ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET UNIVERSITAIRE

INSTITUT SUPERIEUR PEDAGOGIQUE

LUBUMBASHI

COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

(Destiné aux étudiants de deuxième BAC Biologie)

PO François CHIPENG KAYEMB

Docteur en Sciences Agronomiques

Gestion des Ressources Naturelles, Flore et Faune

Le document est disponible en version électronique et gratuitement à

tous les étudiants de BAC 2

Année Académique 2024 - 2025

Année Académique 2024 – 2025 1 Physiologie végétale

COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

PLAN DU COURS

CHAPITRE I : INTRODUCTION
1.1 Définition et rappels
1.2 Disciplines annexes
1.3 Notions de cytologie
1.4 Méthodes d’étude

CHAPITRE II : NOTIONS CROISSANCE ET MORPHOGENESE

2.1 Critères de croissance
2.2 Valeurs usuelles

CHAPITRE III : LES PLANTES ET L’EAU

3.1 L’eau
3.2 L’eau et les organismes
3.3 Processus impliqués dans le transport de l’eau
3.4 Mouvement de l’eau dans les cellules
3.5 Mouvement de l’eau dans le sol et dans la plante

CHAPITRE IV : TRANSPIRATION ET ECONOMIE EN EAU DANS LA PLANTE

4.1 Localisation de la transpiration
4.2 Les variations de la transpiration
4.3 Influences des facteurs externes
4.4 Mécanisme d’ouverture des stomates

CHAPITRE V : ABSORPTION DES ELEMENTS MINERAUX ET LEURS

ROLES
5.1 Généralités
5.2 Macroéléments métalloïdes
5.3 Oligoéléments
5.4 Mécanismes de transport de solutés
5.5 Les doses utiles
5.6 Les solutions nutritives et engrais

CHAPITRE VI : NUTRITION AZOTEE

6.1 Introduction
6.2 L’azote du sol
6.3 L’absorption du nitrate par les racines
6.4 Fixation biologique de l’azote

CHAPITRE VII : METABOLISMES ENERGETIQUES

7.1 La photosynthèse (L’anabolisme)
7.2 La respiration (le catabolisme)
7.3 La fermentation (TP)

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CHAPITRE VIII : ACTION DES FACTEURS PHYSIQUES SUR LE

FONCTIONNEMENT DES VEGETAUX
8.1 La température
8.2 La lumière

CHAPITRE IX : LES TROPISMES

CHAPITRE X : APERCU SUR LA PHYSIOLOGIE DE DEVELOPPEMENT DES
PLANTES

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CHAPITRE I : INTRODUCTION

1.1 DEFINITION ET RAPPELS

La physiologie est une discipline de la biologie qui étudie les

phénomènes dont les être vivants sont le siège, elle étudie les mécanismes
qui règlent le fonctionnement de leurs organes, les échanges qui ont lieu
dans leurs tissus.
Du grec, physis = nature, élément, fonctionnement, déroulement ou
organisation générale.

Comme chez tous les êtres vivants, l’unité fonctionnelle de base des
plantes est la cellule. En fait, l’étude de la physiologie de plante concerne
avant tout l’étude de la physiologie des cellules de la plante et la façon dont
leurs activités coordonnées se retrouvent dans la physiologie d’un organisme
entier. De même, l’architecture d’une plante est le reflet du nombre, de la
morphologie et de l’arrangement de ses cellules individuelles. Architecture et
fonction sont inséparables. Il est donc indispensable, avant de commencer
cette étude, de rappeler les notions fondamentales de la structure de base et
de l’organisation des cellules et des tissus végétaux.

Une cellule est une solution aqueuse des substances chimiques

nommée protoplasme, entourée d’une membrane plasmique. Le
protoplasme et tous les composés qui le constituent jouent un rôle important
dans la vie de la cellule, mais la membrane plasmique est particulièrement
importante puisqu’elle délimite la frontière entre le monde vivant et le non
vivant. La membrane plasmique possède une perméabilité sélective, ce qui
signifie qu’elle permet le passage de certaines substances mais non pas
d’autres. Ainsi, la membrane constitue, non seulement la limite physique de
la cellule, mais elle contrôle de surcroît les échanges des matériaux et
contribue au maintien des différences indispensables entre la cellule et son
environnement.

TP N°1 : Décrivez schématiquement une cellule végétale en la comparant

avec une autre animale. Parlez brièvement de la biochimie cellulaire (Lipides,
Protides et Protéines).

1.2 DISCIPLINES ANNEXES

La physiologie végétale utilise plusieurs domaines pour la compréhension

de ses phénomènes, citons entre autre :
 La morphologie végétale
 La physique
 La mathématique
 L’écologie
 La chimie
 La pédologie,…

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La physiologie étant une étude des fonctions, elle passe des

considérations statiques, c’est à dire des structures, des morphologiques,
des compositions,… à des considérations dynamiques : changement d’état
de la matière.

Notons aussi que les aspects fonctionnels de la manifestation de la

plante, suivent celle-ci, durant 6 grands moments suivants : la germination,
la feuillaison, l‘élongation, la floraison, la fructification et la sénescence.

a. Germination

Parmi les moyens naturels de reproduction et de multiplication

végétative, la graine est, de loin le moyen le plus rependu en matière des
plantes cultivées.
Ce n’est cependant pas l’unique : nous pouvons citer le
bouturage, la multiplication par bulbes, stolons et spores (champignons).

La Germination est la reprise de la vie active d’un végétal après

une période de repos (dormance), dont la durée est variable selon les
espèces. Ce sont les conditions environnementales (humidité, température)
qui, couplées aux caractéristiques de la graine (épaisseur du tégument,
mécanismes physiologiques), entraînent la germination. La germination
d’une graine représente une phase de développement critique pour le
végétal : ce dernier s’implante dans un milieu où il devra rester à la même
place, y survivre et s’y reproduire. Au cours de la germination, l’activité
métabolique de la jeune plante augmente, ce qui permet sa croissance et son
développement vers une vie autonome (la jeune plante consomme les
réserves contenues dans la graine jusqu’à ce qu’elle soit capable de réaliser
la photosynthèse).

La germination débute par une imbibition, c’est-à-dire l’absorption

d’eau par la graine. Cette hydratation induit des changements métaboliques
au sein de la graine. Les réserves contenues dans la graine (endosperme ou
cotylédons) sont lentement dégradées par des enzymes. Les nutriments sont
ensuite utilisés par les organes en croissance de l’embryon.

C’est la radicule (racine embryonnaire) qui émerge la première de la

graine, permettant à la jeune plantule de s’implanter dans le sol. Ensuite, la
jeune tige (hypocotyle chez les dicotylédones et coléoptile chez les
monocotylédones) perce le sol, atteint l’air libre et, stimulée par la lumière,
déploie ses premières feuilles. Celles-ci commencent à fabriquer des sucres
par photosynthèse. L’embryon a alors utilisé toutes les réserves contenues
dans la graine et commence sa vie autonome en tant que jeune plante.

Le phénomène de dormance est différent de la non-viabilité. En effet, avant

de pouvoir germer, de nombreuses graines doivent passer par une période
dite de repos végétatif, caractérisée notamment par une forte déshydratation.
Dans le cas du saule, cette période est presque inexistante. Chez les
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orchidées, elle permet aux graines d’achever leur maturation. D’autres

graines subissent pendant la dormance des transformations chimiques qui
les préparent à la germination. Par exemple, la dormance permet d’assouplir
le tégument dur et épais de certaines graines, afin que la plantule puisse
sortir. Certaines graines d’arbres africains ont besoin de passer par le tube
digestif des éléphants pour préparer leur tégument à la germination. C’est la
raison pour laquelle on dit parfois que l’éléphant régénère la forêt tropicale.

Types des dormances:

 Tégumentaire: sont levée par la Scarification mécanique ou chimique
 Chimique: Présence d’une substance inhibitrice levée par un Lavage
 Physiologique: exigence d’une post-maturation levée par une
Vernalisation (Choc thermique)

Comme on le sait, la graine nait d’une relation sexuée appelée la fécondation

de l’ovule contenue dans une fleur par le pollen de cette même fleur ou d’une
autre fleur, et ce de façon naturelle, par l’intermédiaire des insectes
(entomogamie), du vent (anémogamie), de l’eau (hydrogamie) ou d’autres
éléments, ou de façon artificielle par l’intervention humaine (hybridation et
clonage).
La graine est relativement récente dans l’échelle du temps puisque les
scientifiques estiment l’émergence de la fleur à environs 120 millions
d’années, soit à la fin de l’ère secondaire.
La graine est un état végétatif du cycle biologique. C’est un état latent
pendant lequel celle-ci attend des conditions favorables pour s’exprimer,
notamment des conditions atmosphériques, telles que l’eau, la chaleur, ect.

La vie d’une graine

La graine est vivante : sa durée de vie appelée longévité est variable en
fonction de deux critères essentiels :
- Celui lié à l’espèce elle-même : par rapport à ce critère, on distingue 3
sortes des graines :
 Les espèces microbiotiques dont la longévité n’excède pas 3 ans
en condition non contrôlées de conservation
 Les espèces mésobiontiques dont la durée de vie se situe entre 3
et 10 ans (laitues, carottes, tomates, céleris, concombres,
pastèques,…)
 Les espèces macrobiontiques ont une longévité supérieure à 10
ans
- Celui lié aux conditions de conservation : la vie et le vieillissement de
la graine sont liés à son métabolisme (ensemble des échanges
s’effectuant dans l’organisme de la graine). Tout ralentissement du
métabolismle de la graine augmente sa durée de vie d’autant. Deux

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éléments ont une action très importante sur celui-ci : l’humidité et la

température.
 De nombreux travaux ont montré que le taux d’humidité présent
dans la graine influe énormément sur sa conservation. En effet,
sa longévité augmente en raison inverse de l’humidité relative
jusqu’au seuil d’environ 20 à 30%, et ce pour une très grande
majorité des espèces (exception faites chez les agrumes, oranger,
citronnier, …) Un niveau trop faible d’humidité risque par contre
d’entrainer une dessication et donc une façon propre à une
baisse d’hygrométrie et que les espèces microbiontiques y sont
les plus sensibles.
 La température a également une influence très forte sur le
vieillissement prématuré de la graine. Les différentes études ont
montré que, sous des climats tempérés, la longévité moyenne est
multiplié par 3 pour une baisse de température de 10°C

b. Feuillaison : c’est une période pendant laquelle il y a

renouvellement des feuilles.
c. Elongation : ce terme désigne l’allongement des tiges observé dans
le processus de croissance.
d. Floraison : est l’apparition des fleurs sur une plante
e. Fructification : c’est le développement des ovules qui ont été
fécondés
f. Sénescence : ensemble des signes marquant l’apparition et
l’évolution de la vieillesse chez un être vivant

1.3 NOTIONS DE CYTOLOGIE VEGETALE

La cellule, objet de la cytologie, est l’unité morphologique et

physiologique de tout être vivant. Les méthodes d’études de la cellule sont
réparties en deux catégories, selon que la cellule est vivante ou morte.

1.3.1 Méthode d’étude des cellules vivantes : dans les conditions

ordinaires, l’étude de la cellule vivante offre d’énormes difficultés,
notamment :

a. le milieu d’étude de la cellule dans lequel sera monté, entre lame et

lamelle : Le protoplasme étant un système extrêmement délicat, on
comprend qu’il puisse, dans un milieu nécessairement artificiel, s’altérer
rapidement. Pour amoindrir ce risque, on recourt à certaines solutions telles
que :

 des solutions isotoniques, composées de manière à ne pas troubler

en rien, l’équilibre osmotique des cellules. C’est le cas de solution de
sel marin à 3 %, de solution de saccharose à 7,5 % ;
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 des solutions physiologiquement équilibrées : contenant à la fois

les ions Na+, K+, et Ca ++ c’est le cas de la solution de Ringer.

b. une autre difficulté de cette méthode, ce que, les divers éléments

figurés du protoplasme sont mis en évidence difficilement ou confusément ;
d’où il est utile et nécessaire de recourir aux colorants, malheureusement
aussi, la plus part des colorants sont très toxiques et souvent ne pénètrent
pas à l’intérieur des cellules vivantes. (Exception faites à quelques colorants
vitaux : le rouge neutre, le bleu de crésyl, le vert Janus,…)

1.3.2 Méthode d’étude des cellules mortes

Le protoplasme est une matière fluide, qui en mourant, se coagule,

c’est à dire se solidifie à la manière du blanc de l’œuf cuit. Pour éviter cette
situation, il faut le tuer au préalable, sans altérer sensiblement la structure,
d’où l’usage exigé d’un fixateur (agent chimique) avant la coupe et la
coloration.

La méthode d’étude des cellules mortes exige une préparation de trois

étapes suivantes :

 La fixation : elle a lieu en immergeant, pendant un temps variable,

un organe à étudier dans une solution de fixation. Celle-ci est le moment le
plus important et le plus décisif de toute la technique d’étude des cellules
mortes ; c’est d’elle que dépend la bonne ou mauvaise conservation des
cellules. Les fixateurs les plus utilisés sont: l’alcool éthylique à 95°, le
bichromate de sodium, le formol, l’acide acétique très dilué,…

 Les coupes : les coupes ont lieu mécaniquement, au moyen d’un

appareil spécial appelé microtome. On obtient ainsi des coupes dont la
minceur varie de 1  à 20. Par manque d’un microtome, nous utilisons des
lames de rasoir très tranchantes.

 La coloration : C’est un phénomène de teinture, pour obtenir des

images microscopiques d’une grande netteté.

1.4 METHODE D’ETUDE

La physiologie végétale utilise, en général, deux grandes méthodes :

 La méthode analytique : elle consiste à rechercher, par l’analyse

élémentaire, quels sont les corps simples présents dans un végétal. Celui-ci
est soigneusement lavé, afin d’éliminer les poussières déposées à sa surface,
puis incinéré, les gaz émis au cours de l’opération, d’une part et les cendres
d’autre part, sont recueillis et analysés. On peut supposer à priori que les
éléments chimiques ainsi mis en évidence, surtout s’ils sont constamment
présents dans un grand nombre d’analyses différentes, sont nécessairement
à l’organisme auquel ils appartiennent.
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 La méthode synthétique : elle répond au principe suivant : on

compose pour la plante étudiée, un milieu de culture artificiel synthétique,
contenant tous les éléments pouvant être utiles à la plante. Puis, après
avoir constaté qu’un tel milieu permet un développement satisfaisant du
végétal, on procède à des nouveaux essais, mais en supprimant chaque fois
l’un ou l’autre des éléments compris dans la formule primitive. Si la
croissance de la plante est entravée par suite de cette suppression, on
peut conclure que l’élément supprimé est indispensable ou utile. On admet,
au contraire qu’il est inutile, si la plante se développe normalement dans le
milieu modifié.

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CHAPITRE II : CROISSANCE ET MORPHOGENESE

VEGETATIVE

La croissance est définie comme une augmentation de dimensions.

Elle se distingue du développement, qui traduit l’acquisition de propriétés et
des structures nouvelles.

La croissance et la morphogénèse végétative sont, comme la

morphogénèse florale, sous l’étroite dépendance de nombreux facteurs du
milieu, dont nous n’envisagerons les deux plus significatifs (température et
éclairement).

2.1 CRITERES DE CROISSANCE

Le premier critère utilisé est la mesure des dimensions

géométriques : longueur, diamètre et surface, parfois aussi le volume. De
telles mesures ne présentent pas en elles mêmes de difficultés et s’effectuent
par des procédés mécaniques, optiques ou photographiques.

Toutes fois la croissance est un phénomène biologique, qui implique

au niveau cellulaire la synthèse des nouvelles molécules et organisations, et
au niveau de l’organe des différenciations qui permettent l’histogénèse et
l’organogénèse. On doit donc veiller à ne pas prendre pour de la croissance
des variations de tailles purement mécaniques, comme le gonflement d’une
cellule par entrée d’eau (turgescence). De telles variations sont d’ailleurs en
général réversibles, contrairement à la croissance biologique.

On peut retenir de la croissance l’augmentation de masse qu’elle

comporte nécessairement :

 La masse de matière fraîche (MF) a l’avantage de ne pas exiger

la destruction de l’échantillon. Toutes fois elle ne distingue pas
de la croissance proprement dite les mouvements d’eau
(flétrissement, re-imbibition).

 La masse de matière sèche (MS) échappe à ce reproche, mais

outre qu’il n’est pas possible d’en mesurer les variations sur un
seul échantillon (lequel est nécessairement détruit), elle n’est
pas toujours l’indice absolu d’une croissance effective, car son
augmentation peut traduire aussi d’autres phénomènes
(lignification, formation des réserves,…).

 Ce dernier inconvénient a conduit les chercheurs à s’approcher

davantage des synthèses protoplasmiques (essentiellement
protéiques) en adoptant comme critère de croissance les
augmentations de la masse d’azote protéique (NP). Ce critère
est sans doute celui qui est plus près de la mesure idéale du
processus physiologique, mais il requiert lui aussi la destruction
de l’échantillon et entraine des dosages assez laborieux.
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Une grandeur x étant retenue comme critère, on mesure son

accroissement x pendant le temps t. D’où :

 La croissance proprement dite x

 La vitesse de croissance v = x / t

 Le taux de croissance (vitesse de croissance relative) :

r = v / x  x / xt

Si t est suffisamment court pour que x / t puisse

être considéré comme constant :

 La vitesse de croissance est la dérivée de la fonction x :

v = x  dx / dt

 Le taux de croissance en est la dérivée logarithmique :

r = x / x  dx / x dt  d ln x / dt

(ln x : logarithme népérien de x, dont la dérivée d ln x/ dx = 1/x, d’où

dx/x = dlnx)

2.2 VALEURS USUELLES :

La croissance présente une intensité variable, non seulement en

fonction des conditions extérieures, mais selon l’espèce et même le sexe de la
plante étudiée. On est cependant frappé par l’ampleur que présente le
phénomène dans bien des cas.

 L’amplitude totale de la croissance est impressionnante à l’échelon

de l’organisme : entre l’embryon de quelques millimètres et l’arbre de
quelques dizaines de mètres, le rapport est considérable. Mais cela se
retrouve même à l’échelon de la cellule. Exemple : un poil de graine de
cotonnier, constitué d’une seule cellule, présente, lorsqu’il est adulte,
une longueur initiale, son volume n’ayant augmenté que de 100 à 500
fois (ce qui signifie d’ailleurs que son diamètre a diminué)

 La vitesse de croissance est également souvent très importante :

chez beaucoup d’espèces elle dépasse 30 cm par 24 heures et même,
cas extrême, pour les jeunes de Bambou, elle est de plus de 60 cm par
jour. Les racines croissent également très rapidement : les jeunes
racines de Maïs croissent d’environ 2 mm par heure, cette croissance
étant acquise dans les 10 premiers mm (zone subapicale), avec
maximum à 4 mm de l’apex.

 L’intensité de la prolifération peut être appréciée par des

dénombrements de cellules en division. Une jeune racine de Maïs
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forme environ 18.500 dans les 2,5 premiers mm (avec maximum vers
1,5 mm), à une cadence d’environ une division toutes les heures pour
chaque cellule méristématique, qui ne commence à s’allonger qu’après
6 division consécutives en moyenne.

 Dans une plantule en germination, la croissance des organes est

assurée à partir des réserves de la graine, mais dans la plante entière,
elle se fait grâce aux produits élaborés par les feuilles (mis à part le
cas particulier des repousses à partir d’organes de réserve :
tubercules, bois de l’année précédente,…)

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CHAPITRE III : LES PLANTES ET L’EAU

3.1 L’EAU

L’eau assimilable par les végétaux existe, dans la nature, sous forme
des états très différents :

a. eau tellurique : c’est l’eau condensée sous forme liquide, à la surface de

la terre, elle est toujours plus au moins liée, par des forces physiques ou
chimiques, à d’autres éléments du milieu. (Donc cette eau n’est jamais pure)

 Les grandes collections d’eau : océans, lacs, étangs, rivières,…

contiennent une quantité variable de substances dissoutes, et par
conséquent l’eau n’est pas libre, mais liée aux corps dissous ; cependant les
molécules d’eau sont plus libres dans l’eau douce, pauvre en substances
dissoutes, que dans l’eau de mer : celle-ci constitue, malgré les apparences,
un milieu relativement sec.

 Les sols : sont des milieux poreux, constitués de particules

mouillables, minérales ou organiques, plus au moins serrées, formant ainsi
une trame spongieuse ou granuleuse irrégulière. L’eau provenant d’une
nappe souterraine ou des précipitations atmosphériques, imprègne cette
trame et s’y trouve sous diverses formes :

 eau d’imbibition liée par des forces électrostatiques exercées entre les
charges (-) des colloïdes et les pôles (+) de l’eau. Cette force est très forte
lorsque le sol est riche en argile ou en humus.

 eau de dissolution liée par des sels

 eau capillaire retenue par les interstices fins.

b. eau atmosphérique : elle se trouve sous forme de vapeur, en mélange

avec d’autres gaz et en équilibre avec l’eau tellurique.

3.2. L’EAU DANS LES ORGANISMES

L’organisme n’est pas un système clos. Entre lui et le milieu qu’il

habite, les échanges physiques (échanges d’énergies) et chimiques (échange
des matières) sont incessants.

L’eau joue un rôle crucial dans la vie. Par gramme de matière

organique synthétisée par la plante, environ 500g d’eau sont absorbés par
les racines. Les besoins en eau d’une plante sont énormes. On estime que, à
poids égal, une plante consomme en 24 heures plus de 10 fois la quantité
d’eau bue par un animal. La raison est que plus de 90% de l’eau prélevée
dans le sol par les racines, ne fait que transiter dans la plante pour être
libérée dans l’atmosphère sous forme de vapeur d’eau. De plus,
contrairement aux animaux, les plantes développent une pression de
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turgescence, grâce à une paroi. En effet, presque toutes les cellules végétales
sont entourées d’une paroi cellulaire rigide. Comme les concentrations en
solutés sont en général plus élevées dans les vacuoles que dans le cytosol ou
les espaces extracellulaires et que la membrane de la vacuole est semi-
perméable (perméable à l’eau et imperméable aux petites molécules
accumulées dans la vacuole) l’eau rentre dans la vacuole, ce qui entraîne son
gonflement et un accroissement de pression dans la cellule, appelée
turgescence. Cette pression est contrebalancée par la résistance mécanique
de la paroi.

La balance hydrique des plantes est très importante pour son

métabolisme. Entre 80 et 95% du poids frais des plantes sont constitués par
de l’eau. Mais les semences ne contiennent que  5% eau, et certaines
plantes tolérantes à la dessiccation (plantes de reviviscence) peuvent
supporter un contenu de ~ 20% eau pendant une période limitée. Les tissus
en question sont alors métaboliquement inactifs. Il y a reprise d’une activité
seulement après rétablissement du contenu en eau.

Rôles de l’eau dans la plante

L’eau joue un rôle important dans la régulation de la température de

la plante. Elle assure un milieu aqueux nécessaire aux principales réactions
biologiques et participe aussi à des nombreuses réactions chimiques. C’est
un solvant pour le transport et la distribution des nutriments minéraux et
autres solutés nécessaires à la croissance. En effet, c’est le flux constant
d’eau des racines aux feuilles qui permet l’alimentation minérale de la
plante. Par ailleurs, la pression exercée par l’eau s’appelle la turgescence ;
elle assure un port érigé à la plante et au niveau cellulaire est indispensable
à l’élongation.

La mesure d’eau dans une plante se détermine en comparant la masse

de la matière fraîche (MF) à celle de la matière sèche (MS) obtenue après
dessiccation.

E= MF-MS E= Masse d’eau

3.3 PROCESSUS IMPLIQUES DANS LE TRANSPORT DE L’EAU

Introduction : la translocation de l’eau

Le mouvement d’une substance d’une région à une autre est appelé

translocation. Celle-ci est considérée comme un mécanisme passif (pas
d’énergie métabolique dépensée dans le processus). Le transport passif de la
plupart des substances est assuré par deux mécanismes : la diffusion et le
flux en masse.

Dans le cas de l’eau, un cas spécial de diffusion appelé OSMOSE,

doit être également pris en compte.

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a. Le flux en masse : Il est dirigé par la pression et se produit

lorsqu’une force externe comme la gravité ou une pression est appliquée. En
conséquence, toutes les molécules de la substance bougent en masse. Le
flux en masse est très sensible au diamètre du tuyau, c'est-à-dire le
vaisseau. Notons que c’est le flux en masse qui est responsable du transport
de l’eau sur une longue distance (xylème).

b. La diffusion : C’est un processus par lequel les molécules se

mélangent grâce à l’agitation thermique d’une région à haute concentration
vers une région à plus basse concentration. Elle est rapide sur de courtes
distances, mais lente sur de longues distances.

c. L’osmose : C’est un mouvement d’un solvant comme l’eau à travers

une membrane. Les membranes des cellules végétales sont perméables de
manière sélective. Elles empêchent l’échange de solutés mais permet le
passage de l’eau.

 Comme pour la diffusion simple, le mouvement de l’eau par osmose est

proportionnel au gradient de concentrations.

 Comme dans le flux de masse, le mouvement de l’eau par osmose est

proportionnel au gradient de pression.

 La direction et le flux d’eau à travers une membrane sont donc

déterminés par les gradients de concentration et de pression.

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3.4 LE MOUVEMENT DE L’EAU DANS LES CELLULES

Lorsque la cellule est baignée dans une solution hypotonique, l’eau

va rentrer dans la cellule, ce qui cause une dilution et donc une
augmentation du potentiel osmotique et le développement d’une pression de
turgescence.

Lorsque la cellule est baignée dans une solution hypertonique, l’eau

sort de la cellule. Lors de la plasmolyse limite, le protoplaste occupe le
volume cellulaire sans exercer de pression de turgescence (P=0) mais il n’est
pas détaché de la paroi. A ce point, le potentiel hydrique de la cellule est
égal à son potentiel osmotique. Si l’eau continue de sortir de la cellule, le
protoplaste se rétracte et se détache de la paroi, c’est la plasmolyse. Une
perte continuelle d’eau concentre le contenu vacuolaire ce qui abaisse le
potentiel osmotique. La pression demeure nulle et le potentiel hydrique est
uniquement déterminé par le potentiel osmotique. La plasmolyse est un
phénomène bien étudié en laboratoire et s’observe seulement dans la nature
dans des cas de stress hydriques sévères.

Remarques : Une solution dont le contenu en solutés est inférieur à

celui d’une cellule ou d’une autre solution et dont le potentiel osmotique est
par conséquent moins négatif, est dite hypotonique. Une solution
hypertonique possède un contenu en solutés plus élevé et un potentiel
osmotique plus négatif. Des solutions dont les potentiels osmotiques sont
égaux sont dites isotoniques.

NB : LES AQUAPORINES

Ce sont des protéines membranaires intégrales qui forment des

canaux sélectifs pour l’eau à travers la membrane. Pour certaines
aquaporines, le transport d’autres petites molécules a aussi été démontré.

Les aquaporines facilitent le mouvement de l’eau à travers la

membrane. Leurs activités dépendent de phosphorylations spécifiques.

3.5 LE MOUVEMENT DE L’EAU DANS LE SOL ET DANS LA PLANTE

Les processus dominants dans les relations hydriques d’une plante

entière sont l’absorption de grandes quantités d’eau du sol, sa translocation
à travers la plante, et pour une grande partie, son évaporation dans
l’atmosphère.

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3.5.1. Mouvement de l’eau dans le sol

Le mouvement de l’eau dans le sol est tout à fait dépendant de la

nature du sol. Celui-ci est formé de différentes particules, dont les
caractéristiques sont reprises dans le tableau ci-dessous.

Tableau I.1 – Caractéristiques physiques de différents sols.

Sol Particule ( en Surface par gramme (m2)

µm)

Sable gros grains 2000-200  1-10

Sable fin 200-20  1-10

Limon 20-2 10-100

Argile 2 100-1000

Les différents paramètres qui caractérisent le sol varient suivant : La

surface/g de sol, Les espaces entre particules, Les interactions entre l’eau et
la surface des particules.

Ainsi, la capacité de rétention en eau d’un sol peut être très différente.
L’eau bouge à travers le sol par flux en masse (principalement) ; c’est un
transport dirigé par un gradient de pression. Mais la diffusion est également
responsable d’un certain mouvement (moins important que le flux en
masse). Quand la plante absorbe l’eau du sol, le potentiel de pression (p) de
l’eau diminue au voisinage de la racine, créant un gradient de pression par
rapport aux régions du sol voisines. L’eau se dirige vers p le plus petit à
travers les pores du sol qui forment une sorte de réseau.

3.5.2. Transport de l’eau dans la plante

a. Moteurs de l’absorption de l’eau : transpiration et poussée

radiculaire

 La transpiration

La transpiration est le principal moteur de l’absorption de l’eau. Elle

est définie comme la perte d’eau sous forme de vapeur. Elle se passe
principalement au niveau des feuilles, et exerce une succion sur toute la
colonne d’eau. Ainsi, l’absorption de l’eau du sol ne dépend pas seulement
des racines mais aussi des feuilles.

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 La poussée radiculaire (racinaire)

La nuit, la transpiration  0 ou faible pour la plupart des plantes.

Pourtant un transport d’eau subsiste, principalement grâce à la poussée
radiculaire. De quoi s’agit-il ? Le transport des ions dans la racine, à partir
de la solution du sol continue, et lorsque la transpiration est faible, ces ions
s’accumulent dans le xylème, ce qui crée une diminution de s dans le
xylème des racines. Cette diminution entraîne celle de w , ce qui crée une
force motrice au transport de l’eau. La rentrée d’eau dans la racine provoque
le développement d’une pression hydrostatique positive racinaire, la poussée
radiculaire.

La poussée radiculaire n’existe que si la racinaire est vivante et aérée;

elle est inhibée par le cyanure et diminue quand la température s’abaisse.
Elle présente une périodicité journalière avec maximum en fin de matinée.
Elle joue un rôle certainement un rôle important dans la montée de la sève,
et, s’il n’y avait pas les pertes dues aux frottements, elle pourrait
théoriquement suffire à expliquer la montée de la sève brute jusque dans les
arbres les plus hauts (1 bar correspond à une hauteur de 10 m d’eau). Cette
pression calculée dépasse souvent 1 bar chez beaucoup des plantes.
Toutefois son existence n’est pas constante : certaines espèces, notamment
les conifères ne la présentent pas.

Mise en évidence de cette pression grâce à un manomètre :

Si la tige est coupée juste au-dessus du sol, on observe un

exsudat. La pression, mesurée dans l’exsudat peut valoir de 0.05 à 0.5
MPa, c’est la pression positive du xylème. Cette pression hydrostatique
s’appelle la poussée radiculaire ; elle a une contribution plus faible que la
transpiration dans le transport d’eau dans la plante, sauf au printemps. Elle
est négligeable pendant le jour, plus importante dans les racines bien
hydratées et lorsque l’humidité de l’air est importante (faible transpiration).

b. Absorption de l’eau par les racines

 Rôle des poils racinaires

Grâce aux poils racinaires et à une architecture ramifiée, le système

racinaire présente une surface d’échange optimale pour en extraire l’eau et
les nutriments.

 Rôle de l’association avec des champignons

Les mycorhizes permettent d’augmenter la surface d’échange mais ont

un rôle actif dans l’absorption de certains nutriments. Ils jouent également
un rôle dans leur association avec les plantes sur milieux pollués (par
exemple, en métaux lourds) où ils limitent l’entrée du polluant dans la
racine. La tolérance des certaines plantes aux métaux toxiques dépend de
ces mycorhizes.

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c. Transport de l’eau à travers la racine : Comment l’eau et les ions

passent-ils d’un tissu à l’autre ? Il existe deux grandes voies suivantes : la
voie apoplasmique et la voie cellulaire.

 Voie apoplasmique : Par la voie apoplasmique, les ions passent

entre les cellules, dans les parois, sans traverser les membranes.

 Voie cellulaire : La voie cellulaire comprend les voies symplasmique

et transmembranaire, qui sont indissociables expérimentalement :

- Voie symplasmique : L’eau et les ions passent à travers les cellules par
les plasmodesmes.

- Voie transmembranaire : L’eau et les ions entrent d’un côté de la cellule

et ressortent d’un autre côté en traversant la
membrane plasmique.

Avant la voie symplasmique, il faut traverser la membrane plasmique

des cellules racinaires, ce qui crée une perméabilité sélective. Dans la racine,
les matières absorbées traversent divers tissus.

Fig. I Le trajet radial de l’eau et des solutés.

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Une barrière racinaire à la voie apoplasmique est constituée par la

Bande de Caspari, entre la stèle et le cortex. La bande de Caspari est
constituée de cellules de l’endoderme, aux parois cellulaires imprégnées de
subérine (substance hydrophobe). Cette structure s’oppose aux mouvements
d’eau et de solutés dans le sens radial. Ainsi, le passage du cortex à la stèle
doit se faire par la voie symplasmique. Mais, il existe des interruptions de
cette barrière apoplasmique à l’extrémité des racines (endoderme non formé)
et aux sites d’émergence des racines latérales.

 Importance de la voie cellulaire versus voie apoplasmique

 Voie cellulaire (symplasmique + transcellulaire) : La voie cellulaire est la

voie principale lorsque la force osmotique est la force motrice, c’est-à-dire
lorsque les différences de concentration en eau sont importantes.

 Voie apoplasmique : Majoritaire en régime de forte transpiration. Alors,

les différences de pression hydrostatique constituent la force motrice
mais ce transport est inhibé au niveau de la barrière endodermique.

d. Transport de l’eau dans le xylème (Mouvement d’eau dans les tubes du

xylème) :

L’eau est transportée à travers 2 types d’éléments conducteurs, les

trachéides et les vaisseaux. Le xylème est un chemin simple de faible
résistance (contrairement au chemin au travers de la racine).

3.5.3 Mouvement de l’eau sous forme de vapeur des feuilles vers l’air
extérieur

Dans la feuille, les cellules du mésophylle sont en général

structurées pour créer un réseau intercellulaire d’espaces remplis d’air. Ces
espaces peuvent, dans certains cas, occuper jusqu’à 70% du volume total de
la feuille.

Les stomates, lorsqu’ils sont ouverts, permettent un échange de gaz

(principalement CO2, O2 et de la vapeur d’eau). La transpiration peut être
vue comme un processus à deux étapes, tout d’abord l’évaporation d’eau à
travers la paroi de la cellule du mésophylle dans l’espace d’air de la chambre
sous-stomatique et ensuite, la diffusion de la vapeur d’eau de cette chambre
sous-stomatique dans l’atmosphère. Le potentiel hydrique est peu utilisé par
les physiologistes pour décrire cette dernière étape. Le processus dominant
est une simple diffusion de gaz (Loi de Fick).

 Origine de la succion exercée par la transpiration sur la colonne

d’eau : Les cellules du mésophylle sont recouvertes d’un film d’eau. Au
contact de l’air, l’eau dans les parois des cellules du mésophylle s’évapore,
créant de petits ménisques. Au niveau de ces parois, une grande pression
hydrostatique, se développe, c’est cette pression hydrostatique négative qui
se transmet dans le restant de la colonne d’eau du xylème.

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 Evaporation de l’eau au travers des stomates : L’eau s’évapore

principalement des feuilles à travers les stomates, la cuticule cireuse qui
couvre la surface foliaire est une barrière contre le mouvement de l’eau (5%
perte) et donc l’eau s’évapore par les ouvertures constituées par les
stomates. L’ouverture des stomates dépend des cellules de garde.

 Influence de l’humidité sur la transpiration : Humidité de l’air, c’est

le contenu en eau de l’air, exprimée en humidité relative (HR, %)

 Influence de la température sur la transpiration : La température

exerce une influence sur la concentration de la vapeur d’eau à saturation.
Entre 10 et 35°C, si la température augmente de 12°C, la concentration en
vapeur d’eau double.

 Influence du vent sur la transpiration : Si le vent augmente, la

couche d’air non agité (appelée aussi couche d’air limite) diminue et la
transpiration augmente (« boundary layer » : couche d’air non agité ou limite
qui est un fin film d’air calme). Le vent modifie aussi la longueur du chemin
de diffusion des molécules d’eau. Pour augmenter ce chemin, et donc de
diminuer la transpiration, certaines plantes ont développé une forte pilosité
sur les feuilles, qui augmente la couche d’air non agité.

En résumé le Transport de l’eau suit le trajet suivant :

Sol racines xylème parenchyme foliaire stomates couches limites

atmosphère

Remarque : double circulation dans la plante

Nous n’avons parlé jusqu’ici que du transport de l’eau dans le xylème.

Mais il existe une double circulation de sèves dans la plante

- xylème : sève brute

- phloème : sève élaborée ou sève libérienne, feuilles  organes

receveurs

Les deux flux de sève ne sont pas indépendants. Il existe des

échanges d’eau et de substances organiques.

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Schéma illustrant l’évaporation de l’eau au niveau de la feuille.

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CHAPITRE IV : LA TRANSPIRATION ET L’ECONOMIE EN EAU

DES PLANTES
La plus grande partie de l’eau absorbée est dissipée dans
l’atmosphère à l’état de vapeur, principalement par les feuilles. Cette
émission d’eau est appelée transpiration, c’est le moteur principal de la
montée de la sève ; et constitue donc une fonction indispensable à la survie
de la plante.

La transpiration entraîne pour la plante des besoins énormes en eau,

bien plus élevé que chez les animaux, où le circuit hydrique est fermé sur
lui-même, ne comporte que quelques fuites (sueur, urine), facilement
compensées par les boissons. L’économie de l’eau au sein du végétal se
trouve ainsi sous le double contrôle de l’absorption et de la transpiration ; la
croissance est tributaire, et l’agronome doit y être particulièrement attentif.

4.1 LOCALISATION DE LA TRANSPIRATION

La transpiration se produit essentiellement par les feuilles, mais

aussi par les jeunes troncs et les pièces florales. Elle s’effectue au niveau des
stomates (il y a plus des stomates sur la face inférieure que la face
supérieure). Ceux-ci sont fermés de deux cellules de garde en regard,
réniformes, laissant entre elles une ouverture, l’ostiole, plus ou moins fermée
ou ouverte selon les conditions ambiantes. La paroi des cellules de garde est
plus épaisse que celle des cellules épidermiques voisines, surtout sur la face
qui délimite l’ostiole ; cette particularité morphologique joue un rôle capital
dans les mécanismes d’ouverture. Signalons seulement qu’à coté de la
transpiration stomatique existe une transpiration cuticulaire, bien que
représentant que le 1/10 de la transpiration totale.

La transpiration stomatique dépend des conditions extérieures : la

fermeture ou l’ouverture des stomates constitue le principal mécanisme de
régulation de la transpiration.
La surface développée par l’ensemble des feuilles est souvent
considérable et dépasse largement la surface occupée sur terrain.

4.2 INFLUENCE DES FACTEURS INTERNES SUR LA TRANSPIRATION

 la surface de l’appareil aérien, et notamment des feuilles, a une

importance évidente. La chute des feuilles, pour les plantes à feuilles
caduques, abaisse considérablement la transpiration. De même la
présence des épines ou des feuilles réduites chez les Xérophytes (=
xérophytes ligneux, xéros = sec).
 la nature et la disposition des tissus périphériques influent
également : les plantes des régions sèches ont toujours un tissu
foliaire plus compact (tissu palissadique) que celles des régions
humides ; la cuticule est épaisse ; parfois même les tissus
périphériques sont subérifiés ou lignifiés.

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 le nombre et la position des stomates sont des facteurs essentiels

de la respiration à son maximum, et il y a toujours une corrélation
positive entre densité des stomates et l’intensité de la transpiration.
Le nombre de stomates par mm2 va de quelques dizaines à
quelques centaines avec, une plus grande densité à la surface
inférieure. Beaucoup d’arbres n’en présentent même pas du tout à la
surface supérieure.
Les dimensions de l’ostiole ouvert vont de 7 à 40 µm pour la
longueur et de 3 à 12 µm pour la largeur, ce qui, à plein ouverture,
correspond à environ 1% de la surface transpirante.

 la présence, dans les parenchymes des feuilles ou tiges, de

mucilages chez les xérophytes succulents (plantes grasses), des
fortes concentrations de sels chez les halophytes abaisse fortement
leur potentiel hydrique, ce qui réduit les pertes d’eau et provoque la
succulence des organes (tissus aquifères).

4.3 INFLUENCES DES FACTEURS EXTERNES

 Etat du sol : l’abaissement de l’humidité ou de la température du

sol, en réduisant l’absorption, crée un déficit dans la plante, ce qui
augmente la succion des feuilles mais surtout fait fermer les
stomates. Il ne s’agit qu’en fait, que de facteurs limitants
n’intervenant qu’en dessous d’un certain seuil. Les autres facteurs
du sol qui influencent sur l’absorption de l’eau (richesse en
colloïdes, pression osmotique,…) interviennent de la même manière.
 Vent et agitation de l’air : le vent renouvelle constamment l’air au
contact des tissus et évite qu’il ne s’humidifie pas. Les brises -vents
naturels (haies) ou artificiels abaissent la transpiration.
 Sécheresse de l’air : l’évaporation à la surface d’un liquide est
d’autant plus intense que l’air est plus sec à une température
donnée. Il en est de même pour la transpiration, mais seulement si la
sécheresse de l’air n’est pas trop accusée, car en dessous d’un
certain taux d’humidité, généralement les stomates se ferment.
 Température : son action rappelle celle de la sécheresse de l’air.
Au-delà, les stomates se ferment.
 Lumière : Elle agit de deux manières, d’une part, elle est source
principale de l’évaporation de l’eau avec accessoirement les vents
chauds. En moyenne, 63% de l’énergie solaire est absorbée par les
feuilles, et 45% sert à vaporiser l’eau transpirée; d’autre part, elle
agit sur l’ouverture des stomates.

4.4 MECANISME D’OUVERTURE DES STOMATES

L’ouverture des stomates est due à une déformation mécanique des

cellules de garde sous l’effet de l’augmentation de la pression vacuolaire. Dès
1856, le physiologiste Allemand Von Mohl démontra, par des expériences de

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plasmolyse, que les mouvements stomatiques étaient associés à des

variations de pression osmotique des cellules de garde.
Ce point de vue fut confirmé par de nombreuses observations, et il
est admis unanimement que l’ouverture est fonction de la différence entre la
pression de turgescence des cellules (Tg) et celle des cellules épidermiques
(Te) qui les entourent :
 Lorsque (Tg-Te) est négative ou faiblement positive, les
cellules de garde sont comprimées par les cellules
épidermiques et appliquées l’une contre l’autre et l’ostiole est
fermé ;
 Lorsque (Tg-Te) augmente, les cellules de garde se gonflent et
comme leur paroi extérieure (opposée à l’ostiole) est plus
mince et donc se dilate plus que leur paroi intérieure (face à
l’ostiole), elles ont tendance à s’incurver, et l’ostiole s’ouvre.
Quand la sécheresse est faible (par exemple HR=80%) l’évaporation
de l’eau s’effectue plus vite à partir des cellules épidermiques, aux parois
plus épaisses. Donc Te diminue plus vite que Tg, les stomates ont tendance
à s’ouvrir.
Quand la sécheresse est plus forte (par exemple HR=50%), alors
l’évaporation gagne les cellules de garde, Tg diminue et les stomates se
ferment.

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CHAPITRE V : L’ABSORPTION DES ELEMENTS

MINERAUX ET LEURS ROLES

5.1 GENERALITES

Les 3 éléments caractéristiques des substances organiques (C, H, O)

représentent en masse plus de 90% de la masse sèche (C : 40 à 50%, O : 42
à 45%, H : 6 à 7%). Les autres éléments, dits « minéraux », sont classés,
selon leur importance pondérale, en deux groupes (Il existe 16 éléments
indispensables aux plantes) :
 Les macroéléments sont nécessaires en quantités élevées : l’Azote (1 à
3% de la MS), le potassium (2 à 4 %), le calcium (1 à 2%), le magnésium
(0,1 à 0,7%), le soufre (0,1 à 0,6) et le phosphore (0,1 à 0,5). On peut y
ajouter aussi le Na, Cl, et Si qui se rencontre à des taux très variables
suivant les végétaux.
 Les oligoéléments sont consommés en faibles quantités : Fe, Mn (0,01 à
1‰ de la MS, soit 10 à 1000 ppm, partie par million) ; Zn, Cu, B (0,01‰
de la MS, soit 10 ppm) ; Al, Ni, Co, Mo, I, Br, F (0,001 à 1 ppm).
Exception faite aux C, H, O contenu dans l’air (CO 2) et l’eau du sol
(H2O), tous les autres éléments sont prélevés sous forme d’ions de la solution
du sol. Les ions de la solution du sol se déplacent vers les racines où une
zone de déplétion est créée par l’absorption racinaire elle-même. L’absorption
est la première étape de la nutrition hydrique et minérale, celle qui
détermine les quantités prélevées, et l’organe qui s’en charge est la racine.
Les variations : Des variations, parfois importantes, se rencontrent en
fonction de différents facteurs :
 L’espèce : certains végétaux présentent des teneurs
particulièrement élevées en tel ou tel élément :
 Les algues marines ont un pouvoir d’accumulation de l’iode
extraordinairement élevé, alors que chez la plus part des végétaux le
taux de l’iode est inférieur à 0,1 ppm, il atteint 1% chez les
Laminaires, à tel point que les Goémon sert de source industrielle
d’iode KI.
 Parallèlement, les algues contiennent beaucoup de potassium,
jusqu’à 6 ou 8 % ; richesse également en K des Champignons, des
feuilles d’épinard, des tubercules de pomme de terre ou des
betteraves, de la banane, alors qu’au contraire le blé en contient
relativement peu 1,4%.
 Les crucifères (Brassicaceae, chou) et certains Liliaceae (ail) sont
riches en soufre jusqu’à 1%.
 Les plantes calcifuges, qui normalement poussent sur les terrains
pauvres en calcium, mises sur terrain calcaires, fixent des masses
importantes de calcium, ce qui les intoxique.
 Alors que les taux sodium sont généralement très faibles (0,3 à 0,4
de la MS), les algues marines et les halophytes, plantes des terrains
salés, en résorbent au contraire de grandes quantités.

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 Le taux de silicium, qui n’excède pas 0,2 à 0,5% en général, peut

atteindre 4 à 5% dans les parties aériennes des Graminées, des
prêles, où les parois sont imprégnées de silice, ce qui leur confère
leur rigidité.
 Les plantes qui affectionnent les gisements métallifères (Plantes
métallophiles) peuvent sans inconvénient accumuler des masses
relativement énormes de certains oligoéléments.
 L’âge et nature de l’organe: en règle générale, les organes
jeunes sont relativement riches en K, N, P, tandis que, plus âgés, ils se
chargent en Ca. Le phénomène est très marqué pour les feuilles.
Lorsqu’elles vieillissent, elles se vident de leur potassium, peu à peu
remplacé par du calcium ; ainsi K, particulièrement impliqué dans la
croissance aura-t-il quitté les feuilles avant leur chute.

NB : La loi du minimum : la manifestation d’un phénomène biologique

dépendant des plusieurs facteurs, chimiques ou physiques, est réglée par le
facteur le plus faiblement représenté dans le milieu.

Les chimistes classent les éléments en deux catégories

o Les éléments métalliques ou métaux: qui ont en commun un
ensemble de propriétés physiques et chimiques, dont la tendance à
perdre les électrons. Ils sont absorbés sous forme de cations K +, Na+,
Ca2+, Mg2+, et ils interviennent dans la cellule sous cette forme, libres
ou complexés.
o Les éléments non métalliques ou métalloïdes : n’ont pas ces
propriétés, ils sont présents dans le sol sous forme d’anions : H2PO4-
ou HPO42-, SO42-, HS-, S2-, Cl-, et SiO3- , ils sont métabolisés et
incorporés dans les molécules organiques.

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5.2 LES MACROELEMENTS METALLIQUES

1. Potassium : il est très mobile et se dissous dans les liquides

intracellulaires, notamment dans les vacuoles, où il s’accumule à des
concentrations jusqu’à cent fois supérieur à celle du milieu. Son
abondance et sa mobilité en font le cation le plus important pour la
création de la pression osmotique et donc de la turgescence vacuolaire.
Les flux de potassium jouent ainsi un rôle déterminant dans le contrôle
des mouvements de cellules ou d’organes commandés par des variations de
pression osmotique. De même, c’est lui qui assure l’équilibre acido-
basique de la cellule (égalité de charge + et -). Il accompagne ainsi les
anions dans leur accumulation et leur migration (NO3-). Le rôle
oligodynamique de K+ est qu’il active plus de 60 enzymes, lors d’une
carence en K, on observe d’oses, car il participe aussi dans la synthèse des
polysaccharides. Le K est donc un élément d’une extrême importance,
indispensable à tout végétal.

2. Sodium : bien que chimiquement plus proche de K, le sodium ne

peut le remplacer. Il pénètre d’ailleurs très mal dans les cellules végétales
qui ont tendance à le refouler. Il est l’élément couramment utiliser pour
introduire un anion dans un engrais ou une solution nutritive en tant
qu’ion accompagnateur. Cependant il est nécessaire aux algues marines et
à quelques halophytes, pour maintenir leur pression osmotique interne (qui
doit être supérieur à celle de l’eau de la mer).

3. Calcium : est indispensable aux végétaux supérieurs, mais chez les

champignons, ses principales fonctions sont assurées par le Magnésium. Il
est peu mobile, ses deux charges + en font un élément adsorbable par les
membranes biologiques, généralement chargées négativement. Il a
également à former des complexes organométalliques, les chélats. C’est lui
qui neutralise les acides pectiques de l’espace inter membranaire : en
l’absence du Ca (ou en présence de l’ion oxalate qui le précipite) les tissus
ont tendance à se désorganiser. Le calcium diminue la perméabilité
sélective, il freine la pénétration de l’eau et de la plus part des ions,
notamment, le fer et le potassium (Cas de la chlorose calcique causé par la
carence en fer due à un excès en calcium des plantes calcifuges). Dans le
cytosol, le calcium exerce des fonctions oligodynamiques :
 Il contrôle l’ouverture de certains canaux ioniques
transmembranaires, notamment ceux à potassium, il joue de ce
fait un rôle important dans régulation du potentiel osmotique ou
osmorégulation.
 Il active certains enzymes, notamment, les ATPases qui
hydrolysent l’ATP

 Il est un messager secondaire dans l’action de certaines

hormones, transmettant le signal hormonal de son lieu de
réception aux enzymes concernés.

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4. Magnésium : c’est avant tout un constituant de la chlorophylle, sa

carence provoque la chlorose. Mais c’est aussi l’élément activateur par
excellence des plusieurs enzymes liées à la production de l’ATP : ATPases,
Kinases qui assurent la phosphorylation des sucres dans la glycolyse et la
photosynthèse.

5.3 LES MACROELELENTS METALLOÎDES

1. Azote : C’est l’élément constitutif fondamental de la matière vivante.

Les végétaux tirent généralement leur azote du sol, sous forme de nitrates
ou de sels d’ammonium, produit de décomposition des matières organiques
par des microorganismes. Toutes fois les Légumineuses (Fabales) et
quelques autres espèces réalisent avec des bactéries des symbioses qui
peuvent utiliser l’azote de l’air. L’étude de l’azote fera objet d’un point à
part.

2. Phosphore : le phosphore intervient dans la constitution de certains

éléments structuraux essentiels à la vie cellulaire, dans les échanges
d’énergies, et dans des très nombreuses réactions métaboliques qu’il ait
augmentées la réactivité des substrats (oses et phosphates) ou contribué à
donner aux coenzymes leur conformation réactionnelle. On comprend donc
qu’il soit indispensable à la vie cellulaire, à tel point que c’est un des
premiers éléments dont la nécessité fut reconnue pour les plantes, les
superphosphates sont fabriqués depuis 1842, mais depuis le millénaire, les
chinois utilisaient les broyats d’os pour améliorer les cultures.

3. Soufre : tout aussi important est le soufre, mais il intervient à l’état

réduit et cette réduction des sulfates est l’apanage des végétaux, et de
certaines bactéries, tout comme la réduction des nitrites et celle du CO 2. La
carence en soufre est une des plus sévères. Un de ses symptômes est la
disparition de la chlorophylle (Chlorose), dont la synthèse n’est plus
assurée.

4. Chlore : l’ion Cl est présent en grande quantité dans les milieux

naturels. Toutefois, en tant que macromolécule, comme le Na qu’il
accompagne souvent, il n’est indispensable que pour certaines espèces
adaptées au sel, mais la plupart des plantes le tolèrent très bien. Son
abondance et la présence des pompes à Cl- électrogènes très actives font
qu’il contribue largement à la création de potentiels électriques négatifs à
l’intérieur des cellules, favorisant ainsi l’entrée des cations. Il est avec le K,
l’un des principaux ions responsables de la turgescence cellulaire. A
l’échelle oligodynamique, il est nécessaire à la photosynthèse.

5. Silicium : il est inutile pour la plupart des plantes. Toutes fois chez
les Graminées et quelques autres végétaux (Prêles, Diatomées,…), la silice
assure la minéralisation des parois et concourt à a rigidité de la tige.

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5.4 LES OLIGOELEMENTS

Parmi les éléments trouvés à l’état de trace dans les tissus, peu se
sont révélés nécessaires. Leur liste n’a pas été facile à élaborer, car il est
difficile de disposer des milieux rigoureusement privés de tel ou tel autre
élément et surtout parce que les tissus en conservent plus ou moins des
traces dans qui ne s’éliminent que lentement. Pour les végétaux supérieurs,
il faut attendre parfois deux à trois générations avant que la masse d’un
oligoélément apportée par la graine ne soit totalement épuisée.
A l’état actuel des nos connaissances, il est démontré que les six
éléments suivants, sont indispensables, il s’agit : des Fe, Cu, Mo, Mn, Zn, et
B. on remarquera que l’iode, pourtant abondant dans les algues marines, n’a
pas d’effet physiologique connu. Le sélénium aussi, indispensable aux
animaux, est sans intérêt pour les plantes, qui peuvent d’ailleurs le
véhiculer dans les fourrages.
Ajoutons que la plupart des macromolécules ont aussi une action
oligodynamique, et, à cet égard, sont des tout à fait comparables à des
oligoéléments.

1. Fer : les besoin en fer sont si importants qu’il est souvent classé parmi
les macroéléments. En fait la nécessité de doses élevées tient
essentiellement à la difficulté de maintenir le fer en solution, mais il a un
rôle exclusivement oligodynamique. Dans la plupart des cas il agit au sein
d’une molécule organique par le jeu du changement de valence qui lui
permet de passer réversiblement de l’état divalent à l’état trivalent par la
perte d’un électron : Fe2+  Fe3+ + e- . On le trouve donc au sein de
catalyseurs biochimiques assurant les oxydoréductions, principalement
dans deux types des composés :
 Les hémoprotéines, avec les cytochromes, la cytochrome
oxydase, la catalase, les peroxydases, la léghémoglobine.
 Les protéines fer-soufre (Protéine Fe-S), avec les ferrédoxines
(2Fe-2S), l’aconitase, ainsi que l’une des composantes de la
nitrite réductase, de sulfite réductase, de la nitrogénase, et
diverses protéines intervenant dans les transferts d’électrons de
la photosynthèse ou de la respiration.
Les carences en fer sont fréquentes, provoquées par des valeurs
trop élevées du pH (le fer précipite sous forme d’hydrate) ou des doses
trop forte de calcium. Comme les carences en Mg et en S, elles se
caractérisent par une chlorose, la synthèse de la chlorophylle est
bloquée.

2. Cuivre : agit comme le fer par le changement de valence Cu+/Cu2+ et

participe à la catalase de certaines oxydoréductions. Mais il intervient plus
précisément dans les oxydations qui font intervenir l’O 2 moléculaire. Il est
un constituant de la cytochrome oxydase et de phénol oxydase, comme la
tyrosinase ou la laccase, qui oxydent à l’air les phénols (oxydation
responsable du brunissement d’un tubercule de pomme de terre ou d’un
chapeau d’un champignon que l’on coupe et que l’on abandonne à l’air.
Enfin, rôle important du cuivre mis récemment en évidence, il est un
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constituant du superoxyde dismutase (SOD). Le SOD permet la destruction

de l’ion superoxyde, O-°2, espèce d’oxygène très réactive, particulièrement
toxique. A forte dose le cuivre devient toxique, d’où son usage en viticulture
comme fongicide, du fait qu’il a une affinité particulière pour le N.

3. Molybdène : sous forme de molybdate (MoO42-), est nécessaire à des

concentrations infimes (10-10g l-1) ; mais il est cependant rigoureusement
indispensable, associé à une flavoprotéine, à la réduction des nitrates : la
nitrate réductase, apanage des végétaux et de certaines bactéries, ne
fonctionne que grâce à lui. C’est le changement de valence MoV/MoVI qui
est en cause. C’est également un élément constitutif d’une des
composantes de la nitrogénase impliqué dans la réduction de l’azote
atmosphérique.

4. Manganèse : joue un rôle dans diverses oxydoréductions, dans

l’hydrolyse des peptides et certaines décarboxylations.

5. Zinc : est un cofacteur de l’alcool déshydrogénase et des diverses

autres enzymes. Son absence provoque de troubles dans le métabolisme de
l’auxine, d’où des perturbations dans la croissance. Les oligoéléments en
général, sont des constituants des enzymes, ils peuvent avoir aussi une
action activatrice sur des très nombreuses autres enzymes ; par
exemple, les peptidases, enzymes contenant du Zn, sont activées par Mn,
Co, Mg.

6. Bore : ou l’ion borate (H2BO3), est strictement indispensable aux

végétaux (à l’exception des champignons). Les détails de ses interventions
ne sont pas bien connus à ce jour, mais la carence se traduit par des
troubles dans le fonctionnement des méristèmes et la différenciation des
organes, dans les réactions de plantes à la lumières et leurs sensibilités
aux hormones, dans le transport des sucres et des ions, … cependant
aucune enzyme connue à ce jour ne contient le bore !

7. Nickel : essentiel pour les bactéries, est un constituant de l’uréase. Il

est rencontré chez les Légumineuses, où il intervient dans le métabolisme
des produits de fixation de l’azote atmosphérique (acide allantoïque, urée)

8. Cobalt : constituant de la Cobalamine (Vit. B 12), est indispensable à la

fixation de l’azote atmosphérique par les bactéries des Légumineuses. Ainsi
une carence en cobalt inhibe le développement des nodules.

9. Aluminium : élément le plus représentant dans la croûte terrestre

(8%), stimule, à faible concentration, la croissance de certaines plantes qui
peuvent d’ailleurs l’accumuler. Il en est de même pour le Sélénium, dont
les propriétés sont voisines à celles de soufre.

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5.6 LES DOSES UTILES

a. Concentration optimale : la courbe d’action (de récolte), qui traduit

l’effet des différentes concentrations sur la croissance, présente un palier
optimal entre l’insuffisance et l’excès. Ce palier est assez étendu ;
normalement pour passer du niveau critique de déficience (croissance
inférieure de 10 à 15 % de la valeur maximale) au niveau critique d’excès, il
faut doubler ou tripler les concentrations minimales.
Les valeurs optimales, pour chaque espèce, dépendent de l’espèce, des
conditions de culture, et notamment des interactions entre les éléments.

Concentration en élément

Forme générale des courbes d’action des éléments

b. Déficiences et excès : Les déficiences minérales et les excès se

traduisent non seulement par des baisses de concentration et de
productivité mais aussi par certains symptômes de carence ou de toxicité,
souvent visible à l’œil nu, et qui sont une indication précieuse pour
l’agronome. Ces signes varient selon les espèces, à titre d’exemple, en voici
quelques exemples :
 La carence en azote appelé aussi faim d’azote : se traduit par une
végétation très chétive, et une chlorose des feuilles, par suite de l’arrêt de
synthèse de la chlorophylle. L’excès d’azote provoque un développement
exagéré de l’appareil végétatif, au détriment de l’appareil reproducteur.
 La carence en phosphore se traduit aussi par une chlorose limitée à
l’extrémité des feuilles, qui jaunissent et se dessèchent, alors que la base
est foncée, la reproduction est aussi compromise. Les symptômes de l’excès
sont moins nets.
 Les symptômes de la carence potassique sont nets et bien connus, mais
ils sont très variables suivant l’espèce (peu marqué chez les Graminées et
très accentué chez les Légumineuses)
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 Les carences en soufre et en fer entraîne une chlorose très accusée.

 Pour le calcium, c’est plutôt l’excès qui est caractéristique, notamment
chez les plantes calcifuges. La chlorose calcique est induite par
l’insuffisance en fer.

c. Consommation de luxe : au voisinage de l’optimum, dans une large

gamme de concentration, la croissance ne varie guère, l’absorption reste
cependant fonction de la concentration. Il en résulte que dans cette gamme
une élévation de la concentration externe ne bénéficie pas à la croissance,
mais élève le taux interne de l’élément administré. On dit qu’il y a
consommation de luxe. L’existence de la consommation de luxe indique
qu’au-delà d’un certain niveau critique, tout apport d’un élément minéral
constitue un gaspillage sans profit dans la plante.

d. Interactions : il existe entre les éléments minéraux des interactions qui

font que l’action d’un élément est modifiée par la présence de l’autre.
 La synergie : l’effet d’un élément A est amplifié par la présence
d’un autre B. Exemple : certains anions Cl-, NO-
pénètrent aisément dans les racines, au contraire
d’autres comme SO42-, la présence des premiers
facilitera la pénétration des cations K+, Ca2+ , qui
seront entraînés par eux.
 L’antagonisme : l’effet de A est atténué par la présence de B, et
pour retrouver cet effet on doit en augmenter la dose.
Exemple : le Ca, du fait qu’il abaisse la perméabilité
des membranes biologiques, gêne l’absorption de la
plupart des ions, d’où des antagonismes avec K +, Mg++,
Fe++ (chlorose calcique induite).

5.7 LES SOLUTIONS NUTRITIVES ET ENGRAIS

a. Les solutions nutritives : il existe des solutions nutritives mises au

point par différents chercheurs, à savoir celle de Knop, de Coïc, de White, de
Heller,… pour effectuer des tests de cultures en laboratoire et en serre par
l’aquaculture (aquiculture) et l’hydroponie. Dans ces solutions les différents
éléments sont incorporés en quantité très précise et convenable pour une
meilleure croissance.
b. Les amendements : sont destinés à améliorer la structure du sol. Les
amendements dits humiques élèvent la teneur du sol en humus. Les
cultures des Légumineuses qui enrichissent le sol en azote organique, ont
valeur d’amendement. Les amendements minéraux visent à rectifier l’acidité
excessive de certains sols et à faire floculer les colloïdes. Les plus courants
sont les amendements calcaires (chaux, craies, calcaire broyés,..)
c. Les engrais : ont comme objectif d’augmenter la teneur en tel ou tel
autre élément nutritif. Ainsi distingue t-on des :
o Fumures de redressement qui tendent à rectifier le défaut
initial d’un sol non encore emblavé.

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o Fumures d’entretien : se borne à compenser les exportations

c'est-à-dire les départ des éléments minéraux causés par les
récoltes.
o Des engrais fluides ou liquides disponibles depuis quelques
années déjà.

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CHAPITRE VI : LA NUTRITION AZOTEE

6.1 INTRODUCTION

Les plantes supérieures sont des organismes autotrophes qui peuvent

synthétiser des composés organiques à partir de nutriments minéraux
prélevés dans leur environnement. Dans la plupart des cas, les nutriments
sont prélevés par les racines. L’incorporation dans les composés organiques
des éléments minéraux absorbés par les racines s’appelle « assimilation des
nutriments ». L’assimilation de certains nutriments fait appel à une série
complexe de réactions biochimiques, en particulier celles de l’azote et du
soufre demandent beaucoup d’énergie.
Si ces réactions se faisaient rapidement en sens inverse, elles seraient
explosives. En fait, beaucoup d’explosifs sont basés sur l’oxydation rapide
de composés azotés ou soufrés.
L’Azote est le 4e élément en abondance dans les plantes (après l’oxygène, le
carbone, l’hydrogène). Il occupe 78 % dans l’air (N2 : NN) pas directement
accessible pour les êtres vivants.
 Fixation de l’azote de l’air :
- 10% : processus naturels  HNO3
- 90% : fixation biologique  NH3
- par des bactéries
- par des cyanobactéries (algues bleues)
 Dans les plantes, les principales sources d’azote sont NO3- et NH4+
Les végétaux terrestres tirent généralement leur azote du sol, sous
forme de nitrates ou des sels d’ammonium, produits de décomposition des
matières organiques par des microorganismes. Toutes les Légumineuses
(Fabales) et quelques autres espèces réalisent avec des bactéries de
symbioses qui peuvent utiliser l’azote de l’air.

6.2 L’AZOTE DU SOL

Sous nos climats, dans une bonne terre végétale, la teneur en azote
est de l’ordre de un gramme par kilogramme de terre. Sur cette masse 1 à 2
% en moyenne, sont sous forme minérale ; le reste est essentiellement sous
forme organique, humus principalement.

a. l’humus : un sol normalement évolué renferme environs 2 % de

matière organique, et jusqu’à 6 à 8 % dans une terre arable, et même 12 à
15 % dans les sols forestiers. Cette matière organique provient des déchets
animaux et surtout végétaux, partiellement décomposés et réorganisés par
les activités fermentaires de la microflore. Au terme de cette décomposition,
la matière organique est minéralisée, c'est-à-dire transformée en substances
minérales, principalement NH4+ et secondairement oxydé en NO3-. Cette
minéralisation s’effectue en deux étapes :
o l’œuvre des bactéries ou champignons cellulolytiques et
protéolytiques: il s’agit de la décomposition de la cellulose et des
protéines, cette étape est relativement rapide, ne demandant que
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quelques semaines ou mois dans des conditions favorables, elle

aboutit à la dégradation d’environ 70 % de la matière organique
initiale.
o Les résidus de cette première attaque sont beaucoup plus
difficiles à dégrader, la minéralisation n’intéresse, par an, que 1 à 6 %
de leur masse et elle est aisément compensée par des apports de
nouveaux déchets.

La composition de l’humus dépend de la nature des débris, donc du

type de végétation (les déjections animales, aisément dégradées, ne
fournissent pratiquement pas d’humus). En règle générale, l’humus est
formé de 3 fractions :
 Les acides humiques, au sens strict, noirs et bruns, les plus
abondants, surtout formés de complexes ligno-protéiniques;
 Les acides fulviniques, de couleur fauve (rouge très foncé),
qui comprennent essentiellement des dérivées
d’hémicelluloses et de cires.
 Une fraction neutre ou basique, l’humine, formée surtout de
débris de cellulose.

b. L’azote minéral : le résultat de la dégradation de la matière organique

est la formation de l’humus, la première étape est la libération d’ions
NH4+ appelée ammonisation réalisé par les bactéries dites
ammonifiantes. L’étape suivante ou nitrification conduit à la
formation de nitrates.

c. La dénitrification : une partie des nitrates issus de la nitrification

peut être réduite en azote gazeux (N2) par des bactéries dénitrifiantes.

d. Les plantes carnivores capturent de petites proies, les attaquent par

des protéases et assimilent les aminoacides libérés. Ce sont le plus
souvent des plantes de mares ou de tourbières acides, relativement
pauvres en nitrates. Cette véritable digestion fournit un supplément
d’azote appréciable ; mais en présence des fortes doses des nitrates,
ces plantes vivent généralement très bien sans azote organique. Les
organes préhenseurs sont des feuilles modifiées transformées en
pièges passifs (urnes de Népenthès) ou actifs (poils immobilisant la
proie chez Droseras).

6.3 ABSORPTION DU NITRATE PAR LES RACINES

Les plantes peuvent accumuler de grandes concentrations de nitrate.

Dans l’assimilation du nitrate, l’azote, dans NO 3-, est converti vers une forme
plus énergétique de NO2- (nitrite), ensuite vers une forme plus énergétique
encore (NH4+) et finalement en amide ou en glutamine. Ce processus
consomme l’équivalent de 12 ATP par azote.

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6.4 FIXATION BIOLOGIQUE DE L’AZOTE

Les Légumineuses (Fabales) peuvent fixer l’azote de l’air, cette

fixation est liée à la présence sur les racines de nodosités ou nodules qui
n’apparaissent qu’après l’envahissement par des bactéries du genre
Rhizobium (R. leguminosarum ; R. japonicum ou Bradyrhizobium
japonicum ;…)

a. Bactéries fixatrices dans le sol

La plupart des bactéries fixatrices du sol sont libres. Peu de
procaryotes forment une symbiose avec les plantes et fournissent de l’azote
fixé en échange d’autres nutriments et carbohydrates.
Comme l’oxygène inactive de manière irréversible les nitrogénases
qui fixent l’azote, il faut des conditions anaérobies. Celles-ci sont
rencontrées dans les bactéries qui vivent dans des conditions naturelles
anaérobies ou qui peuvent créer un environnement interne anaérobie, même
en présence d’oxygène ; c’est par exemple le cas des hétérocystes des
cyanobactéries. Les hétérocystes sont des cellules spécialisées qui possèdent
des parois épaisses. Ces cellules se différencient lorsque les cyanobactéries
sont privées de NH4+. Les hétérocystes ne possèdent pas de photosystème II,
ainsi ses cellules ne produisent pas d’oxygène. Les cyanobactéries qui ne
développent pas d’hétérocystes ne peuvent fixer l’azote qu’en conditions
anaérobies comme dans un champ inondé par exemple.
La fixation de N2, sa conversion en NH3+, puis son assimilation au niveau
d’un acide aminé consomme environ 16 ATP par N.

b. Symbioses entre plantes et Bactéries fixatrices d’azote

1. Exemples de symbioses : les symbioses se trouvent dans les nodules qui

forment sur les racines (parfois sur les tiges) des plantes et qui contiennent
les bactéries fixatrices

Nodules racinaires sur soja après infection

avec Rhizobium japonicum.

2. Nodules : Les nodules sont des organes de plantes spécialisés et

séparés du cytoplasme de la plante par un système de membranes dérivé de
la membrane plasmique, abritant des procaryotes fixateurs d’azote. Les
graminées ne forment pas des nodules. Dans les nodules, le niveau d’O 2 est
maintenu à un niveau bas grâce à la leghémoglobine, une enzyme
cytosolique qui fixe O2 dans les nodules. Cette enzyme est très abondante et
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donne au nodule une couleur rose. Elle est synthétisée en partie par la
plante et en partie par la bactérie, la plante synthétise la partie « globine » et
la bactérie synthétise la partie « hème ».

Echange de signaux : La symbiose entre Fabacae et Rhizobia est non

obligatoire. Elle est favorisée dans des conditions limitantes d’azote.

 Chimiotactisme : Pour que l’infection de la plante par la bactérie se

passe, il faut que la rencontre entre ces deux organismes ait lieu. Le
chimiotactisme est la réaction d’attraction et de locomotion d’un organisme
(ici la bactérie) en fonction de substances chimiques, les chimioattractants,
ici des flavonoïdes (et betalaïnes) secrétés par les racines des plantes. Les
poils racinaires de Fabacae produisent des lectines qui peuvent aussi
favoriser l’attachement des Rhizobia à la paroi cellulaire de ces poils

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CHAPITRE VII : METABOLISMES ENERGETIQUES

7.1 LA PHOTOSYNTHESE

7.1.1 Réactions Lumineuses

La réduction de dioxyde de carbone (CO2), en substances carbonées
exige un apport d’énergie qui, chez les végétaux verts et quelques bactéries,
est assuré par l’utilisation de l’énergie lumineuse. Les pigments responsables
de cette photosynthèse sont les Chlorophylles, d’où le terme assimilation
chlorophyllienne, donné en synonymie. D’autres bactéries empruntent
l’énergie nécessaire à une réaction chimique exergonique, on parle ainsi de
chimiosynthèse. Par la photosynthèse, les cellules absorbant l’énergie
solaire, transforment le CO2 en glucides.

a. Transformation d’énergie dans notre biosphère :

Chloroplastes : transformation autotrophe
Mitochondries : transformation hétérotrophe
Le soleil communique aux organismes terrestres l’énergie dont ils ont
presque tous besoin, mais les cellules ne peuvent stocker, ni utiliser
directement la lumière : celle-ci doit être transformée en énergie chimique.
Or la plupart des réactions énergétiques, dans les cellules, équivalent à des
transferts d’électrons entre molécules.
 Où les cellules trouvent-elles les électrons dont elles ont besoin
pour vivre : Généralement les bactéries photosynthétiques qui ne
produisent pas d’O2 extraient ces électrons d’acides organiques ou de
composés minéraux simples qu’elles oxydent.
 Historique : il y a 3.109 ans que l’oxygène était apparu sur la terre,
car certains cellules sont capables d’extraire des électrons de l’eau.
L’oxygène moléculaire O2 est en fait un sous-produit de la réaction, un
déchet des plantes!
Or les molécules d’eau cèdent difficilement leurs électrons, il faut
l’énergie de 4 photons pour dissocier deux molécules d’eau et libérer 4
protons. « Le cycle d’oxydation de l’eau » est une succession d’étapes où
les électrons transférés un à un dans chaque réaction intermédiaire, sont
stabilisés.
 VAN HELMONT (1650) et HALES (1727) : ont étudié l’alimentation de la
plante.
 PRIESTLEY / INGENHAUSZ (1771) : ont démontré que les parties vertes
de la plante dégagent de l’oxygène si elles sont éclairées.
 PELLETIER et CAVENTOU (1817) : ont réussi à isoler le pigment vert
appelé chlorophylle
 MAYER (1845) : explique la transformation de l’énergie solaire en énergie
chimique.
h
CO2 + H2O O2 + M.O. + énergie
Plantes vertes

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 SACHS (1864) : démontre la production d’amidon par les parties vertes

éclairées.
 ENGELMAN (1880) : identité entre spectre d’action de la photosynthèse
et spectre d’absorption de la chlorophylle.
 vers 1900 : le phénomène de la photosynthèse était déjà bien compris,
Chlorophylle
(CO2)n + H2O + lumière (O2)n + amidon + énergie
chimique
G = 114 Kcal

 20e siècle : 8 prix Nobel liés à la recherche sur la photosynthèse.

 Energie lumineuse : caractéristiques

La lumière a les caractéristiques d’une onde et d’une particule.

Une onde est caractérisée par une longueur d’onde () qui est la distance
entre 2 pics successifs ([Link].4). La fréquence est le nombre de pics en un

Fig. III.4 – La lumière est une onde électromagnétique, qui consiste en champs
électriques et magnétiques oscillants, perpendiculaires à la direction de la
propagation de la lumière. La longueur d’onde est la distance entre deux pics
successifs de l’onde.

temps donné ().

La relation entre la vitesse de l’onde (c=célérité), la longueur d’onde et la
fréquence d’une onde est :
c = 
L’énergie lumineuse provient de la réaction de fusion d’hydrogène.
Il s’en dégage un rayon électromagnétique qui se propage dans l’espace et
atteint la surface terrestre :
4
4 H  H2 + 2 e- + lumière
2

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La loi de Planck : La lumière est aussi une particule appelée photon. Il n’y a
pas de diffusion continue mais plutôt des quanta de lumière ou paquets de
photons émis.
E = h = h.c/ Energie associée à un quantum de radiation
ou au photon
h : constante de Planck 6,625 . 10-34 J s
 : Fréquence
c : vitesse de propagation dépendant du milieu, pour la lumière c’est:
3.108 ms-1
L’énergie d’une mole de photons (avec N = 6,02. 1023) s’appelle 1 Einstein de
lumière. Par exemple, l’énergie associée à une mole de lumière rouge à
=650nm, est calculée comme suit :
E = N. h.  = 18, 37. 104 Joules

3,108 m/s
avec  = c/ = = 4,6 1014 s-1
6,5 10-7 m

Radiations principalement étudiées dans les phénomènes biologiques

L o n g u e u r d 'o n d e E n e r g ie m o y e n n e
C o u le u r
. (nm ) ( k J m o l-1 p h o t o n s )
U ltr a v io le t 1 0 0 -4 0 0
U V -C 1 0 0 -2 8 0 471
U V -B 2 8 0 -3 2 0 399
U V -A 3 2 0 -4 0 0 332
V is ib le 4 0 0 -7 4 0
V io le t 4 0 0 -4 2 5 290
B le u 4 2 5 -4 9 0 274
V ert 4 9 0 -5 5 0 230
Jau ne 5 5 0 -5 8 5 212
O rang e 5 8 5 -6 4 0 196
R o uge 6 4 0 -7 0 0 181
R o u g e - lo in t a in 7 0 0 -7 4 0 166
In fra ro u g e > 740 85

1. La loi de Wien :
max. T = constante
Le soleil est considéré comme un corps noir qui émet dans UV, bleu, rouge,
… (Tableau III.1).
Pour le soleil, max = 620 nm.
Un corps noir est un émetteur de rayonnement électromagnétique
caractérisé par sa température absolue T. Connaissant T, on en déduit le
flux de photons associés à chaque , donc le spectre.

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 Photochimie
Pigments sensibilisateurs : ce sont des pièges. Des molécules de
chlorophylle a spéciales n’ont plus la possibilité thermodynamique de
transférer leur énergie à d’autres pigments : ce sont les centres réactionnels.
Il existe deux centres réactionnels : P680 et P700.
Une fois excité, le centre réactionnel peut céder un électron à une
molécule accepteuse  séparation de charge = photochimie
h
Pigment + accepteur pigment*=accepteurpigment++accepteur-

b. Les chloroplastes

Structure du chloroplaste.

La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes.

1. Structure des chloroplastes

C’est dans les grana (actes photochimiques) que se passent : la
capture de photons, la fluorescence, l’émission de chaleur, l’enzyme pour
décomposition H2O, l’enzyme de phosphorylation, etc.
Les Protéines sont des types, les protéines intrinsèques associées aux
systèmes PSI, PSII et les protéines extrinsèques, sont peu encrées dans la
matrice, extérieure ou intérieure

stroma
ext

int thylakoïde
lumen

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2. Pigments :

a. Chlorophylles : il existe plusieurs chlorophylles qui ne diffèrent que par

des détails. La chlorophylle a est présente chez tous les végétaux (environ 2
g par kg des feuilles fraîches) et la chlorophylle b (0,75 g par kg de MF), qui
est accessoire, ne se rencontre que chez les Cormophytes (végétaux
supérieurs) et les Chlorophycées (algues vertes). Chez les Phéophycées
(algues brunes) et Rhodophycées (algues rouges), elle est remplacée par des
pigments voisins, respectivement les chlorophylles c et d. les chlorophylles a
et b présentent des pics d’absorption dans le bleu (450 nm) et le rouge (650),
les bactériochlorophylles (rencontrées chez les Rhodobactéries ou bactéries
pourpres) dans l’infrarouge (800 à 900 nm).

b. Caroténoïdes : sont des pigments lipophiles, insolubles dans l’eau,

appartenant à la classe des composés isoprènes, proches de lipides. Ils sont
présents chez tous les phototrophes. On distingue les carotènes, les
xanthophylles et la fucoxanthine (pigment surnuméraire des
Phéophycées). Les caroténoïdes absorbent dans le bleu-vert avec un
maximum à 480-500 nm.
c. Phycobiliprotéines : à ce groupe, appartiennent deux pigments
surnuméraires, existant chez les algues en plus de la chlorophylle, les
phycoérythrines chez les Rhodophytes et les phycocyanines chez les
cyanophycées (algues bleues).

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[Link].11 – Structure de certains pigments photosynthétiques.

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c. valeurs moyennes et variations de la photosynthèse

Dans les meilleures conditions expérimentales, la valeur moyenne
de la photosynthèse est, par gramme de matière sèche (soit 10 à 15 g de MF)
et par heure, de 10 à 20 ml de CO2 (soit 20 à 40 mg de CO2 ou 5 à 10 g de
carbone). Mais dans la nature les taux enregistrés sont fortement abaissés
par des déficiences d’ordre interne, l’âge des feuilles ; ou externes, ombrage ;
et le taux moyens sont le dixième ou le vingtième des valeurs maximales. En
outre, la respiration diminue le rendement d’environ un quart. Ainsi, des
facteurs internes et externes peuvent intervenir pour abaisser ou augmenter
le rendement :
 Les facteurs internes :
o La structure anatomique des feuilles, notamment le nombre des
stomates, l’épaisseur de la cuticule, l’importance du parenchyme
lacuneux,…
o La sénescence et le flétrissement entraînent une diminution de la
photosynthèse.
o La teneur en chlorophylle : les cellules n’assimilent que si elles sont
chlorophylliennes. Toutes fois l’effet de la teneur en chlorophylle ne
devient sensible que dans les conditions limitantes (feuilles jaunes par
nature ou par étiolement).
o L’ouverture des stomates : elle intervient dans les échanges gazeux
chlorophylliens comme dans la respiration et la transpiration.
o La présence des produits synthétisés, l’amidon ou sucres, non
évacués : des engorgements temporaires se produisent et affectent les
réactions chimiques de la photosynthèse, qui sont des réactions
d’équilibre.
 Les facteurs externes :
 Teneurs en CO2 : pour les végétaux terrestres, la teneur en CO2 est
l’un des 3 facteurs limitants. Sauf aux très faibles éclairements et aux très
basses températures, la teneur de l’atmosphère en CO 2 0,034 %, est
fortement limitante, l’optimum commence vers 0,1 % et ce n’est qu’à 2 à 5 %
que le CO2 devient toxique. D’où l’intérêt d’enrichir les serres en CO 2. Les
physiologistes s’étonnent donc de l’aptitude des végétaux à capturer les
infimes doses de CO2 contenues dans l’atmosphère.
 Eclairement : l’éclairement maximum est d’environ 95.000 lx (lux),
soit 950 W m-2 dont 410 dans la gamme PAR (photosynthetisally active
radiation : 400-700 nm). L’éclairement moyen des feuilles d’un arbre placé
en plein soleil est de 10.000 à 20.000 lx compte tenu des ombres portées.
L’éclairement produit par la lune n’est que de 0,2 lx ; celui d’une pièce bien
éclairée est de 300 lx. Dans les chambres de culture phytotrophiques
modernes on peut atteindre jusqu’à 40.000 lx. Ainsi, en fonction de
l’éclairement, distingue-t-on des plantes de soleil appelées Héliophiles par
exemples, l’épinard, la tomate, le soleil,… et des plantes d’ombre appelées
Sciaphiles par exemples le caféier, le cacaoyer, les fougères, les mousses,…
Les plantes de soleil ont des valeurs optimales d’éclairement plus élevées que
celles des plantes d’ombre. Ces dernières subissent au-delà d’une certaine
valeur de l’éclairement des détériorations de leurs structures. Ajoutons
qu’étant donné les risques d’engorgements que provoque une photosynthèse
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trop active, il y a en général à une certaine photopériodicité, la nuit

permettant l’évacuation des produits synthétisés pendant le jour.
 Température : c’est le troisième facteur limitant. Comme pour toutes
les activités métaboliques, on observe un effet positif de la température
jusque vers 30°C en général, puis une action dépressive avec annulation
totale vers 43°C en général, puis une action dépressive avec annulation
totale vers 45°C ; l’inhibition est d’autant plus marquée que la température
excessive est appliquée plus longtemps.
 Teneur en oxygène : elle a une influence très marquée. Son
augmentation entraîne une baisse considérable de la photosynthèse. La
suppression presque complète d’oxygène élève la photosynthèse de 25 %. Les
inhibiteurs métaboliques, surtout KCN (40µM), la suppriment ainsi que les
anesthésiques (chloroforme, éther, uréthanes).

7.1.2. Photosynthèse et métabolisme du carbone

La phase photochimique conduit à la formation d’un réducteur le
NADPH, lequel réduit non pas le CO2 lui-même, mais le phosphoglycérate
(PGA) en aldéhyde phosphoglycérique (PGald). Comment s’effectue la
synthèse de PGA à partir du CO2 avec intervention d’un phénomène de
photorespiration, qui diminue la photosynthèse nette, ainsi que la
transformation du PGald en glucides, puis leur migration hors des tissus
assimilateurs par la voie de la sève élaborée.
La réduction du CO2 de l’air en (CH2O)n dans le stroma couplée à la
consommation de NADPH et ATP produits au niveau des membranes
thylacoïdiennes.

On a
longtemps [Link].31 – Relation entre la lumière et les pensé que ces
réactions réactions carbonées de la photosynthèse. étaient
indépendantes de
la lumière et étaient ainsi appelées « Réactions sombres ».

A. Le cycle de Calvin
Tous les eucaryotes photosynthétiques réduisent le CO2 en
carbohydrates via le cycle de Calvin. Certains procaryotes
photosynthétiques anaérobies assimilent le CO 2 par d’autres voies.

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3 étapes principales :
 Carboxylation du sucre en C5, le ribulose-1,5-biphosphate par le CO2
conduisant ainsi en deux molécules en C3, 3-phophoglycerate.
 Réduction du 3-phosphoglycerate en glyceraldehyde-3-phosphate
 Régénération de l’accepteur de CO2, le ribulose-1,5-biphosphate à
partir de glyceraldehyde-3-phosphate

a. Carboxylation
La carboxylation du ribulose-1,5-biphosphate est catalysée par la
ribulose-biphosphate carboxylase/oxygénase : RUBISCO. Celle-ci possède
une affinité pour le CO2 et l’O2 qui sont en compétition pour le même
substrat, le ribulose-1,5-biphosphate. La Rubisco est une enzyme très
abondante représentant 40% du pool total des protéines solubles de la
plupart des feuilles.

b. Réduction
Le 3-phosphoglycerate est d’abord phosphorylé par la 3-
phosphoglycerate kinase grâce à l’ATP généré pendant la photosynthèse, et
est réduit en utilisant le NADPH généré par la NADP : glyceraldehyde-3-
phosphate déhydrogénase.

c. Régénération du ribulose-1,5-biphosphate
5/6èmes des trioses phosphates contribuent à la régénération du
ribulose-1,5-biphosphate et 1/6e est exporté vers le cytosol pour la synthèse
de saccharose.

Equation globale et énergie requise :

6 CO2 + 11 H2O + 12 NADPH + 18 ATP  fructose-6-P + 12 NADP+ + 6 H++ 18
ADP + 17 Pi
 Quelle énergie est requise ?
1 quantum (mole) de photons de lumière rouge (à  = 680 nm) 175 kJ
MIN. photons par molécule de CO2 fixée = 8 (expérimentalement 9 à 10)
 pour réduire 6 moles de CO2 , on a donc 6 x 8 x 175 kJ = 8.400 kJ
 Or, une mole de fructose libère 2.804 kJ après oxydation, soit 33%
d’efficacité maximale.
 Donc, la majorité de l’énergie est perdue dans la production d’ATP et de
NADPH pendant les « réactions lumineuses » plutôt que dans le cycle de
Calvin.
Le cycle de Calvin consomme pour la synthèse d’une molécule de fructose-6-
phosphate 6 molécules de CO2, 12 molécules de NADPH et 18 d’ATP.
(12 x 217) + (18 x 29) = 3.126 kJ
L’efficacité thermodynamique est donc proche de 90%.

B. Photorespiration
La Rubisco (carboxylase, oxygénase) catalyse deux réactions très
compétitives carboxylation et oxygénation du ribulose-1,5-biphosphate au
même site actif. A concentrations égales, la Rubisco fixe le CO 2 80 fois plus
rapidement que l’O2, Mais le rapport (CO2/O2) en solution aqueuse est
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d’environ 0,042 à 25°C. Alors que le rapport des activités

carboxylation/oxygénation de la Rubisco est d’environ 3.
 ¼ du carbone entrant dans le cycle de la photorespiration est relâché,
comme CO2.
 La photorespiration fait participer 3 compartiments cellulaires :
Chloroplastes, Mitochondries et Peroxisomes.
 La balance entre les 2 cycles (Calvin/Photorespiration) est déterminée
par :
- les propriétés de la RUBISCO
- les concentrations des CO 2 et O2
- température : si la température augmente, elle entraîne la
diminution de concentration en CO2, plus que celle de O2
[CO2]/[O2]  si T 
Origine vie :
- L’origine de la vie est dans un milieu aqueux à forte teneur en CO 2 dissout
avec absence de toute trace d’O2 libre.
- La RUBISCO est donc avec une affinité faible pour CO 2 apparue dans des
conditions où le CO2 était très abondant.
- Le développement de la vie dans un milieu pauvre en CO2 a rendu
l’enzyme inadapté.
- Les nombreuses tentatives pour diminuer l’activité oxygénase de la
RUBISCO ont toutes abouti à des échecs.

C. Mécanismes de concentration du CO2

Certaines plantes sont capables de limiter leur photorespiration en
concentrant le CO2 dans l’environnement de la Rubisco. Trois mécanismes
existent: pompes, métabolisme en C4 et métabolisme CAM.

1. Pompes à CO2 des algues et des cyanobactéries

Le mécanisme de concentration interne du CO2 est fonction de la
photorespiration. Des concentrations de 50 mM de carbone inorganique ont
été mesurées dans les cyanobactéries. On ne connaît pas encore quelle
espèce de carbone inorganique (CO 2 et/ou HCO3-) est transportée. Le HCO3-
est converti en CO2 par l’anhydrase carbonique. Une pompe à CO2 a aussi
été trouvée dans les plantes aquatiques .

2. Le cycle du carbone en C4
Les plantes en C4 sont différentes des plantes en C3. En règle générale, il
existe des différences morphologiques visibles en coupe microscopique d’une
feuille de ces 2 plantes. Néanmoins, il existe des plantes en C4 qui ne
présentent pas de gaine périvasculaire. Certaines plantes possédant une
gaine périvasculaire n’ont pas de métabolisme en C4 mais il s’agit
d’exceptions rares.
Critères du métabolisme en C4 :
(1) Anatomiques : gaine périvasculaire
(3) Dimorphisme chloroplastique : les chloroplastes des cellules de la gaine
sont différents
(3) Physiologiques : pas d’extériorisation de la photorespiration.
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(4) Biochimiques : double carboxylation.

 Le cycle C4 de base consiste en 4 étapes :
(1) Fixation du CO2 par carboxylation du phosphoénolpyruvate dans
les cellules du mésophylle pour former un acide organique en C 4
(malate ou aspartate).
(2) Transport des acides C4 vers la gaine périvasculaire
(3) Décarboxylation des acides C4 dans la gaine et génération de
CO2 qui est alors réduit en carbohydrates par le cycle de Calvin.
(4) Transport de l’acide C3 (pyruvate ou alanine) qui est formé par la
décarboxylation vers les cellules du mésophylle et régénération
de l'accepteur primaire de CO2, le phosphoénolpyruvate (PEP)
Le mécanisme à la base du métabolisme en C4 est donc une double
carboxylation. Une première carboxylation a lieu dans les cellules du
mésophylle par la PEP carboxylase qui ne possède pas d’affinité pour O 2. La
deuxième carboxylation a lieu dans la gaine avec le cycle de Calvin via la
rubisco. Exemples des plantes en C4 très productrices : canne à sucre, maïs,
sorgho,…

D. Synthèse d’amidon et de saccharose

Le saccharose est la principale forme de carbohydrate transloquée à
travers la plante par le phloème. Tandis que l’amidon est le carbohydrate
stable insoluble de réserve.
Le saccharose et l’amidon sont synthétisés à partir du triose
phosphate généré pendant le cycle de Calvin.
La Synthèse du saccharose se déroule dans le cytosol. Tandis que
celle de l’amidon dans le chloroplaste. L’amidon peut aussi servir de réserve
durable dans les amyloplastes (tissus de réserve : tubercule de pomme de
terre).
Les synthèses de saccharose et d’amidon sont en compétition, elles
ont besoin d’être régulées.

E. Exportation des photoassimilats : translocation à travers le

phloème

1. Rappel : structure du phloème

En général, le phloème se trouve dans la portion extérieure des
tissus vasculaires primaires et secondaires. Dans le tube criblé, le total des
pores est égal à 50% de l’aire de la plaque transversale ; c’est par ces pores
que s’effectue le passage de substances organiques.

2. Analyse de l’exsudat du phloème

L’analyse peut se faire grâce au stylet du puceron (Fig. III.48) :
- on coupe le stylet une fois enfoncé
- jus phloémique (sous pression) continue à être exsudé.

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3. Composition du jus phloémique

- Pour beaucoup de plantes, principal composant = saccharose +
expérience de marquage au 14CO2.
- Dans quelques familles, d’autres sucres sont aussi présents : raffinose,
sachyose ou verbascose.
D’autres familles (Oleaceae, Rosaceae) transloquent du mannitol ou du
sorbitol.
Le jus phloémique contient : les sucres, les protéines, les acides
aminés (ac. glutamique et ac. aspartique), les acides organiques, les ions
inorganiques (constituants cytoplasmiques des cellules du phloème), les
hormones, les ARN,…R

Sucres de la série raffinose.

 Pourquoi le saccharose est-il le principal sucre transloqué?

Hypothèse : c’est un sucre stable, non réducteur, peu de probabilité
de réagir avec d’autres molécules, grande énergie libre négative d’hydrolyse ;
27 kJmol-1(ATP : -31 kJmol-1)
Le saccharose est donc une molécule petite, stable, très mobile et qui
peut fournir beaucoup d’énergie.

5. Mouvements de la sève élaborée dans le phloème

a. Principe : le transport se déroule le long d’un gradient de pression
hydrostatique. La vitesse de translocation observée est de 50 à 250 Cm/h.
Les premiers calculs datent de 1922 sur des tubercules de pomme de terre.
Le chargement et le déchargement du phloème sont accompagnés de
variations de pression.

Le chargement des assimilats dans le complexe conducteur de la

source et leur déchargement à partir du complexe conducteur du puits
constituent les moteurs osmotiques du transport. Ils dépendent
respectivement d’une synthèse continue des assimilats dans la feuille et de
leur utilisation continue dans les puits.

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b. Chargement du phloème : assurée par les cellules photosynthétique du

mésophylle au tube criblé. Le changement peut se faire par les voies
apoplastique et symplasmique (Fig. III.52-55).

Chargement des assimilats à partir des cellules sources.

c. Déchargement des photoassimilats du phloème :

Voies : symplasmique (plasmodesmes) et apoplasmique. La voie
symplasmique est prépondérante dans les jeunes feuilles et les méristèmes
racinaires. Dans les organes de réserve (racines, tissus tubérisés, semences
en cours de développement), le saccharose transloqué à travers le phloème à
partir des organes photosynthétiques sert à la synthèse d’amidon.
En cas de blessure, le mécanisme « anti-hémorragique» est amorcé,
les cribles sont obturés par un dépôt de callose et éventuellement des fibrilles
protéiques.

7.2 LA RESPIRATION
7.2.1. Introduction
La respiration cellulaire est un phénomène catabolique qui sert à
extraire l’énergie des assimilats. Cette énergie est stockée dans les sucres
formés au cours de la photosynthèse et, est relâchée d’une manière contrôlée
pendant la glycolyse et la respiration. Pendant la respiration, il se passe des
modifications des sucres pour en faire des molécules élémentaires de la
cellule et de libération d’énergie pour la croissance et la maintenance de la
cellule.

Bilan théorique:
C6 H12 O6 + 6 O2 + 6 H2O 6 CO2 + 12 H2O G = - 2872 kJ mol-1

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C’est l’équation inverse de celle décrivant la photosynthèse.

L’énergie n’est pas libérée d’un coup mais le processus est divisé en 3
étapes :
- Glycolyse
- Cycle de l’acide citrique
- Chaîne de transport des électrons.
L’énergie libérée est incorporée sous forme d’ATP qui peut être
utilisée pour la maintenance et le développement de la plante. Bien que le
glucose soit en général mentionné comme le substrat de la respiration, le
carbone réduit est dérivé de polymères comme l’amidon ou le saccharose ou
des fructoses et autres sucres, aussi bien que des lipides (en particulier les
triacylglycérols) et des acides organiques.
G = - 2872 kJ mol-1

7.2.5. Le cycle de Krebs

 Le devenir du pyruvate produit dans la glycolyse dépend de la
disponibilité en oxygène.
 C’est également au pyruvate que conduit la dégradation de la plupart des
acides aminés
 Dans la mitochondrie : pyruvate  CO2 et H2O et formation des
réducteurs NADH et FADH2 par le cycle de l’acide citrique, appelé cycle
de Krebs (prix Nobel 1954) ou cycle de l’acide tricarboxylique (TCA)
 Avant d’entrer dans le cycle TCA, le pyruvate est décarboxylé par un
complexe multienzymatique, la pyruvate deshydrogénase qui catalyse 5
réactions liées où le pyruvate est d’abord décarboxylé, puis oxydé en un
composé à 2 carbones qui est lié à une protéine soufrée, le coenzyme A
(CoA), par une liaison thioester.
pyruvate + NAD+ + CoA  acetyl-CoA + NADH + H+ + CO2 pyruvate
deshydrogénase

 L’acétyl-CoA est alors pris en charge par la citrate synthase qui, en

présence d’oxaloacétate, donne du citrate, point de départ du cycle de
Krebs.
 Les réducteurs formés pendant le cycle de Krebs peuvent être utilisés
dans les biosynthèses et autres réactions qui comportent des réductions,
mais ils peuvent aussi être réoxydés par l’oxygène en une séquence
d’oxydations terminales entraînant la synthase d’ATP par la
phosphorylation oxydative.

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Aérobie Anaérobie - Fermentation

Le devenir du pyruvate dans la cellule : (1) pyruvate, (2) alcool

dehydrogénase (ADH), (3) lactase dehydrogénase (LDH).

Particularités végétales :
Dans le cycle de Krebs, certaines réactions ne se passent pas comme dans
les cellules animales. Par exemple, l’étape catalysée par la succinyl-CoA
synthétase produit de l’ATP dans les plantes et du GTP dans les animaux.
Une autre caractéristique végétale est l’activité de la NAD + malic enzyme qui
catalyse
malate + NAD+ pyruvate + CO2 + NADH
La présence de cet enzyme permet aux mitochondries des plantes d’avoir
une voie alternative au métabolisme du phosphoénol pyruvate dérivé de la
glycolyse.
Le malate peut être synthétisé à partir du PEP dans le cytosol. Ensuite, le
malate peut être transporté dans la mitochondrie et oxydé en pyruvate qui
est alors oxydé dans le cycle de Krebs.
La présence de NAD+ malic enzyme permet l’oxydation complète des acides
organiques en l’absence de pyruvate.

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CHAPITRE VIII : ACTION DES FACTEURS PHYSIQUES SUR

LE FONCTIONNEMENT DES VEGETAUX

Les facteurs physiques les plus importants sont la température et la

lumière.

8.1 LA TEMPERATURE
La gamme de température compatible avec le développement des êtres
vivants n’est pas étendue : aucun organisme, en effet ne peut subsister à l’état
de vie active en dessous de 0° C ou au dessus de 80°C. Entre ces limites, on
constate, dans le règne végétal, des exigences ou des préférences très diverses
et l’on peut, à cet égard, repartir les plantes en 3 catégories suivantes : Les
Microthermes, les Mésothermes, les Mégathermes.
Dans l’un et l’autre de ces groupes, la marge de variation thermique
dont s’accommode chaque espèce est ample ou grande, on parle ainsi des
végétaux eurythermes, ou étroite on parle des végétaux sténothermes. Entre
les deux groupes extrêmes, il existe toujours une température optimum.

a. Les Microthermes
Ce sont des végétaux qui ne peuvent vivre activement qu’à des
températures comprises entre 0 et 15°C au maximum. Leur optimum thermique
est inférieur à 10 °C. Les algues unicellulaires qui vivent dans la neige fondante
(0°C), des régions arctiques sont le type le plus accompli de microthermes. Ce
sont des végétaux cryophiles, ne vivant mieux que dans la neige. Ces algues
dont on connaît environs une dizaine d’espèce, appartiennent aux groupes des
Volvocales ou des Desmidiaceaes. Lorsqu’elles sont abondantes, elles forment,
dans la neige, des taches vertes ou rouges, et on parle ainsi des neiges colorées.

b. Les mésothermes
L’optimum thermique de mésothermes est compris entre 10° et 40° C.
Le tableau suivant, indiquant le minimum, l’optimum et le maximum thermique
(en °C) pour la croissance du blé et du maïs, fixe les idées à cet égard, et
montre que, dans le groupe de mésothermes, il existe des organismes à
exigences bien différentes.

Espèces Minimum Optimum Maximum

Blé 0° 29° 42°
Maïs 9° 34° 46°

L’analyse du tableau ci-haut révèle que le maïs préfère un climat plus

chaud que le blé. Pour de nombreuses bactéries, notamment pour les bactéries
pathogènes de l’homme et des autres homéothermes, l’optimum thermique,
estimé d’après l’intensité de la prolifération des cellules, est de l’ordre de 37°C
(=98,60°F).
La température n’influence pas seulement les phénomènes de
croissance, mais chez les végétaux supérieurs, elle agit encore, et d’une manière
beaucoup plus strict, sur les processus de floraison et de maturation des
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graines. De nombreuses espèces peuvent ainsi vivre d’une vie végétative

apparemment normale sous des climats ne leur permettant pas de se
reproduire : Tel est le cas du palmier dattier, de Manguier,… acclimatés sur les
cotes méditerranéennes de l’Europe, mais qui, généralement ne peuvent pas
mûrir.

c. les Mégathermes
L’optimum des mégathermes est supérieur à 40°C. Ces organismes,
relativement peu nombreux, appartiennent exclusivement aux groupes des
diatomées, ou des algues bleues ou les cyanophycées.
Les diatomées et les cyanophycées thermophiles habitent les eaux
thermales, c'est-à-dire des eaux de sources, hautement minéralisées, dont la
température n’est jamais inférieure à 30°C. L’algue la plus thermophile est
Mastigocladus laminosus, capable de vivre entre 34 et 61°C, avec un optimum de
43°C. Ces bactéries thermophiles subsistent jusqu’à 80°, on isole ces bactéries
dans un tas de fumier, dont la température interne s’élève souvent, par suite
des fermentations actives.

8.2 LA LUMIERE

L’énergie lumineuse, abondamment repartie à la surface de la terre,

influence d’une manière extrêmement importante la physiologie de végétaux.

a. les Bactéries et les champignons : la lumière est inutile ou voire même

nuisible au développement végétatif des champignons et de la plupart des
bactéries. De ce fait, dans les conditions naturelles, ces êtres vivent pendant
toute leur période de croissance, à l’obscurité ou à la lumière diffuse. La
reproduction des êtres sans chlorophylle a lieu également à l’obscurité, toutes
fois, la lumière peut favoriser le développement des appareils sporifères
(corpophores).

b. Les végétaux chlorophylliens : Pour les végétaux verts par contre, la

lumière est un facteur vital indispensable. En effet, l’exercice de la fonction
chlorophyllienne est impossible à l’obscurité. En l’absence de lumière, les
plantes supérieures peuvent se développer exclusivement aux dépens des
réserves nourricières contenues dans leurs semences ; les tiges ainsi formées,
sont de teintes blanche ou jaunâtre et beaucoup plus longue que dans les
conditions normales : la lumière ralentit donc nettement la croissance en
longueur des ces organes. Ces plantes modifiées sont dites étiolées. La qualité de
lumière réclamée par les végétaux chlorophylliens varie suivant les espèces.
Ainsi, on distingue deux grandes catégories des végétaux suivants :

 Les végétaux héliophytes : vivent à la lumière solaire directe.

 Les végétaux sciaphytes : ne peuvent s’accommoder que d’une
lumière tamisée (scias= ombre). Ils vivent en nature dans les sous
bois, les grottes,…

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CHAPITRE IX : LES TROPISMES

On étudie sous le nom de tropisme, (tropos = tours, direction) toutes
une série de faits relatifs à l’orientation prise par des organes en voie de
croissance sous l’influence des facteurs externes, tels que la pesanteur, la
lumière, l’humidité, la chaleur,… On distingue ainsi quatre grands tropismes
suivants :

 Le géotropisme  Le phototropisme
 Le chimiotropisme  L’hydrotropisme

9.1 LE GEOTROPISME

C’est l’orientation des organes dirigés par l’attraction terrestre. Ainsi

distingue t-on :
 Le géotropisme positif : observé chez la plupart des racines.
 Le géotropisme négatif : observé au niveau de la tige.
 L’orthogéotropisme et le diagéotropisme : observé respectivement chez
l’axe formé par la racine et la tige d’une part ; et chez les rameaux, les
racines secondaires, les tiges souterraines d’autre part.

9.2 LE PHOTOTROPISME

C’est l’orientation des organes dirigée par la lumière. Comme dans le

premier cas, on distingue des organes à phototropisme négatif et des organes à
phototropisme positif. Helianthus tuberosum est l’espèce championne très
sensible à la lumière.

9.3 LE CHIMIOTROPISME ET L’HYDROTROPISME

Il s’agit ici de l’orientation d’organes en voie de croissance par certains

composés chimiques (chimiotropisme) ou par l’humidité (hydrotropisme) du
milieu extérieur. Dans le premier cas, les tubes polliniques constituent un bon
exemple de chimiotropisme.

En dehors de ces quatre cas de tropismes, il existe d’autres

mouvements des plantes orientés par d’autres facteurs, citons :
1. Le Thermotropisme : est l’orientation des organes (racine) sous
l’influence de la température.
2. le Rhéotropisme : est l’orientation des organes par un courant d’eau. Des
racines, des tiges et des feuilles croissent ainsi en remontant le courant
d’eau c'est-à-dire dans le sens d’où vienne l’eau.
3. l’électrotropisme : c’est l’orientation des organes par les charges
électriques. Une tige placée entre deux plaques chargées électriquement,
et de signes contraires, se courbe vers la plaque positive.

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9.4 LES PLANTES A VRILLES ET PLANTES VOLUBILES

On appelle plantes volubiles ou lianes, des végétaux ayant une
physionomie spéciale, leur tige est d’une longueur démesurée, disproportionnée
à son diamètre, elle ne peut croître verticalement sans appui et doit s’enrouler
autour des supports stables (Plantes volubiles), ou s’y accroche au moyen
d’organes spécialisés appelés vrilles. Cette nécessité implique, de la part des
tiges ou des vrilles de ces végétaux, des mouvements particuliers.
Le thigmotropisme des plantes à vrilles : (du grec thigmos= toucher,
se saisir de) en effet, dès que une vrille a buté contre un rameau, elle se recourbe
autour de lui, pourvu qu’il ne soit pas volumineux à l’excès. Il y a donc une
brusque flexion due à une soudaine accélération de la croissance dans le coté de
la vrille qui ne touche pas le support. Il en résulte que le contact de la vrille avec
ce dernier s’élargit, la réaction déclenchée par ce contact s’étend ; le coté externe
de la vrille ne cesse de s’allonger très rapidement, celle-ci s’enroule autours du
rameau qu’elle a saisi et s’en lance de quelque tours de spires. Puis, le
phénomène s’arrête. On donne le nom de thigmotropisme à la soudaine
modification du rythme de croissance que provoque, chez une vrille volubile, le
contact avec un objet tel qu’un rameau d’une autre plante. On parle aussi des
végétaux sensibles au toucher.
Il a été a démontré que cette sensibilité au toucher est limitée. Les
réactions thigmotropiques exigeaient le contact de la vrille avec un corps solide
susceptible de provoquer des pressions localisées et discontinues. Un jet d’eau,
d’huile ou de mercure ne produit aucune réaction. Par contre, le contact d’un
corps rugueux, d’une plume, même d’un fil, détermine une courbure.
Il a été démontré aussi que, toutes les régions de la vrille ne sons pas
également sensibles, l’extrémité de l’organe l’est toujours beaucoup plus que sa
base ; parfois même, il semble que, seul, un des cotés de l’organe soit excitable.
Les plantes volubiles : le sommet de la tige volubile est doué d’un
diagéotropisme plus ou moins net, sous l’influence de la pesanteur, il s’oriente
horizontalement ou obliquement. La région subterminale s’allonge d’une manière
prépondérante successivement suivant ses diverses couches génératrices : il
produit ainsi une courbure par suite de laquelle le sommet de la tige en voie de
l’allongement décrit dans l’espace une spirale.
Mécanisme de l’enroulement :
 Une tige volubile se présente comme un organe filiforme, cylindrique ou
légèrement aplati, incurvé ou même courbé en cross à son extrémité. Cette
courbure provient évidemment d’un allongement inégal suivant deux faces
opposées ; or, celui de ses cotés qui s’accroît le plus n’est pas toujours le même,
au contraire, l’allongement est prépondérant suivant les diverses couches
génératrices de la vrille, dont le sommet effectue ainsi, en s’allongeant, un
mouvement hélicoïdal auquel on donne le nom de circumnutation
(circum=autour de ; nutare=s’infléchir, incliner, la tige infléchie présente un
mouvement circulaire)
 Lorsque la tige volubile s’élève au dessus du sol, son sommet horizontal est
donc entraîné, par la circumnutation de la zone subterminale, dans un
mouvement hélicoïdal, ce mouvement lui permet d’explorer une certaine étendue
d’espèce et d’y accrocher la tige verticale des plantes voisines. Par suite du même
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mouvement hélicoïdal, elle s’enroule en spire autour de ce support en effectuant

les mouvements. Enfin, le fait que la partie basale de la zone de croissance tend
sans cesse à se redresser assure une adhérence étroite de la tige contre le
support. Deux conditions doivent être remplies par un tuteur pour qu’une liane
puisse le saisir :
o Il doit être vertical ou très oblique, sinon le sommet horizontal de la
liane ne pourrait l’accrocher.
o Les dimensions de la tige : la liane à zone de courbure courte ne
peut s’enrouler autour d’un tronc d’arbre.
Les tiges dextrorses et les tiges sinistroses : l’enroulement des tiges
peut avoir lieu dans deux sens différents :
 Soit de la gauche vers la droite : le sommet de la tige se
déplacent dans le même sens que les aiguilles d’une montre :
tiges Dextrorses.
 Soit de la droite vers la gauche : tiges Sinistroses.

Sinistrose Dextrorse

Le sens de l’enroulement est presque toujours une caractéristique

constante de l’espèce : le houblon = dextrorse, le haricot = sinistre.

9.5 LES MOUVEMENTS NYCTINASTIQUES

Ces mouvements, bien différents des précédents, intéressent des

organes adultes, ayant acquis leurs dimensions définitives et de nature
exclusivement foliaire (feuilles, pièces florale). D’autre part, leur cause immédiate
est toujours d’origine externe : variation de luminosité et température qui se
succèdent au cours d’un cycle de 24 heures et notamment, par l’alternance
quotidienne du jour et de nuit.
 L’ouverture et la fermeture des fleurs sont effectuées grâce à des
mouvements des pièces florales (sépales, pétales, étamines) dont les
dimensions se modifient. Exemple : la face interne des pétales s’allonge plus
que l’externe et par conséquent, la fleur s’ouvre, puis elle peut se refermer
par suite d’un nouvel allongement, mais localisé cette fois sur le coté
externe.
Ces faits sont très liés d’une manière évidente, aux vicissitudes
thermiques et lumineuses de la journée. Par exemple, la fleur de Mirabilis
jalapa, (la belle de nuit) s’ouvre le plus tardivement au début de la nuit.
Certaines fleurs s’ouvrent et se ferment avec une périodicité dépendante de
l’alternance du jour et de nuit. C’est le cas aussi chez Victoria regia
(Nympheaceae) où les fleurs s’épanouissent un soir, se ferment le matin
suivant, s’ouvrent de nouveau le soir, restent épanouies pendant la nuit,
puis se flétrissent.

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Ainsi, les fleurs de Safran (Crocus sativus, Iridaceae) s’ouvrent en

quelques minutes si on les transporte d’une chambre froide vers une
chambre chaude, les conditions d’éclairement restant les mêmes : il s’agit
d’une thermonastie.
Par contre d’autres fleurs se ferment à l’ombre et s’ouvrent en pleine
lumière, ou inversement, sans modifications appréciables de la
température : il s’agit alors d’une photonastie.
 Mouvement foliaire : les feuilles de certaines plantes appartenant
surtout à l’ordre de Fabales (Leguminosales), changent de position suivant
l’alternance du jour et de nuit. Les feuilles présentant ces mouvements sont
toujours composées, pendant le jour, ses folioles sont dressées et
complètement étalé, pendant la nuit, elles s’affaissent et peuvent même, en
outre, se replier suivant leur nervure médiane. On dit couramment que la
feuille est en état de «veille» lorsque les feuilles sont érigées ; et en état de
« sommeil » lorsqu’elles sont affaissées.

9.6 LES MOUVEMENTS PROVOQUES

Le caractère général de ces mouvement est de représenter une réaction

à une excitation de nature variable, on appelle Seismonastie
(seismos=ébranlement) des mouvements foliaires sous l’influence d’un choc :
toucher, piqûre, brûlure ou choc électrique. C’est le cas de la sensitive, Mimosa
pudica, M. velosiana, toutes sont des Fabaceae.

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CHAPITRE X : LES PHYTOHORMONES : PRINCIPALES FAMILLES

1. Introduction
Tous les organismes pluricellulaires, dont les plantes, ont besoin d’une communication
intercellulaire efficace. Les hormones végétales, en tant que signaux chimiques, jouent un
rôle capital dans la régulation du développement, en harmonie avec leur environnement.
Les hormones viennent d’un mot grec qui veut dire « mettre en mouvement », et ont
d’abord été identifiées dans le monde animal. Les hormones végétales, messagers chimiques
intercellulaires, modulent le développement de la plante et jouent un rôle clef dans
l’adaptation à l’environnement. Leur synthèse, dégradation ou la variation de leur
concentration sont des signaux captés et interprétés par les cellules munies des récepteurs
adaptés.

2. Historique
C’est en 1926 que Francis Went, par des expériences sur la croissance du coléoptile
d’avoine a découvert la première classe d’hormones végétales, les auxines. Plus tard, dans les
années 50, d’autres hormones qui modulent le développement des végétaux ont été
découvertes comme les gibbérellines, cytokinines, l’acide abscissique et l’éthylène.
Plus tard, après la découverte de ces cinq hormones dites classiques, d’autres
régulateurs de la croissance végétale ou phytorégulateurs, parfois assimilés aux hormones,
ont été découverts, comme les polyamines, les brassinolides, l’acide salicylique, l’acide
jasmonique et ses dérivés, certains peptides.

3. Définition
La définition d’une hormone en physiologie animale est sans ambigüité : c’est une
substance organique agissant à faible concentration, sécrétée par des glandes endocrines dans
le milieu intérieur, lequel la véhicule vers un organe ou un tissu électivement sensible à son
action, et dont elle règle le fonctionnement. Il s’agit donc d’un véritable messager chimique
assurant la transmission d’un ordre émanant d’un centre de régulation et contribuant ainsi à
l’harmonie du fonctionnement de l’organisme.
Chez les plantes, il n’y a pas de glandes endocrines. Pour certaines hormones, il
existe des zones de synthèse privilégiées, mais ce n’est pas le cas général et de plus il ne
s’agit pas de tissus spécifiques à cette synthèse. Par ailleurs, chez les plantes, la notion
d’action sur un site autre que l’endroit de production n’est pas toujours valable. Enfin, alors
que chez l’animal, l’émission de l’hormone est déclenchée par une information de
l’organisme lui-même ; chez la plante, l’information provient souvent de l’environnement.
Une autre particularité des hormones végétales tient à une spécificité des réponses moindre
que chez l’animal. D’une part, les phytohormones provoquent des modifications multiples
qui ne sont pas nécessairement spécifiques. D’autre part, une phytohormone n’intervient
pratiquement jamais seule.
Ainsi, la définition d’une phytohormone doit répondre aux exigences suivantes :
 être endogène, c’est-à-dire synthétisée par l’organisme, et non fourni par le milieu ;
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 Oligodynamique ;
 Vectrice d’une information qu’elle apporte à une cellule cible électivement sensible
à son action et dont elle influence le fonctionnement, ce qui la distingue des substances
oligodynamiques agissant sur le métabolisme fondamental, telles que les vitamines.

4. Rôles des hormones

Le rôle prépondérant joué par une hormone est en général étudié grâce à des mutants
de synthèse hormonale ou dans des expériences où l’hormone est ajoutée de manière exogène,
ou endogène par transformation génétique (transfert et expression de gènes, en orientation
sens ou anti-sens, codant pour les enzymes intervenant dans la voie de biosynthèse ou dans la
voie de dégradation).
L’action dépend de la concentration (synthèse / dégradation / libération des
hormones stockées sous forme inactive – formes conjuguées) et de la perception (présence de
récepteurs) de l’hormone.

Tableau I : Influence de différentes classes d’hormones sur le développement des plantes.

4.1 LES AUXINES

a. Définition
L’auxine ou acide indole-acétique (AIA), fut la première hormone végétale
découverte, dans les années 1920. Puis le terme fut élargi à des substances qui possèdent des
propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée.
L’AIA est l’hormone de croissance des végétaux la plus répandue. Les principales
familles des auxines sont :

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Structures de quelques familles des auxines.

c. Rôle des auxines dans le développement végétal

D’abord découverte en relation avec la croissance, l’auxine a en fait un rôle dans

presque tous les stades du cycle de vie de la germination à la sénescence. Son effet dépend de
sa concentration, de la sensibilité du tissu cible ainsi que de la présence d’autres régulateurs.

- rôle dans la croissance

 auxines produites au niveau de l’apex
 phototropisme
- rôle dans la dominance apicale
- rôle dans l’induction de la différenciation vasculaire
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- rôle dans la rhizogenèse

- rôle dans le développement des fleurs et des fruits

 Rôle des auxines dans le phototropisme : Résulte d’une différence de croissance entre la
face obscure et la face éclairée. La répartition de l’auxine émise par l’apex d’un coléoptile en
éclairage latéral est différente de celle en éclairage uniforme. La face « sombre » contient
plus d’auxine que la face éclairée. La face sombre s’allonge davantage ce qui provoque une
courbure.

Premières expériences de recherche sur les auxines et rôle dans le photopériodisme

 Rôle des auxines dans la dominance apicale : chez beaucoup des plantes à croissance
monopodiale, les bourgeons axillaires ne peuvent se développer que quand le bourgeon apical
est décapité.
 Rôle des auxines dans l’induction de la différenciation vasculaire : l’auxine a la
capacité de produire la régénération des tissus vasculaires autour d’une blessure à partir des

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cellules du parenchyme. Cette régénération est contrôlée par les feuilles au-dessus de la
blessure.
 Rôle des auxines dans la croissance racinaire : L’auxine joue un rôle positif dans le
gravitropisme (disparaît après ablation de la coiffe racinaire). Des hautes concentrations
d’auxine stimulent le développement de racines secondaires.

Des concentrations d’auxine supérieures à 10-8 M inhibent l’élongation de la racine

primaire. Par contre, l’initiation de racines latérales et de racines adventices (c’est-à-dire
originaire de tissus non racinaires) est stimulée par de hautes concentrations d’auxine.

Exemple des feuilles d’une

plante traitées avec l’auxine :
(A) + 0.01 % IAA pendant 17h
( 50 µM) ;
(B) contrôle (non traité).

Effet rhizogène de
l’auxine visible sur les feuilles
(A), alors que celles non traitées
(B), évoluant dans les mêmes
conditions, n’ont pas
développées des racines. C’est
une des principales applications
commerciales des auxines pour
faciliter le bouturage des
plantes.

 Effet des auxines sur le développement des fleurs et des fruits :

Le transport d’auxine vers le méristème d’inflorescence est indispensable au
développement normal de la fleur. Les auxines participent au développement du péricarpe des
fruits charnus; l’ovaire, après la pollinisation, secrète de l’auxine en grande quantité, ce qui
induit la prolifération des tissus du péricarpe. On peut remplacer la pollinisation par des
applications d’AIA et obtenir ainsi des fruits parthénocarpiques (obtenus sans fécondation et
qui sont dépourvus des semences).

 Effet moléculaires des auxines sur l’élongation cellulaire :

L’élongation cellulaire est accompagnée d’une augmentation du volume due à un

transport d’eau. La concentration en solutés du jus vacuolaire diminue le potentiel osmotique
permettant ainsi la diffusion de l’eau dans la cellule. A cause de la rigidité de la paroi, une
pression de turgescence se développe. Si la pression augmente, elle provoque un stress au
niveau de la paroi (point 1 de la figure). L’auxine augmente la plasticité de la paroi. Cet effet
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s’accompagne d’une acidification au voisinage de la paroi dont le pH descend de 6,5 à 4,5.

Ceci suggère que l’auxine stimule une pompe à protons dans le plasmalemme. Dans les
années 1970, on faisait l’hypothèse que cette action était directe. Depuis, on pense que
l’action de l’auxine est indirecte et qu’il existe une cascade de transduction après perception
de l’auxine par un récepteur membranaire.

d. Lieux de synthèse et transport des auxines

1. Synthèse
La synthèse a lieu dans les apex des tiges, les méristèmes, les jeunes feuilles, les
bourgeons terminaux (sauf quelques ligneux : Ginkgo, frêne).
A partir des lieux de synthèse, l’auxine migre jusqu’aux racines où s’accumule ce
qui n’est pas dégradé. L’action est différente selon le type d’organes.

2. Sensibilité :
L’action est différente selon le type d’organes.

Stimulation ou inhibition de la croissance par l’acide indole-acétique.

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3. Transport de l’auxine
Le transport de l’auxine dans les tissus végétaux est polaire, c'est-à-dire
unidirectionnel, toujours de haut en bas. C’est l’une des grandes différences entre l’auxine et
les autres hormones, chez qui le transport n’est pas obligatoirement polarisé.

Mesure du transport polaire de l’auxine.

Une exception est faite pour l’AIA synthétisé dans les feuilles matures ou autres
partie via le phloème, où parfois le transport est non polaire. Il en est de même des formes
conjuguées, non actives, de l’auxine transportées par le phloème.

4.2 LES GIBBERELLINES

1. Historique
Les gibbérellines ont été tout d’abord identifiées grâce à des observations par de
chercheurs japonais à partir de plantes de riz infectées par Gibberella fujikuroi, un
champignon pathogène qui provoque le gigantisme. Dans le cas de cette maladie, c’est le
champignon qui produit des gibbérellines. Mais plus tard les gibbérellines ont été aussi isolées
de plantes non infectées et étaient bien synthétisées par la plante elle-même.
Il existe plus de 110 composés classés dans le groupe des gibbérellines.

3. Propriétés physiologiques des gibbérellines

1°. Effet sur l’allongement des entrenœuds et floraison (Test biologique)

Les gibbérellines, appliquées en solutions aqueuse ou alcoolique (10-4 g ml-1)

déclenchent l’élongation des entrenœuds de variétés naines de maïs ou de pois qui se
comportent alors comme des variétés grimpantes. Par contre, les gibbérellines n’agissent que
peu ou pas sur les fragments de tige isolés si on ne leur fournit pas aussi de l’auxine.

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L’allongement des entrenœuds est la conséquence de l’élongation et de la prolifération des

cellules de la tige.

Effets stimulants sur la

mise à fleur de certaines
plantes. Parfois, les GA
peuvent remplacer la
vernalisation.

Le chou est une plante de

jour long qui reste à l’état
de rosette en jours courts
mais dont la floraison peut
être induite en jours courts

2°. Effet sur la croissance des feuilles et des fruits

Une gibbérelline appliquée à forte dose (ou en synergie avec une cytokinine) stimule
la croissance des feuilles. Mais des fruits parthénocarpiques (sans fécondation) peuvent aussi
être obtenus par applications de gibbérelline à des ovaires (non fécondés).
L’application de gibbérelline sur les raisins sans pépin permet d’obtenir de plus gros fruits
grâce à l’élongation des pédoncules (+ de volume pour se développer).

3°. Effet sur la germination des semences et développement des bourgeons

L’augmentation de la concentration en gibbérellines est associée à une levée de

dormance des semences, ainsi qu’à une levée de dormance des bourgeons (notamment chez
les arbres et arbustes).
L’effet des gibbérellines au moment de la germination a été bien étudié.

Remarque :
Dans la plupart des cas, les gibbérellines ont une action complémentaire à celle des
auxines :
 les auxines ont un effet positif sur l’élongation subapicale (zone d’élongation) tandis
que les GA ont un effet positif sur les cellules des méristèmes ;
 l’AIA a un effet positif sur les tissus vasculaires tandis que le GA a un effet positif sur
les méristèmes intercalaires ;

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 l’AIA a un effet négatif sur les bourgeons axillaires tandis que les GA lèvent certaines
dormances ;
 l’AIA a un effet positif sur la rhizogénèse alors que les GA ont un effet nul (ou parfois
même négatif).

Mais l’AIA et les GA ont un effet positif sur la parthénocarpie.

4. Biosynthèse et transport
La biosynthèse a le plus souvent lieu dans des zones de divisions actives. Le
transport des gibbérellines est non polarisé (xylème, phloème).

5. Les antigibbérellines (ou réducteurs de croissance)

Il existe des composés réducteurs de croissance appelée antigibbérellines. Ces
composés sont utilisés pour l’obtention des plantes naines. Par exemple l’application des
agents bloquant la synthèse des gibbérellines, le Chlorure de 2-chloroéthyl-triméthyl-
ammonium ou CYCOCEL bloque la synthèse de kaurène à partir de géranylgéraniol.

4.3 LES CYTOKININES

1. Historique
La première cytokinine naturelle a été extraite en 1964 des semences de maïs : la
zéatine. Elle apparaît comme la plus active et la plus répandue des cytokinines, cependant,
depuis 1956, la kinétine a été isolé à partir de l’ADN de sperme de hareng, nom provenant de
kinèse : division cellulaire). Cette kinétine n’existe pas chez les végétaux, mais elle est
commercialisée et sert de substitut expérimental aux cytokinines. Les cytokinines sont mises
en évidence à l’aide de Test de Skoog : test de divisions des cellules stimulées par le lait de
coco (albumen liquide du fruit de coco nucifera) sur la moelle de tabac (+ AIA seule 
agrandissement des cellules sans division

2. Propriétés physiologiques des cytokinines :

Au niveau cellulaire, les cytokinines ont un effet sur :
 la division cellulaire,
 La néoformation des bourgeons, en diminuant la dominance apicale,
 L’inhibition du développement des racines,
 La levée de la dormance de certaines semences,
 Le contrôle de la sénescence,
 La stimulation du développement des ébauches florales.

Le rapport auxines/cytokinines détermine le niveau de branchement et la formation

des feuilles et/ou racines à partir de cals. Ce rapport détermine aussi la formation de cals
(non différenciés), de bourgeons (plus de cytokinine que d’auxine), de racines (excès
d’auxine).

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Beaucoup d’auxines et beaucoup de cytokinines interviennent dans la prolifération

indifférenciée.

3. Biosynthèse et transport des cytokinines

Les graines (albumen et embryon), les fruits et les racines sont les principaux lieux
de synthèse. Le transport des cytokines se fait via le xylème à partir des racines.
Comme d’autres hormones végétales (gibbérellines et acide abscissique), les
cytokinines sont synthétisées, au moins en partie, à partir d’unités « isoprène ». Le méristème
apical et les méristèmes racinaires représentent les sites majeurs de synthèse de cytokinines
libres dans les plantes.
Les cytokinines synthétisées dans les racines sont transportées vers la partie aérienne
par le xylème. Il existe d’autres lieux de synthèse des cytokinines, comme les embryons, les
jeunes feuilles et les fruits.

4.4 L’ETHYLENE

1. Historique
Après des nombreuses observations sur les effets des vapeurs d’éthylène sur le
mûrissement des fruits, DIMITRI a réussi, en 1901, d’isoler le gaz de la houille (CH 2 = CH2).
La première hypothèse stipulait que l’éthylène était un produit de dégradation sans intérêt
physiologique.
Plus tard, les chercheurs démontrèrent que l’éthylène devrait être classé comme une
hormone à part entière en fonction de sa production souvent en réponse à une situation
physiologique critique, dans des étapes spécifiques du développement comme la maturation
des fruits, la sénescence et la germination, ou en réponse aux stress.

2. Rôles physiologiques de l’éthylène et synthèse

L’éthylène intervient dans la maturation des fruits. En effet, en présence de
l’éthylène, cette maturation est accélérée. La conservation commerciale des fruits exige un
contrôle de la température. Si on traite des fruits climactériques (fruits qui, en murissant,
s’accompagnent par une augmentation de la respiration : pomme, banane, avocat, tomate,…)
avec de l’éthylène, on observe une augmentation de la respiration accélérée et une production
endogène de l’éthylène qui stimule la maturation des fruits.
Tandis que quand des fruits non climactériques (fruits dont le murissement ne
s’accompagne pas d’une augmentation de la respiration : citrus, raisin, ananas, cerise,…) sont
traités avec de l’éthylène, il y a une augmentation de la respiration sans production endogène
de C2H4, et sans accélération de la maturation. Ceci explique pourquoi il est possible de
conserver longtemps des oranges, des citrons, des ananas,… que des pommes, avocat, des
tomates,…
L’éthylène agit positivement sur l’abscission des feuilles ; en fait, c’est le rapport
éthylène (+) / auxine (-) qui est important. L’élongation racinaire est inhibée par l’éthylène au

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profit de la croissance radiale et de la prolifération. On observe aussi un effet positif sur la

sénescence.
L’éthylène est aussi synthétisé en réponse aux stress de l’environnement, rôle dans
la germination des semences, promotion ou inhibition de la floraison. Sa synthèse est
stimulée par l’auxine et par la chaleur.

3. Stimulation par l’éthylène de l’élongation des espèces aquatiques

Bien que l’éthylène soit généralement associé dans l’inhibition de l’élongation de la

tige et la stimulation de l’expansion latérale, il participe à l’élongation des tiges et pétioles des
plantes submergées.
Le traitement avec l’éthylène mime les effets de la submergence (élongation des
internodes et/ou des pétioles). Dans les plantes, le traitement à C2H4 augmente la sensibilité
des cellules des méristèmes intercalaires aux gibbérellines endogènes.

4. Ethylène et abscission des feuilles

L’éthylène est en grande quantité dans les cellules spécialisées de la zone

d’abscission. Il intervient dans l’induction de deux enzymes responsables de la dégradation de
la paroi cellulaire : cellulase et polygalacturonase.
L’éthylène est un régulateur positif de l’abscission ; l’auxine est un régulateur
négatif qui supprime l’effet de C2H4. Mais des concentrations importantes d’auxine stimulent
la production de l’éthylène, cela implique l’utilisation d’auxines analogues comme défoliants.

6. Pratiques courantes pour inhiber la maturation des fruits et la fanaison des fleurs
Effet de C2H4 sur l’abscission des feuilles.

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La première méthode est celle de diminuer la concentration d’oxygène dans le

milieu et de réduire la température afin de ralentir la synthèse de l’éthylène. On peut
empêcher aussi l’action de l’éthylène par une haute concentration de CO2 (3 à 5%), ou en
ajoutant des inhibiteurs spécifiques de la biosynthèse de C 2H4 : (Exemple : des sels d’argent
pour augmenter la longévité des fleurs coupées).

Contrôle de la floraison de fleurs d’œillet avec des

sels d’argent (STS : silver thiosulfate).

4.5 ACIDE ABSCISSIQUE

1. Historique
Cette phythormone a été découverte en 1960 à partir de l‘abscissine sur des
recherches de l’abscission des fruits de cotonnier. Ce rôle est opposé au rôle principal de
l’ABA.
Parallèlement à ces recherches, une autre équipe identifie la dormine, substance
favorisant la dormance des bourgeons. À l’heure actuelle, il est démontré que cette dormine
est l’abscissine.

2. Rôles physiologiques de l’ABA

Le premier rôle de l’ABA est dans la maturation des semences et la prolongation de

la dormance des bourgeons et celle des graines.
Il a aussi un rôle dans le gravitropisme des racines, il induit la fermeture des
stomates (à 10-7 M) en cas de déficit hydrique.

Rôle de l’ABA dans le développement des semences

Il existe deux grandes phases dans le développement des semences :

(1) L’embryogenèse : c’est le développement du zygote en embryon et la
prolifération de l’endosperme.
(2) La tolérance à la dessiccation caractérisée par un arrêt des divisions cellulaires,
une perte de 90% du contenu en eau et un état métabolique quiescent.

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On constate que le pic d’ABA pendant l’embryogenèse stimule la synthèse de

protéines impliquées dans la tolérance à la dessiccation de l’embryon, ce sont les protéines
LEA «late embryogenesis abundant ». Ce pic favorise aussi l’accumulation des protéines de
réserve, il induit la quiescence de l’embryon et inhibe la germination.

L’ ABA suprime la viviparit é

Mutant viviparous du maïs

Mutant vivipare de maïs, déficient en ABA.

Rapport dormance / germination

La germination est interprétée physiologiquement comme une reprise des divisions
de l’embryon. Cette reprise dépend des conditions de l’environnement (température, H 2O,
O2, absence de substances inhibitrices). Même en présence de conditions favorables, pour
beaucoup de semences, il existe une dormance qui est un délai dans le temps de germination
(dormance physiologique). Cette dormance peut être imposée par l’enveloppe ou encore la
dormance de l’embryon peut être imposée par les cotylédons.
La fin de la dormance est influencée par le froid et la lumière. La dormance est
déterminée par le rapport ABA/GA.

Rôle de l’ABA dans la fermeture des stomates

La fermeture des stomates a lieu après un stress hydrique et est contrôlée par l‘ABA.
L’ABA synthétisé dans les racines peut être transporté aux feuilles via le xylème. Par
exemple, la concentration de l’ABA dans le jus xylémique de plantes de tournesol bien
arrosées est de 1.0 µM et atteint 3 µM dans les plantes déshydratées.
En conditions normales, l’ABA du xylème est transporté aux cellules du mésophylle
où l’ABA est métabolisé. Pendant un stress hydrique, le pH dans le xylème augmente de 6,3 à
7,2 ; ce qui favorise la formation de la forme ABA- et moins d’ABA entre dans les cellules du
mésophylle mais plus d’ABA atteint les cellules de garde. Cette augmentation d’ABA cause
la fermeture des stomates pour diminuer la perte en eau par transpiration.

PO CHIPENG KAYEMB FRANCOIS

Docteur en Sciences Agronomiques
Année Académique 2024 – 2025 72 Physiologie végétale

Il existe de nombreux événements cellulaires impliqués dans la fermeture des

stomates comme l’augmentation du pH, le Ca++ cytosolique, la phosphorylation et la
déphosphorylation de nombreuses protéines.
La fermeture des stomates par diminution de la turgescence est causée par un efflux
massif de K+ et des contre-ions malate2- et Cl- .

Quelques autres régulateurs de la croissance :

- L’acide Jasmonique
- Les brassinostéroïde
- Les polyamines
- Les petits peptides

PO CHIPENG KAYEMB FRANCOIS

Docteur en Sciences Agronomiques