Aquut. Licing Resour.

, 1991, 4, 227-240

Développement et tolérance à la température des oeufs

de Hetero branchus longifilis, et comparaison
des développements larvaires de H. longifilis et de
Clarias gariepinus (Teleostei, Clariidae)

Marc Legendre(') et Guy G. ~ e u ~ c l s ( ~ '

"' Centre de Rechercher Oc6ano,qraj1hiques,BP Vr8, Abidjan, Côte d'luoire.

Adrcgre actucllc : ORSTOM, BP5oq5,F-34032 Montpellier Cedex I , I;runce.
'2' Luboratoire d'Ichtyologie, Musée Royal de L'Afrique Cmtrale, R - ~ O ~Tervuren,
O, IIelgiique.
Rrqu le 8 mars I ~191; acccptE lc 24 scptcmbrc I 991.

Development and thermal tolerance of eggs in Heterobranchus longfili.~,and comparison of larval

developments of H. longifilis and Clarias gariepinus (Teleostei, Clariidae).

Lcgcndrc M., G. G. Teugels. Aquut. Living. Resour., 1991, 4, 227-240.

Abstract The embryonic and larval developmcnt of the African catfish Heterobranchus longifilis (Clariidae)
has been describcd chronologically up to 17 days of age, and has been cornparcd to that of anothcr
clariid, Clarias gariepinus. Both species show great similaritics in their early development, differing
merely in the ontogeny of the dorsal fin, unique and elongated in C. gariepinus, shorter and followed
by a large adipose fin in H. longifilis. In H. longfilis, the termal tolerance limits of the cggs have
bccn established: they are situated between 22 and 24°C and bctwccn 34 and 35"C, no hatching being
observed at either 21°C or 36°C. Hatching rate was highest between 25 and 29°C and this optimal
temperature range is recommended for egg incubation in hatcheries. Incubation time varied with the
temperature. Hatching took place after 26 to 33 hours and 14 to 18 hours after fertilization at
temperatures of 25 and 33°C rcspcctively.

Keywords : Heterobranchus longifilis, Clarias gariepinus, ontogeny, temperature, incubation, hatching.

Résumé Une description chronologique du développement embryonnaire et larvaire du poisson-chat africain

Heterobranchus longt$lis (Clariidae) a été effectuée jusqu'à l'âge de 17 jours. Une comparaison avec
le développement ontogénique d'un autre Clariidae, Clarias gariepinus, a été faite. Les deux espèces
présentent de grandes similitudes dans leur développement et diffèrent surtout par la genèse de la
nageoire dorsale, unique et allongée chez C. gariepinus, plus courte et suivie d'une grande nageoire
adipeuse chez H. longifilis. Les limites inférieure et supérieure de tolérance thermique des oeufs de
H. longifilis ont été déterminées. Elles se situent entre 22 et 24°C et entre 34 et 35°C respectivement,
aucune éclosion n'étant obtenue à 21°C comme à 36°C. L'optimum thermique pour lequel les
pourcentages d'éclosion sont les plus élevés se situe entre 25 et 29°C. Cet intervalle de températurc
est donc recommandé pour l'incubation des oeufs dans la pratique piscicole. La durée de l'incubation
varie avec la température. L'éclosion des oeufs se situe entre 26 à 33 heures et 14 à 18 heures après la
fécondation pour des températures d'incubation de 25 et 33°C respectivement.

Mots-clés : Heterobranchus longifiliis~,

Clarius gariepinus, ontogenèse, température, incubation, éclosion.

Aquat. Living Resour. 91/04 227 14 $ 3.4018 IFREMER-Gauthier-Villars

 M. Legendre et Cr. Ci. Teugels

INf RODUCTION Enfin, I'influence de la température de l'eau sur la

durée de l'incubation et la qualité de l'éclosion est
Heterobranchu.~longifilis Valenciennes, 1840 est une étudiée chez H. longifllis.
espèce de poisson-chat africain, appartenant à la
famille des Clariidae, dont Ic potentiel aquacole est A
présent bien établi (Legendre, 1983 et 1991 ; Legendre
ct al., 1991). Récemment, une technique de reproduc-
tion contrôlée à été définie pour ce poisson (Legendre, Cette étude a été réalisé en novembre 1989 à la
1086). Pour ce qui concerne l'influence des facteurs station d'aquaculture expérimentale de Layo (Côte
de l'environnement, on sait notamment que la salinité d'Ivoire), située au bord de la lagune Ebrié à 40 km
a un effet défavorable sur l'incubation des oeufs, à l'ouest d'Abidjan.
aucune éclosion n'étant obtenue lorsque la salinité
dépasse 6 g.1-'. En revanche, l'optimum thermique Les Heterohrunchus longifrlis utilisés comme gkni-
pour l'incubation des oeufs et la relation existant tcurs proviennent de Layo et descendent d'un stock
entre la durée du développement embryonnaire et la sauvage ayant spontankment colonisé les étangs de la
température n'ont fait l'objet d'aucune étude précise station en 1982 (Legendre, 1983). Les Cluria.~guriepi-
chez H. longijilis. Ces données font encore défaut nus sont originaires de la station piscicole de l'Institut
pour une standardisation complète de la technique de des Savannes (IDESSA) à Bouaké (Côte d'Ivoire).
production des larves en captivité. Ces géniteurs ont été élevés en enclos lagunaires
(Hem, 1982) et nourris avec un aliment granulé conte-
Outre l'acquisition de données de bases utiles en nant 35 % de protéines brutes. Au moment de l'étude,
pisciculture, l'étude du développement embryonnaire la salinité de la lagune était voisine de zéro et sa
et larvaire de H. longijilis présente aussi un intérêt température fluctuait entre 28 et 32°C.
écologique important : les stades embryonnaires et
larvaires sont considérés comme des indicateurs très La maturation ovocytaire et l'ovulation ont été
sensibles aux perturbations de l'environnement. Aussi, provoquées par une seule injection de gonadotropine
une bonne connaissance de la biologie de ces stades chorionique humaine (HCG), avec une dose de
peut contribuer à la gestion des populations. Enfin, 1,5 U.I./g de poids de femelle chez H. 1ongijili.s
l'étude ontogénique peut mettre en évidence toute une (Legendre, 1986) et de 4,O U.I./g de poids de femelle
série de caractères, absents chez l'adulte, susceptibles chez C. gariepinus (Eding et al., 1982). Le temps de
de contribuer une meilleure définition de la phylo- latence entre l'injection et la collecte des ovules a
génie des Clariidae. été fixé à 12 h, les poissons étant maintenus à une
température de 29-30°C. Les méthodes de choix
Jusqu'à présent, Clarias guriepinu.~(Burchell, 1822) des géniteurs, de collecte des gamètes et de fécon-
(avec ses synonymes C. luzeru Valenciennes, 1840 et dation artificielle ont été présentées antérieurement
C. mossumhicus Peters, 1852, voir Teugels, 1982 et (Legendre, 1986).
1986) est la seule espèce africaine de la famille des
Clariidae pour laquelle le développement embryon-
naire et larvaire a été étudié. Cambray et Teugels Développement embryonnaire et larvaire
(1988) présentent une bibliographie annotée sur ce Le développement embryonnaire de H. 1ongifili.r a
sujet, dont nous ne citerons que les travaux de Bruton été suivi sur des lots d'une cinquantaine d'oeufs pro-
(1979), Zaki et Abdula (1983); Janssen (1985). Parmi venant de deux femelles et répartis séparément en
les Clariidae asiatiques, le développement de Cluriu.~ boîtes de Pétri, dans 100 ml d'eau douce maintenue
hutrachu.~(Linnaeus, 1758) et de C. mucrocephu1u.r à la température ambiante du laboratoire (28-30,5"C).
Günther, 1864 a fait l'objet d'études par Aprieto Après l'éclosion (JO) et jusqu'à l'âge de 17 jours (J17),
(1976), Thakur (1980) et Mollah et Tan (1982). En les larves de H. longijilis et de C. gariepinu.~ont été
ce qui concerne les espèces du genre Heterohrunchus, élevées simultanément, par groupe de 500, en bacs
aucune étude sur le développement n'a été réalisée. de 60 litres alimentés en eau douce recyclée à une
Le présent travail décrit le développement température comprise entre 27 et 29°C. A partir de
embryonnaire et larvaire '"
de Heterohrunchus longi- l'âge de 2 jours (J2), les poissons ont été nourris ud
fl1i.s jusqu'au dix-septième jour, âge auquel les libitum quatre fois par jour avec des nauplii d'Artemiu
poissons ont déjà acquis la morphologie de l'adulte. salinu congelés puis, à partir de J9, avec des micro-
Une comparaison avec Clurius guriepinu.~, autre granulés (Trouvit 000) contenant 50 % de protéines
espèce d'intérêt aquacole en Afrique, est présentée. brutes.
Les observations ont été effectuées simultanément
par les deux auteurs sous deux loupes binoculaires
"' Unc redéfinition des principales périodes du développement
Wild, l'une de type M5 équipée d'une chambre claire
ontogénétique c h u les poissons a CtC proposée par Balon et l'autre de type M3 équipée d'un appareil photogra-
(19840. h). Ccttc terminologie n'a pas été adoptée dans la présente phique. Le développement des oeufs a été suivi en
itudc principalement par souci d'homogGnéité avec la littérature continu jusqu'à l'éclosion et celui des larves jusqu'en
antérieure sur les Clariidae. fin de résorption vitelline (52) sur des échantillons
Aqust. I.iving Re<our.
Développement des oeufs et larves de Clariidés

prélevés toutes les 3 à 5 heures. Au delà de 52, les tion de la vésicule vitelline sont résumées dans le
prélèvements et observations ont été quotidiens. tahleuu 1. Le développement des oeufs est illustré
Des échantillons d'oeufs et de larves conservés, dans la figu;e. 1.
représentatifs de l'ensemble des séries de croissance Les ovules, collcctés à sec, ont un diamètre moyen
correspondantes, ont été déposés au Musée Royal de de 1,5 à l,8 mm. Après transfert en eau douce, ils
l'Afrique Centrale à Tervuren sous la référence subissent une hydratation rapide qui conduit à la
MRAC 89-56-P-1-32 (H. longfilis) et MRAC 89-56- formation de l'espace périvitellin, et atteignent en
P-33-42 (C. guriepinus). Pour chaque espèce, une série quelques minutes un diamètre de 1,7 à 2,l mm dans
de croissance a été colorée selon la technique de leur plus grand axe. On assiste simultanément au
Taylor et Van Dyke (1985), adaptée à la taillc des gonflement d'un important disque adhésif qui pré-
larves, afin d'étudier le développement ostéologique sente en son centre une dépression en forme d'enton-
des nageoires. noir, laquelle est située à l'aplomb du micropyle et
du pôle animal de l'ovule. A ce stade, qu'ils soient
Influence de la température d'incubation fécondés ou non, les oeufs ont une couleur vert-olive,
le pôle animal étant marqué par une capsule brun-
Immédiatement après la fécondation in zitro, des rougeâtre. Ils se présentent sous la forme d'une sphère
lots d'oeufs de H. 1ongifili.s ont été incubés respective- aplatie selon un axe perpendiculaire au plan formé
ment aux températures constantes ( fO,l°C) de 21, par le disque adhésif. Ce dernier permet aux oeufs de
25, 29, 33 et 36"C, ainsi qu'à la température ambiante se fixer sur toute sorte de supports. Une fois l'espace
extérieure (27-29°C). Cette gamme de températures périvitellin formé, l'oeuf, désolidarisé du chorion, est
correspond aux extrêmes enregistrés saisonnièrement susceptible d'effectuer des rotations pouvant rapide-
dans les différentes structures de la station de Layo. ment conduire le pôle animal à ne plus se trouver en
Pour chaque température, 4 lots de 150 à 200 oeufs face du disque adhésif.
provenant de quatre femelles différentes ont été répar- Après la fécondation, un important remaniement
tis et incubés simultanément dans des récipients en du cytoplasme de I'oeuf est rendu visible par une
plastique contenant 350 ml d'eau dc ville déchlorée. condensation de matériel cytoplasmique sous le pôle
Ces récipients étaient préalablement placés en surface animal (fi.1 A ) . A 28-30,5"C, la première division
de bacs couverts où l'eau était ajustée aux différentes cellulaire intervient entre 38 à 52 minutes après la
températures expérimentales. Dans tous les cas, l'incu- fécondation (fig. 1 B). La segmentation se poursuit
bation a été conduite en eau stagnante et à l'obscurité. ensuite au rythme d'une division toutes les 10 à
L'oxygène n'était pas limitant et sa concentration est 15 minutes.
toujours restée supérieure i 5 mg. 1- '. Après 2 h 50 mn i 3 h 30 mn, la morula i la forme
Dans chaque lot, y compris 4 lots témoins d'ovules
non fécondés incubés à 29°C le nombre des oeufs d'un bourgcon cellulaire proéminent juché sur le vitcl-
morts (oeufs blancs) a été compté toutes les lus (fig. 1 C). De lentes ondes de contraction de la
2,5 heures. De même, I'évolution du nombre de larves membrane vitelline sont alors observées.
écloses a été suivie par comptage toutes les demi- Durant la gastrulation, entre la 5" et la 8' heure,
heures, à partir du moment où les premières éclosions les cellules embryonnaires recouvrent progressivement
étaient constatées. Après complet achèvement des la totalité de la masse vitelline (fig. 1 D). Au moment
éclosions, les proportions de larves normales et de de la fermeture du blastopore (fig. 1 E), les crêtes
larves déformées ont été déterminées par observation neurales sont visibles et un épaississement cellulaire
et dénombrement au-dessus d'une table lumineuse. marque nettement l'ébauche céphalique. L'apparition
Les pourcentages d'éclosion et les proportions de des premiers somites s'effectue peu après (8 h 30 mn)
larves déformées obtenus aux différentes températures et leur nombre augmente rapidement : 8 à 10 h
d'incubation (sauf 21 et 36°C) ont été comparés res- (fig. I F ) ; 1 6 à l l h ; 2 4 à 1 2 h ; 3 4 à 1 3 h .
pectivement par une analyse de variance à un facteur. La 1l e heure voit l'apparition des otocystes (vési-
Une transformation angulaire des données a été effec- cules paires contenant chacune deux petits otolithes)
tuée pour satisfaire au critère de normalité et stabiliser au niveau du tiers antérieur de I'embryon. A partir
la variance résiduelle. Les lots expérimentaux homo- de la 13' heure, la partie caudale se décolle de la
gènes ont été recherchés par le test de Duncan. surface du vitellus (fig. 1 G). Les premiers mouve-
ments embryonnaires sont alors observés. Les
contractions de l'embryon gagnent ensuite progressi-
vement en intensité et, peu avant l'éclosion, elles s'ef-
fectuent par saccades très rapides entrecoupées de
Développement embryonnaire et larvaire pauses. Prenant appui sur sa queue, l'embryon pousse
ainsi sur le chorion qui se déforme et se déchire à
De la fécondation Ù la résorption aitelline l'opposé, au niveau de la région céphalique. Il
Les principales étapes du développement embryon- s'échappe de son enveloppe la tête la première
naire et larvaire de H. longijïlis jusqu'en fin de résorp- (fig. 1 H). La jeune larve possède alors 55 somites et
Vol. 4, no 4 - 1991
230 M. Legendre et G. CI. Teugels

Figure 1. - Illustration de diffkrents stadcs du dkveloppement embryonnaire de H . lotz~i/ili.s(tempkralure 28-30,S"C). A : 25 m n après

fëcondation ; B : stade deux ccllulcs (43 m n ) ; C : morula ( 2 h 30) ; D : gastrulation (6 h 30) ; E : fermeturc du blastopore (7 h 30) ;
F : formation des premiers somites (10 h ) ; G : le coeur bat (14 h ) ; H : éclosion (19 h ) ; 1 : larve éclose (20 h).
Difirani .sta,qe.c in ihe emhryonic deoelopmrnt o f H . longifilis (ternperuturr 28-30.S0C). A: 25 min afier,fertilization; R: f w o ceil-.rruge (43 min);
C: n~orulu( 2 h 30); 0: gu.sirulation (6 h 30); E: hla.rtopore closing (7 h 30); F : formaiion qffirst somites (10 h); Ci: the heurt l~rui.c(14 h);
1J: huiching (19 h ) ; 1: huiched lurrur (20 h).

Aquat. Living Rcsour.

Développement des oeufs et larves de Clariidés 23 1

Tableau 1. - Chronologie des principales étapes du dévcloppcment embryonnaire et larvaire de Heterohraticlrus 1ongiJlli.sjusqu'i la résorption
dcs réserves vitellines (observations cffcctuécs ii une température ambiante de 28-30.5"C).
Timing of the muin siep.~in the embrjonic und lurrul d e r ~ l O p m ~ fofl f Hctcrobraiichus longifilis up tu co>llplete resorption of tlre ~ o l l tscic
(oh.serz.ution.îmacle ui unzbient temperufure of 28-30.5"C).
. - .- -. .-

Agc LT Descriptif
(h, min) (mm)
.- -
O 1,5-1.8 Fécondation.
0 à 40 min 1,7-2,l Formation dc I'cspacc p6rivitellin. remaniement cytoplasmique, gonflcnicnt du disque adhésif et fixation
de l'oeuf.
38 à 52 min 1.7-2,l Stade 2 cellules.
60 min 1,7-2.1 Stadc 4 ccllulcs.
l h 15 1,7-2,l Stadc 8 cellules.
1 h25 1.7-2.1 Stade 16 cellules.
1h45 1,7-2,l Stadc 32 ccllulcs.
2 h 00 l,7-2,l Stadc 64 cellules.
2h50à3h30 1.7-2.1 Stade morula avancé, contractions de la mcmbrane vitelline.
4h00à5h15 1.7-2,1 Stade blastula, poursuitc des contractions de la membrane vitelline.
5h00à8hO0 1,7-2,l Kccouvrcmcnt du vitellus par les cellules embryonnaires : gastrulation.
8h15 1.7-2.1 Fermeture du blastopore, présencc dcs crttcs neurales et épaississement de l'ébauche céphalique.
II h 45 1,7-2,l 4 à 5 somitcs bien visibles.
Il h 1,7-2,l 16 somitcs, formation des otocysles.
12hà13h 1.7-2.1 24 ii 34 somites, le bourgeon caudal se détache du vitellus, formation de la cavité péricardiaque,
prcmièrcs contractions de l'embryon.
14 h 1.7-2.1 Premiers battements cardiaques.
16 h 1.7-2,l L'extrémitt caudalc déparîc Ic niveau de l'ébauche céphalique.
18 h 1,7-2,l Contractions embryonnaires en saccades, déformation du chorion au niveau de la partie céphalique dc
l'embryon.
19hà24h 1,7-2,l Eclosion.
4,5-5,5 Larvcs avcc 55 somites, ébauches du tube digestif ct dc l'aorte dorsale.
26 h Le coeur a migré en avant dc la vésiculc vitelline, les otocytes migrent également vers l'avant, pastille
adhésive préscntc, formation des fentes branchiales.
29 h 6,l-7,3 Pourtour dc la bouche et opercules en formation, fcntcs branchiales en place, ébauches des barbillons
maxillaires et des yeux, lc tube digcstif commence à se remplir de vitellus dégradé.
32 h 7,2-7,6 Pigmentation dcs ycux, rougisscment du sang, début d'ossification du crinc.
36 h 7,7-7,9 Apparition dc mélanophores sur le dessus de la tttc, ossification de la mrîchoire inférieure, ébauches
des feuillets branchiaux et dcs barbillons nasals.
43 h 8,O-8,l Accroissement dc la pigrncntation de la téte, tube digestif rempli dc vitellus dégradé, canal de Wolîf
bicn visible.
47 h 8.2-8.5 Ébauches des 3' et 4e paircs dc barbillons, apparition de bourgeons sensoriel5 sur la face antérieure des
barbillons maxillaires et nasals; mélanophores abondants sur la tEtc, les lèvres et les opercules; les
arcs branchiaux, portant chacun unc dizainc dc feuillets branchiaux, sont totalement recouvcrts par
les opercules, les yeux paraisscnt fonctionnels.
51 h 8,3-8,5 La pigmentation très dense sur la tête s'étend à la partic dorsale du sac vitellin et à la base de la
nageoire, le crâne et la bouche sont cn formation très avancée, les otocystes intégrés au crânc sont
peu visibles, allongcmcnt dcs barbillons, ébauche des narines, circulation sanguine bien visible le long
des myom6rcs.
58 h 8,6-9,l Nct développement des feuillets branchiaux, facc antérieure des barbillons et bord des Iévres couverts
de bourgeons sensoriels, vascularisation des barbillons maxillaires, apparition d'une ligne continue
de vésicules (organcs sensoriels?) sur toute la périphérie de la nagcoirc.
69 h 9,6-10 Formation des rayons branchiostéges, bourgeons dcs nagcoires pectorales apparents.
73 h 9,6-10 Ouverture de i'anus et de l'orifice urogénital, villosités intestinales apparentes, longueur dcs barbillons
maxillaires et nasals dépassant la longueur de la tête, la pigrncntation sc densifie sur tout le corps,
régression complète de la pastille adhésivc.
78 h 9,6-10,6 Villosités intestinales di.veloppécs, rcste de vitellus peu abondant mais encore notablc, narines formées,
comportement dc prise alimentaire très actif.

les ébauches du tube digestif et de l'aorte dorsale sont aux larves de se fixer au substrat. Celles-ci, générale-
bien visibles (,fig. 11). ment immobiles, peuvent toutefois se déplacer pour
La cavité péricardiaque, initialement située entre la échapper à des conditions défavorables, notamment
larve et la vésicule vitelline, va rapidement migrer pour éviter les zones de fort éclairement. CC compor-
pour se retrouver, vers la 26' heure, en avant de tement photophobe est très marqué chez les larves de
cette dernière. Simultanément, une pastille adhésive se 48 h (8 a 9 mm LT) dont les yeux sont formés. Celles-
développe à la base de la vésicule vitelline et permet ci, beaucoup plus vives malgré une pastille adhésive
Vol. 4.n04- 1991
 M. Legendre et G . G . Teugels

persistante, se concentrent en paquet dans les coins

plus obscurs des structures d'élevage. Elles présentent
un comportement benthique, mais en l'absence de
perturbations elles ne se déplacent quc peu ou pas.
A 72-78 h après fécondation, les grandes étapes
de I'organogenèse sont achevées. Les larves (9,5 à
10,5 mm) présentent des villosités nettement visibles
dans le tube digestif. L'anus et l'orifice urogénital
s'ouvrent. La pastille adhésive disparait et les larves
se dénlacent dans toute la colonne d'eau. à la
recher'che de nourriture. Elles restent toutcf&s très
sensibles à la lumière. La premiére prise d'aliment
s'effectue alors que les réserves vitellines ne sont pas
encore totalement résorbées. Le régime alimentairc
cst essentiellement zoop~anctonopha~e et, à ce stade,
les larves dont la largeur de la bouche avoisine 1 mm
(flg. 2) sont déjà capables d'ingérer des proies de
Figure 2. - Larve, 78 h après la fbcondation. La largeur de la
grande taille (cladocères et copépodes de 600 à bouche avoisine I mm. Les lèvres et la face anlèrieure des
800 pm ; Legendre, 1991). barbillons sont couvertes de bourgeons sensoriels ( h r ) . hp :
bourgeon de la nageoire peetoralc.
Lurrue, 78 11 uftcr firtilizuiion. M o u t h ivicltlr i.c upprosimritel~;1 mm.
Plusieurs stades du développcmcnt larvaire de %.vie huds (bs) rrrc ~ . i t i h l con the 1ip.s untl on t l ~ eunterior part of
H. longifilis sont illustrés dans la,figurc 3. the hurhr1.s. bp: pectoru1,fin bud.
La pigmentation (mélanophores isolés) apparaît en
premier lieu au niveau de la tête dès le jour suivant
l'éclosion (J 1). Quelques mélanophores sont visibles un exernplairc de 10,O mm LT). La formation des
aussi sur le dessus de la vésicule vitelline. Le jour rayons de la caudale est bien avancée. Une intensifica-
suivant (J2), la pigmentation s'étend à tout le corps tion de la pigmentation est notée sur le corps et à la
et s'intensifie sur la tête. Le bord extérieur de la base des nageoires. Le bord extérieur des michoires
nageoire larvaire, qui s'étend en position verticale de est pourvu d'une série de dents coniques. Un petit
l'arrière de la tête à la partie postérieure de la vésicule groupe de dents est aussi présent dans la cavité
vitelline, est pourvu d'une ligne continue de vésicules. branchiale; i l formera la bandc dentaire pharyn-
Le rôle de ces vésicules n'est Das identifié. mais il gienne. Sept rayons branchiostèges sont comptés de
a été envisagé qu'elles puissent avoir une fonction chaque côté de la partie inférieure de la tête.
sensorielle chez C. gariepinus (Bruton, 1979). A
l'issue du troisième jour (fin de J2), les bourgeons Lors du septiCme jour (56; 9,2-10,6 mm LT), un
des nageoires pectorales apparaîssent au niveau de creusement apparaît au niveau du tiers antérieur du
l'extrémité postérieure des opercules. Les barbillons bord de la nageoire dorsale, il correspond au début
sont trés développés; leur bord antérieur est couvert de la formation de la nageoire adipeuse. 19 où
de nombreux bourgeons sensoriels, qui sont égale- 20 rayons sont comptés dans la dorsale rayonnée.
ment présents sur le bord des lèvres (.fïg. 2). Les pectorales sont bien développées, alors que les
nageoires pelviennes restent encore rudimentaires. Les
A partir de 53, les premiers rayons apparaîssent mélanophores sur le dessus de la tête sont en forme
dans la nageoire caudale. Les narines sont bien visi- de grosses étoiles ; sur le corps, à la base des nageoires
bles au-dessus du museau. La taille est de 6,8 à et sur le dessous de la tête, ils sont plus fins.
8,l mm LT.
Le cinquième jour (J4), les larves atteignent 7,8 à Le huitième jour après l'éclosion (57 ; 10,s-1 1,3 mm
8,3 mm LT. Une bande cartilagineuse se forme au LT), le creusement de la nageoie dorsale est bien
niveau de la partie antéricure de la nageoire dorsale, marqué. Les premiers rayons de la nageoire anale
et en particulier au voisinage de son bord inférieur; commencent à se former. Sur la tête, les canaux senso-
elle aboutira à la formation des rayons dorsaux. Une riels sont bien visibles. L'estomac et l'intestin sont
bande similaire est présente au niveau du début de la parhitement individualisés. Le nombre de bran-
nageoire anale. Le nombre de rayons dans la région chiosttges est d'environ 10 de chaque côté, ce qui
caudale augmente. Chez quelques spécimens, la pre- avoisine le nombre définitif. La formation de I'appa-
mière ébauche des rayons de la dorsale peut être reil branchial est bien avancée : les cinq arcs bran-
observée. chiaux sont parfaitement discernables.
Le sixième jour (J5; 8,6 à 10,O mm LT), l'ébauche Le neuvième jour (58; 10,s-13,O mm LT), la dorsale
des premiers rayons de la nageoire dorsale est nette- rayonnée comporte environ 25 rayons. Les nageoires
ment visible : leur nombre varie suivant la taille (entre pelviennes sont bien développées. Les branchiospines
9, et dans un exemplaire de 9,5 mm LT, et 12, dans deviennent visibles sur les arcs branchiaux.
Aquat. Living Relour.
 des oeufs et larves Ge ClariiZks
D&velap~ement

Figure 3. - Illustration de plusieurs stades du dévcloppcmcnt larvairc dc H. longifilis jusqu'à l'âge de 17 jours. uu. amorce de la nageoire
adipcusc; bp. bourgeon de la pectorale; bpe. bourgeon de la pelvienne; eu. ébauche des rayons de l'anale; ed. ébauche des rayons de la
dorsale; ru. rayons de l'anale; rc. rayons de la caudale; rd. rayons de la dorsale; c. vésicules.
DiJSrrenl stuges in the lurval development of H . longifilis. aa. beginning of the adipose fin; bp. pectorul fin bud; bpe. pelvic. ]ln bud: ea.
rudimentary anal f i ruys; cd. rudimentary dorsulfin rays; ra. anal fin ruys; rc. cuudalJn ruys; rd. clor.sul,fin ruys: v. ae.sic1e.s.

Vol. 4, no 4 - 1991
 M. Legendre et G. G. Teugels

Le onzième jour (510; 13,4-15,3 mm LT), un début importantes chez C. guriepinu.~que chez H. longfilis,
de séparation est observé entre la nageoire adipeuse qui semble avoir une croissance plus homogène.
et la nageoire caudale, et entre la caudale et l'anale. Le septième jour (J6), le creusement entre la
Le nombre de rayons à la nageoire dorsale cst d'envi- nageoire dorsale et l'adipeuse, tel qu'il a été observé
ron 30. Les vésicules situées sur le bord extérieur de chez H. longifïlis n'apparaît pas chez C. guriepinus.
la nageoire caudale se concentrent à l'extrémité des Le nombre d'ébauches de rayons dorsaux est nette-
rayons. Les mélanophores sur le dessus de la tête et ment plus élevé chez cette espèce (jusqu'à 23). Le
sur le dos sont tellement nombreux qu'ils deviennent huitiime jour, ce nombre varie déjà entre 40 et 50
jointifs. chez C. guriepinu.~.11 augmente jusqu'à environ 70
Le treiziime jour (512 ; 16,3-18,3 mm LT), les vers le dix-huitième jour (517). Les épines neurales
poissons présentent déjà un aspect général proche de prolongées, présentes chez H. longijïli. dL:s l'instant
celui de l'adulte. La dorsale rayonnée (30 à 32 rayons) où la nageoire adipeuse commence à s'individualiser,
et l'adipeuse sont bien distinctes. Les échancrures ne sont jamais observées chez C. guric~pinu.~ (Jïg. 5).
entre l'adipeuse et la caudale, et entre la caudale et
l'anale, deviennent de plus en plus marquées.
Influence de la température sur l'éclosion
Le quinzième jour (514; 16,6-18,6 mm LT), toutes
les nageoires paires sont entièrement individualisées La gamme des températures testées dépasse les
ou presque. Le nombre de rayons à la nageoire limites de tolérance des oeufs de H. longifïlis et, aux
dorsale ne dépasse pas 33. deux températures extrêmes (21 et 36"C), aucune éclo-
Les dernières observations ont été effectuées le dix- sion n'est observée.
huitième jour après l'éclosion (317). A ce stade, les Les cinétiques de blanchiment et d'éclosion des
poissons ont acquis la morphologie définitive de oeufs aux différentes températures d'incubation sont
l'adulte. La longueur totale est de 18,s à 24,2 mm et remarquablenlent voisines pour les quatre femelles
la différence de taille entre les individus devient de utilisées (fïg. 6). La période de mortalité maximale
plus en plus importante. Les épines neurales des ver- est fonction de la température d'incubation. Le blan-
tèbres situées derrière le dernier rayon de la nageoire chiment de la grande majorité des oeufs s'effectue
dorsale s'étendent jusqu'à la base de la nageoire adi- entre 8 et 18 h à 21°C, 6 et 10 h à 25°C 5 et 8 h à
peuse. Ultérieurement, ces épines, poursuivant leur 29"C, 3 et 8 h à 33"C, et 3 et 5 h à 36°C. Le nombre
croissance, parviendront jusqu'au bord extérieur de des oeufs blancs reste ensuite quasiment constant. Les
la nageoire adipeuse (Teugels, 1983). observations ont montré que le blanchiment corres-
pond à une rupture de la membrane vitelline, provo-
Compurui.son ucec Clarias gariepinus quant une échappée puis une précipitation du vitellus
Plusieurs stades du développement larvaire de dans l'espace périvitellin (jïg. 7).
C. guriepinu.~sont illustrés dans la figure 4. A 29"C, le blanchiment des ovules dans les lots
Aucune différence notable n'a été observé dans le non fécondés intervient aussi après 5 à 8 h (fig. 6).
développement des oeufs de Hctcrohrunchus longifilis Ceci indique que dans les lots fécondés et incubés à
et de Cluriu.~guriepinu.~jusqu'à éclosion. Le jour de 29"C, les oeufs blancs peuvent correspondre aussi
l'éclosion, les larves présentent aussi une taille et une bien à des ovules non fécondés qu'à des oeufs ayant
morphologie très voisines et aucun critère distinctif avortés en phase de gastrulation (tabl. l), aucun cri-
n'a pu être identifié. Dans les jours qui suivent, la tère ne permettant a posteriori de distinguer ces deux
principale différence entre les deux espèces tient à la situations. Après 18 h d'incubation à 21°C, soit à
pigmentation et en particulier à la forme des mélano- l'issue de la période de mortalité maximale (fïg. 6),
phores. Dès le deuxième jour (JI), la plupart des la faible proportion d'oeufs encore vivants se trouve
mélanophores présents sur le dessus de la tête chez également en cours de gastrulation. Ccttc étape du
C. gariepinus apparaîssent comme de larges étoiles à développement apparaît donc comme partieulière-
branches courtes. Chez H. longifllis en revanche, la ment critique. A cette température, les embryons les
majorité des mélanophores sont plus contractés, en plus résistants n'ont pas dépassé le stade de formation
forme de petits grains finement étoilés. Vers le des premiers somites.
cinquième jour (J4), les mélanophores présentent des Dans les limites de tolérance thermique des oeufs,
formes diverses chez H. longijï1i.s; certains deviennent la vitesse du développement embryonnaire augmente
jointifs. Néanmoins, la pigmentation reste beaucoup avec la température (jïg. 8). La relation entre la tem-
plus fine pour cette espèce, ce qui rend les spécimens pérature (T) et la durée d'incubation moyenne condui-
plus clairs que ceux de C. guriepinu.~. Outre cette sant à 50 % des éclosions (D en heures) est :
différence de pigmentation, le développement larvaire D = 34 724 T-2.20( r = 0.99). Pour une même tempéra-
des deux espèces est très similaire jusqu'au sixième ture, une forte asynchronie est constatée dans I'éclo-
jour. A ce moment, C. gariepinus a déjà de 1 1 à sion des oeufs (jig. 8). La durée totale de l'éclosion
23 rayons à la dorsale (contre 9 à 12 chez correspond à environ 23 % de la durée d'incubation
H. longifilis). A partir du sixième jour, les différences moyenne, cette proportion étant indépendante de la
de tailles entre individus deviennent beaucoup plus température d'incubation.
Aquat. Living R e w u r .
Figxe 4. - Illustration dc plusieurs stades du développement larvaire de C. guriepinus jusqu'à I'âgc dc 17 jours. Pour l'explication dcs
abréviations, voir la légende de la,figure 3.
DiJii-ent stuges in'the lurvul development qf C . gariepinus up to 17 duys oj'uge. For ihe e.rplunutiun of' the uhhreriutions see text to figure 3.

Vol. 4, no 4 - 1931
 M. Legendre et C . G . Teugels

Figure 5. - Schéma illustrant différents stades (57, 514 et 517) du dévcloppcmcnt osttologique de la région dorsale c h u H. longifilis ( A ) ct
chez C. guriepinu.~( U J . EN, épines neurales; PT, ptérygiophores; RD, rayons dorsaux; V , vertkbres.
Schemuiic illustrulion o f diffcrent .rluges (duys 7 , 14 und 17) in the o.\tc20/ogicu/ dozelopmcnt of the dor.tul region in H. iongifiiis ( A ) und
C. gariepinus (B). EN, ncurul spines; PT, plerygiophores: R D , dorsalfin ruy.r: V, zertehrue.

Excepté pour les lots incubés à 21 et 36°C où étape intermédiaire entre deux situations extrêmes,
l'éclosion est nulle, les pourcentages d'éclosion bonne éclosion et absence d'éclosion. L'existence
moyens obtenus aux différentes températures d'incu- d'une relation inverse entre pourcentages d'éclosion
bation sont tous supérieurs à 75 % (fig. 9). L'éclosion et proportions de larves déformées a aussi été mise
est cependant plus faible à 33°C qu'A 25"C, 29°C ou en évidence chez différentes espèces, dont H. longijilis,
à température ambiante (p<0,05). De plus, à 33"C, en fonction du vieillissement des ovules après I'ovula-
un accroissement très hautement significatif lion (Hogendoorn et Vismans, 1980; Fortuny et al.
(p<0,001) est constaté dans la proportion des larves 1988; Legendre et Otémé, en préparation). Une forte
déformées. Les difformités observées consistent le plus occurrence de difformités larvaires peut donc aussi
souvent en un raccourcissement ou une torsion de la bien résulter d'une médiocre qualité initiale des ovules
partie postérieure des larves. que de conditions environnementales d'incubation
défavorables. Dans le cas présent, tous les ovules
utilisés ont été collectés et fécondés juste après I'ovula-
DISCUSSION tion.
Dans cette étude, les oeufs provenaient de femelles
Une accélération du développement embryonnaire élevées dans une eau de température comprise entre
avec l'augmentation de la température d'incubation 28 et 32°C. De ce fait, il se pourrait que l'absence
des oeufs est un phénomène très général chez les d'éclosion observée à 21°C soit la conséquence d'un
poissons, décrit chez de nombreuses espèces (Braum, choc thermique appliqué aux oeufs et n'ait pas une
1978; Woynarovich et Horvath, 1980; Herzig et Win- valeur de limite absolue pour l'espèce. 11 est cependant
kler, 1986; Marangos et al., 1986; Wallace et remarquable que l'optimum thermique identifié ici
Heggberget, 1988; Rana, 1990). C'est également le pour l'incubation, corresponde de manière étroite aux
cas chez H. longijili.~,pour lequel on note en outre températures de l'eau relevées dans d;fférentcs locali-
une forte asynchronie des éclosions au sein d'un même tés lors de la saison de reproduction naturelle de
lot d'oeufs. Ainsi, le délai séparant la fécondation de Heterohranchus (Daget, 1954 ; Motwani, 1970 ;
l'éclosion est compris entre 26 et 33 h à 25°C et entre Micha, 1973).
14 et 18 h à 33°C. La gamme de températures favorables au dévelop-
Chez cette espèce, les limites inférieure et supérieure pement des oeufs de H. longfilis apparaît plus étroite
de tolérance des oeufs à la température sont relative- que celle enregistrée pour C. gariepinus (19 à 30°C au
ment proches; elles se situent entre 22 et 24°C et entre moins; Bruton, 1979). Cette meilleure tolérance des
34 et 35°C respectivement, aucune éclosion n'étant oeufs de C. gariepinus aux << basses » températures
obtenue à 21°C comme A 36°C. L'optimum thermique peut être logiquement mise en relation avec une aire
qui conduit aux pourcentages d'éclosion les plus éle- de répartition géographique plus large chez cette
vés, se situe entre 25 et 29 OC. A 33 OC, la moins espèce (de l'Afrique du Sud au sud de la Turquie;
bonne éclosion et la forte élevation constatée dans Teugels, 1986) que chez H. longi'fllis dont la présence
la proportion des larves déformées indiquent qu'un est limitée à la zone intertropicale de l'Afrique (Teu-
développement embryonnaire anormal constitue une gels et ul., 1990).
Aquat. Living Resour.
 TEPvlPS D'INCUBATIOFJ (hl TEMPS D'1NCUBATIOP.J (hl

TEMPS D'INCU3ATION (hl TEMPS D'IP.ICUBATI0I.J (hl

0) 130

f? c:,
?
43 - / o n (2) -no, (5)
O 23 b A> b

O
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O I l i l i l i ~ l l i ) i J i , l l l l i l i , l l i l l l l 1 1 1 ~ 1 1 1 1 , 1 , 1 1 1 , 1 1 1 , 1 1 1 1 ,

tO 4 0 12 14 13 13 23 ê2 44 r a 23 23 "34

Fizcre 6. - Cinétiques individuelles de blanchiment et d'éclosion (pourcentages cumulés) des oeufs incubés à différentes températures chez
quatre fcmellcs de H. longifilis. to : fécondation ou transfert en eau douce pour Ics ovules non fécondis. (u), oeufs ficondés; ( b ) , ovules
non ficondis.
Individuul kineiics uf white eggs uppearance and hatching (cumulatedpercentuge.~)~fi)r eggs of',/i~ur,fi.mulesof H . longifilis incuhaied ut different
temperatures. to: fertilizatiun or trunvfir lufreshwater for unfertilized eggs. ( a ) ,fertilized eggs: (b), unf~riiiizrdeggs.

Vol. 4, no 4 - 1971
238 M. Legendre et G . G. Teugels

--
21 25 29 33 36 AM8
TEMPERATURE ( "C ) (27-29)
Figure 7. - Ovulc cn cours dc blancliitnent. Après rupture de lit
mcmbranc périvitclline. Ic vitellus (r.) s'bchappe et prbcipile ( p ) LARVES NORMALES
dans Ikspace pbrivitellin (ep). LARVES DEFORMEES
Egg in coitrse of islzir~ningproress. After hr<.crkinz of the i.itelli~ic
mc.nihrcinc, tllc yolk (v) ercupe, cincl prcci/)i/cr/cs (p) wirhin //le
peritircllinc .spuccj (ep). Figure 9. Proportions dc larves normales et de larves dtform6cs
obtenues après &closion des ocuk de H. 1on~ifili.cincubés i
diffkrcntcs tcnipératurcs. Moycnncs ( + I.C. à 95 '$4) de
4 observations. A M B : température ambiante de 27-29°C
(moyenne 28.3"C).
proportion.^ of n»rn~ullrrr7~ar und r/(,fi)rmccl lclrrrre ohtuiwed ujicr
Eintrliing of' H . longifilis c>gg.,incuhcrre~l(ci c/!)/iiren~tenzpcruture.
,Wecins ( f c.«nf;c/encc~intcrrul al 95%) ,f»r 4 oh.reriation.r. AMB:
umhicnt tmzperuture of 27-29°C' (meon 28.3-C).

Les deux espèces montrent en revanche une très

grande analogie dans leur développement embryon-
naire. Leurs oeufs sont munis d'un large disque adhé-
sif et ont une taille équivalcnlc. A une même tempéra-
ture, la durée de I'incubation est similairc et, la taille
et la morphologie des larves 8 l'éclosion sont égale-
ment 1rC5 voisines (Legendre et al., 1991). Les déve-
loppements larvaires de H. longzfili.~ et de
C. gcwicpinus se ressemblent également beaucoup. En
fait, à l'exception de la différence dans la formation
des nageoires dorsale et adipeuse, nous n'avons pu
10 ! I 1
indiquer d'autres critères dans le développement qui
25 29 3k pcrmcttcnl de distinguer nettement les deux espèces.
TEMPERATURE (OC ) Les premies stadcs se déroulcnt de façon presque
identique pour les deux espèces, jusqu'au moment dc
l'apparition du creusement dans la nageoire larvaire
Figure 8. - Durée de l'incubation des oeufs de II. 1on~ifiIi.ren (J6) qui marquera le bord postérieur de la nageoire
[onction de la tempkrature de l'eau. A , début dcs éclosionî; R, dorsale rayonnéc chez H. longifillis. Contrairement à
'
fin des éclosions. Moycnncs (f1.C. à 95 %) dc 4 observations. la situation retrouvée dan5 l'ontogenèse de beaucoup
( x ): observations à une température ambiante de 27-29'C d'espèces de poissons pourvues d'une dorsale
(moyenne 28,3"C). rayonncc, ce creusement n'apparaît pas chez
Dtiration of incubation ,fir H . longifilis c.gg.r in rcl(~tionto isutcr C. guriepinu.~.Chez cette espèce, la bande cartilagi-
temj)c7raturc..A. hcginning (?fhci/ching, B. end «fhcr/cl~itzg.Mecins neuse qui mèncra à la formation des rayons, se pro-
( f con/iclenw intc~rcalut 95%) for 4 ohscrrution.r. ( x ): ohsrriu- longe vers l'arrière jusqu'au niveau dc la base de la
tions ut amhicnt tcmpcratrtrc~of 27-2Y"C(mecin 28.3"C). nageoire caudale. C'est ainsi quc la nagcoire dorsale
devient très allongée, un caractère considéré comme
une autapomorphie par Howes (1985). Chez
Aquat. Living Resour.
2413

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