Devoir de MANGA STEVY BROWN

TPE DE PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE

NUTRITION AZOTEE DES PLANTES SUPERIEURES ----------------------------

[Link] ---------------------------------------------------------------------------

[Link]’AZOTE ------------------------------------------------------------------

1.L’ammonisation --------------------------------------------------------------------------------------------

[Link] nitrification 18

[Link] dénitrification -------------------------------------------------------------------------------------------

[Link]’AZOTEATMOSPHERIQUE ---------------------------------------

[Link] biologique de l’azote atmosphérique

[Link] symbiotique de l’azote atmosphérique --------------------------------------------------------

[Link]’AZOTE ----------------------------------------------------------

[Link] de l’azote --------------------------------------------------------------------------------------

2Assimilation de l’azote -------------------------------------------------------------------------------------

[Link] étapes de la réduction ---------------------------------------------------------------------------------

[Link] réduction de N2 ZOTEE DESPLANTESSUPERIEURES ----------------------------

[Link] ---------------------------------------------------------------------------

[Link]’AZOTE ------------------------------------------------------------------

1.L’ammonisation --------------------------------------------------------------------------------------------

[Link] nitrification 18

[Link] dénitrification -------------------------------------------------------------------------------------------

[Link]’AZOTEATMOSPHERIQUE ---------------------------------------

[Link] biologique de l’azote atmosphérique 19

[Link] symbiotique de l’azote atmosphérique --------------------------------------------------------

[Link] de l’azote --------------------------------------------------------------------------------------

2Assimilation de l’azote -------------------------------------------------------------------------------------

[Link] étapes de la réduction ---------------------------------------------------------------------------------

[Link] réduction de N2

[Link]

Les végétaux terrestres tirent généralement leur N2 du sol, sous forme de nitrates ou

de sels d’ammonium, produit de décomposition des matières organiques par des

microorganismes. Toutefois, les Légumineuses réalisent avec des bactéries des symbioses

qui peuvent utiliser l’N2 de l’air.

[Link] CYCLE DE L’AZOTE

La Figure 9 présente quelques détails spécifiques du cycle de l’azote. L’azote

minéral résulte de la dégradation de la matière organique.

1.L’ammonisation

La première étape est la libéation d’ions NH4

, ou ammonisation, réalisée par les

bactéries ammonifiantes. Exemple, à partir des :

Amides :

R–CONH2 + H2O R–COOH + NH3

Aminoacides :

RCHNH2COOH + H2O RCH2OH + CO2 + NH3

[Link] nitrification
L’étape suivante ou nitrification conduit à la formation de nitrates. Son mécanisme

fut éclairci par Winogradsky qui réussit à isoler et à cultiver des bactéries sur un milieu

purement minéral et il constata qu’elles appartenaient à deux groupes :

Les bactéries nitreuses, dont le type est Nitrosomonas, réalisant la nitrosation :

NH4

+ 3/2 O2 NO2

+ H2O + 2 H+

Les bactéries nitriques, dont le type est Nitrobacter, qui oxydent NO2 en NO3,

réalisant la nitratation :

NO2

+ 1/2 O2 NO3

Ces réactions sont des oxydoréductions où les électrons partent du NH4

ou du NO3

pour aboutir à l’O2. Les bactéries de la nitrification sont dites chimiotrophes (elles tirent

leur énergie de l’oxydation d’un substrat extérieur).

[Link] dénitrification

Une partie des nitrates issus de la nitrification peut être réduite en azote gazeux (N2)

par des bactéries dénitrifiantes. Comme les bactéries de la nitrification, se sont les

chimiotrophes, qui tirent leur énergie d’une chaîne d’oxydoréduction génératrice d’ATP.

Par exemple Thiobacillus denitrificans oxyde le soufre minéral (ou les sulfures) :

5 S + 6 NO3

+ 2 H2O 3 N2 + 5 SO4
2 + 4 H+

Paracoccus denitrificans oxyde l’hydrogène (produit de fermentations anaérobies

dans le sol) :

H2 + 2 NO3

N2 + 6 H2O

[Link] DE L’AZOTE ATMOSPHERIQUE

L’air contient 78% d’azote (v/v). Cette énorme source d’azote est utilisée pour la

fabrication industrielle d’engrais azotés. Seuls quelques groupes de procaryotes (bactéries

et Cyanobactéries) sont capables de fixer le N2. Ils jouent par ailleurs un rôle considérable

dans l’alimentation en azote des végétaux supérieurs dans les associations et les symbioses.

Le bilan global comprend :

60% d’azote issu de la fixation biologique d’azote atmosphérique (N2),

30% d’azote minéral,

10% d’azote provenant des combustions et des éclairs.

[Link] biologique de l’azote atmosphérique

L’azote atmosphérique peut être réalisé en partie par des microorganismes libres.

Ce groupe des diazotrophes (se nourrissant de diazote, N2) comprend essentiellement :

Les Azotobacters, bactéries aérobies,

Les Clostridiums, bactéries anaérobies,

Les Cyanobactéries (ou Cyanophycées, ex. Algues bleues).

La fixation assure aux organismes qui la pratiquent les protéines nécessaires à leur

croissance, mais elle n’est pas indispensable : ils peuvent tous utiliser d’autres sources

azotées, notamment les nitrates.

[Link] symbiotique de l’azote atmosphérique

En 1838, l’agronome français J.B. Boussingault montra que les Légumineuses

peuvent assimiler l’azote de l’air. Cette « fixation » est liée à la présence sur leur racine de

nodosités ou nodules qui n’apparaissent qu’après envahissement par des bactéries, isolées

par le Hollandais Beijerinck en 1888, les Rhizobiums.

Certaines Légumineuses, qui ne sont pas directement des plantes cultivées utiles,

peuvent être intégrées dans une succession culturale pour être enfouies au cours du labour

comme engrais verts. Pour la culture du riz, on utilise d’autres symbioses, par exemple

celles entre les algues bleues et la fougère Azolla qui poussent également bien sur des sols

humides non inondés. Centaines Légumineuses, comme Aeschynome afraspera et Sesbania

rostrata qui possèdent des nodules fixateurs de N2 sur leurs tiges, sont également utilisés

comme engrais verts en agriculture tropicale. S. rostrata peut fixer jusqu’à 200 kg d’azote

par hectare et par saison cultural, et son emploi comme engrais vert peut apporter au sol 50

à 150 kg d’azote par hectare et par an. Ceci permet de doubler ou de tripler le rendement

du riz. En dehors des Légumineuses, un petit nombre d’espèces possèdent des nodules

fixateurs d’azote.

[Link] développement des nodules des Légumineuses

Au voisinage des racines, on observe une stimulation de la prolifération des

Rhizobium qui vivent libres dans la rhizosphère, sous forme de bâtonnets. A leur approche,

l’extrémité des poils absorbants se courbe en forme de crosse. Les bactéries peuvent alors

traverser la paroi du poil ainsi altérée, à la suite d’une lyse locale. Quelques bactéries sont

alors libérées à l’extrémité du cordon d’infection. Ces bactéries se mettent à proliférer et

continuent à envahir le nodule, qui croît de plus en plus et se charge d’un pigment rose, la

léghémoglobine.

Figure 9. Cycle de l’azote.

[Link] de l’azote

L’entrée des ions NH4

est passive, et se fait par un canal transmembranaire, sous

l’effet de la différence de potentiel créée par l’efflux de protons (pompe H+

-ATPase).

L’absorption des ions NO3

se fait contre le gradient électrochimique. Elle tire son énergie

de l’hydrolyse de l’ATP. Le transporteur est une ATPase spécifique inductible par le

nitrate lui-même (Figure 10). Il n’est donc actif qu’en présence de NO3

. Ainsi, une racine

maintenue pendant un certain temps sans NO3

absorbera le nitrate ajouté après un temps

de latence. Les protéines de transport du NO3

sont alors synthétisées. Au contraire, l’ion

Cl

est absorbé indirectement après avoir été ajouté (Figure 10).

L’absorption des ions NH4

n’est possible que si elle st associée au cotransport d’un

anion ou au contre transport d’un cation, pour satisfaire à l’équilibre acido-basique du

phosphoriques et les protons. Pour les mêmes raisons, l’absorption des ions NO3

doit être

associée au cotransport d’un cation ou au contre tansport d’un anion. Pour le cation, il

s’agit en général de K+

. Pour l’anion, il s’agit de l’hydroxyle OH-

[Link] de l’azote

[Link]

La concentration du NO3 est faible dans l’environnement de racines. Une bonne

partie du NO3-

absorbé est réduit en NH4+

directement dans les racines. Ainsi, la preuve

d’une assimilation suffisante des nitrates dans les racines et également favorisé par le fait

que les racines isolés, cultivées in vitro, se développent parfaitement dans une solution

nutritive ne contenant l’azote que sous forme nitrique. Toutefois, l’assimilation réductrice

de NO3

s’effectue dans les feuilles vertes pour de nombreuses espèces végétales (Figure

12).

[Link] général

La réduction s’effectue en 2 étapes :

La réduction des nitrates en nitrites (NO2

), et

La réduction des nitrites en NH3. s’effectue dans les feuilles vertes pour de nombreuses espèces
végétales
[Link] étapes de la réduction

Comme le système d’absorption des nitrates, la réduction des nitrates est également

induite par le NO3

et le NO2

. En revanche, le NH4

a un effet répresseur.

3.1.Réduction des NO3- en NO2-

La nitrate-réductase cytoplasmique est une protéine dont les cofacteurs pour le

transfert des électrons de NADH + H+

vers le NO3

est la flavine adénine dinucléotide

(FAD), le fer et le molybdène (Figure 13).

3.2.Réduction des nitrites

La ferrédoxine est le donneur d’e- pour le nitrite-réductase chloroplastique. La

nitrite-réductase est également une enzyme à structure complexe avec un noyau composé

d’atome de fer et de soufre, d’un FAD et d’un système tétrapyrrole contenant le fer

(sirohème) (Figure 13). Le NH3 formé est assimilé chez les végétaux supérieurs par le

cycle de la glutamate synthétase (Figure 14). La réduction d’une mole de NO3

en une

mole de NH4
+

libère toujours

[Link] réduction de N2

L’assimilation de l’azote moléculaire N2 implique la réduction en NH3 (NH4

ou R

NH2) :

N2 + 6 e-

+ 6 H+

+ nATP 2 NH3 + nADP + nPi avec n  6.

L’enzyme-clé de la fixation de N2 chez les procaryotes est la nitrogénase. Sa

structure est très complexe et n’est pas totalement déterminée. Le donneur d’électrons pour

la réduction de l’azote est la ferrédoxine ; le flux d’électrons à partir de la ferrédoxine se

fait par l’intermédiaire des atomes Fe et Mo et des groupes Fe-S de la nitrogénase. La

réduction requiert la consommation d’énergie sous forme d’ATP. Les équivalents réduits

pour la réduction de la ferrédoxine proviennent de la photosynthèse, de la décarboxylation

oxydative du pyruvate ou d’une réaction d’hydrogénation chez les bactéries anaérobiose

(Figure 15).

La nitrogénase n’est pas spécifique. En particulier, elle réduit les protons en H2

moléculaire :

2 H+ + 2 e

H2

Cette activité hydrogénase conduit donc pour la réduction de l’azote à la réaction

globale :
N2 + 8 e

+ 8 H+

2 NH3 + H2

Elle cause une perte d’énergie souvent considérable.

Une des caractéristiques importantes de la nitrogénase est sa sensibilité à l’oxygène.

Elle n’est active qu’en anaérobiose et est irréversiblement inactivée par l’oxygène. Cette

propriété est sans conséquence pour les bactéries anaérobioses, mais limite fortement la

fixation de N2 par les bactéries libres dans les sols bien aérés. Chez les cyanobactéries, la

nitrogénase est localisée dans les hétérocystes isolés de l’oxygène de l’air grâce à leurs

parois cellulaires épaisses.