme chez l'hippopotame, soit enfin solution protéique salée avec les papilles gus-
des poches préglandulaires dont le volume tatives de la langue, les lèvres de la gouttière
global est égal à 85% de la totalité de celui de oesophagienne se contractent pour acheminer
l'estomac chez le pécari à collier. Celui-ci se directement le lait ou tout liquide de rempla-
 14 Nutrition des ruminants domestiques

cale gauche, de haut en bas, d'une onde con-

tractile, ce qui traduit la déglutition d'un bol
alimentaire. Un léger redressement de la tête
accompagne alors un mouvement bien visible
de soulèvement du flanc gauche, et une onde
Lèvre gauche de contractile va parcourir la région cervicale de
la gouttière bas en haut. Cette onde rétrograde est aussitôt
suivie d'une ou deux ondes directes de déglu-
tition ; elle correspond à la remontée d'une
fraction du contenu ruminai dans la bouche et
la déglutition de l'excès de liquide. Dès lors,
s'installe la mastication durant 30 à 45 secon-
des par autant de mouvements latéraux de la
mandibule. Cette mastication s'accompagne
d'une intense salivation formant une "écume
labiale" et souvent d'un état de somnolence
qui évoque un état de bien-être. L'absence de
rumination chez l'animal "fiévreux" a fait
considérer la rumination comme le "thermo-
mètre de la santé".
Figure 1.5. La voie lactée (vue à partir du
réseau) correspond à une gouttière allant du A la réflexion, la rumination ou mérycisme
cardia à l'orifice réticulo-omasal. Sa ferme- soulève cependant de nombreuses questions.
ture en canal est obtenue par la contraction Le mécanisme de la réjection des aliments, un
des lèvres. La gouttière qui prolonge l'œso- temps essentiel de la rumination, n'a rien à
phage se ferme par voie réflexe à partir de voir à l'évidence avec le vomissement. Par
récepteurs de la cavité buccale. ailleurs, quel peut être l'intérêt de cette straté-
gie comportementale par rapport à celle des
cément vers la caillette. Ce réflexe de ferme- autres herbivores comme les équidés ?
ture de la gouttière œsophagienne disparaîtra
au fur et à mesure de l'ingestion d'aliments L'existence de nombreux ruminants sauva-
solides, pour lesquels il devient sans objet. Le ges est en faveur d'une théorie dite écologique
passage du futur ruminant du stade de l'ali- de la rumination. Celle-ci s'appuie sur le fait
mentation lactée à celui de la digestion bacté- que les herbivores sont vulnérables et visibles
rienne constitue le sevrage, dont on conçoit au cours de la prise de nourriture ; la stratégie
toute la complexité. d'une collecte rapide des végétaux en état
d'hypervigilance puis leur mastication métho-
dique à l'abri des prédateurs, en état de repos
psychosensoriel, est un avantage considérable
La grande diversité des ruminants lorsqu'il est impossible de s'échapper autre-
ment que par la course. La rapidité de la col-
Rien n'est plus simple apparemment que lecte des végétaux chez les ruminants est
de ruminer (ou ringer, dans de nombreux indiscutable : un zèbre met 4 à 5 fois plus de
patois locaux) ; surtout si le hasard vous con- temps qu'une antilope pour trouver les végé-
duit à observer non pas une vache, mais une taux nécessaires à son entretien. Il est certain
girafe ou un dromadaire. Toutes les 40 à 50 également que la rumination s'accompagne
secondes, l'arrêt de toute activité masticatrice d'une perte de vigilance analogue à celle du
précède la propagation dans la région cervi- sommeil. Au demeurant, la monotonie de la
 Les herbivores ruminants 15

mastication mérycique aidant, le ruminant est ture centrale d'un homéotherme est d'autant
capable de s'endormir profondément à la fin plus élevée que son format est petit en raison
d'une période de rumination. Un enregistre- d'une surface cutanée de rayonnement rappor-
ment des mouvements de la mandibule montre tée au poids plus grande. L'énergie dont dispose
souvent, dès la fin d'une période de rumina- un herbivore est celle issue des produits de fer-
tion chez l'animal couché, l'appui total de la mentation microbienne, en particulier les acides
tête sur le sol, c'est-à-dire une phase de som- acétique et propionique dont l'extrachaleur est
meil profond avec suppression du tonus mus- élevée. La théorie dite énergétique de la rumi-
culaire (figure 1.6). Le rumen "garde-manger" nation se base sur le fait que les ruminants favo-
et la rumination rendent donc bien compte risent les fermentations du rumen par un
d'une stratégie efficace pour échapper aux pré- broyage méthodique des différents végétaux, ce
dateurs durant le jour. qui augmente d'autant la surface d'attaque par
les micro-organismes du rumen. Par ailleurs, le
L'existence de ruminants de petit format (3- coût énergétique du broyage de fourrages ou
5 kg) met en exergue une autre signification d'herbes sèches détrempées dans le rumen est
possible de la rumination : la valorisation maxi- 20 fois moins élevé que celui d'une mastication
male d'une ration de faible valeur énergétique. au cours de l'ingestion. La mastication méryci-
En effet, l'énergie par kg de poids vif nécessaire que représenterait donc le meilleur moyen de
au maintien de la fixité à 38°C de la tempéra- valoriser des végétaux de faible valeur énergéti-

Tempërature
cérébrale

Electro-
encéphalogramme

Mouvements
des yeux
(EMG)

Mouvements
des mâchoires lOmmHg
(ballonnet)

Temps (minutes)
Figure 1.6. Phase de sommeil profond (6 minutes) survenant dès l'arrêt de la rumination, indi-
quée par les cycles de mastication mérycique chez la vache couchée et endormie.
Noter l'augmentation de la température cérébrale durant le sommeil profond qui est une
période d'activité du système nerveux central aussi intense que l'état d'éveil nécessaire à la
prise de nourriture : l'activité électrique cérébrale est du reste identique dans les deux cas
(d'après Ruckebusch 1975).
16 Nutrition des ruminants domestiques

que, au
LJUC, a u point
p u n i t de
u c permettre
p c i u i c i u c la
l a croissance
nuisacuii^o de
uc régions arides, est comme le chameau (deux
sujets de petits
suiets netits formats. D'autant aue
que ces der- bosses) un "vaisseau" du désert grâce à l'élar-
niers sélectionnent les parties les plus digesti- gissement de la sole plantaire. Les phénomè-
bles des plantes beaucoup mieux que les nes les mieux connus sont relatifs à sa
animaux de gros format. résistance à la déshydratation (Mahmud et al
1984) et à sa frugalité.
La diversité des ruminants est aussi celle
de leurs comportements. La rumination appa- Le lama (L. glamà) de la Cordillère des
raît très tôt après la naissance (de 0 à 20 jours Andes est également utilisé pour le transport
chez le veau) en tant que comportement inné, en altitude. L'alpaga (L. pacos) fournit une
mais elle ne devient effective que lorsque laine d'une grande finesse. Tous deux présen-
l'animal ingère des aliments solides (fibreux). tent des cycles moteurs particuliers du com-
Elle est retardée dans le cas contraire : muse- plexe gastrique, considérés comme la forme
hère chez le veau de lait. La rumination a originelle d'un contrôle central de la motricité.
donc pour objet le broyage d'aliments préala-
blement ramollis par leur séjour dans le Le renne ou caribou a joué un rôle consi-
milieu liquide du réticulo-rumen. A cet égard, dérable dans la préhistoire : sa dépouille four-
il est important de constater que le développe- nissait des vêtements ou un abri ; les os
ment de l'épithélium stratifié du rumen et le étaient façonnés en armes ou en objets utilitai-
développement du feuillet, permettant res ; les tendons devenaient des cordes pour
l'absorption des acides gras volatils et de les arcs ; la chair représentait un apport
l'ammoniac, vont de pair avec une importante important de protéines et la graisse, mise en
activité cellulolytique que permet une durée réserve, était utilisée par les humains comme
de rumination élevée. source d'énergie pour lutter contre le froid.

Au total, la rumination peut être considé- Ce rarninant à andouillers avec crinière

rée comme une mastication différée dans le pendante possède une fourrure drue et serrée
temps, bien plus efficace qu'une mastication de 7 cm d'épaisseur, adaptée aux conditions
immédiate. Elle représente donc une évolu- de vie dans le Grand Nord. Le renne se nourrit
tion tout à fait intéressante des herbivores en exclusivement de lichens pendant l'hiver et de
ce sens qu'elle est peu onéreuse puisqu'elle végétaux divers l'été, dans toutes les régions
correspond à l'enchaînement de réflexes auto- arctiques (Sibérie, Finlande et Alaska). Ce
matiquement mis en jeu selon la fibrosité des sont les Lapons de la Finlande qui ont le
ingesta. Des contractions particulières assu- mieux réussi la domestication du renne. Deux
rant le brassage permanent du contenu rumi- rennes attelés font 400 km en 8 jours avec une
nai et l' élimination des gaz de fermentation charge utile de 200 kg, alors que 6 chiens font
font du réticulo-rumen un fermenteur dont les les mêmes 400 km en 20 jours avec 100 kg de
performances sont exceptionnelles. charge utile et les 100 kg de nourriture néces-
saires à leur alimentation.

Le bœuf (Bos taurus) et le zébu (Bos indi-

La répartition ubiquitaire ens) sont exploités depuis des milliers
d'années. Les peuples de l'Antiquité, comme
Le caractère ubiquitaire des ruminants les Babyloniens, les Assyriens, les Romains,
domestiques est sans doute lié à leur adapta- en pratiquaient l'élevage pour leurs produc-
tion au milieu physique. tions de lait, de viande, de peau et leur fourni-
ture de travail. Le facteur limitant de
Le dromadaire (une bosse), remarquable- l'extension des troupeaux était, pendant le
ment adapté à l'environnement hostile des Moyen-Age, l'absence de foin pour la période
 Les herbivores ruminants 17

de stabulation hivernale. Aussi sacrifiait-on maux : les pays développés en produisent

les animaux superflus durant le mois de beaucoup plus (62%) que les pays en dévelop-
novembre, à l'exception des bœufs nécessai- pement où les animaux sont moins productifs
res à la traction et des vaches fournissant le car disposant de fourrages en quantité et de
lait consommé sous forme de fromage. La qualité très variables selon les saisons, les dif-
peau de veau donnait des vélins qui ont per- férences étant encore accentuées si la produc-
mis de transmettre une partie considérable des tion de viande est exprimée par hectare de
connaissances humaines jusqu'à l'invention surface disponible (6,7 contre 3,1 kg) ou par
de l'imprimerie sur papier. habitant (30,9 contre 5,8 kg).
A une époque plus récente, les multiples En plus de la viande, les ruminants ont
races bovines créées par l'homme se différen- fourni, en 1990, 531 millions de tonnes de
cient par la taille, le cornage, la productivité lait, 2,1 millions de tonnes de laine et 8,8 mil-
(lait, viande ou les deux). Enfin, nombre de lions de tonnes de cuirs et peaux. Comme
croisements ont eu pour objet des finalités très pour la production de viande, la production
précises : laitière est très inégalement répartie : 72,3%
- meilleure résistance des croisés zébus x dans les pays développés contre 27,7% dans
taurins à une température ambiante élevée, les pays en développement d'où des disponi-
- couverture en graisse de la carcasse des bilités par habitant très différentes, respective-
Hereford pour faciliter leur conservation au ment 308 kg contre 36 kg, fournis essentiel-
cours du transport ferroviaire, etc. lement par des vaches (98,5%) dans les pays
développés et dans une proportion beaucoup
moindre (66%) dans les pays en développe-
La production ment qui utilisent beaucoup plus de lait de
bufflonnes, de chèvres, de brebis et, dans cer-
tains pays, de chamelles.
Le tableau 1.2 montre l'estimation faite
par la FAO du nombre d'animaux domesti- En Europe jusqu'au début du XIXe siècle,
ques d'élevage et de la production de viande, la production agricole était essentiellement
de lait, de laine et de cuirs et peaux dans le axée sur la production de céréales pour la con-
monde en 1990, et sa répartition entre pays sommation humaine. Les animaux étaient
développés et pays en développement. d'abord utilisés pour la fourniture de travail
(bovins et chevaux), de laine et de fumier
Avec un effectif de 3187 millions, les
ruminants représentent 77% des animaux pour la production des céréales. Les animaux
les plus nombreux étaient les moutons et les
d'élevage (hors volailles et lapins) et sont
chèvres. Us pâturaient les terres non cultiva-
pour 40% des bovins. Ils sont plus nombreux
bles (landes, forêts, marais) et les jachères. Les
dans les pays en développement que dans les
pays développés tant en nombre total (réparti- fourrages conservés pour l'hiver étaient rares.
Dans des pays de l'Europe du sud, bordant la
tion respective 68,8% contre 31,2%) qu'en
nombre par hectare de surface disponible Méditerrannée, aux étés secs, les brebis et les
chèvres fournissaient un peu de lait, en plus de
(0,29 conùe 0,18) mais non en nombre par
celui tété par leurs jeunes, lait qui était trans-
habitant (0,54 contre 0,80).
formé en fromage. Le beurre n'était pas
Ils ont produit, en 1990, 62,2 millions de utilisé ; l'huile d'olive servait à la cuisine.
tonnes de viande soit 35,5% (29,2% pour les Dans les pays de l'Europe du Nord Ouest, aux
seuls bovins) de la viande totale mondiale. étés plus humides, les vaches, utilisées
Cette production est très inégalement répartie d'abord pour la traction, produisaient un peu
et n'est pas proportionnelle à l'effectif d'ani- de lait qui était consommé frais par les fer-