Évolution naturelle des savanes mises en défens à Ibi-

village, sur le plateau des Bateke, en République

Démocratique du Congo

Thèse en cotutelle
Doctorat en sciences forestières

Tolérant Lubalega

Université Laval
Québec, Canada
Philosophiae doctor (Ph.D.)

et

Université de Kinshasa
Kinshasa, République Démocratique du Congo
Docteur

© Tolérant Lubalega, 2016

Évolution naturelle des savanes mises en défens à Ibi-
village, sur le plateau des Bateke, en République
Démocratique du Congo

Thèse en cotutelle
Doctorat en sciences forestières

Tolérant Lubalega

Sous la direction de :

Jean-Claude Ruel, directeur de recherche

Constantin Lubini, directeur de cotutelle
Damase Khasa, codirecteur de recherche
Jean Lejoly, codirecteur de recherche
 Résumé
En République Démocratique du Congo (RDC), les savanes couvrent 76,8 millions d’hectares et
constituent le second type d’écosystème après les forêts denses qui représentent 10% des forêts
au niveau mondial. Ces formations herbeuses et arbustives offrent des potentialités importantes
de séquestration du dioxyde de carbone pouvant contribuer par le fait même à la lutte contre le
réchauffement climatique. C’est dans cette optique que se situe cette thèse intitulée « Évolution
naturelle de savanes mises en défens à Ibi-village sur le plateau des Bateke en République
Démocratique du Congo» dans le cadre du projet puits carbone d’IBI-Bateke. L’objectif général
de notre recherche est d’étudier l’évolution naturelle en absence de feu de savanes situées dans
des zones climatiques avec précipitations abondantes. Le plateau des Bateke nous a servi
d’analyse de cas. Les inventaires floristiques et dendrométriques de la strate arbustive et
arborescente de nos dispositifs hiérarchiques, ont permis de suivre ce processus naturel en tenant
compte du gradient écologique dans les trois types de formations végétales (îlot forestier, la
galerie forestière et la plantation d’Acacia auriculiformis). Nous avons mis en défens des savanes
arbustives du plateau des Bateke pour étudier leur évolution naturelle vers une forêt, leur
établissement, qualité, régénération forestière et en déterminer le taux de séquestration du carbone
à l’aide des équations allométriques de Chave et al. (2005). Nous avons obtenu des valeurs
moyennes de 107,477 t/ha de biomasse totale soit 51,05 Mg C/ha dans la galerie forestière,
103,772 t/ha de biomasse totale soit 49,29 Mg C/ha dans l’Îlot forestier, et 22,336 t/ha de
biomasse totale soit 10,60 Mg C/ha dans la plantation. La mise en défens a stimulé l’installation
des espèces forestières, et par le fait même accéléré la production de biomasse et donc la fixation
de carbone. La comparaison de la richesse et la diversité spécifiques de l’Îlot et la galerie montre
22 familles botaniques inventoriées avec 55 espèces dans l’îlot forestier contre 27 familles dont
58 espèces dans la galerie. L’analyse canonique réalisée entre les variables de croissance et les
variables environnementales révèle qu’il existe effectivement des relations fortes
d’interdépendance entre les deux groupes de variables considérées. Cette méthodologie
appropriée à la présente étude n’avait jamais été évoquée ni proposée par des études antérieures
effectuées par d’autres chercheurs au plateau des Bateke.

Mots Clés : Galerie forestière, Îlot forestier, mise en défens, plantation d’Acacia auriculiformis,
reforestation, régénération naturelle, République Démocratique du Congo, savanes.

iii
 Abstract
In the Democratic Republic of Congo (DRC), savannas cover 76.8 million hectares and
are the second type of ecosystem after the dense forests that represent 10% of the world
forests. These grassland and shrubland formations offer significant potential for
sequestering carbon dioxide and could contribute thereby to the fight against global
warming through reforestation. It is in this context that this thesis is entitled "Natural
evolution towards the forest through savannah exclosure in Ibi village on the plateau of
Bateke, Democratic Republic of the Congo" in the framework of the IBI- Bateke carbon
sink. The overall objective of our research is to study the natural evolution of savannahs
in the absence of fire in climatic zones with abundant rainfall. The Bateke plateau serves
as a case study. Floristic and dendrometric inventories of shrub and tree strata allowed to
follow this natural process taking into account the ecological gradient in the three types
of vegetation (forest island, forest gallery and Acacia auriculiformis plantation). We
protected shrub savannahs of Bateke plateau to study their natural evolution towards a
forest, their establishment, quality, forest regeneration and determine the carbon
sequestration rates using allometric equations of Chave et al . (2005). We obtained
averaged values of 107,477 t/ha of total biomass or 51,05 Mg C / ha in the gallery forest,
103,772 t/ha of total biomass or 49,29 Mg C / ha in forest Island, and 22,336 t/ha of total
biomass or 10,60 Mg C / ha in the plantation. The exclosure has stimulated the
installation of forest species, and thereby accelerated the production of biomass and thus
carbon sequestration. The comparison of species richness and diversity for forest island
and forest gallery shows 22 botanical families inventoried with 55 plant species in the
forest island against 27 families with 58 species in the gallery. The canonical analysis
conducted between growth variables and environmental variables reveals that there is
indeed a strong interdependence relationship between the two variables considered
groups. The appropriate methodology for this study was never mentioned nor suggested
by previous studies by other researchers on the plateau Bateke.

Keywords: Forest gallery, forest island, exclosure, Acacia auriculiformis plantation,

reforestation, natural regeneration, Democratic Republic of the Congo, savannas.

iv
 Tables de matières
RÉSUMÉ ......................................................................................................................................... III
ABSTRACT ...................................................................................................................................... IV
TABLES DE MATIERES .................................................................................................................... V
LISTE DES TABLEAUX ................................................................................................................. VIII
LISTE DES FIGURES ....................................................................................................................... IX
LISTE DES ABRÉVIATIONS ET DES SIGLES ................................................................................... XI
REMERCIEMENTS ........................................................................................................................XIV
AVANT-PROPOS ...........................................................................................................................XVI
CHAPITRE 1 : INTRODUCTION GÉNÉRALE .....................................................................................1
1.1. Problématique et mise en contexte. ..........................................................................................1
1.2. Revue de la littérature .................................................................................................................1
1.2.1. Origine des savanes.......................................................................................................................2
1.2.2. Répartition des savanes en zone tropicale ....................................................................4
1.2.3. Écologie des savanes ........................................................................................................4
1.2.4. Intérêt économiques des savanes ....................................................................................6
1.2.5. Dynamique des savanes...................................................................................................7
1.3. Objectifs et hypothèses de recherche .......................................................................................8
1.4. Approche méthodologique .............................................................................................................9
1.5. Structure de la thèse .......................................................................................................................10
1.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................................10
CHAPITRE 2 : STRUCTURE ET COMPOSITION FLORISTIQUE DE SAVANES ARBUSTIVES EN
SYSTÈME PRÉSERVÉ DU FEU À IBI, PLATEAU DES BATEKE, EN RÉPUBLIQUE ...........................18

DÉMOCRATIQUE DU CONGO.........................................................................................................18
2. Résumé ................................................................................................................................................18
2.2 Abstract .............................................................................................................................................19
2.3 Introduction ......................................................................................................................................20
2.4 Matériel et méthodes .......................................................................................................................21
2.4.1 Description du site d’étude ............................................................................................21
2.4.2 Dispositif expérimental ..................................................................................................22
2.4.3. Prise et analyse des données .........................................................................................23
2.5 Résultats ............................................................................................................................................25
2.5.1 Richesse et diversité des deux formations végétales. ..................................................25

v
 2.5.2 Variations spatiales d’espèces à l’intérieur de chaque type de végétation ................29
2.5.3 Impact de la mise en défens ...........................................................................................34
Discussion ...............................................................................................................................................36
Conclusion...............................................................................................................................................41
Remerciements .......................................................................................................................................42
RÉFÉRENCES..................................................................................................................................42
CHAPITRE 3 : LE PATRON DE LA RÉGÉNÉRATION NATURELLE ET ASSISTÉE EN SYSTÈME
PRÉSERVÉ DU FEU DANS LES SAVANES ARBUSTIVES D’IBI. .........................................................51

3.1 Résumé ...............................................................................................................................................51

3.2 Abstract ...............................................................................................................................................53
3.3 Introduction ..........................................................................................................................................53
3.4 Matériel et méthodes ...........................................................................................................................55
3.4.1 Site d’étude......................................................................................................................55
3.4.2 Dispositif expérimental et prises des mesures ..............................................................56
3.4.3 Analyse des données .......................................................................................................59
3.5 Résultats..............................................................................................................................................61
3.5.1 Mensurations dendrométriques ....................................................................................61
3.5.2 Les caractéristiques physicochimiques du sol ..............................................................63
3.5.3 Comparaison de la croissance en diamètre (en cm) entre les trois types de
formation végétale étudiée, toutes espèces confondues. .......................................................64
3.5.4 Dynamique de la reforestation ......................................................................................66
[Link] Accroissements en diamètre par série. ......................................................................66
[Link] Accroissements en surface terrière (m2/ha)...............................................................67
[Link] Accroissements en hauteur (m) des arbres mesurés par série.................................70
[Link] Variation du taux de recrutement en fonction des différents facteurs (type de
végétation, série et altitude) ....................................................................................................71
[Link] Variation du taux de mortalité ...................................................................................73
[Link] Mise en relation entre le type de végétation et la composition physico-chimique
des sols. .....................................................................................................................................74
3.6 Discussion .........................................................................................................................................76
3.7 Conclusion ........................................................................................................................................79
3.8 Remerciements .................................................................................................................................80
3.9 RÉFÉRENCES ............................................................................................................................80

vi
CHAPITRE 4 : SÉQUESTRATION DU CARBONE DANS LES ARBRES ET LE SOL SOUS
REFORESTATIONS NATURELLES ET ASSISTÉES SUR LE PLATEAU DES BATEKE (IBI, RDC). ...87

4.1 Résumé ..............................................................................................................................................87

4.2 Abstract .............................................................................................................................................88
4.3 Introduction ......................................................................................................................................90
4.4 Matériels et Méthodes .....................................................................................................................91
4.4.1 Dispositif expérimental et prise des mesures ...............................................................91
4.4.3 Analyse des données .......................................................................................................92
4.5 Résultats..............................................................................................................................................94
4.5.1Variation de la biomasse aérienne ligneuse dans les différents types de végétation
étudiée.......................................................................................................................................94
4.5.2 Variation des accroissements en biomasse dans les trois types de végétation (2013 -
2012)..........................................................................................................................................97
4.5.3 Taux d’accumulation en biomasse des trois types de végétation ...............................99
4.5.4 Variation du stock de carbone dans les sols des différents types de végétation
étudiée.....................................................................................................................................100
4.6 Discussion .......................................................................................................................................101
4.7 Conclusion ......................................................................................................................................104
4.8 Remerciements ...............................................................................................................................104
4.9 Références ......................................................................................................................................105
CHAPITRE 5: CONCLUSION GÉNÉRALE......................................................................................112
5.1 Support à l’hypothèse de régénération forestière :....................................................................112
5.1.1Espèces présentes ...........................................................................................................112
5.1.2 Augmentation de la richesse, en lien avec la densité. ................................................113
5.1.3 Type d’espèces composant la mortalité ......................................................................113
5.1.4 Type d’espèces composant le recrutement .................................................................114
5.1.5 Potentiel de la régénération forestière naturelle comme puits de carbone : ...........114
[Link] Comparaison plantation vs IF et GF .......................................................................114
[Link] Mise en valeur de la recherche .................................................................................115
5.2 Originalité et limites de l’étude : .................................................................................................116
5.3 Pistes pour la recherche future à développer. ............................................................................117
5.4 Références.......................................................................................................................................117
BIBLIOGRAPHIQUE GÉNÉRALE ...................................................................................................119

vii
 Liste des tableaux

Tableau 2-1 Composition de l'îlot forestier (IF) trois ans après la mise en défens .........................................27

Tableau 2-2 Composition de la galerie forestière (GF) trois ans après la mise en défens.............................28

Tableau 3-1 Mesure initiale des toutes les espèces des 3 types de formations végétales d’étude:

Dhp moyen (cm) et la Hauteur totale moyenne (m). Les erreurs standard sont entre parenthèses. 62

Tableau 3-2 Les propriétés physicochimiques du sol des trois types de formation végétale étudiés

.......................................................................................................................................................................63

Tableau 3-3 Composition des espèces principales des formations étudiées et ST (m2/ha)...............68

viii
 Liste des figures

Figure 2-1 Dispositif d'étude , la galerie en haut et l’îlot vers le bas, à la station IBI, RD Congo.

.......................................................................................................................................................................23

Figure 2-2 Analyse de groupement des parcelles selon la répartition des espèces .............................30

Figure 2-3 Analyse canonique de correspondances (CCA) de l’îlot forestier (IF) et de la galerie

forestière (GF). ............................................................................................................................................31

Figure 2-4 Analyse Canonique de correspondance (CCA) de l’Îlot forestier (IF) et Galerie

forestière (GF). Forêt mature Savane arbustive Forêt secondaire régénération forestière

des savanes ..................................................................................................................................................34

Figure 2-5 Réponse de la richesse à la densification de deux types de formations étudiées. ............35

Figure 2-6 Graphique de l’évolution de la richesse spécifique trois ans après la mise en défens. IF :

Îlot forestier ; GF : Galerie forestière. .....................................................................................................35

Figure 2-7 Graphique d’évolution de la diversité spécifique trois ans après la mise en défens. IF :

Ilot forestier ; GF : Galerie forestière. .....................................................................................................36

Figure 3-1 Vue aérienne du Dispositif d’étude à IBI. .............................................................................59

Figure 3-2 Comparaison des accroissements en diamètre (en cm) entre les trois types de formation

végétale étudiée selon l’altitude, toutes espèces confondues. ..............................................................65

Figure 3-3 Graphique de l’accroissement Dhp moyen annuel (cm ).....................................................66

Figure 3-4 Relation entre le diamètre initial et l’accroissement cumulé en diamètre selon la série.

En noir, la série forestière et en rouge, la série savanicole. ..................................................................67

Figure 3-5 Accroissement cumulé en surface terrière selon la série. ....................................................69

ix
Figure 3-6 Relation entre la surface terrière (m2/ha) initiale et les accroissements cumulés en

surface terrière (m2/ha) en noir la série forestière et en rouge la série savanicole, analyse faite

que sur la dizaine d’espèces. .....................................................................................................................70

Figure 3-7 Accroissement en hauteur selon la série (m). ........................................................................71

Figure 3-8 Taux de recrutement global par site........................................................................................72

Figure 3-9 Réponse du taux de recrutement en fonction de la variation de la surface terrière (m2/ha)

avec un regroupement des espèces en série forestière et série savanicole. .......................................73

Figure 3-10 Analyse Canonique de Correspondances (ACC), graphique de variables de croissance

avec des variables environnementales : Influence des caractéristiques physico-chimiques des sols

sur les accroissements en Dhp (Dhp1311, en cm), en surface terrière (ST1311, en m2/ha), en

Hauteur (Haut 1311, en m), en biomasse aérienne (AGB1311) et le taux de recrutement (TR2012

à 2013)..........................................................................................................................................................75

Figure 4-1 Biomasse aérienne moyenne (t/ha) par type de formation végétale étudié. (GF) :

Galerie forestière, (IF) : Îlot forestier, (PL) Plantation d’Acacia auriculiformis. ...........................95

Figure 4-2 Relation entre les accroissements de la biomasse (AAGB 2011-2013) sur l’AGB initial

(2011) des onze espèces suivies, regroupées en série savanicole et forestière. La couleur noire

indique la série forestière et la couleur rouge représente la série savanicole....................................96

Figure 4-3 Accroissements d’AGB (t/ha) des espèces végétales regroupées en série. .......................97

Figure 4-4 Variation des accroissements dans la galerie forestière (GF), l’Îlot forestier (IF) et

Plantation d’Acacia auriculiformis pour les années de mesure 2013-2012. ......................................98

Figure 4-5 Taux d’accumulation en biomasse (%) dans (GF) Galerie Forestière, Îlot Forestier et

(PL) Plantation d’Acacia auriculiformis. ................................................................................................99

Figure 4-6 Variations du stock de carbone dans les horizons de trois types sols végétatifs (profils

échantillonnés à Ibi-village).. ..................................................................................................................100

x
 Liste des abréviations et des sigles

ACDI : Agence Canadienne de Développement International

AGB: Above ground biomass (Biomasse aérienne).

ANOVA : Analyse de variance

BAD : Banque Africaine de Développement

ACC : Analyse canonique des correspondances

CGEA/CREN-K : Commissariat Général à l’Énergie Atomique, Centre Régional

d’études Nucléaires de Kinshasa

CIFOR : Center for International Forestry Research (Centre de recherche forestière

internationale)

CIRAD: Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le

développement

C O (%): Carbone organique en pourcentage

COS: Carbone organique du sol

C/N: Rapport Carbone azote

Dhp : Diamètre à hauteur de poitrine

FAO : Food and Agriculture Organization of the United Nations (Organisation des
Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture)

FFBC : Fonds pour les forêts du Bassin du Congo

FOGRN-BC : Formation en Gestion des Ressources Naturelles dans le Bassin du Congo

FPCF : Fonds de Partenariat pour le Carbone Forestier

FIP: Forest Investment Programme (Programme d’investissement pour la forêt de la

Banque mondiale).

GI-Agro : Groupe d’initiatives pour l’agroforesterie en Afrique

GIEC : Groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat

GF: Galerie Forestière

xi
INEAC: Institut National pour l'Étude Agronomique du Congo Belge

INERA: Institut National pour l’Étude et la Recherche Agronomiques

IF: Îlot Forestier

IPCC: Intergovernmental Panel on Climate Change

K (ppm) : Potassium total en partie par million

LSD : Least Significant Difference (test de la plus petite différence significative)

MAECD : Ministère des Affaires étrangères, Commerce et Développement Canada

Mg C/ha : Mégagramme de carbone/hectare

m2/ha: mètre carré par hectare

N: Azote

Na: Sodium
NOVACEL : Nouvelles sociétés d’agriculture et d’élevage

ONU-REDD : Programme de nations unies REDD

OSFAC : Observatoire Satellitale des Forêts d’Afrique Centrale

P: Phosphore

P (ppm) : phosphore total en partie par million

PAST : Paleontological statistics software package (logiciel des statistiques

paléontologiques (Hammer et al., 2001).

PEFOGRN-BC : Programme élargi de formation en gestion des ressources naturelles

dans le Bassin du Congo

pH : Potentiel hydrogène

pH (H2o) : pH eau

PL : Plantation d’Acacia auriculiformis

RDC : République Démocratique du Congo

REDD+ : Réduction+ des émissions des gaz à effet de serre issues de la déforestation et
dégradation des forêts

xii
RIFFEAC : Réseau des Institutions de Formation Forestière et Environnementale
d’Afrique Centrale

ST (m2/ha) : Surface terrière en m2/ha

t/ha : tonne par hectare

UL : Université Laval

UNIKIN : Université de Kinshasa

xiii
 Remerciements
L’homme est le produit de son histoire.

Il m’appartient aujourd’hui après quatre ans d’étude doctorale de remercier les deux
universités [Université de Kinshasa (UNIKIN) et Université Laval (UL)] qui m’ont
accueilli dans le cadre d’une convention spécifique de cotutelle pour ma thèse, signée
entre les deux universités. Cela a été rendu possible grâce au projet d’appui à la
formation en gestion des ressources naturelles dans le bassin du Congo (FOGRN-BC),
financé par le Ministère des Affaires étrangères, Commerce et Développement Canada
(MAECD) anciennement l’agence Canadienne de Développement international (ACDI).

Je tiens à remercier spécialement les professeurs Jean-Claude Ruel (UL) et Constantin

Lubini (UNIKIN), promoteurs et directeurs de cette thèse qui l’ont dirigé avec une grande
compétence. Ils ont eu confiance en moi et m’ont assuré un meilleur encadrement. Les
Professeurs Damase Khasa du département des sciences du bois et de la forêt de l’UL et
Jean Lejoly de l’Université Libre de Bruxelles ont joué le rôle de co-directeurs de cette
thèse. Le Professeur Jean Lejoly m’a encouragé d’aller de l’avant, il m’a soutenu et m’a
présenté au professeur Lubini pour la suite de ma formation doctorale en juin 2010. Les
professeurs Kachaka, doyen honoraire de la faculté des sciences agronomiques de
l’UNIKIN et Jean Ndembo m’ont fait confiance et soutenu sur base d’une simple
objectivité. Je pense aussi aux professeurs Michel Ngongo, doyen honoraire de la faculté
de sciences agronomiques de l’Université de Lubumbashi qui m’a toujours soutenu pour
bien cheminer et au professeur Roger Kizungu pour sa précieuse aide aux analyses
statistiques avec le logiciel R. À mes amis Dany Mulabu, Ruffin Ngabulongo, Claver
Ngwabana et Delly Kayuka; aux dames Micheline Kani Kani, Philomene Misinga et
Agnes Kiyungu, je vous dis merci pour votre soutien.

À toi ma chère épouse Fifi Kayembe Lubalega; à vous mes enfants Candide Lubalega
Kiese, Destiné Lubalega Matondo, Harmony Lubalega Luzolo et Prunelle Lubalega
Lebesa, votre amour et soutien perpétuel m’ont donné l’énergie nécessaire pour aller
jusqu’au bout de ce projet de thèse commencé il y a quatre ans.

xiv
À vous mes parents, Lubalega Kimbamba et Lebesa Gitembe; à toi Désiré Kimbamba et
mes jeunes frères (Naasson, Luc, Justin) et ma jeune sœur (Khatana); aux familles
Pungwe, Lumwaga, Kala, Iyala, Musanga Lutumbu, Kayembe Kaabi, Kang Mate,
Mazinga et bien d’autres proches, veuillez trouver ici l’expression de mes sincères
remerciements. Je n’oublie pas tous ceux qui de loin ou de près m’ont soutenu et
encouragé à persévérer dans cette recherche. Toute ma reconnaissance, pour votre soutien
moral, matériel et spirituel.

xv
 Avant-propos
Cette thèse est le fruit d’un travail de recherche doctorale mené trois ans durant sur la
mise en défens de savanes arbustives à Ibi-village, dans le cadre du projet d’appui à la
formation en gestion des ressources naturelles dans le bassin du Congo (FOGRN-BC),
dont l’Université Laval fut l’agence canadienne d’accompagnement du Ministère des
Affaires étrangères, Commerce et Développement Canada (MAECD).

Elle a été réalisée sous la direction de Jean-Claude Ruel, professeur titulaire au

Département des sciences du bois et de la forêt de l’Université Laval et de Constantin
Lubini, professeur ordinaire au Département de l’environnement de la faculté des
sciences à l’Université de Kinshasa. Le Professeur titulaire Damase Khasa du
département des sciences du bois et de la forêt de l’Université Laval en a assuré la
codirection ainsi que les professeur émérite Jean Lejoly de l’Université Libre de
Bruxelles.

Outre l’introduction générale, cette thèse est composée de trois articles. Ces derniers
constituent trois chapitres originaux qui contiennent l’essentiel des résultats de cette
étude. Les trois articles ont été écrits sous la forme des manuscrits scientifiques qui
seront soumis pour publication dans 3 différentes revues scientifiques dont je suis
l’auteur principal et les co-auteurs sont : Jean-Claude Ruel, Constantin Lubini, Damase
Khasa (pour tous les trois articles), alors que Jean Lejoly et Jean Ndembo les sont pour
les deux premiers articles.

Les dispositifs expérimentaux, la collecte et analyse des données, l’interprétation des

résultats et la rédaction de chaque chapitre ont été réalisés par Tolérant Kimbamba
Lubalega sous la supervision de mes directeurs et codirecteurs, Jean-Claude Ruel,
Constantin Lubini, Damase Khasa et Jean Lejoly, respectivement. Ils m’ont tous apporté
une aide précieuse dans la correction, la validation des résultats, et surtout dans la
rédaction des articles. Dr Jean Ndembo, spécialiste en pédologie a apporté une
contribution significative aux deux premiers chapitres. Les professeurs Jean-Claude Ruel
et Damase Khasa ont aussi apporté un financement d’appoint grâce à leurs subventions à
la découverte du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada

xvi
(CRSNG) pour compléter ma bourse d’étude octroyée par le Réseau des Institutions de
Formation Forestière et Environnementale d’Afrique Centrale (RIFFEAC) dans le cadre
du projet d’appui au Programme élargi de formation en gestion des ressources naturelles
dans le Bassin du Congo (PEFOGRN-BC), financé par le Fonds pour les forêts du Bassin
du Congo (FFBC), géré par la Banque Africaine de Développement (BAD).

Le premier article (Chapitre 2) sera soumis à la revue scientifique internationale

‘Écologie’ sous la référence : T. K. LUBALEGA, C. LUBINI, J. C. RUEL, D. P.
KHASA, J. Ndembo & J. LEJOLY. 2016. Structure et composition floristique des
savanes arbustives en système préservé du feu à Ibi, plateau des Bateke, en
République Démocratique du Congo.

Le deuxième article (Chapitre 3) sera soumis à la revue scientifique internationale ‘

VertigO’ sous la référence : T. K. LUBALEGA, C. LUBINI, J. C. RUEL, D.
[Link], J. Ndembo & J. LEJOLY. 2016. Le Patron de la régénération naturelle et
assistée dans les savanes arbustives en système préservé du feu à Ibi, plateau des
Bateke, en République Démocratique du Congo.

Le troisième article (Chapitre 4) sera traduit en Anglais et soumis à la revue

scientifique internationale ‘Carbon Balance and Management’ sous la référence : T. K.
LUBALEGA, C. LUBINI, J. C. RUEL & D. P. KHASA. 2016. Séquestration du
carbone dans les arbres et le sol de reforestations naturelles et assistées sur le plateau des
Bateke (IBI, RDC).

xvii
Chapitre 1 : Introduction générale
1.1. Problématique et mise en contexte.
Les modifications brusques climatiques que l’on observe actuellement dans le monde
sont en lien avec le cycle du carbone (GIEC, 2013). L’atténuation du réchauffement
climatique devient une préoccupation majeure. Parmi les nombreux moyens d’aboutir à
une réduction du CO2 de l’atmosphère, celui de la séquestration du carbone par les arbres
constitue une avenue prometteuse. La communauté internationale est de plus en plus
disposée à mettre en place des mécanismes pour la réduction des émissions des gaz à
effet de serre issues de la déforestation et de la dégradation des forêts (REDD+) dont
certains concernent l’achat de crédits carbone dans les conditions bien précises dans les
pays en voie de développement (ONU-REDD) (Hairiah et al., 2010). Le concept REDD+
inclut le rôle de la conservation de la forêt, de la gestion durable des forêts et de
l’amélioration des stocks de carbone par le reboisement et l’agroforesterie. En RDC, le
processus REDD+ a été lancé en 2009 (Mpoyi et al., 2013) et est actuellement en phase
d’investissement. Ceci conduira en 2016 aux paiements REDD+ basés sur le calcul de
performance résultant de la différence entre les émissions historiques du scénario de
référence et les émissions scénarios du projet. Les projets consistant à transformer des
formations herbeuses en des systèmes forestiers permanents par le boisement et/ou le
reboisement sont en ligne droite avec ce concept (Hairiah et al., 2010 ; Pan et al., 2011).
Ces projets de boisement et/ou de reboisement sont appuyés entre autres par le Fonds de
partenariat pour le carbone forestier (FPCF) et le Programme d’investissement pour la
forêt (FIP) de la Banque mondiale.

1.2. Revue de la littérature

Les savanes sont des écosystèmes parmi les plus répandus au monde (Hill et al., 2011;
Lehmann et al., 2011). D’après White (1983), les savanes sont des formations herbeuses
dites aussi formations ouvertes. Ces formations ouvertes sont composées principalement
de plantes herbacées vivaces de la famille de Poaceae formant un tapis continu atteignant
2 m de haut à maturité; elles peuvent être parsemées ou non d’arbustes ou d’arbres. La
proportion des ligneux au sein des savanes détermine le qualificatif terminologique de
savane herbeuse, savane arbustive, savane arborée et savane boisée. D’autres auteurs,

1
notamment White (1986), considèrent que le terme savane initialement utilisé pour les
formations herbeuses d’Amérique du sud tropicale ne saurait être appliqué à la végétation
similaire d’Afrique tropicale et propose la terminologie suivante : formation herbeuse
basse (pour la savane herbeuse), formation herbeuse arbustive (savane arbustive),
formation herbeuse arborée (savane arborée), formation herbeuse boisée (savane boisée).
Tout au long de cette étude nous utilisons alternativement ces différentes terminologies.
D’après Lubini (1997), on trouve la savane guinéo-congolaise au centre-sud et dans le
sud-ouest de la RDC. Dans l’extrême nord-est (région de Nioka au nord de Bunia), il
existe une formation herbeuse soudanienne. Les formations herbeuses zambéziennes sont
situées au sud-est. Les zones savanicoles s’étalent entre 4° et 12 ° de latitude sud et entre
12 ° et 31 ° de longitude est. Les savanes du plateau des Bateke où se déroule la présente
étude se situent à la limite sud-ouest du centre régional d’endémisme guinéo-congolais
précisément au sud-ouest de la cuvette centrale congolaise.

1.2.1. Origine des savanes

La RDC est couverte de 159 millions d’hectares de forêts (OSFAC, 2010) et 76,8
millions d’hectares de savanes (Lubini, 1997 ; Olson et al., 2001; Defourny et al., 2011).
Selon plusieurs auteurs, les savanes trouvent leur origine dans les diverses fluctuations
paléo climatiques (alternance du climat chaud et humide du quaternaire) et des facteurs
édaphiques (Vincens et al., 1994; Reynaud et Maley, 1994; Elenga et al., 1996; Chave,
2000; Ballouche et Rasse, 2007 ). Selon Beerling et Osborne (2006), les savanes sont
apparues suite à la coévolution entre la végétation, le feu et les herbivores en liaison avec
l’apparition des Poaceae particulières de graminées en C4 qui jouent à la fois le rôle de
combustible et de fourrage. Leur apparition se situe entre 3500-3000 ans BP (Before
present). À l’échelle du temps géologique, les savanes sont des jeunes formations qui ont
trouvé leur expansion au cours de 6-8 million d’années BP et dont l’évolution date
depuis 15-35 millions d’années BP, suite aux changements paléo climatiques (Sage,
2004; Beerling et Osborne, 2006). Il sied de souligner qu’un des facteurs de ces
formations semble lié à leur situation géographique qui témoigne un déséquilibre entre
l’évapotranspiration et les précipitations.

2
L’action anthropique a accéléré le processus de savanisation par le feu de brousse
(Lebrun, 1947; Bond, 2008; Bowman et al., 2009; Hanan et Lehmann, 2011; Nasi et al.,
2011 ; Schure et al., 2011). Les feux de brousse d’origine anthropique (Schwartz et al.,
1996; Dupuy, 1998; Ballouche et Rasse, 2007) régulièrement allumés pendant la saison
sèche ne favorisent pas l’évolution des savanes vers une forêt, suite à leur effet
destructeur bien connu dans la littérature (Günter et al. 2011).

Les passages répétés des incendies en savanes détruisent la régénération naturelle

préétablie. Plusieurs auteurs s’accordent quant à leur effet destructeur sur les formations
végétales (Aubréville, 1949; Louppe, 1995 in Günter et al., 2011). Les travaux de
Duvigneaud (1949), Vincens et al. (1994), Giresse et al. (1994), Elenga et al. (1994),
(1996), Reynaud-Farrera et al. (1996) et Chave (2000) mentionnent que les savanes
actuelles ont déjà supporté des forêts, que les flancs des différentes vallées et affluents de
cette région (Plateau des Bateke) portaient des forêts denses. Une phase d’assèchement
climatique serait à l’origine du déplacement de l’interface forêt-savane. Le climat humide
qui a fait suite à l’assèchement géologique favorise présentement la régénération
forestière (Elenga et al., 1996; Reynaud et Maley, 1994; Vincens et al., 1998).

Les activités d’extractions artisanales et industrielles perpétrées au sein de ces formations

végétales, en plus des passages répétés de feu de brousse, n’augurent pas un
renouvèlement de ressources prélevées. Elles conduisent à la perte et la détérioration des
savanes. Les prélèvements des essences forestières commerciales ne garantissent plus
aucune possibilité de reconstitution de la forêt et encore moins, son renouvèlement ou
résilience écologique dans les deux types de végétation (forêt et formation herbeuse).

Considérant que les hommes ont, par les défrichements et par le feu, une influence
prépondérante sur la végétation, la mise en défens pourrait conduire à la reconstruction
d'un couvert forestier. D’après Fournier (1991), César (1992), ainsi que Devineau et
Guillaumet (1992), le feu maintient la savanisation et est une composante naturelle
indissociable des savanes. Les feux naturels allumés par des éclairs ou des chutes de
pierre sont très rares. L’effet de feux très intenses et celui de l’absence de feu sont

3
identiques sur un point : ils induisent un déclin de la richesse en espèces de savanes
(Fournier, 1991 ; César, 1992 ; Devineau et Guillaumet, 1992)

1.2.2. Répartition des savanes en zone tropicale

Les savanes sont des écosystèmes intertropicaux qui ont une distribution bien localisée
entre les tropiques de Cancer et celui de Capricorne (23° 26’ latitude Nord (le tropique du
Cancer) et Sud (le tropique du Capricorne), ce qui limite leur extension en zone tropicale
d’Asie, d’Amérique, d’Afrique et en Australie.

En effet, Atangana et al. (2014), se basant sur la composition et la structure des savanes,
les classent en savanes australiennes, africaines, des Amériques centrale et australe ainsi
que celles de Caraïbes. Les savanes occupent 20% des terres émergées (Scholes et Hall,
1996), et couvrent 50% des zones tropicales (Grace et al., 2006). Leur répartition
géographique s’étale en zone tropicale mais aussi le type prairie, en zone tempérée.
D’après Atangana et al. (2014) en Afrique, les savanes sont composées de savanes du
nord de l’Afrique (Sahel s’étendant du Sénégal et de la Mauritanie sur la côte atlantique
au Soudan et en Érythrée sur la côte de la mer rouge et se trouvant entre le Sahara du
nord et les savanes soudaniennes boisées au sud) et des savanes soudaniennes au-dessus
de l’équateur, des savanes au-dessus de l’équateur, et des savanes d’Afrique orientale
(plaines du Serengeti et Masai Mara) à l’est du bassin du Congo. Les savanes d’Afrique
australe ressemblent aux savanes d’Afrique centrale (mosaïque de forêt-savane et de
terres boisées du Miombo s’étendant du Congo, de la RDC, et de la Tanzanie à la
Namibie, la Zambie et le Botswana).

1.2.3. Écologie des savanes

Les savanes se retrouvent sur une diversité des sols caractérisés par une altération très
poussée des minéraux riches en fer, pour les sols ferrugineux, avec une faible proportion
en argiles; les sols ferralitiques dits aussi oxisols sont riches en sesquioxydes de fer et
d’aluminium. On trouve aussi des sols vertiques, riches en argiles gonflantes et des sols
hydromorphes. Ces formations ouvertes jouent un rôle important sur le plan écologique

4
et, malgré leurs apparences, elles font partie intégrante de l’écosystème végétal d’Afrique
centrale.

Globalement les savanes se développent sous des précipitations insuffisantes variant de

500 à 1500 mm, une saison sèche longue, un sol à faible capacité de rétention d’eau avec
des températures trop basses et sont souvent perturbées par le feu. En rapport avec la
lame d’eau annuelle, les savanes sont considérées comme une végétation climacique et se
développent dans les conditions de déficits hydriques. Elles se forment là où la
pluviométrie est insuffisante pour permettre le développement de forêts tropicales,
précédées souvent du stade de transition progressive constitué de forêts sèches
tropophiles, caducifoliées parfois sclérophylles. Les conditions édaphiques déterminent
leur physionomie comme le soulignent les travaux de Cesar et Menau In Lamotte et
Boulière, cité par Ramade, (2008).

Ainsi, d’après Ramade ([Link].), les savanes se développent dans les endroits où les
précipitations deviennent inférieures à 1200-1400 mm/an. Par ailleurs, en fonction de la
nature de leur phytocénose et du gradient de pluviométrie décroissante, les savanes se
répartissent en savanes arborées dites guinéennes là où les pluies excèdent 1200 mm/an.
En dessous de 1200 mm de la lame d’eau annuelle, se rencontrent les savanes
soudaniennes. Les savanes sahéliennes sont observées là où les pluies sont inférieures à
600 mm et avoisinent 500 mm/an. Les savanes sahéliennes sont caractérisées par une
prédominance de végétaux épineux et sont nettement plus pauvres en végétaux ligneux
que les deux précédentes.

Au fur et à mesure qu’on s’écarte de l’équateur, l’abondance des arbres et des arbustes
décroit dans les savanes. Selon Ramade (2008), la physionomie du couvert végétal des
savanes a été modifiée par l’homme qui a favorisé les plantes pyrophytes par l’usage
ancestral du feu. Même là où vivaient les peuples autochtones paléolithiques
(Amérindiens, aborigènes australiens), les pratiques d’incendies annuels pour favoriser
les repousses d’herbes vertes très appétées par les gibiers a favorisé depuis les temps
reculés l’extension des savanes au détriment des forêts. En conséquence, de nombreuses
savanes considérées comme climaciques résultent d’une succession régressive due à

5
l’action anthropique. La strate herbacée des savanes est essentiellement dominée par les
espèces et genres : Andropogon, Loudetia, Themeda, Aristida, Hyparrhenia et Imperata
(Ramade, 2008). D’où la présence importante des herbivores et grands mammifères
comme faune caractéristique dans ce biome.

1.2.4. Intérêt économiques des savanes

Les arbustes et les arbres des savanes sont utilisés à des fins multiples : bois de chauffe,
arbres mellifères, ombrage pour le bétail, arbres ornementaux, haies, bois de construction
de maison et mobilier, fabrication d’outils, usage médicinal, alimentation humaine et
animale, textile, teinturerie, vannerie, production du caoutchouc et d’excitants nerveux,
aphrodisiaques et usage culturel.

En RDC, les habitants de savanes arborées à Erythrophleum africanum, allant de la partie

Ouest jusqu’à Kahemba dans la province de Bandundu, organisent des feux de brousse
au mois de mai de chaque année pour coïncider la période de ponte des œufs des
papillons sur les jeunes feuilles. Les chenilles y vivent leur première métamorphose et
sont glanées par les populations locales. Dugast (2007), confirme des rituels semblables
et très élaborés des pratiques anciennes chez les sociétés locales de la Côte d’Ivoire.

Les savanes arborées constituent souvent une source vitale d’approvisionnement en

combustible. Le plateau des Bateke approvisionne ainsi Kinshasa à la hauteur de 43%
(Schure et al., 2011) et le besoin chiffré en équivalent bois-énergie de la ville de
Kinshasa, la mégalopole, avoisine 6 millions de tonnes par an (Bisiaux et al. 2009). Or,
les études récentes (Laporte et al., 2007; Tollens, 2010; Trefon et al., 2010; Peltier et al.,
2010 ; Schure et al., 2012) sur la problématique d’approvisionnement de l’agglomération
de Kinshasa démontrent que la quasi-totalité de galeries forestières sur les grandes
étendues des savanes au plateau des Bateke ont été anéanties pour le bois de chauffe et
les charbons de bois. Cette activité favorise ainsi l’extension des savanes aux dépens de
forêts. Cette ville est entourée de savanes et d’îlots forestiers qui ne peuvent pas répondre
à cette demande, d’où le recours au plateau des Bateke qui est couvert de savanes à
Hymenocardia acida, une espèce très appréciée dans la carbonisation, qui fournit des
charbons de bois de bonne qualité.

6
Les savanes tropicales peuvent contribuer à la régulation climatique et jouer également
un rôle important dans la séquestration de carbone (Chen et al., 2003). Ces mêmes
auteurs ont estimé que le stock de carbone total d’une savane tropicale dans le nord de
l’Australie est de 204 ±53 tonnes C par hectare. En effet, Atangana et al. (2014)
rapportent la production primaire brute (PPB) de la savane à 24 % de la PPB du globe
terrestre.

1.2.5. Dynamique des savanes

Les facteurs environnementaux abiotiques et biotiques sont des moteurs de changements
d’équilibre écologique des savanes. Ces modifications conduisent à une évolution
régressive ou progressive de la savane vers la forêt. On distingue deux types de savanes,
soit les savanes édaphiques et les savanes anthropiques.

[Link] Les savanes édaphiques

En rapport avec la lame d’eau annuelle, les savanes édaphiques sont considérées comme
une végétation climacique et se développent dans les conditions de déficit hydrique. Elles
se forment là où la pluviométrie est insuffisante pour permettre le développement de
forêts tropicales, précédées souvent du stade de transition progressive constitué de forêts
sèches tropophiles, caducifoliées parfois sclérophylles. Les conditions édaphiques
déterminent leur physionomie comme le soulignent les travaux de Cesar et Menau In
Lamotte et Boulière, cité par Ramade, (2008). Généralement, lorsque la saison sèche
devient trop longue, la pluviosité trop faible, en sol trop peu profond ou trop perméable,
la forêt laisse la place à la savane. Le climat ne joue qu’un rôle facilitateur. Au nord de
la RDC, à l’intérieur du massif forestier, les précipitations n’étant pas inférieures à 1500
millimètres par an en moyenne et les saisons sèches ne durant pas plus de trois mois, les
savanes de cette région trouvent plutôt leur origine dans le feu et les sols. Ces milieux
savanicoles sont importants, non seulement pour les éléphants et les buffles, mais aussi
pour les primates et l’homme. Les interactions entre la forêt dense et les milieux ouverts
deviennent beaucoup plus importantes. Citons les savanes du lac Ntomba (=Tumba);
« esobé tourbeux » étudié par Deuse (1960), riches en espèces mésophiles à semi-
aquatiques et en recrû forestier. Il compte aussi des savanes péri guinéennes soumises à
des inondations saisonnières.

7
[Link]. Les savanes anthropiques
Les brûlis constituent les causes anthropiques qui activent la savanisation des
écosystèmes forestiers. Le feu a longtemps été utilisé comme technique culturale
(agriculture itinérante sur brûlis), pratiquée par les populations locales. Les multiples
passages de feu conduisent à des savanes « pyroclimax » (Scholes et Hall, 1996). Les
travaux de Fournier (1991), César (1992), Devineau et Guillaumet (1992) confirment le
maintien de la savanisation par les incendies répétés quelle que soit leur origine. Le feu
devient un outil de gestion des écosystèmes. Les défrichements culturaux des zones
forestières aboutissent à l’installation des paysages savanicoles.

Lorsque l’action culturale humaine est intense et répétée, la forêt peut disparaître
complètement, à tout jamais, et elle se trouve alors remplacée par des savanes herbeuses
dites savanes anthropiques; ce phénomène est particulièrement sensible sur les limites de
la forêt dense humide et les savanes artificielles que l’on y rencontre prennent le nom de
savanes périforestières. De telles savanes peuvent provenir aussi vraisemblablement
d’une disparition spontanée de la forêt primaire, sans intervention humaine, sous
l’influence de changements climatiques ou topographiques qui ont pu se produire
autrefois dans un passé assez lointain. De toute façon, les feux d’origine anthropique ou
naturelle, permettent aux savanes anthropiques ou périforestières de persister
définitivement.

Si, les feux ne surviennent pas, les savanes évoluent cependant vers un milieu forestier.
L’expérience de la protection totale menée dans la savane humide de la station
écologique de Lamto en Côte d’ivoire (Vuattoux, 1970) a par exemple, conduit en une
trentaine d’années au remplacement de la savane d’origine par une forêt ou à une
reforestation. En savane sèche, la modulation de la fréquence du feu conduit au même
effet, bien que moins spectaculaire mais tout aussi réel (Fournier, 1996).

1.3. Objectifs et hypothèses de recherche

L’objectif général de notre recherche est de contribuer à l’étude de l’évolution naturelle
en absence de feu de savanes situées dans des zones climatiques avec précipitations
abondantes, notamment au plateau des Bateke, en République Démocratique du Congo.
Les objectifs spécifiques sont de :

8
 1. déterminer la richesse et la diversité spécifiques des différents types de
peuplements rencontrés dans une savane mise en défens, pour comprendre le
mécanisme et les paramètres qui régissent le processus d’évolution naturelle dans
ces conditions;

2. analyser la structure et la composition des différents types de peuplements se

réinstallant naturellement dans les savanes en l’absence du feu;

3. caractériser la croissance des espèces installées dans ces conditions et de

déterminer le taux de séquestration de carbone associé au processus de
reforestation en absence de feu;

Pour y parvenir, quelques hypothèses de recherche ont été formulées comme suit :

 La richesse et la diversité spécifiques sont supérieures dans la galerie forestière

que dans l’îlot forestier.

 L’augmentation de la surface terrière des superficies en reforestation

s’accompagne d’une augmentation de la richesse et de la diversité en espèces.

 L’évolution naturelle vers une forêt à partir des savanes mises en défens dépend
du type de sol en présence ;

 Le gain de biomasse est plus important dans les régénérations naturelles ou

multispécifiques que dans les peuplements mono-spécifiques d’Acacia
auriculiformis.

1.4. Approche méthodologique

Pour cette étude de l’évolution naturelle des savanes vers la forêt, nous avons utilisé un
dispositif de mise en défens pour une analyse de cas en savane arborée au plateau des
Bateke en RDC. Un pare feu long de 4000 m sur 25 m de large a permis de protéger les
trois types de formation végétales qui constituent la base de notre recherche. Ce
dispositif a été suivi sur trois années. Trois types de végétation ont été étudiés, soit une
galerie forestière, un ilot forestier et une plantation d’Acacia auriculiformis. L’allométrie

9
a conduit à l’estimation du gain de la biomasse aérienne de différents types de
peuplements étudiés (l’Îlot forestier, la galerie forestière et la plantation d’Acacia
auriculiformis) à Ibi-village. Nous avons eu recours aux équations allométriques établies
par Chave et al., (2005) pour la quantification du carbone séquestré dans les arbres de ces
trois types de formations végétales susmentionnées.

1.5. Structure de la thèse

L’introduction générale décrit la problématique et mise en contexte, la revue de la
littérature, les objectifs et hypothèses de la recherche; et l’approche méthodologique
utilisée pour atteindre les objectifs. Après l’introduction générale, trois chapitres
originaux composent le corps de la thèse. Le deuxième chapitre vise à déterminer la
richesse et la diversité spécifiques à partir des données d’inventaires dendrométriques
effectués sur trois campagnes de collectes de données (juin 2011, juin 2012 et juin 2013)
après la mise en défens des savanes arbustives d’Ibi. Le troisième chapitre dresse le
portrait de la régénération naturelle suite à la mise en défens. Le quatrième chapitre
présente une caractérisation de la séquestration du carbone dans la biomasse aérienne, la
litière et dans le sol. Enfin, le cinquième chapitre est la conclusion générale qui
synthétise les différents résultats obtenus de cette thèse en rapport avec notre
méthodologie d’étude.

1.6. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Servant M., Wirrmann D., 1998. Changement majeur de la végétation du lac
Sinnda (vallée du Niari, sud Congo) consécutif à l'asséchement climatique
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16
White F., 1983. The vegetation of Africa. UNESCO, Switzerland, 356 p.

17
Chapitre 2 : Structure et composition floristique de
savanes arbustives en système préservé du feu à Ibi,
plateau des Bateke, en République
Démocratique du Congo.
Tolérant K. LUBALEGA1, 2b *.Constantin LUBINI2a, Jean-Claude RUEL1. Damase
P.KHASA1. Jean Ndembo2b, Jean LEJOLY3
1
Département de sciences du bois et de la forêt (Centre d’étude de la forêt), Faculté de
foresterie, de géographie et de géomatique, Université Laval, Québec, G1V 0A6,
Canada.
E-mail : tlubalega@[Link] et [Link]-kimbamba.1@[Link]
2a
Département de l’environnement, Faculté des sciences, Université de Kinshasa,
Kinshasa XI, République Démocratique du Congo (RDC)
2b
Département de gestion des ressources naturelles, Faculté des sciences agronomiques,
Université de Kinshasa, Kinshasa XI, RDC
3
Université Libre de Bruxelles, Herbarium BRLU, 50 Av. F.D. Roosevelt, C.P. 169, B-
1050 Bruxelles, Belgique.

Cette étude sera soumise à la Revue d’écologie-la Terre et la Vie publiée par l’INIST-
CNRS (Institut de l’information scientifique et technique du Centre national de la
recherche scientifique). Cette revue scientifique indexée publie des études originales en
écologie.

2. Résumé
La compréhension du processus de reforestation naturelle des savanes arbustives est un
enjeu de taille pour la gestion de ressources naturelles savanicoles. Nous cherchons à
comprendre le tempérament des formations herbeuses dites ouvertes en protection contre
le feu. Deux formations végétales (l’îlot forestier qui est un boisement naturel en savane
et la galerie forestière, une forêt qui longe un cours d’eau) ont été protégées de feux de
brousse par un pare-feu long de 4000 m et large de 25 m, dont la mise en place a eu lieu
de juin 2010 à avril 2011. Cette étude s’est étalée sur 3 ans, à Ibi-village au plateau des
Bateke, en République Démocratique du Congo (RDC). La comparaison de la richesse et
de la diversité spécifiques de ces deux formations végétales révèle 22 familles botaniques
inventoriées avec 55 espèces dans l’îlot forestier contre 27 familles et 58 espèces dans la
galerie. Bien que les deux formations soient comparables en richesse et diversité

18
spécifiques, une dizaine d’espèces présentes dans l’îlot forestier n’ont pas été listées dans
la galerie forestière. Celle-ci présente une quinzaine d’espèces non listées dans l’îlot
forestier. Quarante-trois espèces sont communes aux deux formations végétales.
L’augmentation de la surface terrière en reforestation s’accompagne d’une augmentation
de la richesse et de la diversité spécifiques dans les deux types de végétation.

Mots clés : Savane, mise en défens, reforestation, Ibi-village, îlot forestier, galerie
forestière, régénération naturelle.

2.2 Abstract
Understanding the process of natural reforestation of shrubland savannas is a major
challenge for the management of savannah natural resources. We seek to understand the
evolution of open grasslands protected against fire. Two vegetation types (Forest island, a
natural forest patch within grasslands and riparian forest, a forested land adjacent to a
body of water) were protected from bushfires by a firewall of 25 m wide and 4000 m
long, whose implementation took place from June 2010 to April 2011. This study was
conducted over a 3 year-period, at Ibi- village on the Bateke plateau, Democratic
Republic of Congo (DRC). The comparison of the richness and diversity of these two
specific vegetation types showed 22 botanical families with 55 species inventoried in the
forest island against 27 families including 58 species in the riparian forest (gallery forest).
Although both forest types were comparable in richness and species diversity, a dozen
species in the forest island were not listed in the gallery forest. The latter presented
fifteen species unlisted in the forest island. Forty-three species were common to both
plant formations. The increased reforestation basal area was accompanied by an increase
in richness and diversity in both vegetation types.

Keywords: Savanna, Last grazing, reforestation, Ibi village, forest island, gallery forest,
natural regeneration.

19
2.3 Introduction
Les savanes sont des écosystèmes intertropicaux qui fournissent des biens et services
(culturels, régulateurs, provisionnels, productifs) importants qui se quantifient à près de
1,4 milliard $ (Kaufman et al. 1999; Kozlowski, 2000; Thornton, 2010; Chapin et al.,
1998 in Günter et al., 2011). Plus de 600 millions d’humains qui vivent dans ces savanes
dépendent des activités de subsistance et pastorales (Millenium ecosystem Assessment
2005).

Le mécanisme de formation de savanes est sujet à controverses mais plusieurs auteurs

suggèrent que les savanes sont d’origine ancienne c’est-à-dire, paléo climatique, du
moins dans leur grande majorité (Reynaud et Maley, 1994; Elenga et al., 1996; Vincens
et al., 1998; Chave, 2000; Ballouche et Rasse, 2007 ). Par la suite, l’action de l’homme a
amplifié et accéléré leur formation par les feux de brousse fréquents, qui brisent
l’équilibre naturel des écosystèmes savanicoles (Lebrun, 1947; Bond, 2008; Bowman et
al., 2009; Hanan et Lehmann, 2011; Nasi et al., 2011 ; Schure et al., 2011). La suite de
défrichements culturaux en forêt est suivie par une série régressive qui passe par un stade
intermédiaire : jachère herbeuse dont la dégradation peut conduire au stade ultime de
savanes avec l’apparition des espèces arbustives typiques telles que Hymenocardia acida.
Ainsi donc l’action de l’homme modifie profondément les conditions écologiques de
regroupement des végétaux et voire même la composition floristique.

Letouzey (1968) rapporte que certaines savanes ne sont pas en équilibre avec le climat
actuel et qu’elles tendent à retrouver cet équilibre par la voie de la reforestation sous un
climat humide, reconnu comme étant favorable à la forêt. Plusieurs auteurs (Lebrun,
1936 en RDC ; Schwartz et al., 1990; De foresta, 1990 au Congo Brazzaville ; Youta,
1998 au Cameroun et Ballouche et Rasse, 2007 en Afrique de l’ouest) notent une
transformation de savanes en forêt. La présence d’îlots forestiers et de galeries forestières
(dans cette étude la terminologie d’îlot forestier désigne le boisement naturel en savanes
et la galerie forestière est la formation végétale qui longe un cours d’eau) en zone de
savane offre un potentiel de reforestation important en servant de noyaux de reforestation.
Le climat humide qui a fait suite à l’assèchement géologique favorise à présent la
reforestation dans les formations herbeuses du bassin du Congo (Vincens et al., 1998;

20
Reynaud et Maley 1994; Elenga et al., 1996). Le territoire de la République
Démocratique du Congo (RDC) est couvert à 33% de savanes, soit 76,84 millions
d’hectares (Lubini, 1997 ; Olson et al., 2001; Defourny et al., 2011), dans un contexte
climatique et édaphique propice à la forêt tropicale humide.

Les feux de brousse ont longtemps été considérés comme technique culturale ancestrale
liée à la culture itinérante pour se débarrasser des matières végétales encombrantes à de
faibles coûts. Les arbustes et arbres de savanes paient aussi un lourd tribut pour permettre
à l’homme de satisfaire ses besoins en énergie domestique (Laporte et al., 2007 ; Bisiaux
et al., 2009; Tollens, 2010; Trefon et al., 2010; Peltier et al., 2010 ; Schure et al., 2012).
Dans un contexte climatique favorable à la forêt, on peut penser que l’exclusion du feu
pourrait ouvrir la porte à un processus de transformation de ces formations herbeuses en
forêt. Or, on connait mal les processus de reforestation de savanes mises en défens. Par
ailleurs il existe seulement une faible base de données sur la régénération naturelle (Uhl
et al., 1997; Günter et al., 2011) .

La présente étude s’attarde au processus de reforestation dans des savanes d’Ibi-village

de la RDC, préservées du feu. Les objectifs de recherche assignés à cette étude sont de :
1) déterminer la richesse et la diversité spécifiques de différents types de peuplements de
noyaux boisés rencontrés à l’intérieur de savanes; et 2) caractériser la structure et la
composition des différents types de peuplements se réinstallant naturellement dans les
savanes en l’absence du feu. Les hypothèses de recherche sont stipulées comme suit :

 La richesse et la diversité spécifiques sont supérieures dans la galerie forestière

que dans l’îlot forestier.

 L’augmentation de la surface terrière des superficies en reforestation

s’accompagne d’une augmentation de la richesse et de la diversité en espèces.

2.4 Matériel et méthodes

2.4.1 Description du site d’étude

L’étude s’est déroulée à la station Ibi, sur le plateau des Bateke, à l’est de la ville de
Kinshasa, en République Démocratique du Congo. Ibi est situé entre 4°19’54’’ et

21
4°24’00’’ de latitude sud et 16°04’36’ et 16°08’00’’ de longitude est. Les parcelles
d’étude sont situées entre les parallèles 4° 19’ au nord et 4° 20’ au sud. Le plateau des
Bateke, sur lequel est située la station, est constitué d’une vaste surface plane, incisée par
de profondes vallées encaissées coulant du sud vers le nord. Une pluviosité moyenne
annuelle élevée, avoisinant 1500 mm avec 4 mois de saison sèche (de juin à septembre) et
une température moyenne mensuelle de 24,5°C dont les écarts thermiques sont faibles
mais relativement stables au cours de l’année, caractérisent un climat soudano-guinéen
(Aubréville, 1949), dit aussi climat tropical chaud humide (Holdridge, 1967) du type
AW4 d’après Köppen (Basaula, 1989). On observe une température minimale de 10-
12°C et une humidité relative moyenne de 80%, durant les mois de Juin, Juillet et Août
(de Boissezon, 1995). Les sols du plateau sont dans l’ensemble des Kaolisols du groupe
des Arenoferralsols (WRB, 2006; Sys, 1961), correspondant aux sols ferrallitiques dans
la classification française (Duchaufour, 1964), ou encore aux oxisols dans la
classification américaine (van Wambeke, 1995), dont les caractéristiques sont variables
avec la localisation. Les profils sont des horizons minéraux du type AC, avec une faible
accumulation de matière organique dans les couches supérieures. Ces sols avec un pH
acide (Khasa et al., 1995) sont pauvres pour la pratique agricole (Kasongo et al., 2009).
D’après Ndembo (2006) les sols du site Ibi sur le plateau appartiennent à la série des
sables ocres du cénozoïque (sables de Kalahari des anciens auteurs). La granulométrie
est surtout sableuse dans l’ensemble. La végétation du plateau est essentiellement une
savane arbustive qui comprend 90% de formations herbeuses à Hymenocardia acida,
Crossopteryx febrifuga, Annona senegalensis et Vitex madiensis alternant avec une
savane herbeuse à Loudetia demeusii, Ctenium newtonii, Landolphia lanceolata et
Hyparrhenia diplandra, comme végétation herbeuse (Duvigneaud, 1949).

2.4.2 Dispositif expérimental

Deux types de formations végétales (l’îlot forestier et la galerie forestière) constituent la
base de notre étude. Une superficie de 18 ha (figure 1) a permis une mise en place de 36
placettes dans l’îlot forestier et 36 autres placettes dans la galerie forestière. Au total, 72
placettes permanentes ont été établies pour réaliser la caractérisation de la structure et la
composition des peuplements se réinstallant naturellement dans les savanes en l’absence
du feu ainsi que des observations sur le processus de la régénération forestière naturelle

22
de ces savanes. Chaque placette mesurait 50 m x 50 m. Les arbres identifiés à l’espèce et
dénombrés au sein de chaque placette d’observation lors des inventaires effectués en
2011, 2012 et 2013, ont fait l’objet d’observations suivies. Seuls les arbres dont le
diamètre à 1,30 m (dhp) est supérieur à 5 cm ont été pris en compte. Toutes les
placettes ont fait l’objet d’inventaires forestiers en plein pour la caractérisation de la
reforestation naturelle et le dressage du portrait de la régénération naturelle. Une étiquette
portant le numéro d’ordre de l’arbre était placée sur la face sud de chaque arbre.

Les deux formations végétales ont été ceinturées d’un pare-feu mis en place au début de
juin 2010. Ce pare-feu a été constitué d’une bande labourée de 4000 m de longueur sur
25 m de largeur. Les prélèvements de perches étaient aussi interdits à l’intérieur de la
zone protégée. Ces mesures constituent la mise en défens.

Figure 2-1 Dispositif d'étude , la galerie en haut et l’îlot vers le bas, à la station IBI,
RD Congo.
2.4.3. Prise et analyse des données
L’analyse du processus de reforestation a porté sur la richesse, la diversité spécifique, la
surface terrière ainsi que la composition des communautés. Les inventaires floristiques
réalisés en plein sur les trois années de suivi (2011 à 2013) de chacune des parcelles ont
permis de servir de base d’analyse de cette reforestation.

23
Les sols de ces deux types de formations végétales ont fait l’objet d’un échantillonnage à
la dernière année (2013) de mise en défens. Neuf placettes d’échantillonnage ont été
établies suivant un gradient altitudinal (660, 610 et 560 m). Sur chaque altitude trois
placettes permanentes de superficie identique égale à 2500 m2 (50 m x 50 m) chacune ont
été placées aléatoirement. À l’aide d’une tarière pédologique les sols étaient prélevés, dix
prélèvements sur chaque diagonale de la parcelle, soit vingt prélèvements au total du sol
de chaque parcelle étaient effectués sur les 30 premiers centimètres de profondeur.
Ensuite ces échantillons ont été mélangés avant leur quartage de l’échantillon composite
de parcelles situés sur la même altitude à analyser. Les détails d’analyses pédologiques
(N, P, K, Na, Ca, Mg, pH, acidité, carbone organique total, texture) ont été renseignés
dans Lubalega et al 2016 (Chap. 3).

Le test t de Student a permis de comparer la richesse spécifique et la diversité spécifique

entre les deux types de formations végétales en étude (îlot forestier et galerie forestière)
sur les données de la troisième année de la mise en défens. Nous avons considéré le
nombre des espèces présentes dans chaque parcelle et sur la totalité des parcelles
constituantes de traitements (type de formation végétale), ainsi que la diversité spécifique
exprimée sous forme de l’indice de Shannon (en moyenne par type). Suite à
l'hétéroscédasticité des résidus des données de richesse et de diversité révélée par les tests
de Levene et de distribution de Poisson de nos données brutes implantés dans le logiciel
R (Casgrain et Legendre, 2000), une transformation en racine carrée des données a
permis d’obtenir l’homogénéité des variances des résidus avec une tendance normale.

Une analyse de groupement a été effectuée sur les nombres de tiges à l’hectare (la
densité/ha), calculé par espèce dans chacune des parcelles après trois ans de mise en
défens. L’approche de groupement retenue a été celle de Ward (1963), décrite dans
Legendre et Legendre (1998). À l’aide d’un dendrogramme nous avons représenté les
différentes similarités au sein des différentes parcelles basées sur la répartition des
espèces présentes dans chacune de parcelle. Le nombre de groupe à retenir a été dicté par
la méthode de représentation graphique du nombre de groupe en tenant compte des
coefficients de fusion (distance de formation du groupe).

24
L’analyse canonique des correspondances (ACC), a été effectuée sur les variables
écologiques comme les propriétés chimiques du sol (N, P, K, Na, Ca, Mg, pH, acidité,
carbone organique total) et le dénombrement des espèces de la composition floristique de
l’îlot forestier et de la galerie forestière. Cette analyse a permis d’apprécier les facteurs
écologiques qui expliquent les répartitions des espèces au sein de nos deux formations
étudiées. La ACC a été complétée par l’analyse de groupement de parcelles qui a été
réalisée à l’aide du logiciel PAST (Paleontological Statistics, Hammer et al., 2001). La
catégorisation en différentes séries (savanicole, forestière et lisière) a été basée sur la
caractéristique de l’appartenance écologique soit à la savane ou à la forêt ou encore à la
lisière (Lubini, 1997; Belesi, 2009; Duvigneaud, 1949).

Étant donné leur flexibilité et leur puissance, les modèles d’effets mixtes ont été utilisés
dans l’analyse de groupement et à mesures répétées (Pinheiro et Bates, 2000). Un modèle
de régression linéaire a été développé pour mesurer la réponse de la richesse et la
diversité spécifiques à la densification et l’augmentation de la surface terrière dans les
parcelles d’observation. Toutes les analyses ont été effectuées à l’aide du logiciel R
(Casgrain et Legendre, 2000).

2.5 Résultats

2.5.1 Richesse et diversité des deux formations végétales.

Les deux formations présentent une richesse et une diversité spécifiques comparables.
Ainsi, le t-test utilisé pour la comparaison de la diversité spécifique estimée par l’indice
de Shannon n’a pas décelé de différence significative entre les deux formations (Îlot et la
galerie), (IF avec 1,56 et GF avec 1,72; t= 6,2, p =0,1707). La comparaison de la
richesse spécifique basée sur le nombre d’espèces présentes dans chacune de ces deux
formations végétales (IF et GF) n’a pas aussi révélé de différence significative (t =8,3, p
= 0,967).

Au total, 22 familles botaniques ont été identifiées avec 55 espèces dans l’îlot forestier.
Les relevés montrent une abondance en Fabaceae (14,5%), suivie des Euphorbiaceae
(10,9%), Rubiaceae (10,9%), Phyllanthaceae (9 %), Apocynaceae (7,2%) et Lamiaceae

25
(7,2 %). Sur la totalité des relevés de l’îlot forestier, une dizaine d’espèces non listées
dans les relevés de la galerie forestière ont été observées. Pour sa part, la galerie présente
27 familles avec 58 espèces; une proportion importante en Rubiaceae (15,5%), suivie des
Fabaceae (10,3%), Euphorbiaceae (10,3%), Apocynaceae (6,8%), Phyllanthaceae
(5,1%), et Lamiaceae (5,1%). On note une quinzaine d’espèces non listées dans les
relevés de l’îlot forestier. Le tableau 2.1 présente la structure et la composition floristique
de l’îlot forestier. Les différentes espèces de la série savanicole couvrent une surface
terrière de 1,89 m2/ha, contre 1,38 m2/ha pour les espèces constituant la série forestière,
sur un total de 3,29 m2/ha de la surface terrière totale de l’îlot forestier. Le tableau 2.2
donne la structure et la composition spécifique de la galerie forestière. Il ressort de ce
tableau que les espèces de la série forestière présentent une surface terrière de 1,91
m2/ha contre une surface terrière de 2,47 m2/ha pour les espèces de la série savanicole
pour un total de 4,39 m2/ha de surface terrière dans la galerie forestière. L’analyse
globale des tableaux 2.1 et 2.2 montre que la densité/ha varie entre 468 dans l’îlot
forestier (IF) et 554 dans galerie forestière (GF). La comparaison du nombre total
d’arbres au sein de chaque type végétal en étude, montre que la galerie est plus dense
que l’îlot forestier. Les espèces forestières représentent 56,3% de la surface terrière dans
IF et 67,2% dans GF.

26
Tableau 2-1 Composition de l'îlot forestier (IF) trois ans après la mise en défens
N° Espèces Famille Nombre de tige /ha Fréquence(%) Surface terrière(m2/ha) Série
1 Acacia auriculiformis * Fabaceae 0,78 0,17 0,01 forestière
2 Albizia adianthifolia Fabaceae 2,44 0,52 0,02 savanicole
3 Alchornea cordifolia Euphorbiaceae 14,67 3,13 0,08 forestière
4 Allophylus africanus Sapindaceae 3,22 0,69 0,02 forestière
5 Annona senegalensis Annonaceae 9,11 1,95 0,03 savanicole
6 Anthocleista schweinfurthii Gentianaceae 0,33 0,07 0,00 forestière
7 Barteria fistulosa Passifloraceae 1,00 0,21 0,01 forestière
8 Bridelia ferruginea Phyllanthaceae 0,22 0,05 0,00 savanicole
9 Bridelia micrantha Phyllanthaceae 7,89 1,68 0,03 savanicole
10 Bridelia sp Phyllanthaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
11 Oncoba welwitschii Salicaceae 0,44 0,09 0,00 forestière
12 Chaetocarpus africanus Euphorbiaceae 2,67 0,57 0,01 forestière
13 Combretum psidioides Combretaceae 6,22 1,33 0,04 savanicole
14 Crossopteryx febrifuga Rubiaceae 4,00 0,85 0,02 savanicole
15 Dialium englerianum Fabaceae 15,33 3,27 0,20 savanicole
16 Dichrostachys cinerea * Fabaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
17 Dracaena mannii Asparagaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
18 Entada rheedei * Fabaceae 0,44 0,09 0,00 forestière
19 Funtumia africana Apocynaceae 0,22 0,05 0,00 forestière
20 Funtumia elastica Apocynaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
21 Gaertnera paniculata Rubiaceae 103,56 22,12 0,62 forestière
22 Harungana madagascariensis Clusiaceae 2,11 0,45 0,02 forestière
23 Hunteria densifloria Apocynaceae 0,67 0,14 0,01 forestière
24 Hymenocardia acida Phyllanthaceae 183,89 39,27 1,14 savanicole
25 Hymenocardia ulmoides Phyllanthaceae 5,78 1,23 0,06 forestière
26 Indeterminé1 1,22 0,26 0,02 forestière
27 indeterminé2 0,11 0,02 0,00 forestière
28 Lannea antiscorbutica Anacardiaceae 1,00 0,21 0,01 lisière
29 Macaranga monandra Euphorbiaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
30 Macaranga spinosa Euphorbiaceae 8,33 1,78 0,17 forestière
31 Manniophyton fulvum * Euphorbiaceae 0,22 0,05 0,00 forestière
32 Maprounea africana Euphorbiaceae 35,11 7,50 0,17 savanicole
33 Markhamia tomentosa Bignoniaceae 1,00 0,21 0,01 forestière
34 Millettia drastica * Fabaceae 2,11 0,45 0,01 forestière
35 Millettia laurentii Fabaceae 9,33 1,99 0,15 forestière
36 Nauclea latifolius * Rubiaceae 0,89 0,19 0,01 savanicole
37 Ochna afzelii Ochnaceae 5,33 1,14 0,05 savanicole
38 Ochna laticepala * Ochnaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
39 Pauridiantha dewevrie Rubiaceae 3,11 0,66 0,01 forestière
40 Psorospermum febrifigum Clusiaceae 1,33 0,28 0,00 savanicole
41 Psydrax palma Rubiaceae 0,89 0,19 0,03 forestière
42 Pterocarpus angolense * Fabaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
43 Quassia africana * Simaroubaceae 0,22 0,05 0,00 forestière
44 Quassia undulata * Simaroubaceae 0,22 0,05 0,00 forestière
45 Rauvolfia mannii Apocynaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
46 Securidacca longepedunculata Polygalaceae 0,67 0,14 0,01 savanicole
47 Strychnos cocculoides Loganiaceae 1,00 0,21 0,00 savanicole
48 Strychnos pungens Loganiaceae 15,89 3,39 0,15 savanicole
49 Syzygium guineense Myrtaceae 9,11 1,95 0,09 savanicole
50 Syzygium sp Myrtaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
51 Vernonia brazzavillensis Asteraceae 1,11 0,24 0,02 forestière
52 Vitex congolensis Lamiaceae 0,56 0,12 0,01 savanicole
53 Vitex ferruginea Lamiaceae 2,89 0,62 0,03 savanicole
54 Vitex madiensis Lamiaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
55 Vitex sp Lamiaceae 0,44 0,09 0,01 savanicole
Total _ 468,22 100 3,29 _

(* Espèces présentes uniquement dans l’îlot forestier)

27
Tableau 2-2 Composition de la galerie forestière (GF) trois ans après la mise en défens
N° Espèces Famille Nombre de tige/ha Fréquence(%) Surface terrière(m2/ha) Série
1 Albizia adianthifolia Fabaceae 0,22 0,04 0,00 savanicole
2 Alchornea cordifolia Euphorbiaceae 4,67 0,84 0,02 forestière
3 Allophylus africanus Sapindaceae 4,56 0,82 0,03 forestière
4 Alstonia congoensis ** Apocynaceae 0,33 0,06 0,00 forestière
5 Annona senegalensis Annonaceae 4,89 0,88 0,01 savanicole
6 Anthocleista liebrechtsiana Gentianaceae 0,89 0,16 0,00 forestière
7 Anthocleista schweinfurthii Gentianaceae 0,33 0,06 0,00 forestière
8 Barteria fistulosa Passifloraceae 0,22 0,04 0,00 forestière
9 Blighia welwitschii ** Sapindaceae 0,78 0,14 0,00 forestière
10 Bridelia micrantha Phyllanthaceae 6,33 1,14 0,03 savanicole
11 Oncoba welwitschii Salicaceae 21,33 3,85 0,09 forestière
12 Chaetocarpus africanus Euphorbiaceae 1,56 0,28 0,00 forestière
13 Colletoecema dewevrei ** Rubiaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
14 Combretum psidioides Combretaceae 1,56 0,28 0,02 savanicole
15 Crossopteryx febrifuga Rubiaceae 16,89 3,05 0,06 savanicole
16 Dialium englerianum Fabaceae 48,89 8,82 0,79 savanicole
17 Dichaetanthera africana Melastomataceae 0,44 0,08 0,01 forestière
18 Dictyandra arborescens ** Rubiaceae 1,33 0,24 0,01 forestière
19 Dracaena mannii Asparagaceae 2,67 0,48 0,04 forestière
20 Erythrophleum africanum ** Fabaceae 10,44 1,88 0,10 savanicole
21 Funtumia africana Apocynaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
22 Funtumia elastica Apocynaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
23 Gaertnera paniculata Rubiaceae 9,78 1,76 0,07 forestière
24 Gardenia ternifolia ** Rubiaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
25 Harungana madagascariensis Clusiaceae 8,00 1,44 0,05 forestière
26 Heinsia crnita ** Rubiaceae 1,22 0,22 0,01 forestière
27 Hunteria densifloria Apocynaceae 6,22 1,12 0,08 forestière
28 Hymenocardia acida Phyllanthaceae 168,56 30,41 1,14 savanicole
29 Hymenocardia ulmoides Phyllanthaceae 32,11 5,79 0,24 forestière
30 Indeterminé 1 0,22 0,04 0,00 forestière
31 indéterminé 2 5,44 0,98 0,04 forestière
32 Lannea antiscorbutica Anacardiaceae 0,33 0,06 0,00 lisière
33 Macaranga monandra Euphorbiaceae 0,33 0,06 0,01 forestière
34 Macaranga spinosa Euphorbiaceae 22,67 4,09 0,37 forestière
35 Maprounea africana Euphorbiaceae 40,44 7,30 0,16 savanicole
36 Maranthes glabra ** Chrysobalanaceae 1,33 0,24 0,01 forestière
37 Markhamia tomentosa Bignoniaceae 11,33 2,04 0,07 forestière
38 Millettia laurentii Fabaceae 19,33 3,49 0,19 forestière
39 Millettia macroura ** Fabaceae 1,00 0,18 0,01 forestière
40 Ochna afzelii Ochnaceae 7,56 1,36 0,05 savanicole
41 Ongokea gore ** Olacaceae 0,11 0,02 0,01 forestière
42 Pauridiantha dewevrie Rubiaceae 0,22 0,04 0,00 forestière
43 Pentaclethra eetveldeana ** Fabaceae 61,78 11,14 0,49 forestière
44 Pentadiplandra brazzeana ** Pentadiplandraceae 0,22 0,04 0,00 forestière
45 Psorospermum febrifigum Clusiaceae 0,44 0,08 0,00 savanicole
46 Psydrax palma Rubiaceae 0,56 0,10 0,02 forestière
47 Sclerocroton cornutus ** Euphorbiaceae 7,89 1,42 0,02 forestière
48 Securidacca longepedunculata Polygalaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
49 Strychnos cocculoides Loganiaceae 0,44 0,08 0,00 savanicole
50 Strychnos pungens Loganiaceae 8,44 1,52 0,06 savanicole
51 Syzygium guineense Myrtaceae 5,56 1,00 0,04 savanicole
52 Tricalysia laurentii ** Rubiaceae 0,11 0,02 0,00 forestière
53 Trichilia gilletii ** Meliaceae 0,67 0,12 0,00 forestière
54 Trilepisium madagascariense ** Moraceae 0,22 0,04 0,00 forestière
55 Vernonia brazzavillensis Asteraceae 0,78 0,14 0,01 forestière
56 Vitex congolensis Lamiaceae 0,11 0,02 0,00 savanicole
57 Vitex ferruginea Lamiaceae 1,44 0,26 0,01 savanicole
58 Vitex madiensis Lamiaceae 0,56 0,10 0,00 savanicole
Total _ 554,33 100,00 4,39 _

(**Espèces présentes uniquement dans la galerie forestière)

28
Malgré une similitude entre les deux formations en termes de richesse et de diversité, les
communautés diffèrent puisqu’une dizaine d’espèces présentes dans l’îlot forestier
(Dichrostachys cinerea; Entada rheedei; Manniophyton fulvum; Millettia drastica;
Pterocarpus angolense; Quassia africana; Quassia undulata; Rauvolfia mannii; Acacia
auriculiformis; Nauclea latifolius) ne sont pas listées dans les relevés floristiques de la
galerie forestière (Tableaux 2.1 vs 2.2). Pour sa part, la galerie présente une quinzaine
d’espèces non listées dans les relevés de l’îlot forestier (Alstonia congensis; Blighia
welwitschii; Colletocaena dewevrei; Dichaetanthera africana; Dictyandra arborescens;
Erythrophleum africanum; Gardenia ternifolia, Heinsia dewevrei; Maranthes glabra;
Millettia macroura; Ongokea gore ; Pentaclethra eetveldeana; Pentadiplandra
brazzeana; Sclerocroton cornutus; Tricalysia laurentii; Trichilia gilletii; Trilepisium
madagascariense). Quarante-trois espèces sont communes aux deux formations
végétales. Parmi ces espèces, on note celles qui sont les éléments authentiques de la série
savanicole et caractéristiques des savanes guinéo-congolaises (Dichrostachys cinerea;
Pterocarpus angolense; Nauclea latifolius Hymenocardia acida). Les espèces pionnières
qui s’établissent et indiquent l’évolution vers la forêt sont : Anthocleista liebrechtsiana,
Anthocleista schweinfurthii, Alchornea cordifolia, Allophyllus africanus, Barteria
fistulosa, Gaertnera paniculata, Harungana madagascariensis, Hunteria densifloria,
Hymenocardia ulmoides, Macaranga monandra et Macaranga spinosa.

2.5.2 Variations spatiales d’espèces à l’intérieur de chaque type de végétation

L’analyse de groupement (cluster analysis) effectuée sur le nombre de tiges à l’hectare
(densité/ha) de l’ensemble de relevés floristiques de deux formations végétales en étude à
la troisième année de la mise en défens révèle trois groupes distinctivement
remarquables (Figure 2.2). Il y a un groupe assez général, un groupe formé de certaines
parcelles de l’îlot et un groupe formé de certaines parcelles de la galerie.

29
 G15
G10
G33

G20
G13
G26

G31
G19
G25

G11
G29
G35

G23
G28

G32
G14

G27
G34
G16
G21
G22

G12
G17
G18
G24
G30

G36
I15
I21
I22
G4

G3
G9
I13
G5
I16

G1
G7

I12

I19

I31

I18
I35
I30
I36
I10
I11
I26

I32
G8

I14
I20
I25

G2

I17
I24
I33
I34
I23
I27
I29
I28

G6
I9

I7

I6

I1

I4

I8

I5
I2

I3
50

100

150

200

1 2 3
Distance

250

300

350

400

450

500
0 8 16 24 32 40 48 56 64 72

Figure 2-2 Analyse de groupement des parcelles selon la répartition des espèces
présentes dans chacune de parcelles d’étude. Légende IF : Îlot forestier, GF : Galerie
forestière; 1 groupe assez général, 2 groupe formé de certaines parcelles de l’îlot,
3 groupe formé de certaines parcelles de la galerie

30
 Man
Sys

4
Mid

Ind1
3 Alb
Pau
Axe 2 (21 %)

Quu
Ens Gae
Ocl
2

VifAlc
Vis Psy
Cha Ver
1 Brid Bar
Aca Lan Mam
Fue
Nau All Mil
Com Har
Stp Na
Syz Mg
0 CaN C.O.
Acidité
C/N Haut
P Alt Dhp
pHKtotST Mas
Ann Brim Spo
Gar
Peb
Vic
Brif
Eng
Qua Kdispo
Antl Hyu
Dic
Ind3 Hya Stc
PsoOca
Map Pee Mark
Sec ind2 BligDra
Hol Ants
Dich
Mag
Mim
Ong
-1 DiaCroVim
Ery Sap
cal Hei
Fua Tric

Alst
-2
Coll
Dict
Trica
Tril

-3
-1.8 -1.2 -0.6 0 0.6 1.2 1.8 2.4 3 3.6
Axe 1(54 %)

Figure 2-3 Analyse canonique de correspondances (ACC) de l’îlot forestier (IF) et de la galerie forestière (GF).

31
Codes d’espèces : Aca : Acacia auriculiformis; Alb : Albizia adianthifolia; Alc :
Alchornea cordifolia ; All : Allophylus africanus; Ann : Annona senegalensis; Ant :
Anthocleista liebrechtsiana; Bar: Barteria fistulosa; Brf: Bridelia ferruginea; Brm:
Bridelia micrantha; Brs: Bridelia sp Onc: Oncoba welwitschii; Cha: Chaetocarpus
africanus; Com: Combretum psidioides; Cro:Crossopteryx febrifuga; Dia: Dialium
englerianum; Dic: Dichrostachys cinerea; Dra: Dracaena manni; Ent: Entada rheedei;
Fua: Funtumia africana; Fue: Funtumia elastica; Gae: Gaertnera paniculata; Har:
Harungana madagascariensis; Hun: Hunteria densifloria; Hya: Hymenocardia acida;
Hyu: Hymenocardia ulmoides; Ind1:Indéterminé 1 ; Ind2: Indéterminé 2; Mam:
Macaranga monandra; Mas: Macaranga spinosa; Man: Manniophyton fulvum; Map:
Maprounea africana; Mar : Markhamia tomentosa; Mid:Millettia drastica; Mil: Millettia
laurentii; Oca: Ochna afzelii; Ocl: Ochna laticepala; Pau: Pauridiantha dewevrei; Pso:
Psorospermum febrifigum; Psy: Psydrax palma; Pte: Pterocarpus angolense; Qua:
Quassia africana; Quu: Quassia undulata; Rau : Rauvolfia mannii; Sec: Securidacca
longepedunculata; Stc : Strychnos cocculoides; Stp : Strychnos pungens; Syg : Syzygium
guineense; Sys : Syzygium sp; Ver : Vernonia brazzavillensis; Vic : Vitex congolensis;
Vif : Vitex ferruginea; Vim : Vitex madiensis; Vis : Vitex sp; Als : Alstonia congensis;
Ans : Anthocleista schweinfurthii; Bli : Blighia welwitschii; Col : Colletocaena dewevrei;
Dich : Dichaetanthera africana; Dict : Dictyandra arborescens; Ery : Erythrophleum
africanum; Gar : Gardenia ternifolia; Hei : Heinsia dewevrei; Mag : Maranthes glabra;
Mim : Millettia macroula; Ong : Pee : Pentaclethra eetveldeana; Pen : Pentadiplandra
brazzeana; Scl : Sclerocroton cornutus; Tric : Tricalysia laurentii; Tri : Trichilia gilletii;
Tril : Trilepisium madagascariense.

La figure 2.3 présente la position des espèces et des variables écologiques dans l’espace
déterminé par l’analyse canonique des correspondances. Les résultats des analyses
pédologiques ne sont pas présentés ici (Voir détails dans Lubalega et al. (2015) chap3).
Quelques espèces caractéristiques sont plus abondantes. Il s’agit des espèces comme
Hya: Hymenocardia acida avec 1,13 m2/ha de surface terrière dans les deux formations
(IF et GF); Gae: Gaertnera paniculata avec 0,62 m2/ha de surface terrière (tableau 2.1);
Dia: Dialium englerianum couvrant une surface terrière de 0,18 m2/ha dans IF et 0,78
m2/ha dans GF (tableaux 2.1 et 2.2); Map: Maprounea africana occupant 0,82 m2/ha de

32
surface terrière dans IF et 0,8 m2/ha dans GF (tableaux 2.1 et 2.2); Pee : Pentaclethra
eetveldeana couvrant 1,23 m2/ha de surface terrière dans GF (tableau 2.2); Mas:
Macaranga spinosa occupant une surface terrière de 0,18 m2/ha dans IF et 0,44 m2/ha
dans GF (tableaux 2.1 et 2.2); Onc: Oncoba welwitschii qui occupe 0,42 m2/ha de
surface terrière dans GF (tableau 2.2) ; Hyu: Hymenocardia ulmoides et Mil: Millettia
laurentii présentant une surface terrière de 0,21 m2/ha dans Îlot forestier (IF) et 0,37
m2/ha dans la galerie forestière (GF) (tableaux 2.1 et 2.2). Les autres espèces constituent
la catégorie des espèces rares et distinctives des associations végétales formées au sein de
chacune des formations végétales étudiées (figure 2.3). La figure 2.4 pour sa part présente
la position des placettes dans cet espace, en faisant ressortir la position des groupes
formés par l’analyse de groupement. Le premier axe explique 54% de la variation alors
que le second en explique 21%. L’axe 1 contraste un noyau de parcelles des deux
formations à certaines parcelles de la galerie forestière. L’axe 2, pour sa part, distingue
certaines parcelles de l’ilot des autres parcelles. Les paramètres écologiques considérés
pour la discrimination des parcelles varient peu et ne montrent pas de liens avec le reste.

Le premier groupe identifié par l’analyse de groupement comprend la majorité des

parcelles et se retrouve du côté négatif de l’axe 1 (Figure 2.4). Il est étroitement associé à
la présence d’ Hymenocardia acida, Dialium englerianum et Maprounea africana.

Le deuxième groupe se retrouve dans la partie positive de l’axe 2 et est formé de

certaines parcelles de l’ilot forestier : IF28, IF24, IF17, IF34, IF33, IF29, IF27 et IF23.
Leur composition est plus marquée par l’abondance de l’espèce (Gae) : Gaertnera
paniculata, qui est une espèce pionnière de série forestière. Ces placettes sont des forêts
secondaires.

Un troisième groupe se retrouve du côté positif de l’axe 1 et inclut des parcelles de la

galerie forestière : GF12, GF6, GF36, GF17, GF18, GF30 et GF21. L’analyse de
groupement inclut aussi la G24 dans ce groupe alors que la GF21 n’en faisait pas partie.
Ces parcelles sont caractérisées par la présence des espèces Pentaclethra eetveldeana et
Oncoba welwitschii. Certaines parcelles se retrouvent à la marge entre le groupe 1 : IF36,
IF35, IF10, IF32, IFI7 et GF31.

33
 1.8
I28

1.5
I24
I17
1.2 I34
I33
I29
0.9
I27 I23
I18
Axis 2 21%

0.6
I16
0.3 Na
I36 I35 G6
Mg

I30 Ca Haut
C.O.
Acidité
0 I22 I11 C/N
N
I10 pH Dhp
P Alt ST
G29 Ktot
Kdispo
G11
G35 G12
I21
I19
-0.3 I31 G30
I12
I6 I26 G24
I5I15
I32
I13I1
I7 G18
I4 I8
G9 G1 G7 G17
G33
I14
I20
I25
G10
G2
I2
G15
G8G25
G31
G27
G14 G36
G3
G4G5
G34
I9
I3
G16G26
G32 G19
G13
G21
G20
G22
G28
-0.6 G23

-0.9

-0.9 -0.6 -0.3 0 0.3 0.6 0.9 1.2 1.5 1.8

Axis 1 54%

Figure 2-4 Analyse Canonique de correspondance (ACC) de l’Îlot forestier (IF) et

Galerie forestière (GF). Forêt mature Savane arbustive Forêt secondaire
régénération forestière des savanes

2.5.3 Impact de la mise en défens

On observe une augmentation de la richesse et de la diversité dans le temps. Cette

augmentation est en lien direct avec la densification locale des noyaux forestiers, tel
qu’on le voit dans les figures : 2.5, 2.6 et 2.7. La densification à elle seule explique 61%
de la variation de la richesse spécifique. Le passage de 400 tiges/ha à 600 ou 800 tiges/ha
est observé par la présence des espèces comme Anthocleista liebrechtsiana, Anthocleista
schweinfurthii, Alchornea cordifolia, Allophylus africanus, Barteria fistulosa, Gaertnera
paniculata, Harungana madagascariensis, Hunteria densifloria, Hymenocardia
ulmoides, Macaranga monandra, Macaranga spinosa. La densification à l’hectare joue
un rôle important dans la reforestation, comme le montre le nombre d’individus par

34
espèce dans les tableaux 2.1 et 2.2. L’augmentation de la surface terrière s’accompagne
aussi d’une augmentation de la diversité (Y= 1,06783 +0,020779*ST. R2 = 0,46
p<0,001.).

Figure 2-5 Réponse de la richesse à la densification de deux types de formations

étudiées. La surface de référence pour le calcul de la richesse est la placette de 50 m
par 50 m.

Figure 2-6 Graphique de l’évolution de la richesse spécifique trois ans après la mise
en défens pour l’ensemble de chacun des types, soit 9 ha. IF : Îlot forestier ; GF :
Galerie forestière.

35
Figure 2-7 Graphique d’évolution de la diversité spécifique trois ans après la mise en
défens pour l’ensemble de chacun des types, soit 9 ha. IF : Ilot forestier ; GF :
Galerie forestière.

Discussion
Les relevés floristiques ont permis de mettre en évidence des éléments communs et
spécifiques aux deux types de formations. Dans les deux cas, les espèces savanicoles
dominent mais on retrouve aussi une abondance d’espèces forestières, à la fois dans l’îlot
forestier et dans la galerie forestière à la fin de la troisième année d’observations après la
mise en défens. La richesse et la diversité des deux types de formations sont comparables
mais leur composition diffère. Dans un premier temps, la présence d’espèces de forêts
matures telles que Quassia africana et Quassia undulata, dans l’îlot forestier (Tableau
2.1) ainsi que Ongokea gore, Trichilia gilletii et Millettia laurentii dans la galerie
forestière (Tableau 2.2) peut être considérée comme un indicateur du caractère relictuel,
confirmant que ces savanes ont porté les forêts dans le passé (Duvigneaud, 1949; Lebrun,
1947; Bond, 2008; Bowman et al., 2009; Hanan et Lehmann, 2011; Nasi et al., 2011).
D’autre part ces espèces indiquent l’évolution progressive de cette galerie forestière, tout
comme de l’îlot forestier issu de la régénération naturelle de la formation herbeuse

36
(savane). Dans un second temps, l’abondance d’essences pionnières dans l’îlot forestier
reflète l’impact des perturbations antérieures et la reforestation en cours. Ces résultats
rejoignent ceux de Duvigneaud (1949), de Lebrun et Gilbert (1954), avec une richesse
particulière des genres Strychnos, Millettia, Hymenocardia tels que rapportés par
Duvigneaud (1953) sur les forêts du plateau des Bateke. Ibi-village se situe en climat
tropical humide, dans la zone de forêt ombrophile semi-sempervirente ou semi-
caducifoliée se développant dans les vallées humides ou longeant les cours d’eau : les
forêts galeries dans lesquelles on identifie au moins 25 % d’arbres de la synusie
arborescente sont des essences semi-caducifoliées ou entièrement caducifoliées. C’est
exactement le cas de Millettia laurentii et Ongokea gore. Par contre la présence de
Quassia africana dans l’îlot forestier se justifie par le fait qu’elle est une espèce de sous-
bois, préférant un microclimat qui règne dans une forêt mature ou qui tend vers la
maturité : l’humidité atmosphérique typiquement forestière s’installe, par suite de la
strate arborescente qui tend à se fermer.

La comparaison floristique de nos deux types de peuplements montre une proportion

importante des légumineuses ou Fabaceae dans l’IF, associées aux symbioses fixatrices
d’azote dans les peuplements. Nair (1983) rapporte que les légumineuses ligneuses
fixatrices d’azote augmentent les concentrations de phosphore, de potassium, de calcium
et de magnésium du sol. Elles pourraient donc avoir un effet facilitateur sur le processus
de reforestation. La présence de Rubiaceae dans les 2 types végétaux, avec une
proportion plus importante dans la galerie suggère une tendance nettement forestière,
s’établissant dans le sous-bois en pleine évolution et bénéficiant de la dispersion par la
faune locale (Menga, 2012.). Cette dernière est caractérisée par l’incursion de
potamochères et de céphalophes ou Cephalophys (antilopes) très remarquables dans les
alentours d’Ibi. À ceux-ci il faut ajouter les oiseaux et d’autres mammifères volants
(chauves-souris) qui participent à la dissémination et contribuent à l’extension de la forêt
(Lubini, 1997 ; Doucet, 2003 ; Menga, 2012). Ces deux groupes taxonomiques
accompagnés des Olacaceae (Ongokea gore), des Simaroubaceae qui sont typiques en
milieu forestier (forêt ombrophile sempervirente et semi-sempervirente) illustrent ici les
tendances évolutives de la végétation des savanes soustraites de feux de brousse. On

37
pourrait avancer que les Fabaceae tendraient en diminution tandis que les Rubiaceae
iraient en sens inverse, en augmentation.

La végétation actuelle observée sur les sols sableux et sablo argileux de systèmes Bateke,
constituée de savanes parsemées d’arbustes et entrecoupées de galeries forestières de
faible densité et superficies contraste avec celle rapportée par Devred (1959 cité par
Ndembo 2009). En effet, celui-ci faisait état de forêts denses et humides, semi
sempervirentes subéquatoriales et péri guinéennes, en galerie ou à l’état de massifs isolés
dans les savanes guinéennes. La végétation actuelle de cette région révèle plutôt
l’empreinte des feux de brousse qui ont eu lieu antérieurement. L’action naturelle des
feux sur la savane avait été mise en évidence dans les régions totalement inhabitées en
Bolivie où des savanes situées sur des plateaux inaccessibles brûlaient régulièrement
(Chave, 2000).

L’analyse de groupement et l’ACC ont mis en évidence trois groupes distincts de

parcelles. Le groupe 1 est un groupe assez général avec la majorité des parcelles de la
galerie forestière et de l’îlot forestier qui correspondent à la Hymenocardietalia acidae de
Duvigneaud (1949). Ce groupe représente des parcelles de savanes arbustives moins
denses et de composition floristique caractéristique de formation herbeuse ouverte
comme le souligne White (1983). La majorité des parcelles sont des savanes arbustives
avec plus d’espèces typiques de formations guinéo congolaises plus abondantes
(Letouzey, 1985; de Wasseige et al. 2012; Cole, 1986 ; Murphy et al., 1986).

Le groupe 2 est composé de parcelles de l’îlot forestier correspondant à des forêts

secondaires riches en essences. Les espèces qui y sont rencontrées sont qualifiées de
« combattants » et de « joueurs » par Oldeman et van Dijk (1991) cité par Atangana et al.
(2014). Les combattants (espèces pionnières, héliophiles intégrales, opportunistes,
nomades ou cicatricielles) ne produisent que quelques jeunes plants qui croissent
lentement. L’espérance de vie de ces semis est élevée, ce qui entraine des taux plus
élevés de dispersion malgré le faible nombre de graines que l’espèce produit. Ce sont les
espèces présentant la stratégie de type K, héliophile. En revanche, les joueurs (les espèces
pionnières héliophiles strictes à croissance rapide) produisent de nombreux plants et les

38
propagent largement. Les graines ne peuvent pas se développer dans les endroits
ombragés ou envahis et ont besoin de la lumière entrant par trouée dans le couvert
végétal pour croître rapidement. Le groupe 3 est composé uniquement de parcelles de la
galerie forestière, les espèces typiques de forêts matures (Ongokea gore; Trichilia gilletii;
Millettia laurentii) caractérisent ces parcelles qui correspondent aux forêts secondaires
matures.

L’analyse détaillée de la végétation des deux milieux a aussi permis d’identifier des
parcelles représentant des noyaux de reforestation. L’effet des feux antérieurs et de la
mise en défens conduit à un état de transition au sein du groupe 1 (IF36, IF35, IF10,
IF32, IF17 et GF31) reflété par la présence des essences forestières telles que Trilepisium
madagascariense, Harungana madagascariensis, Oncoba welwitschii, Macaranga
monandra, Macaranga spinosa. Ceci peut être vu comme une indication probante de la
régénération forestière des savanes en absence de feux de brousse.

Nos résultats suggèrent que, pour la région étudiée, c’est la fréquence de feu qui entrave
la densification des savanes. Les caractéristiques morphologiques de certaines espèces
d’arbustes (elles ont souvent l’aspect rabougri) dans les deux types de formations
végétales étudiées suggèrent qu’elles s’y soient adaptées au fil du temps. Elles constituent
des parcelles mixtes de savanes arbustives. Ce type végétal pénètre d'ailleurs très
largement dans la région guinéenne et tend à occuper les territoires conquis, à la suite du
défrichement et du feu, au détriment de la forêt dense. Au regard de la quantité de
précipitations, la présence d’espaces de savanes est un contraste ou un facies écologique
(Aubréville, 1949, Duvigneaud, 1949). Le climat humide qui a fait suite à l’assèchement
géologique est favorable présentement à la reforestation (Elenga et al., 1996; Vincens et
al., 1988; Reynaud et Maley, 1994). La fréquence des feux serait ainsi davantage liée à
l’action humaine dans la zone étudiée. Youta, (1998) rapporte qu’en zone péri-forestière
d’Afrique et du Brésil le nombre de feux est corrélé à la densité de la population.

La densification des noyaux forestiers à la suite du retrait des feux s’accompagne de

l’apparition de nouvelles espèces, ce qui induit l’augmentation de la richesse et de la
diversité spécifiques constatée dans cette étude et déjà rapportée par Chave (2000). Ce

39
mécanisme constitue l’étape précurseur de l’établissement de la forêt. Les espèces
pionnières (Anthocleista liebrechtsiana, Anthocleista schweinfurthii, Alchornea
cordifolia, Gaertnera paniculata, Macaranga monandra, Macaranga spinosa) forestières
sont abondantes. Le remplacement de ces essences par des essences à croissance lente
(Allophylus africanus, Barteria fistulosa, Harungana madagascariensis, Hunteria
densifloria, Hymenocardia ulmoides; Millettia laurentii) est progressif dans le temps.
Ceci corrobore les résultats de Chave (2000) sur la dynamique spatio-temporelle vers la
forêt. L’augmentation de la richesse et diversité spécifiques traduit aussi la phase de
succession forestière ou cohortes qui se relaient pour une évolution vers la forêt.

Notre étude révèle que l’exclusion des feux de brousse dans les savanes arbustives dans
un contexte climatique et édaphique propice à la forêt tropicale humide est un incitatif à
la densification des savanes arbustives conduisant à son évolution vers la forêt. Le feu a
été un facteur limitant le processus de la dynamique de l’évolution vers la forêt. Les
graines ou diaspores n’attendent alors que les conditions écologiques favorables du sol
comme banque de graines pour germer (Osborne, 1980). L’expérience de la protection
totale menée dans la savane humide de la station écologique de Lamto en Côte d’ivoire
a par exemple, conduit en une trentaine d’années au remplacement de la savane d’origine
par une forêt ou à une reforestation. En savane sèche, la modulation de la fréquence du
feu conduit au même effet, bien que moins spectaculaire mais tout aussi réel (Fournier,
1991 ; Fournier, 1996). L’évolution vers la forêt a été induite par les interdits de feu
répétés à l’échelle temporelle et le cycle de passage de feu qui a été revu pour un écart
assez long contrairement au cycle d’un feu annuel. Plusieurs auteurs notamment Lebrun
(1936) en RDC, Schwartz et al. (1990), De Foresta (1990) au Congo Brazzaville,
Ballouche et Rasse (2007) en Afrique de l’ouest et Youta, (1998) au Cameroun ont
observé une transformation de savanes en forêts et ces constats corroborent nos résultats
dans le Bassin du Congo. D’après les travaux de Vuattoux, (1970) et Monnier, (1990) en
Côte d’Ivoire à la station Kokondékro non loin de Bouaké, le processus de régénération
naturelle peut durer deux à trois décennies.

Le processus de reforestation en absence de feu se caractérise par des contingents

d’espèces (disparition des espèces herbacées et apparition des espèces forestières en

40
savanes arbustives) dont l’apparition successive d’espèces forestières à large distribution
c’est-à-dire les pionnières suivies d’espèces de forêt secondaire que l’on pourrait qualifier
d’espèces consolidatrices. Selon Chave (2000) cette succession d’espèces est un
mécanisme important d’établissement des forêts. À l’étape d’établissement, une richesse
en espèces à croissance rapide (les espèces pionnières) est caractéristique du début de la
reforestation, suivies par les espèces typiques de forêts matures, corroborant ainsi
d’autres études (Kozlowski, 2000 ; Lubini, 2003; Johnson et al., 2013 ). Dans notre étude,
les espèces pionnières sont représentées par : Anthocleista liebrechtsiana, Anthocleista
schweinfurthii, Alchornea cordifolia, Allophylus africanus, Barteria fistulosa, Gaertnera
paniculata, Harungana madagascariensis, Hunteria densifloria, Hymenocardia
ulmoides, Macaranga monandra, Macaranga spinosa (Kozlowski, 2000 ; Lubini, 2003;
Johnson et al., 2013 ). Comme le précisent Letouzey (1968) et White (1986), du point
de vue chorologique, on note l’apparition d’espèces à large distribution géographique
africaine suivie de celles du centre régional d’endémisme guinéo-congolais et enfin les
éléments congolais. Phytogéographiquement cette série évolutive tend de plus en plus
vers un endémisme local important c’est-à-dire les espèces du sous centre d’endémisme
congolais avec les plantes autochtones en reconquête de leurs milieux (Duvigneaud,
1949). Les paramètres structuraux considérés dans cette étude notamment la densité
structurale, la richesse et la diversité spécifiques, et la surface terrière montrent la
dynamique de la végétation soustraite du feu. La reforestation initiée conduira à la
formation d’une forêt secondaire dense à Millettia laurentii, comme le signale l’écologie
du milieu d’étude et le cortège d’espèces de forêts secondaires matures présentes dans les
deux formations naturelles.

Conclusion
L’exclusion du feu des savanes arbustives a stimulé une régénération forestière naturelle
de la forêt par la transformation de la structure et la composition des peuplements se
réinstallant naturellement, en permettant l’établissement d’essences pionnières. La
richesse et la diversité spécifiques sont similaires dans les deux types (IF et GF). La
densification influe sur la dynamique instaurée des espèces et un mécanisme de
facilitation entre elles s’observe par la proportion importante des espèces de la famille de
Fabaceae. Cette étude a permis de confirmer l’hypothèse selon laquelle l’augmentation

41
de la surface terrière des superficies en reforestation s’accompagne d’une augmentation
de la richesse et de la diversité en espèces. Le portrait de la régénération naturelle trois
ans après l’exclusion du feu décrit une reconstitution naturelle de la forêt dans l’îlot
forestier et la galerie forestière. Le feu de brousse est un facteur important à prendre en
compte qui a maintenu la formation herbeuse comme telle. Le gradient de la succession
floristique reste le moteur de l’évolution des savanes arbustives mises en défens.
L’augmentation de surface terrière entraine une augmentation de la richesse et la diversité
spécifiques de deux formations traduisant ainsi la reforestation naturelle.

Remerciements
Nous présentons nos remerciements au Ministère des Affaires étrangères, Commerce et
Développement Canada (MAECD) qui a pu mettre à notre disposition les frais de
recherche et de terrain et accordé une bourse d’études doctorales au premier auteur par
le truchement du projet d’appui à la formation en gestion des ressources naturelles dans le
bassin du Congo (FOGRN-BC) dont l’Université Laval fut l’agence canadienne
d’accompagnement et à la société NOVACEL partenaire du GI-Agro qui ont mis à leur
disposition les savanes arbustives d’Ibi-village. Ce travail a aussi été supporté
partiellement par les subventions du CRSNG (Jean-Claude Ruel et Damase Khasa) que
nous remercions vivement.

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50
Chapitre 3 : Le patron de la régénération naturelle
et assistée en système préservé du feu dans les
savanes arbustives d’Ibi.
Tolérant K. LUBALEGA 1,2b*, Constantin LUBINI2a, Jean-Claude RUEL1, Damase P. KHASA1. Jean
Ndembo2b, Jean LEJOLY3.
1
Département de sciences du bois et de la forêt (Centre d’étude de la forêt), Faculté de
foresterie, de géographie et de géomatique, Université Laval, Québec, G1V 0A6, Canada
E-mail : tlubalega@[Link] et [Link]-kimbamba.1@[Link]
2a
Département de l’environnement, Faculté des sciences, Université de Kinshasa, Kinshasa XI,
République Démocratique du Congo (RDC)
2b
Département de gestion des ressources naturelles, Faculté des sciences agronomiques,
Université de Kinshasa, Kinshasa XI, RDC
3
Université Libre de Bruxelles, Herbarium BRLU, 50 Av. F.D. Roosevelt, C.P. 169, B-1050
Bruxelles, Belgique.

Cette étude sera soumise à la revue électronique VertigO en sciences de l’environnement,

publiée par les Éditions en environnement VertigO et soutenue notamment par l’Institut
des sciences de l’environnement et la Faculté des sciences de l’Université du Québec à
Montréal, Canada. Cette revue scientifique indexée publie entre autres des recherches
originales sur les différents aspects de la gestion de l’environnement et de son utilisation,
autant pour les écosystèmes naturels que perturbés, Elle assure la promotion et la
diffusion au sein de la francophonie de recherches et d'analyses scientifiques sur les
grands problèmes environnementaux contemporains.

3.1 Résumé
L’analyse de l’évolution de la végétation a été effectuée sur trois ans dans trois types de
formations végétales mises en défens dans des savanes arbustives d’Ibi-Village, sur le
plateau des Bateke, en République Démocratique du Congo. L’analyse a porté sur les
accroissements en diamètre, en hauteur totale et en surface terrière de ces types de
végétation (Îlot forestier, galerie forestière et plantation à Acacia auriculiformis).
L’objectif de cette étude est d’analyser diverses modalités de régénération forestière et
comparer un processus de reforestation artificielle à deux cas de reforestation naturelle

51
dans le contexte où le feu de brousse est soustrait de ces formations. L’ANOVA
effectuée sur les accroissements en diamètre, en hauteur et en surface terrière a décelé
une différence significative (au seuil α=0,05), suite à l’action combinée des facteurs fixes
(type de végétation*altitude), entre les trois types de formation. Les résultats de cette
étude mettent en évidence le processus de reforestation par le type d’espèces composant
le recrutement avec une prédominance des espèces forestières pionnières des familles de
Rubiaceae, Fabaceae et d’Euphorbiaceae plus abondantes, de la série forestière
composée principalement des essences pionnières à croissance rapide. Un taux de un
pour cent de mortalité a été observé et composé uniquement d’espèces de la série
savanicole. L’augmentation de la surface terrière des superficies en régénération
forestière naturelle s’accompagne d’une augmentation de la richesse et de la diversité en
espèces.

Mots clés : Ibi-village, galerie forestière, Îlot forestier, mise en défens, régénération
naturelle, savane arbustive

52
3.2 Abstract
The analysis of the evolution of natural regeneration was conducted over a three year-
period in three vegetation types protected from bushfire in the shrubland savannas at Ibi
Village, Bateke plateau, in the Democratic Republic of the Congo. The analysis focused
on tree diameter > 5 cm at 1.30 m (in cm dbh), total height (m) of inventoried trees and
evolution of basal area (m2/ha) of three studied vegetation types (forest island, gallery
forest and Acacia auriculiformis plantation). The objective of this study is to analyze
different modalities of forest regeneration and compare an artificial reforestation process
to two cases of natural reforestation in the context where bushfire was subtracted from
these vegetation types. The ANOVA performed on diameter, height and basal area
increments detected a significant difference (at α = 0.05 threshold) for the combined
fixed factors (altitude*vegetation type) and among the three vegetation types. The results
of this study highlight the reforestation process by the type of component species
recruitment with a predominance of pioneer tree species from Rubiaceae, Fabaceae and
Euphorbiaceae families more abundant, and composed mainly of pioneer fast growing
species of the forest series. One percent mortality rate was observed and composed of
savannah series species only. An increase of basal area is accompanied by an increase in
species richness and diversity.

Keywords: Ibi-village, gallery forest, forest island, exclosure, natural regeneration,

shrubland savannah

3.3 Introduction
Face à l’urgence d’agir contre le changement climatique, les stratégies d’adaptation et
d’atténuation au réchauffement climatique actuel passent par les activités prioritaires
d’augmentation des superficies forestières en plus du maintien des superficies forestières
existantes (GIEC, 2007; IPCC, 2015). Le processus de reforestation qui s’intéresse aux
transformations des savanes en boisement forestier s’intègre dans la logique participative
à l’augmentation des surfaces forestières. Les savanes constituent le second type
d’écosystème après la forêt dense en République Démocratique du Congo (RDC) et

53
couvrent près de 76,8 millions d’hectares (Lubini, 1997 ; Olson et al., 2001; Defourny et
al., 2011). Ces formations herbeuses (White, 1983) comme les autres formations
végétales sont pourvoyeuses de ressources et sources des revenus pour les populations
locales, en plus de leurs rôles de régulatrices des fonctions climatiques et
biogéochimiques et comme habitats pour la faune (Kozlowski, 2000 ; Lubini, 2003 ;
Johnson et al., 2013).

Les savanes trouvent leur origine dans les diverses fluctuations paléo climatiques, du
moins dans leur grande majorité (Reynaud et Maley, 1994; Elenga et al., 1996; Vincens
et al., 1994; Ballouche et Rasse, 2007). Par la suite, l’action de l’homme a amplifié et
accéléré leur formation par les feux de brousse fréquents, qui brisent l’équilibre naturel
des écosystèmes savanicoles (Lebrun, 1947; Bond, 2008; Bowman et al., 2009; Hanan et
Lehmann, 2011; Nasi et al., 2011 ; Schure et al., 2011). Le climat humide qui a fait suite
à l’assèchement géologique est maintenant favorable à la reforestation dans les
formations herbeuses du bassin du Congo (Vincens et al., 1994; Reynaud et Maley 1994;
Elenga et al., 1996).

Le feu de brousse est l’un des facteurs abiotiques qui entravent ce processus de
reforestation au profit des espèces de savane résistantes au feu. Les passages répétés des
incendies en savanes détruisent la régénération naturelle préétablie; ces feux sont
habituellement allumés pendant la saison sèche (Schwartz et al., 1990; Dupuy, 1998;
Ballouche et Rasse, 2007). La fréquence de feu de brousse favorise le maintien de la
savanisation (Lebrun, 1947; Bond, 2008; Bowman et al., 2009; Hanan et Lehmann,
2011; Nasi et al., 2011 ; Schure et al., 2011) et les espèces persistantes au feu et
pyrophiles se spécialisent dans ces endroits.

La reforestation des savanes pourrait constituer une stratégie de séquestration du carbone

pour réduire l’impact des changements climatiques. Cette reforestation pourrait se faire
par le biais de plantations. La mise en défens des savanes contre le feu pourrait aussi
ouvrir la porte à un processus de transformation naturelle de ces formations herbeuses
en forêt. La présence d’îlots forestiers et de galeries forestières (dans cette étude la
terminologie d’îlot forestier désigne le boisement en savanes et la galerie forestière est la

54
formation végétale qui longe un cours d’eau) en zone de savane offre un potentiel de
reforestation important en servant de noyaux de reforestation.

La compréhension du processus de régénération forestière naturelle de formations

herbeuses dites ouvertes passe par le suivi des jeunes peuplements et par l’étude de la
vitesse de croissance de ces jeunes peuplements qui s’installent naturellement dans le
contexte où le feu de brousse est soustrait de ces formations, autrement dit que celles-ci
sont mises en défens (Dupuy, 1998 ; Lubini, 2003). On connaît mal ce processus en
milieu tropical et peu d’études in situ ont été effectuées (Günter et al., 2011). La présente
étude se propose ainsi de comparer un processus de reforestation artificielle (plantation
d’Acacia auriculiformis) à deux cas de reforestation naturelle (îlot forestier et la galerie
forestière). Une mise en défens de trois types de formations végétales est ici étudiée en
établissant la relation entre le sol et la végétation en présence. En particulier, nous visons
à vérifier les hypothèses suivantes :

i) Le recrutement est dominé par les espèces forestières dans l’îlot forestier et
dans la galerie forestière; ce dernier est faible dans la plantation d’Acacia et
pour les espèces savanicoles. Le recrutement d’espèces forestières est fonction
de la surface terrière du peuplement ;
ii) L’accroissement en diamètre, en hauteur et en surface terrière varie en
fonction du type de noyau forestier, de l’altitude et des caractéristiques du
sol; l’accroissement des espèces forestières est supérieur à celui des espèces
savanicoles.
iii) La mortalité est faible et affecte surtout les espèces savanicoles; la mortalité
des espèces savanicoles augmente avec la densité des peuplements.

3.4 Matériel et méthodes

3.4.1 Site d’étude
Notre expérimentation a été effectuée à la station Ibi (4°19’54’’ et 4°24’00’’ latitude sud,
16°04’36’ et 16°08’00’’ longitude est), en République Démocratique du Congo. Les
précipitations moyennes annuelles sont élevées, atteignant 1500 mm avec 4 mois de
saison sèche qui s’étale de juin à septembre et une température moyenne mensuelle de

55
24,5°C dont les écarts thermiques sont faibles mais relativement stables au cours de
l’année. Ibi est caractérisé par un climat tropical chaud humide du type AW4 d’après
Köppen (Basaula, 1989). On observe une température minimale de 10-12°C et une
humidité relative moyenne de 80%, durant les mois de Juin, Juillet et Août (de
Boissezon, 1995).

Les sols du plateau sont dans l’ensemble des oxisols ou sols ferrallitiques caractérisés par
la présence importante des sesquioxydes d’aluminium et de fer (Al203 et Fe203). Ce sont
des sols épais, atteignant plusieurs mètres de profondeur avec une cristallisation de
l’aluminium (gibbsite = allitisation) caractérisée par les agrégats kaolinite-hématite très
stables d’où la qualification de Kaolisols du groupe des Arenoferralsols (WRB, 2006;
Sys, 1961; Duchaufour, 1964, van Wambeke, 1995). Les profils pédologiques présentent
des horizons minéraux du type AC, avec une faible accumulation de matière organique
dans les couches supérieures. Ces sols avec un pH acide sont pauvres pour la pratique
agricole (Kasongo et al., 2009; Khasa et al., 1995). Les grands détails du milieu d’étude
ont été donnés dans l’article de Lubalega et al. 2015 (Chap. 2).

3.4.2 Dispositif expérimental et prises des mesures

Trois types de formations végétales : Îlot forestier (IF), galerie forestière (GF) et
plantation à Acacia auriculiformis (PL), ont été mis en défens et suivis dans un dispositif
hiérarchique d’observation, trois ans durant (figure 3.1). Il sied de souligner que la
plantation d’Acacia auriculiformis a été mise en place en 2007 comme essai préliminaire
du puits carbone Ibi Bateke, avec les écartements de 3m x 3m soit 1111 pieds à l’hectare.
Les deux autres types de végétation étudiée constituent des noyaux forestiers présents
dans la savane. Dans ces végétations naturelles (l’Îlot forestier est un boisement en
pleine savane alors que la galerie forestière est une végétation forestière qui longe la
rivière Ibi), la densité de peuplement varie entre 400 et 1200 tiges par hectare, avec une
prédominance d’ Hymenocardia acida. Chaque type de formation végétale a été étudié
sur une surface totale de 3,75 ha, ce qui nous conduit à une surface totale de 11,25 ha de
ces trois formations végétales pour l’étude. Dans chaque formation végétale, quinze
placettes d’échantillonnage ont été établies suivant un gradient altitudinal (660, 610 et
560 m) caractérisé respectivement par la présence des horizons éluviaux, des colluviaux

56
et illuviaux. Sur chaque altitude ont été installées cinq placettes permanentes de
superficie identique égale à 2500 m2 (50 m x 50 m) chacune. Les arbres, dénombrés au
sein de chaque placette d’observation lors des inventaires floristiques et dendrométriques
en plein dans les placettes du dispositif hiérarchique, ont fait l’objet des mesures répétées
(juin 2011, juin 2012 et juin 2013), et ont constitué le matériel végétal d’observation.
Seuls les arbres dont le diamètre à hauteur de poitrine (Dhp : 1,30 m) était supérieur à 5
cm ont été pris en compte. Les arbres atteignant le diamètre de 5 cm à la collecte suivante
de données constituaient le recrutement pour mieux suivre l’évolution de la surface
terrière et le nombre de tiges des arbres à l’hectare au sein de chaque type de formation
végétale.

Le taux de mortalité des arbres à tous les niveaux a été suivi et une comparaison des
accroissements diamétriques, en plus de la croissance cumulée en hauteur des arbres a été
effectuée. La hauteur totale et le diamètre au niveau du 1,30 m au-dessus du sol ont été
mesurés à la période de ralentissement de croissance pendant les trois années d’étude
(juin 2011, juin 2012, juin 2013). La hauteur totale des arbres a été mesurée à l’aide du
clinomètre

Les sols des trois types de formations végétales étudiées ont fait l’objet d’un
échantillonnage à la troisième année d’observation (2013) de l’absence de feu. Dix
échantillons des premiers 30 cm de sol étaient prélevés à l’aide de la tarière pédologique
sur chaque diagonale, soit au total vingt prélèvements dans chaque parcelle. Pour chaque
parcelle les 20 échantillons ont été mélangés avant le quartage de l’échantillon composite
en tenant compte du gradient altitudinal (660, 610 et 560m) observé. Au final, trois
parcelles sur chaque niveau d’altitude étaient analysées pour chaque type de formation
végétale, soit un total de 27 échantillons composites. Cet échantillonnage nous a permis
d’analyser les propriétés physico-chimiques du sol, et d’interpréter les comportements
des arbres sur ce gradient écologique en mettant en relation les formations végétales et les
substrats qui les portent. Les analyses pédologiques (N, P, K, Na, Ca, Mg, pH, acidité,
carbone organique total, texture) ont été effectuées au laboratoire de sol de la faculté de
foresterie, de géographie et de géomatique de l’Université Laval, Québec Canada, en
suivant les méthodes décrites dans Kalra et Maynard (1991). L’azote a été déterminé par

57
la combustion à haute température (900°C) des échantillons et analysé par
chromatographie des gaz produits par cette combustion alors que les éléments totaux ont
été mesurés en utilisant la méthodologie par digestion totale avec HNO3/HF au four à
micro-ondes. Les pH des toutes les solutions ont été mesurés à l’aide d’une électrode de
verre raccordée à un pH-mètre. La méthode de Walkey Black a été utilisée pour
l’analyse de carbone organique total. Un gramme de terre broyée à 200 μm est oxydé par
du bichromate de potassium (K2Cr2O7 0,1 N) en milieu fortement acide (H2S04 56%). Il
s’agit d’une réaction exothermique normale accélérée par chauffage. La mesure revient à
titrer l’excès d’oxydant par un sel réducteur (sel de Mohr – Fe (NH4)2(SO4).6H20) en
présence d’un indicateur, la diphénylamine qui permet de visualiser la fin de la réaction
(virage du violet au vert foncé) mais également en présence d’un « complexant » (NaF)
qui empêche l’indicateur d’agir avant que la réaction ne soit complète.

L’analyse granulométrique a été faite au laboratoire de Physique du sol du Commissariat

Général à l’Énergie Atomique, Centre Régional d’études Nucléaires de Kinshasa
(CGEA/CREN-K) en utilisant la méthode décrite dans Pauwels et al. (1992). Les
particules des sols échantillonnés sont classées en fonction de leur diamètre. Un certain
nombre de prétraitements destinés à éliminer des ciments entre les particules, sont mis en
œuvre :
 Élimination de la matière organique qui s’effectue par oxydation avec l’eau
oxygénée (H2O2 30% vol) ;
 Destruction des liaisons dues aux carbonates par l’acide chlorhydrique (4 N) ;
 Destruction par l’acide chlorhydrique (0,2 N) des liens calciques.
 Il est alors nécessaire de disperser correctement chaque particule (peptisation) et
d’empêcher la formation d’agglomérats (floculation), qui fausseraient l’analyse
granulométrique. On procède alors à la séparation des sables et des autres fractions par
tamisage humide sur tamis de 50 μm :
_ Les fractions fines de 0 à 50 μm (argiles et limons) sont mesurées après sédimentation,
via la pipette Robinson automatisée. L’analyse repose sur la loi de Stokes ;
_ La fraction sableuse de 50 μm à 2 mm est pesée après évaporation de l’eau à l’étuve
(105°C) pendant environ 24 heures.

58
Figure 3-1 Vue aérienne du Dispositif d’étude à IBI.
I. Plantation d’Acacia auriculiformis
II. Îlot forestier
III. Galerie forestière

3.4.3 Analyse des données

L’examen du processus de boisement et de transformation des savanes arbustives a porté
sur les accroissements en diamètre, en hauteur totale des arbres et les accroissements en
surface terrière. Tous ces accroissements ont été calculés sur les mensurations
dendrométriques cumulées des trois campagnes de collecte réalisées sur les arbres retenus
dans le dispositif hiérarchique.

Les principales espèces composantes des trois types de formations végétales ont été
regroupées en séries (savanicole et forestières) selon les études de Duvigneaud (1949),
White (1983), Lubini (2003) et Belesi (2009). Le regroupement des espèces en séries
forestière et savanicole a permis de distinguer le processus de reforestation par le taux de
recrutement important des espèces forestières et leur densification dans les savanes
arbustives mises en défens.

59
Les accroissements annuels diamétriques ont été calculés en soustrayant de la valeur
finale la valeur initiale: (tn) - (t0), où tn est la mesure finale de Dhp (juin 2013) et t0 est la
mesure initiale au temps t0 (juin 2011). Les accroissements d’autres variables comme la
hauteur totale des arbres, la surface terrière ont suivi la même méthode de calcul entre la
mesure finale et la mesure initiale. Les accroissements négatifs ont été obtenus suites aux
multiples raisons comme la perte de l’écorce pour les espèces desquamant, la rétractation
de l’écorce dû à des multiples raisons (pathogène, déficit hydrique, etc.) et erreur de
mesure. D’après Phillips et Gentry (1994), Condit et al. (1995) et Sheil (1995), la limite
acceptable est comprise entre 0 et -2 mm. Ces accroissements négatifs sont remplacés par
zéro dans les limites acceptables.

Les taux périodiques de recrutement et de mortalité ont été calculés sur l’ensemble des
peuplements, et par série (savanicole ou forestière) pour la totalité de la période
d’observation. Les recrutés, qui constituent les tiges atteignant nouvellement le seuil de
recrutement lors de la nouvelle campagne de collecte des données, ont été dénombrés et
ont permis les calculs de taux de recrutement sur l’effectif total des tiges mesurées de la
dernière année vs première année multiplié par 100. Le taux de mortalité quant à lui a été
obtenu par les dénombrements des tiges mortes de la dernière année vs les tiges mesurées
la première année multiplié par 100.

L’analyse de variance des accroissements annuels en Dhp (cm), en hauteur totale (m) des
arbres et en surface terrière (m2/ha) des différentes espèces observées lors de différentes
campagnes de mesures d’arbres de trois types de formations végétales (l’îlot forestier, la
galerie forestière et la plantation) a été effectuée avec le logiciel R (Casgrain et Legendre,
2000) sur le regroupement des espèces en fonction de la série.

Le modèle mathématique sous-jacent à l’analyse de variance est :

yijkl= µ + τi+ ᵦj+ ᵧ k(i) ᵧ

+ (τᵦ)ij + (τ ) ik(j)+ϵ (ijk)l . Pour chaque valeur prise par une

observation (yijkl) peut donc être expliquée comme étant la somme de la grande moyenne
des observations de l’expérience par rapport à laquelle les autres effets sont décrits sous

60
forme de déviations de l’effet des traitements et un terme d’erreur correspondant à
l’observation des traitements (ϵ (ijk)l ) avec i = trois formations végétales, j = trois niveaux
d’altitude, k = 3 années (temps de mise en défens) et l = observations.
eme
τi = l’effet additif du i traitement, ᵦj = l’effet additif du niveau d’altitude, ᵧk(i)=

ᵧ
l’interaction entre les trois types de formations végétales considérés (τ ) ik(j) = l’effet de

des types de formations végétales mis en niveau d’altitude dans le temps.

L’homogénéité des variances des résidus avec une tendance normale a permis leur
utilisation directement sans une quelconque transformation.

L’analyse canonique des correspondances (ACC) a été effectuée sur les variables
écologiques comme les propriétés chimiques du sol (N, P, K, Na, Ca, Mg, pH, acidité,
carbone organique total) et les variables d’accroissements. Cette ACC a permis
d’explorer les relations pouvant exister entre les deux groupes de variables : variables
environnementales et variables d’accroissement (2011-2013). Dans le second groupe,
nous avons inclus le taux de recrutement, ainsi que les accroissements en Dhp (cm), en
hauteur (m) et en surface terrière (m2/ha).

3.5 Résultats
3.5.1 Mensurations dendrométriques
Les mensurations dendrométriques initiales (juin 2011), quelque temps après la mise en
place du dispositif de pare-feu nous renseignent sur le diamètre et la hauteur des arbustes
et arbres (Dhp (cm) et hauteur(m)) des peuplements étudiés. Le tableau 3.1 révèle une
proportion importante des recrus forestiers avec des Dhp proches du diamètre de
recrutement dans les parcelles d’échantillonnage de reforestation naturelle (IF et GF). La
hauteur des arbustes et d’arbres varie entre 2,2 m à 14,4 m. Les espèces suivantes
présentent une hauteur moyenne supérieure à 10 m : Anthocleista schweinfurthii,
Dialium englerianum, Dichaetanthera africana, Dracaena mannii, Funtumia africana,
Funtumia elastica, Hunteria densifloria, Hymenocardia ulmoides, Macaranga
monandra, Macaranga spinosa, Millettia laurentii, Pentaclethra eetveldeana, Rauvolfia
mannii, Psydrax palma, Vernonia brazzavillensis, Vitex congolensis.

61
Tableau 3-1- Mesure initiale des toutes les espèces des 3 types de formations végétales
d’étude: Dhp moyen (cm) et la Hauteur totale moyenne (m). Les erreurs standard
sont entre parenthèses.
Hauteur Hauteur
Espèce Dhp (cm) Espèce Dhp (cm)
(m) (m)
Acacia auriculiformis 8,5 (±2,8) 9,9 (±2,1) Hymenocardia ulmoides 9,7 (± 6,6) 11,2 (±4,0)
Albizia adianthifolia 8,8 (±4,5) 6,5 (±2,7) Indeterminé 1 7,5 (±2,8) 9,3 (±2,4)
Alchornea cordifolia 7,8 (±2,5) 7,9 (±3,0) indéterminé 2 11,2(±3,6) 6,9 (±2,7)
Allophylus africanus 9,1 (±4,0) 9,5 (±3,1) Lannea antiscorbutica 9,6 (±4,8) 7,1 9(±3,0)
Anthocleista schweinfurthii 11,7 (±4,2) 9,0 (±0,0) Macaranga monandra 14,9 (±7,8) 12,4 (±2,9)
Anthocleista liebrechtsiana 7,4 (±1,6) 9,6 (±2,9) Macaranga spinosa 12,8 (±7,3) 12,1 (±4,6)
Annona senegalensis 6,6 (±1,4) 3,4 (±1,0) Maprounea africana 7,5 (±2,0) 3,9 (±1,5)
Barteria fistulosa 7,0 (±1,7) 10,2 (±3,8) Maranthes glabra 8,9 (±4,9) 11,5 (±4,1)
Blighia welwitschii 7,8 (±2,1) 8,8 (±2,1) Markhamia tomentosa 9,4 (±4,3) 9,8 (±3,1)
Bridelia micrantha 7,0 (±2,0) 4,6 (±2,0) Millettia laurentii . 11,1 (±5,5) 10,3 (±4,3)
Bridelia ferruginea 8,7 (±0,0) 3,8 (±0,0) Millettia macroura 8,9 (±2,2) 10,8 (±2,2)
Oncoba welwitschii 7,5 (±2,9) 8,7 (±2,3) Ochna afzelii . 9,7 (±3,8) 5,0 (±3,0)
Chaetocarpus africanus 6,3 (±1,1) 7,8 (±7,1) Quassia undulata 10,6 (±1,3) 12,6 (±3,8)
Colletoecema dewevrei 5,7 (±0,5) 9,0 (±2,1) Pauridiantha dewevrei 6,7 (±1,6) 5,9 (±1,8)
Combretum psidioides 8,8 (±3,8) 5,2 (±2,3) Pentaclethra eetveldiana 11,2 (±5,0) 11,7 (±3,5)
Crossopteryx febrifuga 6,9 (±1,5) 3,9 (±1,2) Rauvolfia mannii 13,4 (±0,1) 8,1 (±4,4)
Dialium englerianum 12,8 (±5,8) 6,5 (±2,1) Psorospermum febrifigum 6,6 (± 1,0) 3,0 (±1,1)
Dichrostachys cinerea 5,6 (± 0,3) 5,0 (±0,0) Psydrax palma 20,7 (±8,8) 14,4 (±5,8)
Dichaetanthera africana 15,0 (±2,4) 13,3 (±2,2) Sclerocroton cornutus 6,3 (±1,3) 8,4 (±2,4)
Securidacca
Dictyandra arborences 9,9 (±4,9) 10,2 (±3,2) 8,2 (±5,6) 3,5 (±0,7)
longepedunculata
Dracaena mannii 12,3 (±6,4) 11,7 (±2,7) Strychnos cocculoides 7,7 (±2,2) 3,8 (±1,4)
Entanda rheedei 6,8 (±0,7) 8,0 (±0,8) Strychnos pungens 10,0(±4,0) 4,6 (±1,4)
Erythrophleum africanum 10,5 (±5,5) 7,3 (±2,9) Syzygium guineense 10,0 (±3,2) 6,5 (±3,5)
Funtumia africana 14,0 (±4,5) 11,8 (±3,6) Tricalysia laurentii 5,4 (±0,3) 8,2 (±1,9)
Funtumia elastica 19,3 (±3,3) 13,0 (±3,4) Trichilia gilletii 8,5 (±3,0) 10,6 (±2,8)
Gaertnera paniculata 8,7 (±3,1) 9,0 (±3,0) Trilepisium madagascariense 10,2 (±1,5) 8,3 (±1,0)
Harungana madagascariensis 9,7 (±3,2) 10,3 (±3,2) Vernonia brazzavillensis 16,8 (±6,9) 11,9 (±4,0)
Heinsia dewevrei 8,8 (±3,8) 11,6 (±4,4) Vitex congolensis 13,3 (±4,2) 8,5 (±1,1)
Hunteria densifloria 11,8 (±5,5) 12,3 (±4,2) Vitex ferruginea 10,6 (±3,6) 9,0 (±2,9)
Hymenocardia acida 8,9 (±3,3) 5,7 (±2,0) Vitex madiensis 8,3 (±2,0) 2,2 (±0,6)

62
3.5.2 Les caractéristiques physicochimiques du sol
L’examen du tableau 3.3 qui présente les propriétés physicochimiques du sol des trois
types de formations dégage un constat que l’altitude est le paramètre environnemental qui
explique le mieux la variation observée dans (la toposéquence a induit au cours de
l’évolution des savanes mises en défens une emprise liée aux mouvements de lessivage,
d’infiltration et de transfert verticaux) les propriétés physico-chimiques du substrat
portant les trois types de formations en étude. Ceci confirme la nécessité de
l’échantillonnage effectué selon l’altitude pour capter le gradient environnemental.

Tableau 3-1 Les propriétés physicochimiques du sol des trois types de formation
végétale étudiés
Galerie
Îlot forestier forestière Plantation
Variables
altitude(m)
660 610 560 660 610 560 660 610 560
% en sable 84,7 83,3 81,4 79,3 86,04 84,4 87,3 89,4 85,4
pH _H2o 4,6 4,1 4,4 4,4 4,6 4,0 4,1 4,1 4,2
P (ppm) 87,0 61,6 86,3 62,8 76,3 52,0 96,1 126,7 123,0
K (ppm) 35,3 24,3 29,0 30,0 32,1 29,2 13,7 12,1 14,0
Ca
(Cmol/kg) 0,12 0,19 0,08 0,12 0,11 0,12 0,07 0,07 0,08
Mg
(Cmol/kg) 0,06 0,14 0,04 0,05 0,05 0,06 0,03 0,02 0,02
Na
(Cmol/kg) 0,03 0,13 0,03 0,03 0,03 0,04 0,04 0,04 0,04
K
(Cmol/kg) 0,08 0,06 0,07 0,08 0,09 0,08 0,03 0,03 0,04
C O (%) 1,56 1,75 1,76 1,27 1,27 2,02 1,42 1,65 1,80
C/N 7,2 7,9 8,4 6,6 6,6 8,3 7,4 8,1 8,9

Il apparait au tableau 3.2 que la granulométrie des sols échantillonnés selon les types de
végétation (IF, GF, PL) et l’altitude considérée est sableuse (arenoferralsols, de la
classification de la FAO). Les sols des différents types de végétation (IF, GF, PL)
échantillonnés sont acides (pH < 5). Les teneurs en phosphore (P) sont élevées dans la
plantation (PL) comparativement aux deux autres types de végétation (IF, GF); les
teneurs en potassium total (K) sont faibles dans la plantation comparativement à celles
d’IF et de GF. Les teneurs en carbone organique total (CO) varient entre 1,27 % à 2,02

63
%. Les teneurs en azote total (N) sont faibles et varient entre 0,19 % à 0,27%. Le rapport
(C/N) est inférieur à 10. Les teneurs en bases échangeables (K, Ca, Mg, Na) sont aussi
faibles.

3.5.3 Comparaison de la croissance en diamètre (en cm) entre les trois types de
formation végétale étudiée, toutes espèces confondues.

Le test F réalisé dans le cadre d’une ANOVA du dispositif hiérarchique à mesures

répétées effectuée sur le diamètre, la hauteur et la surface terrière a révélé un effet
significatif (p= <0,05) de l’interaction des facteurs fixes (type de
végétation*altitude*temps) pour la variable hauteur. Le diamètre varie selon le type de
végétation et l’altitude. Son évolution varie aussi selon l’altitude (interaction significative
temps*altitude). Ceci nous conduit aux comparaisons multiples de nos traitements en
fonction du gradient écologique considéré ici comme altitude dans chaque type de
végétation et selon l’époque de la mesure effectuée. Le tableau 3.3 ci-dessous présente
l’ANOVA de chaque variable considérée

Tableau 3.3 ANOVA de différentes variables de croissance : Dhp, Hauteur et ST

Dhp Hauteur ST
Source de variation dl F Pr(>F) F Pr(>F) F Pr(>F)
Type 2 46,854*** < 2e-16 1858,450 *** < 2e-16 155, 270 *** < 2e-16
Temps 2 0,147 0,8632 575,059 *** < 2e-16 5,407 ** 0,00449
Altitude 2 33,842 *** < 2,12e-15 1322,257*** < 2e-16 62,243 *** <2e-16
Type xTemps 3 2,15 0,0917 114,198 *** < 2e-16 0,12 0,94857
Type x Altitude 4 9,553 *** < 1,03e-07 630,691 *** < 2e-16 13,843 *** <2,8e-11
Temps x Altitude 4 2,854 * 0,023 24,252 *** < 2e-16 0,68 0,60556
Type x Temps x Altitude 6 1,418 0,2033 3,417 ** 0,00226 0,724 0,63017

L’effet de l’altitude varie selon les types de végétation. Une différence significative par le
test LSD est constatée entre les parcelles de la galerie situées au niveau 560 m et celles
de 610 m d’altitude (p = 0,001). Les parcelles de l’îlot forestier situées au niveau de 560
m d’altitude présentent une différence significative avec celles situées à 610 et 660 m
d’altitude qui sont identiques entre elles quelle que soit l’époque de la mesure

64
 dendrométrique prise. Les parcelles de la plantation situées à 560, 610 et 660 m sont
identiques entre elles et ne présentent pas des différences significatives (p = 0,5231).

Pour une altitude donnée, l’évolution de l’accroissement varie selon le type de végétation.
Une comparaison par le test LSD des parcelles situées à chaque altitude (560, 610 et 660
m) dans chaque type de végétation entre les différentes époques décèle une différence
significative (p = 0,001) entre les époques de mesure dendrométrique dans l’îlot forestier
et dans la galerie forestière alors qu’elles sont identiques dans la plantation. La croissance
est ainsi en accélération dans la galerie et l’ilot alors qu’elle est constante dans la
plantation, et ce à toutes les altitudes. À la fin de la période d’étude, la croissance est
souvent supérieure dans les formations naturelles que dans la plantation.

Les arbres les plus hauts se retrouvent dans la plantation (12 à 14 m), alors qu’ils
n’atteignent que 2,2 m à 8 m dans les autres formations. Une faible taille est observée
dans l’îlot forestier.

Moyenne ajustée de l’accroissement en diamètre

Figure 3-2 Comparaison des accroissements en diamètre (en cm) entre les trois types
de formation végétale étudiée selon l’altitude, toutes espèces confondues.

65
3.5.4 Dynamique de la reforestation

[Link] Accroissements en diamètre par série.

L’ANOVA réalisée sur les accroissements en diamètre (2011-2013) des différentes
espèces groupées en séries (série savanicole et série forestière) a révélé une différence
significative entre les séries (p= < 0,05). La série forestière présente ainsi un
accroissement en diamètre supérieur à la série savanicole (figure 3.3).

a
8
Accroissement en Dhp en cm

6
4

b
2
0

Sérieforet
forestière Série savanicole
savane

série

Figure 3-3 Accroissement annuel (cm) en fonction de la série

Les accroissements cumulés en Dhp à la fin de l’exclusion du feu varient entre 0 et 18 cm

pour les espèces groupées en série savanicole, soit en moyenne 2 cm d’accroissement
chaque année et entre 0 et 28 cm d’accroissements cumulés pour les espèces groupées en

66
série forestière, soit 8,3 cm d’accroissement chaque année (figure 3.3). Il apparaît des
accroissements importants avec les tiges des classes de diamètre comprises entre 5 cm
(seuil de recrutement) et 20 cm. La baisse des accroissements s’observe avec les tiges de
diamètre supérieur à 30 cm. Le suivi des dix espèces montre un effectif de tiges plus
important dans la classe de Dhp proche du diamètre de recrutement (entre 5 cm à 10 cm).

Figure 3-4 Relation entre le diamètre initial et l’accroissement cumulé en diamètre

selon la série. En noir, la série forestière et en rouge, la série savanicole.

[Link] Accroissements en surface terrière (m2/ha).

Il est important de signaler ici que les surfaces terrières présentées ici sont par espèce et
par parcelle. L’analyse de variance effectuée sur les accroissements en surface terrière de
différentes espèces groupées en série a révélé un effet significatif (p= <0,05) des séries

67
(forestière et savanicole). Les essences forestières présentent des accroissements en
surface terrière supérieurs à ceux des essences savanicoles.

Le suivi d’accroissements annuels en surface terrière (m2/ha) mis en relation avec les
surfaces terrières (m2/ha) initiales des dix espèces suivies montre une variabilité
importante entre les espèces (tableau 3.4).

Tableau 3-4 Composition en principales espèces suivies et accroissements en ST

(m2/ha) des formations étudiées

Espèces Accroissement en ST (m2/ha) 2011-2012 Accroissement en ST (m2/ha)2012-2013 série

Acacia auriculiformis A. Cunn. ex Benth. 0,0016 0,0045 forestière
Alchornea cordifolia 0,0005 0,0011 forestière
Chaetocarpus africanus Pax 0,0004 0,001 forestière
Dialium englerianum Henriquès 0,0006 0,0022 savanicole
Gaertnera paniculata Benth. 0,001 0,0019 forestière
Hymenocardia acida Benth. 0,0006 0,0019 savanicole
Hymenocardia ulmoides Oliv 0,0014 0,0037 forestière
Macaranga spinosa Mull. Arg 0,0019 0,0059 forestière
Millettia laurentii De Wild. 0,0014 0,0056 forestière
Pentaclethra eetveldeana De Wild. & Th. Dur. 0,0006 0,0037 forestière

Ce qui est intéressant au tableau 3.4 est que la croissance de la seconde année est
supérieure à la première année de la mise en défens. Cinq espèces pionnières de la série
forestière (Macaranga spinosa, Millettia laurentii, Acacia auriculiformis,
Hymenocardia ulmoïdes et Pentaclethra eetveldeana) sur la dizaine d’espèces observées
ont présenté des accroissements en surface terrière supérieurs (m2/ha) par rapport aux
autres espèces de la série savanicole.

68
Figure 3-5 Accroissement cumulé en surface terrière par espèce selon la série.

Ces accroissements cumulés en surface terrière varient entre 0,00 m2/ha et 0,06 m2/ha
selon l’espèce. Les tiges appartenant à la série savanicole et dont le Dhp avoisinait le
seuil de recrutement ont été retrouvées sous des surfaces terrières faibles, ne dépassant
généralement pas 0,10 m2/ha. Par contre, les tiges d’arbres groupées en série forestière
demeuraient présentes, même à une surface terrière proche de 0,25 m2/ha (figure 3.6).

69
Figure 3-6 Relation entre la surface terrière (m2/ha) initiale par espèce et par
placette sur les accroissements cumulés en surface terrière (m2/ha). En noir, la
série forestière et en rouge, la série savanicole, analyse faite que sur la dizaine
d’espèces.

[Link] Accroissements en hauteur (m) des arbres mesurés par série.

L’ANOVA réalisée sur l’accroissement en hauteur a mis en évidence un effet significatif
de la série (p= <0,05) (figure 2.7). On note une variabilité dans les accroissements en
hauteur en m par année de mesure (figure 3-7), liée à la soustraction du feu des différents
peuplements en étude.

70
Figure 3-7 Accroissements cumulés en hauteur selon la série (m).

En considérant le regroupement d’espèces en séries, la moyenne d’accroissements

cumulés en hauteur sur la période d’étude varie entre 1,74 m pour les espèces savanicoles
et 4,01 m pour les essences forestières.

[Link] Variation du taux de recrutement en fonction des différents facteurs (type de

végétation, série et altitude)

L’analyse de variance utilisée pour comparer les taux de recrutement dans les trois
formations végétales en étude a décelé une différence significative entre les types de
végétation (p<0,000). Au total 575 tiges d’arbres ont été recrutés sur 21620 tiges
mesurées au cours de trois années de mise en défens. La plantation a présenté un
recrutement nul, peu importe la surface terrière initiale. Le nombre de tiges observé
initialement (3416 tiges) est ainsi resté inchangé au cours de la période de la mise en

71
défens pour la plantation. La galerie forestière a présenté 23% de recrutement global de
tiges d’arbres et l’îlot forestier en a présenté 18% sur la période globale d’observation
d’exclusion du feu (2011-2013; figure 3. 8).

Figure 3-8 Taux de recrutement périodique par site

La figure 3.8 indique un recrutement supérieur dans l’îlot. L’analyse de la figure 3.8
montre une constitution de la forêt plus poussée dans l’îlot forestier avec une variation
d’essences forestières importante. Ceci pourrait expliquer les recrutements que l’on voit
ici. La comparaison du taux de recrutement périodique selon la série a montré qu’à de
faibles surfaces terrières, on observe un recrutement composé exclusivement d’espèces
savanicoles alors que, passé 2 m2/ha, on observe surtout un recrutement d’espèces
forestières (figure 3.9). Dans ces régénérations forestières le recrutement est de l’ordre de
10% par an.

72
Figure 3-9 Réponse du taux de recrutement en fonction de la variation de la surface
terrière (m2/ha) avec un regroupement des espèces en série forestière et série
savanicole.

On note une grande variabilité du taux de recrutement entre les séries. Le taux de
recrutement atteint 58% sur des surfaces terrières inférieures à 2 m2/ha avec des espèces
de la série savanicole. À des surfaces terrières élevées, le recrutement est plus faible,
avoisinant 30%, et il est constitué exclusivement d’espèces forestières. Les détails du
recrutement en fonction de l’altitude affichent un pourcentage de recrutement supérieur
sur le niveau d’altitude 660 m soit 58% contre 42 % au niveau d’altitude 560 m et 28%
au niveau d’altitude 610 m. Toutefois, le test non paramétrique de Kruskal wallis réalisé
sur le taux de recrutement n’a pas révélé un effet significatif de l’altitude (p > 0,1289).

[Link] Variation du taux de mortalité

Au cours de la première année après la mise en défens, on a constaté une mortalité de
0,6%, soit 297 tiges. Toutes ces tiges appartenaient à la série savanicole. Une baisse de
mortalité a été observée au cours de la deuxième année d’observation avec 287 arbres

73
morts soit 0,3% de mortalité. La mortalité de la seconde année était aussi constituée
d’espèces savanicoles.

[Link] Mise en relation entre le type de végétation et la composition physico-chimique

des sols.
La figure 3.10 présente la mise en relation entre les différents types de végétation et les
caractéristiques physico-chimiques des sols qui les portaient. Le premier axe explique
54% de la variation alors que le second en explique 24%. L’analyse canonique réalisée
entre les variables de croissance et les variables environnementales révèle qu’il existe
effectivement des relations fortes entre les deux groupes de variables considérées,
puisque les premiers coefficients canoniques sont très élevés (0,9910430 - 0,9145500,
0,8508077- 0,7322517- 0,5904184). Compte tenu des valeurs importantes des
coefficients de deux premières dimensions, ces derniers sont présentés dans la figure
3.10. Par ailleurs le test de Wilks, effectué sur chaque dimension a décelé un effet
significatif de ces deux dimensions.

Les différentes parcelles occupent des positions très différenciées dans le plan formé par
les deux premiers axes. Il se forme ainsi trois groupes typologiques de parcelles
échantillonnées: un groupe composé uniquement des parcelles associées à des valeurs
élevées de phosphore, avec une prédominance du type PL, le deuxième groupe est
composé des parcelles de l’IF et GF qui sont influencées par le pH, le potassium total et
disponible. Le pourcentage élevé du phosphore dans la plantation est associé à une
croissance cumulée élevée en hauteur totale, en diamètre et en surface terrière. Le taux
de recrutement a pour sa part été influencé par l’effet combiné du pH et K. Le troisième
groupe met ensemble les parcelles du type forêt secondaire de l’IF et GF influencées par
l’acidité et l’azote.

74
Figure 3-10 Analyse Canonique de Correspondances (ACC), graphique de variables de croissance avec des variables
environnementales : Influence des caractéristiques physico-chimiques des sols sur les accroissements en Dhp (Dhp1311, en
cm), en surface terrière (ST1311, en m2/ha), en Hauteur (Haut 1311, en m), en biomasse aérienne (AGB1311) et le taux de
recrutement (TR2012 à 2013).

75
3.6 Discussion
Dans la présente étude, une mise en défens a permis d’amorcer rapidement une évolution
vers une forêt. La première année de la mise en défens (2011-2012) se caractérise par un
taux de recrutement supérieur à celui observé la deuxième année (2012-2013). Ceci
renseigne deux possibilités : a) la reforestation est très rapidement amorcée, b) les
conditions climatiques auraient pu être moins favorables la seconde année. Il se dégage
un effet de la surface terrière sur le recrutement des différentes séries (savanicoles et
forestières). Sous de faibles surfaces terrières, le recrutement en espèces savanicoles était
important mais disparaissait à un certain seuil donné, le recrutement étant dès lors
constitué d’espèces forestières. Ce recrutement important se traduit par une abondance
de tiges de petit diamètre, ce qui indiquerait un processus actif de régénération (Schnell,
1970; Sobèrè, 1997). Ceci renseigne que la densification est un mécanisme important
pour apprêter le terrain à l’établissement des espèces pionnières. En effet, l’augmentation
de densité des espèces savanicoles prépare le terrain comme conditions écologiques
favorables pour l’installation des espèces forestières. Ces espèces pionnières sont à
croissance rapide et ont une forte production de graines et ont une bonne dispersion, c’est
le cas de Gaertnera paniculata qui est très abondant dans l’îlot forestier alors que le
Pentaclethra eetveldeana est très abondant dans la galerie forestière. Ceci suggère que
les espèces présentes dans les différents types de formations végétales dépendent de
l’approvisionnement en graines. Les travaux de Williams et al. (1969) ont montré que la
toute première phase de la régénération forestière était caractérisée par un rapide
changement d’espèces dans le temps. Selon Osborne (1980), le sol est un réservoir de
diaspores stockées n’attendant que les conditions favorables pour germer, ce qui
expliquerait nos observations. La régénération forestière exige des conditions favorables
de lit semis des graines comme les soulignent plusieurs auteurs (Greig-Smith, 1952;
Ross, 1954; Richards, 1955; Williams et al., 1969). Les espèces pionnières qui
s’établissent et indiquent l’évolution vers la forêt sont : Anthocleista liebrechtsiana,
Anthocleista schweinfurthii, Alchornea cordifolia, Allophylus africanus, Barteria
fistulosa, Gaertnera paniculata, Harungana madagascariensis, Hunteria densifloria,
Hymenocardia ulmoides, Macaranga monandra et Macaranga spinosa.

76
Même si aucun recrutement n’a été observé durant notre étude dans la plantation
d’Acacia auriculiformis, les visites de terrain ont permis d’observer la présence d’une
régénération d’espèces pionnières. Bien qu’abondantes ces espèces pionnières forestières
n’ont pas atteint le seuil ou le critère de recrutement. Cette observation montre ainsi un
impact positif de la reforestation assistée au retour de la forêt locale en plus de la mise en
défens contre le feu de brousse qui n’a pas occasionné des perturbations occasionnelles à
la régénération forestière.

Les observations sur les différentes mesures dendrométriques relatives à la croissance

dans les trois types de formations végétales ont révélé une croissance cumulée différente.
L’effet du gradient écologique varie selon le type de végétation. La plantation semble
présenter une croissance identique dans toutes ses parcelles quelle que soit le niveau
d’altitude considéré. Alors que les différences liées à la toposéquence sont remarquables
dans l’IF et la GF en lien avec différents niveaux d’altitude.

La comparaison de la croissance radiale en tenant compte de l’appartenance des espèces

en fonction de la série a révélé que la croissance radiale est supérieure chez les essences
de la série forestière, laissant entrevoir une transition des espèces savanicoles vers les
espèces forestières. Il s’observe dans les peuplements multispécifiques une accélération
du processus de régénération naturelle. La mise en défens contre le feu a influencé les
accroissements en Dhp des tiges d’arbres dans les différents sites d’étude suite à l’accès
en nutriments plus disponibles accumulés dans le sol, les dernières années. Une
proportion importante des tiges (entre 5 - 20 cm) appartenant à cette catégorie de
diamètres est constituée d’espèces pionnières. Les résultats sur les accroissements en
hauteur, bien que légèrement supérieurs, rejoignent ceux de Lebrun et Gilbert (1954), en
RDC qui avaient trouvé une croissance similaire en hauteur (m/an) des quelques espèces
comme Terminalia superba et Musanga cecropioides. Ces espèces étudiées par Lebrun et
Gilbert (1954) font partie de la liste des pionnières des forêts secondaires denses de la
RDC. L’exclusion de feu de brousse comme facteur limitant de la croissance renseigne
une amélioration de l’environnement de croissance qui s’exprime par une augmentation
des accroissements en surface terrière. Les espèces pionnières abondantes dans notre

77
dispositif sont le Macaranga spinosa, Macaranga monandra et Barteria fistulosa. Nos
résultats sur les accroissements moyens en Dhp corroborent les résultats obtenus par
Anon, (1960). En particulier, les résultats de croissance appuient l’idée d’un processus
actif de reforestation. Dans l’ordination, on voit que les meilleures croissances sont
associées à la plantation. Par contre, dans les analyses de la croissance annuelle, on voit
que les croissances sont en progression dans les autres formations et qu’elles sont
supérieures à celles de la plantation à la fin.

Le taux de mortalité observé, bien que relativement faible autour d’un pourcent, est
caractérisé par une proportion importante des espèces de la série savanicole. Les espèces
concernées sont : Hymenocardia acida, Dialium englerianum et Maprounea africana.
Celles-ci cèdent leur place aux espèces pionnières forestières par le dépérissement des
arbustes et arbres vivant sous la densification imposée par la protection du feu. Aucune
mortalité n’a été constatée pour la série forestière, ce qui vient renforcer l’idée d’un
processus de reforestation en cours.

L’exclusion du feu serait donc un stimulus pour déclencher dans un temps record ce
boisement naturel des savanes arbustives dans les conditions de précipitations abondantes
et propices à la forêt. Nos résultats confirment que, dans les zones de précipitations
abondantes des régions tropicales forestières, la présence des savanes est un contraste ou
facies écologique comme le rapportent Aubréville (1949), Duvigneaud (1949),
Descoings (1973, 1983) et Schnell (1970). Les espèces savanicoles sont progressivement
remplacées par des essences pionnières. Celles-ci finissent par céder leur place aux
espèces de dernières séries de la succession par un groupe d’espèces arborées, plus au
moins distinct, qui atteignent leur développement maximal dans les dernières phases de la
succession et sont caractérisées par une dominance apicale permettant une rapide
élongation. Ceci suggère que l’augmentation de densité des espèces savanicoles prépare
le terrain aux conditions écologiques favorables pour l’installation des espèces
forestières.

La composition chimique du sol et l’altitude sont les paramètres environnementaux qui

expliquent mieux la variation de la composition floristique et la structure des

78
peuplements étudiés. On note dans l’ensemble une influence de paramètres chimiques
des sols sur la croissance des essences inventoriées, le principal élément qui ressort est un
contraste entre les plantations et le reste, contraste associé aux hautes teneurs en
phosphore de la plantation. Les propriétés physicochimiques du sol ont influencé
l’établissement de la régénération forestière naturelle des végétations en présence. Les
feuilles d’Acacia auriculiformis qui s’accumulent en litière et se décomposent chaque
année approvisionnent les couches en surface du sol en élément minéraux et seraient à
l’origine de cette augmentation de teneurs en phosphore. Les études antérieures (Gengler,
2011; Sente, 2011) ont confirmé la faible fertilité chimique des sols de savane et l’acidité
qui les caractérise. Une toxicité aluminique a également été mise en évidence par le taux
de saturation important de l’aluminium sur le complexe d’échange. La comparaison a été
basée sur les teneurs observées sur sols de savane brûlée, savane non brûlée et sous une
plantation d’Acacia auriculiformis. La méthodologie utilisée dans cette recherche est plus
appropriée vu les réalités du terrain et elle a permis de mettre en relation la végétation et
la composition physicochimique du sol. Aucune étude antérieure à celle-ci n’en avait fait
mention, ni allusion. Il est vrai que les opérations culturales de préparation du sol
d’établissement de la plantation d’Acacia auriculiformis visaient l’amélioration de
conditions physicochimiques favorables aux arbres plantés, mais on ne peut savoir si
c’est un effet du choix du site où a été faite par la plantation ou un effet de précédents
culturaux. Le choix du site de la plantation d’Acacia auriculiformis a été plus motivé par
la proximité de la pépinière au point d’eau d’arrosage et aux camps de travailleurs,
nullement en rapport avec la richesse du sol à l’époque.

3.7 Conclusion
Le feu de brousse est l’un des facteurs abiotiques qui entrave le processus de reforestation
au profit des espèces résistantes au feu de savanes. Les passages répétés des incendies en
savanes ont détruit au cours de ses multiples passages la régénération naturelle préétablie.
Le feu a joué ainsi un rôle sélectif et a favorisé la catégorie des essences résistantes de feu
de savane (Hymenocardia acida, Crossopteryx febrifuga, Annona senegalensis et Vitex
madiensis). La protection des savanes par des pare feux a conduit à une densification du

79
couvert qui s’accompagne d’un recru dominé par les espèces forestières par rapport aux
espèces typiques de savanes. La croissance des espèces forestières étant plus rapide que
celle des espèces savanicoles et la mortalité étant concentrée au sein de ces dernières, le
processus de reforestation semble bien enclenché partout dans les deux noyaux forestiers
et dans la plantation.

La technique de mise en défens utilisée ici peut être vulgarisée pour agrandir les étendues
forestières. Elle favorise la reconversion des savanes arbustives en forêt, tout en
augmentant les possibilités d’accès des services écosystémiques (régulation du climat,
cycle hydrique, service d’approvisionnement et d’habitat écologique).

3.8 Remerciements
Les auteurs remercient le Ministère des Affaires étrangères, Commerce et
Développement Canada (MAECD) qui a pu mettre à notre disposition les frais de
recherche et de terrain et accordé une bourse d’études doctorales au premier auteur par le
truchement du projet d’appui à la formation en gestion des ressources naturelles dans le
bassin du Congo (FOGRN-BC) dont l’Université Laval fût l’agence canadienne
d’accompagnement et au groupe d’initiatives agroforestières en Afrique (GI-Agro) pour
avoir autorisé de mener ces recherches sur la concession qui lui a été confiée par son
partenaire NOVACEL dans la station Ibi à Ibi-village. Les auteurs remercient aussi la
direction de service de biométrie de l’institut national de recherches agronomiques de la
RDC (INERA) pour les consultations statistiques. Ce travail a aussi été supporté
partiellement par les subventions du CRSNG (Jean-Claude Ruel et Damase Khasa) que
nous remercions vivement.

3.9 RÉFÉRENCES

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86
Chapitre 4 : Séquestration du carbone dans les
arbres et le sol sous reforestations naturelles et
assistées sur le plateau des Bateke (IBI, RDC).

Tolérant K. LUBALEGA 1, [Link] LUBINI2a, Jean-Claude RUEL1. Damase P.

KHASA1.
1
Département de sciences du bois et de la forêt (Centre d’étude de la forêt), Faculté de
foresterie, de géographie et de géomatique, Université Laval, Québec, G1V 0A6, Canada
E-mail : tlubalega@[Link] et [Link]-kimbamba.1@[Link]
2a
Département de l’environnement, Faculté des sciences, Université de Kinshasa,
Kinshasa XI, République Démocratique du Congo (RDC)
2b
Département de gestion des ressources naturelles. Faculté des sciences agronomiques,
Université de Kinshasa, Kinshasa XI, RDC

Cette étude sera traduite en Anglais et soumise à la revue scientifique internationale à

accès libre ‘Carbon Balance and Management’, publiée par Springer. Cette revue

scientifique indexée à facteur d’impact (2.00) publie des recherches originales sur tous les
aspects visant à développer une politique robuste pour comprendre le cycle global du
carbone dans l’espace et dans le temps. À ce titre, la recherche publiée dans cette revue
vise à éclairer et guider le travail du groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution
du climat (GIEC), de la communauté scientifique et académique ainsi que des
organisations gouvernementales et non gouvernementales environnementales impliquées
dans la Convention-Cadre des Nations Unies sur les Changements Climatiques
(CCNUCC).

4.1 Résumé
Les savanes couvrent près de 76,8 millions d’ha en République Démocratique du Congo
(RDC) et constituent des puits potentiels de séquestration de carbone, susceptibles de
contribuer à la lutte contre les changements climatiques et la déforestation et de générer
des crédits de carbone. Parmi les moyens d’aboutir à une réduction du CO2 de l’air
(atmosphère), celui du stockage de carbone (Puits) dans des savanes herbeuses ou

87
arbustives est un des moyens promus par les organismes internationaux dont le groupe
d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC). Dans le cadre du projet
puits carbone d’IBI-Village, nous avons mis en défens des savanes arbustives du plateau
des Bateke pour en déterminer le stock de carbone séquestré dans trois types de
formations, soit deux formations naturelles et une plantation d’Acacia auriculiformis. La
méthode indirecte d’allométrie basée sur l’évaluation dendrométrique (Dhp et la hauteur)
a été utilisée pour déterminer le stock de la biomasse épigée. L’échantillonnage de profils
pédologiques établis selon un gradient altitudinal a permis de déterminer les
concentrations du carbone par horizon afin de comptabiliser le stock de carbone dans le
sol. Les principaux résultats obtenus sont: la galerie forestière présente une reforestation
importante en moyenne 107,477 t/ha de biomasse totale, soit 51,05 Mg C/ha (187,35 Mg
équivalent /ha séquestré), l’ilot forestier contient 103,772 t/ha de biomasse, soit 49,29
Mg C/ha (180,90 Mg CO2 équivalent /ha séquestré) et 22,336 t/ha de biomasse totale soit
10,60 Mg C (38,93 Mg CO2 équivalent /ha séquestré la dernière catégorie, la plantation).
La mise en défens favorise les espèces forestières, et par le fait même accélère la
production de biomasse et donc la fixation de carbone. L’ANOVA utilisée pour la
comparaison des accroissements en biomasse de groupement d’espèces en série forestière
vs série savanicole a révélé que les espèces de série forestière présentent le double des
accroissements en biomasse des espèces de la série savanicole sur les trois années
d’exclusion du feu.

Mots clés : Biomasse, Ibi-village, mise en défens, reforestation, savanes arbustives,

séquestration du carbone,

4.2 Abstract

Savannas cover about 76.8 million hectares in the Democratic Republic of Congo (DRC)
and are potential sinks for carbon sequestration, which may contribute to the fight against
climate change and deforestation and generate carbon credits. Among the means to
achieve a reduction in atmospheric CO2, carbon storage (Sink) in grassy or shrubby
savannas is one solution promoted by international organizations including the

88
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). As part of the IBI-Village carbon
sink project, we have protected savannas of Bateke plateau against bushfire to determine
the carbon sequestration rate. An indirect method based on tree allometric equations (dbh
and height) was used to determine the stock of aboveground biomass (AGB). Sampling
of soil horizons harvested at different depths of soil profiles established according to an
altitudinal gradient allowed the estimation of soil carbon stock. The main results are that
the gallery forest showed an important reforestation averaging 107,477 t/ha of total
biomass or 51,05 Mg C /ha (187,35 Mg C02 equivalent /ha sequestered), in comparison
with 103,772 t/ha of total biomass or 49,29 Mg C /ha (180,90 Mg C02 equivalent /ha
sequestered), in the forest island and 22,336 t/ha of total biomass or 10,60 Mg C/ha
(38,93 Mg CO2 equivalent/ha) in the last category (plantation). Protection against fire
promoted forest species, and thereby accelerated the production of biomass and therefore
carbon fixation. Biomass increments of forest species were double of those of savanna
species over the three years of fire protection.

Keywords: Biomass, carbon sequestration, Ibi-village, exclosure, reforestation, shrubland

savannas

89
4.3 Introduction

Le carbone forestier présente un enjeu de taille comme moyen pour pallier le

réchauffement climatique actuel (GIEC 2007, 2013). En République Démocratique du
Congo (RDC), les forêts denses qui couvrent 159 millions d’ha (OSFAC, 2010) et les
savanes qui s’étendent sur 76,8 millions d’ha (Lubini, 1997 ; Olson et al., 2001; Defourny
et al., 2011), constituent des puits potentiels importants, susceptibles de participer à la
lutte contre les changements climatiques. Les savanes sont des formations herbeuses
(White, 1983) présentant des potentialités importantes de séquestration (Grace et al.,
2006 ; Boulier et Simon, 2010 ) et d’augmentation de la densité du carbone sur chaque
partie transformée en forêt ou en reforestation.

Les savanes occupent 20% des terres émergées (Scholes et Hall, 1996), et couvrent 50%
des zones tropicales (Grace et al. 2006). D’après Beerling et Osborne (2006), les savanes
sont apparues suite à la coévolution entre la végétation, le feu et les herbivores en lien
avec l’apparition des Poaceae particulières en C4 qui jouent à la fois le rôle de
combustible et de fourrage. Leur apparition se situe entre 3500-3000 BP (Before present).
Selon Beer et al., cité par Malhi (2012), les savanes contribuent à elles seules à 26% de
la production primaire brute globale annuelle qui est de l’ordre de 122 Pg C pour toutes
les forêts tropicales. Grace et al. (2006) rapportent que le stock de carbone séquestré par
les savanes varie entre 1,8 t/ha de carbone là où les arbustes sont presque absents à 30
t/ha de carbone dans les savanes boisées. La mise en défens de la savane contre les feux
incontrôlés permet immédiatement un accroissement de la biomasse ligneuse des
végétaux naturels, mais ce processus est lent car les seules espèces présentes dans la
savane ont été sélectionnées sur base de leur résistance au feu et ont souvent l’aspect
rabougri (Lubini, 1997 ; Dupuy, 1998).

Les feux de brousse sont récurrents et réguliers sur les formations herbeuses; leur
passage, souvent dénombré plusieurs fois par an (Lebrun, 1947; Ballouche et Rasse,
2007 ; Bond, 2008; Hanan et Lehmann, 2011; Nasi et al., 2011 ; Schure et al., 2011;
Schure et al., 2012) occasionne la libération des gaz à effet de serre. Les feux de brousse
ou de forêt constituent un facteur majeur de la déforestation et de dégradation forestière

90
dans le monde (GIEC, 2007 ; Ramade, 2008), contribuant pour 10-20 % des émissions de
gaz à effet de serre (GIEC, 2007 ; Ramade, 2008 ; Hairiah et al., 2010).

Les stratégies et/ou techniques favorisant la séquestration du dioxyde de carbone par les
végétaux sont moins coûteuses par rapport aux autres technologies et préférables pour
contribuer aux efforts de mitigation des gaz à effet de serre (GIEC, 2007 ; Hairiah et al.,
2010). La mise en défens inclut l’augmentation de surfaces de stockage du carbone et
l’augmentation de la quantité du carbone dans les différents compartiments ou réservoirs
(puits) de l’écosystème savanicole (biomasse aérienne, biomasse souterraine, dans le bois
morts, dans la litière et dans le sol) (Crow, 1978; Cunia, 1987; Brown et al., 1989;
Houghton et al., 2001; Chave et al., 2001 ; Chave et al., 2009). Dans un contexte
climatique favorable à la forêt, on peut penser que l’exclusion du feu pourrait ouvrir la
porte à un processus de transformation de ces formations herbeuses en forêt. Or, on
connait très peu les processus de reforestation de savanes mises en défens et de stockage
de carbone dans ces dernières (Uhl et al., 1997; Hairiah et al., 2010; Günter et al., 2011).
Ceci nécessite toutefois d’être en mesure de quantifier le carbone fixé dans ces puits.

Les objectifs spécifiques de l’étude sont ainsi: i) de quantifier la biomasse accumulée

après trois ans d’exclusion du feu dans trois types de formation végétale; ii) de
déterminer la quantité du carbone séquestrée chez les espèces d’arbres de reforestation
naturelle (îlot et galerie) et reforestation assistée (plantation d’Acacia) ; iii) et d’évaluer le
stock de carbone dans le sol. Plus précisément, nous désirons vérifier l’hypothèse
suivante : Le gain de biomasse est plus important dans les régénérations naturelles
multispécifiques que dans les peuplements mono-spécifiques d’Acacia auriculiformis.

4.4 Matériels et Méthodes

4.4.1 Dispositif expérimental et prise des mesures

Notre expérimentation s’est effectuée à la station Ibi (4°19’54’’ et 4°24’00’’ latitude sud,
16°04’36’ et 16°08’00’’longitude est), en République Démocratique du Congo. Les
conditions édapho-climatiques du site (climat tropical humide et sols ferralitiques) sont
décrites en détail par Lubalega et al. 2015 (Chap. 3). Trois types de formations végétales
(Îlot forestier, galerie forestière et plantation à Acacia auriculiformis) ont été mis en

91
défens et suivis dans un dispositif hiérarchique d’observation pendant trois ans (Lubalega
et al. 2015). La plantation d’Acacia auriculiformis a été mise en place en 2007 comme
essai préliminaire du puits carbone Ibi Bateke, avec les écartements de 3m x 3m soit
1111 pieds à l’hectare. Les deux autres types de végétation étudiés constituent des
noyaux forestiers présents dans la savane (l’Îlot forestier et galerie forestière) dont la
densité varie entre 400 et 1200 tiges par hectare, avec une prédominance d’
Hymenocardia acida. Chaque type de formation végétale a été étudié sur une superficie
totale de 3,75 ha, soit un total général de 11,25 ha pour l’ensemble des trois formations
végétales étudiées. Dans chaque formation végétale, quinze placettes d’échantillonnage
ont été établies suivant le gradient altitudinal (660, 610 et 560 m). Sur chaque altitude,
cinq placettes permanentes de 2500 m2 (50 m x 50 m) ont été établies. Les placettes du
dispositif ont été mises en place entre juin 2010 et avril 2011.

La hauteur et le diamètre à 1,30 m du sol ont été mesurés au mois de juin de chacune des
trois années suivant la mise en défens pour toutes les tiges de plus de 5 cm de diamètre.
Dans chacune des formations végétales étudiées, trois profils pédologiques de 1,20 m de
profondeur ont été établis suivant les trois niveaux altitudinaux (660, 610 et 560 m). Un
échantillonnage dans chaque profil en rapport avec l’épaisseur de l’horizon a été effectué.
Dans chaque profil, la litière (au-dessus de la surface du sol) et 3 horizons ont été
échantillonnés à 0-25cm, 25-70 cm et 70- 120 cm. Ces prélèvements de sol dans chaque
profil établi dans les reforestations naturelles et assistées ont permis de quantifier le stock
du carbone du sol. Au total 9 fosses pédologiques, soit 27 horizons (couches) ont servi
pour déterminer la quantité du carbone dans le sol.

Les analyses pédologiques (carbone organique total) ont été effectuées selon la méthode
de Walkey Black au laboratoire de sol de la faculté de foresterie, de géographie et de
géomatique de l’université Laval, Québec Canada, en suivant les étapes décrites dans
Kalra et Maynard (1991).

4.4.3 Analyse des données

La quantification du carbone des savanes arbustives mises en défens s’est faite à partir
des mesures de diamètre des arbres, de leur hauteur totale et de la densité du bois des

92
différentes espèces. Les équations allométriques du modèle de Chave et al. (2005) ont été
utilisées pour estimer la biomasse à partir des mesures répétées du diamètre, de la hauteur
et de la densité du bois des différentes espèces observées. La biomasse a été estimée à
l’aide de l’équation suivante:

Ln (AGB)= ∝ + β1 ln (D) + β2 ln(H) + β3 ln (𝜌) avec 𝜌 = densité spécifique du bois

exprimée en g/cm3, H= hauteur totale de l’arbre en m, D = diamètre de l’arbre à 1,30 m
en cm et AGB (aboveground biomass) = biomasse aérienne. En assumant β1= 2, β2=1,
β3=1, le modèle simplifié s’écrit AGB estimé = exp(α) x ρ D2 H.

Les densités des espèces ont été recueillies sur le site internet de la base de données de
Zanne et al. (2009).

La conversion entre biomasse et carbone est de l’ordre de 0,475 tonne C/tonne de matière
sèche (Chave, 2000). Partant de la distribution des diamètres, nous avons estimé la
biomasse de chaque classe et la moyenne de chaque classe est alors multipliée par le
nombre de tiges correspondant afin de reconstituer la biomasse globale de chaque type de
végétation étudié. Ensuite, l’équivalent en CO2 est calculé en appliquant un facteur de
conversion de 3,67 au stock de carbone. Cette méthode indirecte d’estimation de la
biomasse totale présente l’avantage d’éviter la destruction des arbres.

Les principales espèces composantes des reforestations naturelles et assistées ont été
regroupées en séries (savanicole et forestière) selon les études de Duvigneaud (1949),
White (1983), Lubini (2003) et Belesi (2009). Le regroupement des espèces en série
forestière et savanicole a permis de comparer les stocks de carbone dans les
reforestations naturelles et assistées. La densité des espèces en regroupement est prise en
compte lors de la comptabilisation de la biomasse et du CO2.

Le stock du carbone du sol a été déterminé en utilisant les concentrations du carbone

organique (COS) des différents horizons pédologiques des profils creusés dans chaque
niveau d’altitude d’étude dans chaque type de formation végétale. Cette comptabilisation
du carbone organique du sol a été obtenue par la relation :

93
Stock de C (g COS cm-2) = concentration (g COS g-1sol) x densité apparente du sol (g sol
cm-3) x profondeur horizon analysé (cm).

De cette manière on peut additionner le stock de carbone des différents horizons pour
obtenir une quantité totale de COS stockée dans le profil (Kirby et Potvin, 2007; Hairiah
et al., 2010). La densité apparente utilisée dans cette relation est issue de nos propres
résultats (Données non publiées) d’analyses des propriétés physiques des échantillons des
sols des différents horizons. Suite aux mesures de densité, une densité de 1,2 a été utilisée
pour les 25 premiers cm alors qu’une densité de 1,4 a été utilisée plus bas.

Le calcul du taux périodique d’accumulation en biomasse a été effectué en soustrayant la

biomasse initiale de la biomasse finale, le tout étant rapporté sur la biomasse initiale et
multiplié par 100.

Les données de biomasse de mesures répétées ont été soumises à une analyse de
variances multivariées (MANOVA) à effets fixes (Type* altitude*Temps) en utilisant le
logiciel R (Casgrain et Legendre, 2000). L'hétéroscédasticité des résidus révélée par le
test de Levene nous a conduit à une transformation logarithmique qui a permis d’obtenir
l’homogénéité des variances des résidus avec une tendance normale pour satisfaire le
postulat de l’analyse de variance. La transformation logarithmique a été utilisée aussi sur
les données brutes des neuf profils pédologiques d’étude pour améliorer l’homogénéité
des variances et la normalité de l’erreur. Le test Tukey a été utilisé pour comparer les
différents horizons des profils entre les sites d’étude.

4.5 Résultats
4.5.1Variation de la biomasse aérienne ligneuse dans les différents types de
végétation étudiée

La galerie forestière présente une biomasse ligneuse supérieure à celles de deux autres
végétations en comparaison. La galerie présente en moyenne une biomasse proche de
107,48 t/ha soit 51,05 Mg C/ha (187,35 Mg de CO2 équivalent /ha séquestré), l’îlot
forestier montre en moyenne 103,77 t/ha soit 49,29 Mg C/ha (180,9 Mg équivalent /ha

94
séquestré), alors que la plantation d’Acacia auriculiformis renferme environ 22,33 t/ha
soit 10,60 Mg C/ha (38,93 Mg équivalent /ha séquestré). La figure 4.1 ci-dessous
présente la biomasse moyenne (t/ha) de chaque type de peuplements étudiés.

Figure 4-1 Biomasse aérienne moyenne (t/ha) par type de formation végétale étudié.
(GF) : Galerie forestière, (IF) : Îlot forestier, (PL) Plantation d’Acacia
auriculiformis.

La MANOVA réalisée sur toutes les variables observées en fonction des toutes les
espèces confondues a révélé une interaction triple (Type*Altitude*Temps) significative
sur l’AGB (t/ha) de chaque type de formation végétale étudié (p<0,001).

95
Figure 4-2 Relation entre les accroissements de la biomasse (AAGB 2011-2013) sur la
biomasse initiale (AGB initial 2011) des dix espèces suivies, regroupées en série
savanicole et forestière. La couleur noire indique la série forestière et la couleur
rouge représente la série savanicole.

L’analyse de la figure 4.2 révèle que les meilleures AAGB sont associées aux espèces
forestières. Ce sont les espèces forestières qui ont conduit aux meilleurs accroissements
en biomasse, les parcelles qui présentent de biomasse comprise entre zéro à 200 t /ha
auraient accru leur biomasse de 500 tonnes en deux ans.

96
Figure 4-3 Accroissements d’AGB (t/ha) 2013-2011 des espèces végétales regroupées
en série.

Les espèces forestières présentent des accroissements moyens en biomasse de 53 t/ha,

soit environ le double de celui des espèces savanicoles qui sont à 37,6 t/ha (figure 4.3).
Ceci suggère que la régénération forestière naturelle des savanes installée augmente la
séquestration du dioxyde de carbone.

4.5.2 Variation des accroissements en biomasse dans les trois types de végétation (2013 -
2012)

L’analyse de variance multivariée effectuée pour la comparaison des accroissements

moyens annuels entre 2013 et 2012 des trois types de végétation a révélé un effet
significatif entre les différents types de végétation. Ceux-ci présentent des accroissements

97
moyens des sites différents en biomasse de 62,1 t/ha dans la galerie, 40 t/ha dans l’îlot
forestier et 41,3 t/ha dans les plantations d’Acacia auriculiformis. Ceci suggère que la
régénération forestière naturelle des savanes installée augmenterait la séquestration du
dioxyde de carbone annuellement (figure 4.4).

Figure 4-4 Variation des accroissements dans la galerie forestière (GF), l’Îlot
forestier (IF) et Plantation d’Acacia auriculiformis pour les années de mesure 2013-
2012.

Il apparaît à la figure 4.4, une variation des accroissements moyens annuels entre les
différents types de végétation et cela serait dû à l’augmentation de la densité par hectare
observée dans les reforestations naturelles (GF et IF) alors que les recrutés de la
reforestation assistée n’ont pas encore atteint le seuil de comptabilisation comme

98
déterminé par cette étude. Il est important de souligner ici que la densité influe sur
l’augmentation de la surface terrière et sert aussi d’indicateur de la reconstitution
forestière.

4.5.3 Taux d’accumulation en biomasse des trois types de végétation

Les trois types de végétation étudiés ont présenté une variation dans le taux
d’accumulation de la biomasse. Celui-ci est de 1,7 % dans la galerie forestière, de 2,5 %
dans l’Îlot forestier et 2,1 % dans les plantations d’Acacia auriculiformis. La figure 4.5
présente le taux d’accumulation de biomasse dans les différents types de végétation. L’IF
présente un taux d’accumulation en biomasse le plus élevé suivi de la PL et de la GF. Le
gain de la biomasse est plus important dans l’IF, ce qui justifie la stratégie de la
préservation contre le feu pour augmenter la séquestration en carbone.

Figure 4-5 Taux périodique d’accumulation en biomasse (%) dans (GF) Galerie
Forestière, Îlot Forestier et (PL) Plantation d’Acacia auriculiformis.

99
4.5.4 Variation du stock de carbone dans les sols des différents types de végétation
étudiée

L’ANOVA effectuée sur les différentes couches ou horizons des sols de différents types
de végétation étudiée a révélé une différence significative de stock de carbone entre les
horizons des différents profils échantillonnés. La figure 4.6 ci-dessous présente la
variation observée de stock en carbone organique du sol en fonction des types de
végétation et des couches. Les horizons inférieurs contiennent des quantités non
négligeables de carbone, particulièrement dans la plantation.

150
Galérie Forestière
Ilot forestier
Stock Carbone (Mg/ha)

Plantation

100

50
GFLit

IFLit

PlLit
GF0.25

IF0.25

IF25.70
GF25.70

Pl0.25
IF70.120

Pl25.70
GF70.120

Pl70.120

Figure 4-6 Variations du stock de carbone dans les horizons de trois types sols
végétatifs (profils échantillonnés à Ibi-village). Codes : GF 0-25: Galerie l’horizon 0-
25, GF25-70 : Galerie l’horizon 25-70, GF70-120 : Galerie l’horizon 70-120, IF0.25 :
Îlot l’horizon 0-25, IF25-70 : Îlot l’horizon 25-70, IF70-120 : Îlot l’horizon70-120,
GFLit : litière dans la Galerie, IFLit: litière dans l’Îlot forestier, PlLit : litière dans
la plantation, PL0-25 : Plantation l’horizon 0-25, PL25.70 : Plantation l’horizon 25-
70, PL70.120 : Plantation l’horizon 70-120.

100
Le stock de carbone organique du sol a varié entre 17,58 Mg de carbone par hectare à
169,10 Mg de carbone par hectare. On a noté une concentration importante du carbone
organique dans les couches de profondeurs variant entre 25 cm -70cm de tous les profils
étudiés. A l’exception de couches de la litière, de faibles stocks sont observés dans les
couches de profils de 0cm -25cm. La comparaison du stock de carbone organique du sol
entre les sites révèle que le sol de la plantation accuse un stock de carbone organique
plus important que les sols des deux autres types (IF et GF). Une accumulation
importante du stock de carbone organique du sol s’observe dans les horizons (couches
profondes) en profondeur. Les profils de l’îlot forestier et celui de la galerie forestière
présentent des caractères similaires.

4.6 Discussion
Les résultats obtenus montrent un potentiel important de stockage de carbone dans les
reforestations naturelles suite à la mise en défens contre le feu des savanes arbustives. En
particulier, la galerie forestière renferme une plus grande biomasse aérienne que la
plantation d’Acacia auriculiformis et l’îlot forestier. À l’échelle temporelle, la galerie, en
particulier, a probablement commencé à accumuler de la biomasse avant la mise en
défens et possiblement avant même la plantation. Il en est de même pour les
accroissements en biomasse aérienne et le stock de carbone. Par contre, le carbone du sol
est plus élevé dans la plantation. Elle semble ainsi plus efficace à accumuler le carbone
dans le sol. Le reboisement a été depuis été évoqué par plusieurs auteurs comme étant à la
fois une technique de gestion appropriée et faciliterait l’adaptation ou l’atténuation aux
changements climatiques (Kaonga et Bayliss-Smith, 2012; Kim , 2012). Nos résultats,
bien que légèrement supérieurs, s’accordent aux leurs quant au stock de carbone de sol
important que les systèmes agroforestiers peuvent faire gagner dans les différents
programmes de réponse aux modifications brusques du climat en plus des services
d’écosystèmes octroyés par les plantations.

101
Dans les reforestations naturelles, les séries forestières s’établissant dans les noyaux
forestiers mis en défens séquestrent une plus grande quantité de carbone que les séries
savanicoles. Ceci suggère qu’un terrain dont le sol a été dégradé par l’agriculture et autres
pratiques peut régénérer naturellement une forêt riche en diversité biologique (Lubalega
et al. 2016 (chap. 2 et 3)), produisant une importante biomasse et ce faisant capable de
constituer un puits de carbone. Cependant les données de biomasse aérienne et de stock
de carbone de la galerie forestière paraissent légèrement élevées, comparées à celles
d’autres auteurs, dont Durrieu de Madron (2008). Cette forte biomasse aérienne de la
galerie forestière pourrait s’expliquer par la diversité des espèces. Ces résultats rejoignent
ou corroborent les résultats de Chave (2000) et Chave et al. (2005) bien que les forêts
matures étudiées par ces auteurs n’aient pas la même densité que les forêts jeunes mises
en défens dans cette étude. Ces jeunes forêts secondaires sont dominées par des espèces
pionnières à croissance rapide et à courte durée de vie (Kellman, 1970). Cette forte
présence d’essences pionnières expliquerait les taux d’accumulation et les accroissements
en biomasse élevés des reforestations naturelles. Nos résultats sont plus proches de ceux
de Beer et al. (2010) cité par Malhi (2012) et Grace et al., (2006) qui tiennent compte de
la densité des écosystèmes savanicoles. Plus les savanes arbustives ou arborées seront
denses, plus elles séquestreront et par conséquent présenteront un stock de carbone plus
élevé que les savanes moins denses en arbustes et arbres. Dans notre étude, la mise en
défens a initié un processus de reforestation favorisant la densification et le stockage de
carbone. Les valeurs en savane sont en moyenne 4,8 fois plus faibles que les valeurs
pour la plantation d’Acacia (agroforêts) de 14 ans, pour la profondeur 0-25 cm (Sente,
2011).

L’augmentation de surfaces terrières suggère qu’une reconstitution naturelle de la forêt

par la mise en défens favorise l’établissement de séries forestières dont les capacités
photosynthétiques sont bien connues et font l’objet de la proposition du protocole de
Kyoto dans son article 3.3 sur le boisement et le reboisement (Hairiah et al., 2010 ; Pan et
al., 2011 ; Picard et al., 2012; Vanderhaegen et al., 2015 ). Il sied de souligner qu’il
s’observerait un effet d’entrainement dans les autres compartiments en biomasse
souterraine, dans le bois morts, dans la litière et dans le sol (Crow, 1978; Cunia, 1987;

102
Brown et al., 1989; Houghton et al., 2001; Chave et al., 2001 ; Chave et al., 2009). Or,
notre étude n’a pas pris en compte la nécromasse, ni la biomasse racinaire.

Plusieurs difficultés méthodologiques se posent lorsque l’on veut estimer de façon non
destructive l’accumulation de carbone pour une diversité d’espèces. Une première touche
la conversion de données dendrométriques en biomasse. Djomo et al. (2010) ont montré
qu’en absence d’équations allométriques spécifiques à chaque contrée, les meilleures
équations d’estimations de la biomasse sont celles de Chave et al. (2005) qui tiennent
compte du type de forêt et de la disponibilité des variables explicatives. Pour cette étude,
les modèles de Chave et al. (2005) prenant en compte la densité du bois, le diamètre et la
hauteur ont été utilisés sur une large gamme de mesures effectuées (au total 21 620). La
comparaison de nos résultats à ceux d’autres auteurs (Djomo et al., 2010) qui ont travaillé
dans les conditions presque similaires au Cameroun nous conduit aux mêmes
conclusions que les modèles de Chave et al. (2005) sont appropriés pour l’estimation de
la biomasse des arbres tropicaux.

L’hypothèse de travail est totalement en accord avec nos résultats. L’essentiel pour nous
était de démontrer qu’une forêt régénérée grâce à une bonne mise en défens constitue un
puits de carbone qui peut être éligible au financement dans le cadre du programme
REDD+, et ce au même titre que les plantations d’arbres dans une savane. C’est pourquoi
nous disons que la galerie forestière est un pool des ressources phytogénétiques important
qui doit être rationnellement géré. Sa mise en défens est à encourager comme stratégie de
son enrichissement en diverses espèces ligneuses. L’IF a présenté le taux d’accumulation
en biomasse plus élevé par rapport à la GF et PL. Ce taux d’accumulation semble être
influencé par la diversité d’espèces forestières à croissance rapide présentes dans ce type
de végétation après la mise en défens. L’augmentation de la densité à l’hectare a
contribué à l’augmentation d’accumulation de la biomasse donc la séquestration en
carbone qui influe sur le stock de carbone dans la biomasse aérienne.

Le stock du carbone organique dans le sol a varié différemment selon les profils, les
couches n’ont pas toutes la même épaisseur. Ainsi la couche supérieure n’a que 25 cm,
comparativement à 45cm dans l’horizon de transition. Les teneurs semblent donc assez

103
proches. La grande quantité du stock de carbone du sol a été notée dans les couches
variant entre 25-70 cm. Dans l’ensemble, les couches de l’horizon Bt semblent accumuler
des grandes quantités de carbone. Ceci rejoint les résultats de Batjes (1996) et de Jobbagy
et Jackson (2000). Les mêmes auteurs rapportent que 50 % du stock de carbone
organique se situe à plus de 30 cm de profondeur du sol. Dans notre étude il serait
important de souligner aussi la variation de la densité apparente qui augmente avec la
profondeur. Le sol sablonneux accuse un mouvement important dans la migration du
carbone (lessivage, lixiviation et filtration). Les couches de profondeur (25-70 cm et 70-
120 cm) constituent les éléments importants du cycle de carbone qui doivent être pris en
considération.

4.7 Conclusion

La pratique du feu courant contribue sérieusement à compromettre la régénération

forestière naturelle. La mise en défens présente un potentiel de régénération naturelle ou
assistée comme puits de carbone, celle-ci pouvant agir comme complément ou alternative
aux plantations, parce qu’elle est économiquement plus intéressante, mise à part les pare
feu à installer. Toutefois cette option n’exclut pas le reboisement avec des espèces à
croissance rapide dans un laps de temps court et qui fournit des biens, des services à
l’homme. La régénération forestière importante observée par la présence des essences
forestières montre une expansion de la forêt qui contribue par le fait même à
l’augmentation de surfaces de stockage du carbone et l’augmentation de la quantité du
carbone dans les différents compartiments ou réservoirs (puits) de l’écosystème
savanicole (biomasse aérienne, biomasse souterraine, dans le bois morts, dans la litière et
dans le sol).

La stratégie de la mise en défens contribuerait à l’augmentation de superficies forestières

et la densité du carbone par hectare, ce qui est un gain important pour générer les crédits
carbone.

4.8 Remerciements
Les auteurs remercient le Ministère des Affaires étrangères, Commerce et
Développement Canada (MAECD) qui a pu mettre à notre disposition les frais de

104
recherche et de terrain et accordé une bourse d’études doctorales au premier auteur par le
truchement du projet d’appui à la formation en gestion des ressources naturelles dans le
bassin du Congo (FOGRN-BC) dont l’Université Laval fût l’agence canadienne
d’accompagnement et au groupe d’initiatives agroforestières en Afrique (GI-Agro) pour
avoir autorisé de mener ces recherches sur la concession qui lui a été confiée par son
partenaire NOVACEL dans la station Ibi à Ibi-village. Les auteurs remercient aussi la
direction de service de biométrie de l’institut national de recherches agronomiques de la
RDC (INERA) pour les consultations statistiques. Ce travail a aussi été supporté
partiellement par les subventions du CRSNG (Jean-Claude Ruel et Damase Khasa) que
nous remercions vivement.

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111
Chapitre 5: Conclusion générale
Une étude de l’évolution naturelle vers la forêt des savanes mises en défens a été
entreprise à Ibi-village, plateau des Bateke, en République Démocratique du Congo.
L’examen de la composition floristique réalisé au cours des inventaires floristiques et
dendrométriques a révélé une régénération forestière caractérisée par une importance
relative des Fabaceae et la dominance des Rubiaceae qui montrent une évolution de
recrûs forestiers et forêts secondaires. L’allométrie a conduit à l’estimation du gain de la
biomasse aérienne de différents types de peuplements étudiés (l’Îlot forestier, la galerie
forestière et la plantation d’Acacia auriculiformis) à Ibi-village. Nous avons eu recours
aux équations allométriques établies par Chave et al., (2005) pour la quantification du
carbone séquestré dans les arbres de ces trois types de formations végétales. Le stock de
carbone épigé du sol a été déterminé avec la relation proposée par Kirby et Potvin (2007)
et Hairiah et al. (2010). Les connaissances accumulées au cours de cette recherche nous
ont permis de comprendre le tempérament des formations herbeuses dites ouvertes mises
en protection contre le feu. Ces formations herbeuses sont de potentiels puits de carbone,
une fois valorisées comme telles. La mise en défens apparaît ainsi comme une stratégie
efficace d’augmentation des surfaces forestières en misant sur leur régénération naturelle.
Ceci aura comme conséquence une augmentation de la densité du carbone dans les
surfaces en régénération forestière.

5.1 Support à l’hypothèse de régénération forestière :

La mise en défens utilisée dans la présente étude comme stratégie de régénération
forestière naturelle a permis de faire le constat suivant :

5.1.1Espèces présentes
Le suivi de régénération forestière naturelle (IF et GF) et assistée (PL) dans les
conditions de protection contre le feu a révélé une régénération forestière en cours vers
une formation fermée. La liste des espèces dans ces peuplements issus de la mise en
défens présente les espèces forestières pionnières des familles de Rubiaceae, Fabaceae et
d’Euphorbiaceae plus abondantes, comme indicatrices de la reconstitution naturelle de la
forêt induite par la mise en défens. Ces familles sont bien représentées et constituent le

112
fond floristique des peuplements s’installant naturellement. Les Rubiaceae et les
Euphorbiaceae indiquent une vocation forestière de la transformation des savanes qui
cèdent leur place à la forêt secondaire à Millittia laurentii. Cette transformation se
caractérise par l’apparition très nette de la stratification au point de vue physionomique et
dynamique. À ce sujet, la reconstitution forestière requiert un temps assez long sachant
que ce processus est lent dans son ensemble. Bien que la diversité et la richesse des deux
peuplements (IF, GF) soient similaires entres elles, on note une dizaine d’espèces non
listées dans les relevés de la galerie forestière. Pour sa part la galerie présente une
quinzaine d’espèces non listées dans les relevés de l’îlot forestier. Quarante-trois espèces
sont communes aux deux formations végétales.

5.1.2 Augmentation de la richesse, en lien avec la densité.

L’augmentation de la surface terrière des superficies en régénération forestière naturelle
s’accompagne d’une augmentation de la richesse et de la diversité en espèces. La
structure et la composition de ces jeunes peuplements forestiers indiquent une abondance
des arbres entre le seuil de recrutement et la classe de Dhp de 20 cm. La GF est plus
dense que l’IF. La densification semble jouer un rôle d’incitatif à la régénération
naturelle. À de faibles surfaces terrières, on observe surtout un recrutement d’espèces
savanicoles alors que passé 2 m2/ha, on observe surtout un recrutement d’espèces
forestières. Ceci suggère que l’augmentation de la densité (nombre de tiges /ha) des
espèces savanicoles prépare le terrain pour les espèces forestières. La densification
explique jusque 61% de variation de la richesse spécifique pour la présente étude. Les
feux de brousse ont ainsi joué un rôle important par leur action sélective sur le maintien
de la savanisation. Une simple mise en défens a permis d’inciter les processus
d’établissement des essences forestières qui se relaient durant cette phase de succession.
Celle-ci permet de maximiser la venue des espèces pionnières à cycle de vie court,
suivies de celles qui sont à croissance lente. Le cycle sylvogénétique (vide – savane –
jeune forêt– forêt mature –vide) de cette évolution pourrait durer au moins 200 ans.

5.1.3 Type d’espèces composant la mortalité

Le taux de mortalité qui avoisine 1% a été observé et n’est composé que des espèces de
la série savanicole. Il est étroitement associé aux espèces suivantes : Hymenocardia

113
acida, Dialium englerianum et Maprounea africana. Cette observation est en accord avec
l’hypothèse d’une régénération forestière de la savane arbustive.

5.1.4 Type d’espèces composant le recrutement

L’évaluation périodique du taux de recrutement a décelé une prédominance des espèces
de la série forestière composée principalement des essences pionnières à croissance
rapide. Le taux de recrutement le plus élevé a été observé dans la galerie forestière suivi
de l’îlot forestier, alors qu’un taux nul a été enregistré dans la plantation durant la période
d’étude. Les espèces pionnières qui s’établissent et indiquent l’évolution vers la forêt
sont : Anthocleista liebrechtsiana, Anthocleista schweinfurthii, Alchornea cordifolia,
Allophylus africanus, Barteria fistulosa, Gaertnera paniculata, Harungana
madagascariensis, Hunteria densifloria, Hymenocardia ulmoides, Macaranga
monandra et Macaranga spinosa. Malgré un déclin du recrutement la seconde année, il
est difficile de conclure sur une si courte période d’observation de la mise en défens car,
tout dépendant des conditions climatiques, le recrutement peut être très variable dans le
temps.

5.1.5 Potentiel de la régénération forestière naturelle comme puits de carbone :

[Link] Comparaison plantation vs IF et GF

Les mesures périodiques de l’accroissement en diamètre (Dhp en cm), en hauteur(m) et
en surface terrière (m2/ha) ont été effectuées sur les arbustes et les arbres échantillonnés,
de trois types de formations végétales au cours de trois campagnes de mesure (2011,
2012, 2013), soit au total 21620 mesures effectuées sur les tiges d’arbustes et arbres
échantillonnés dans les 3 formations. Le gradient altitudinal et le site d’étude ont
influencé la régénération forestière naturelle des savanes arbustives mises en défens. La
composition chimique du sol et l’altitude sont les paramètres environnementaux qui
expliquent mieux la variation de la composition floristique et la structure des
peuplements étudiés. Les propriétés physicochimiques du sol ont influencé
l’établissement de la régénération forestière naturelle des végétations en présence.

114
[Link] Mise en valeur de la recherche
Dans les contextes d’atténuation et d’adaptation aux changements climatiques (GIEC
2007, 2013), les mesures de biomasse devraient augmenter dans les années à venir
pour satisfaire les besoins d’estimation des stocks de carbone et la compréhension de
la contribution des écosystèmes terrestres au cycle du carbone ( Picard et al., 2012). Dans
le même ordre, les variations des stocks de C des sols peuvent être comptabilisées pour
rencontrer les engagements de réduction des gaz à effet de serre (GES) pris dans le cadre
du protocole de Kyoto (articles 3.3 et 3.4), Les sols ont le potentiel d’agir à titre de puits
de C pour compenser les augmentations d’émissions de GES. Tout dépend de la façon
dont ils sont gérés. Les sols ont une importance tellement grande dans le cycle global du
C que même de petites variations peuvent avoir des effets significatifs à grande échelle.
Cette étude a fourni un aperçu du potentiel de ces sols comme puits de carbone mais des
études plus complètes sur le carbone total du sol seraient souhaitables. Les savanes
couvrent près de 76,8 millions d’ha en RDC et constituent des puits importants de
séquestration de carbone, susceptibles de contribuer à la lutte contre les changements
climatiques et la déforestation et de générer des crédits de carbone. Dans la Province du
Kongo central, en RDC le WWF-Belgique en partenariat avec le WWF-RDC, Office
National des forêts-bureau international (ONFI), l’Observatoire Satellital des Forêts
d’Afrique Centrale(OSFAC), Fund Forest Congo Basin (cbff) et le Comité Local de
Pilotage de la Réserve de Biosphère de Luki (CLP-RBL) ont mis en place un projet
REDD+ intégré autour de la Réserve de biosphère de Luki qui couvre 350 hectares de
reforestation naturelle progressive de la forêt, grâce à la mise en défens des savanes
comme stratégie d’augmentation de surfaces forestières. Dans le même projet les ayants
droits qui vivent à la périphérie de la RBL sont appuyés par le WWF et reçoivent de
paiement de services environnementaux basé sur la performance 5$/ha mise en défens
sur une superficie de 1000 ha. Il est important de souligner que ce projet a vu le jour
après les résultats concluant de notre projet de thèse en novembre 2013.

Une estimation fiable des stocks de carbone aérien et souterrain dans les
écosystèmes forestiers repose sur un large jeu de données de terrain dans les différents
compartiments agissant sur le cycle du carbone (couvertures forestières, mesures
dendrométriques, identification des arbres, connaissance de la densité de bois, etc.). Une

115
estimation fiable nécessite également des modèles adaptés pour l’estimation des bilans de
carbone par arbre en passant par des modèles allométriques et des modèles
d’extrapolation spatiale de ces bilans à l’échelle de l’étude. C’est ce qui justifie le recours
aux modèles de Chave et al., (2005). Les savanes boisées, les savanes arbustives et autres
lambeaux forestiers, constituent des vastes terres forestières portant des espèces locales
pouvant être valorisées dans le cadre de projets de réduction des émissions issues de la
déforestation et la dégradation par leur régénération forestière naturelle. L’exclusion des
savanes du feu pourrait être utilisée comme stratégie d’augmentation des surfaces
forestières et par le fait même, favorisera aussi la densification du carbone séquestré dans
les ligneux. Ces terres regorgent, tant soit peu, de potentiel ligneux que ça soit en
savane ou en galerie forestière qui peut faire l’objet des financements REDD+ dans le
futur si la population riveraine fait preuve de bonne conduite en matière de la gestion
forestière. Ces opportunités contribueront à l’amélioration des conditions de vie de la
population rurale sur le plan socioéconomique. La régénération forestière des formations
herbeuses contribuerait à la lutte contre le réchauffement climatique et par le fait même
serait un moyen ou un facteur de développement pour les populations rurales pour celles
dont les scenarios de référence seront évalués.

Pour sa part, la mise en défens offre ainsi une possibilité de restauration et de

conservation des écosystèmes forestiers, habitat faunique important de la biodiversité. Le
brûlage des savanes est une pratique à effets négatifs sur le stockage du carbone dans le
sol et cette pratique devrait être proscrite.

5.2 Originalité et limites de l’étude :

L’originalité de cette thèse repose sur la démonstration scientifique des potentialités des
savanes à amorcer un processus de reforestation naturelle en absence de feu, ceci n’était
pas encore connu. Ensuite, l’étude a démontré que les reforestations naturelles offrent
une alternative aux plantations sous formes de reboisement pouvant être réalisés pour
obtenir les crédits REDD+ et augmenter les bénéfices ou paiements en termes des
services environnementaux. Cette étude contribue à la connaissance de l’évolution des
savanes mises en défens. Il sied de souligner aussi la mise en évidence de la
disponibilité des informations sur la contribution des boisés et savanes en régénération

116
naturelle et assistée à l’augmentation des surfaces forestières et à l’augmentation de la
densité du carbone dans les jeunes forêts secondaires en transformation, qui représentent
les puits potentiels comme réservoirs terrestres de carbone, ainsi que sur les effets de
l’introduction d’espèces locales et exotiques sur les propriétés des sols. À cela s’ajoutent
les études de la croissance des arbres et l’évolution de la flore dans les trois types de
végétations étudiées (GF, IF et PL).

L’étude souffre aussi d’une absence de vraies répétitions pour des raisons logistiques et
financières. Celle-ci découle de la difficulté de trouver des conditions similaires dans les
environs d’Ibi-village, de leur accessibilité et des efforts considérables requis pour la
mise en place et le suivi de telles expériences. L’étude s’est déroulée autour de noyaux de
reforestations. On ne peut donc fournir d’information sur la dynamique loin des noyaux
de reforestation. De plus, l’étude permet de quantifier la densification locale de la forêt
mais ne permet pas d’en situer l’expansion spatiale.

5.3 Pistes pour la recherche future à développer.

Une meilleure compréhension de la dynamique de la régénération naturelle permettrait
d’appréhender son patron, ainsi que la structure et la composition des savanes mises en
14
défens. Le recours à des isotopes organiques C permettrait aussi de révéler les preuves
pédologiques de la reforestation des savanes arbustives mises en défens dans les horizons
superficiels (< 40 cm), voire la dynamique de la matière organique dans le sol. Des études
de l’évolution du sous-bois dans la régénération naturelle actuelle, en fonction de la
structure de cimes (canopée) permettraient de connaître l’emprise de la structure de la
canopée sur la composition et l’évolution du sous-bois et d’analyser le déterminisme dans
la succession (dormance des graines, la germination et la dispersion de diaspores). Les
analyses sur base des traits fonctionnels permettront de comprendre les aspects de la
productivité de l’écosystème.

5.4 Références

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