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Chordés et Échinodermes : Morphologie et Anatomie

Le document traite des Deutérostomiens, en se concentrant sur les Chordés, qui possèdent cinq caractéristiques fondamentales, dont la notocorde et le tube neural dorsal. Il explore également les Urochordés, comme Molgula, et les Céphalochordés, comme Amphioxus, en décrivant leur morphologie, anatomie interne et cycle de vie. Les Urochordés sont considérés comme importants pour la compréhension de l'évolution des Vertébrés, tandis que les Céphalochordés montrent des similitudes avec les larves de lamproie.

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Chordés et Échinodermes : Morphologie et Anatomie

Le document traite des Deutérostomiens, en se concentrant sur les Chordés, qui possèdent cinq caractéristiques fondamentales, dont la notocorde et le tube neural dorsal. Il explore également les Urochordés, comme Molgula, et les Céphalochordés, comme Amphioxus, en décrivant leur morphologie, anatomie interne et cycle de vie. Les Urochordés sont considérés comme importants pour la compréhension de l'évolution des Vertébrés, tandis que les Céphalochordés montrent des similitudes avec les larves de lamproie.

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Deutérostomiens

Laboratoire 5

Contenu :
Prochordés et Échinodermes : Tous les systèmes
Deutérostomiens 1.2

Chordata1
Les Chordés comptent environ 52,000 espèces. Comme ce clade englobe à la fois des organismes très primitifs tels les
ascidies, et d’autres beaucoup plus récents tels les mammifères, la morphologie et l’anatomie des formes de vies lui
appartenant sont très diversifiées. Cinq caractéristiques principales se retrouvent cependant chez tous les Chordés à
un moment quelconque de leur cycle vital.

Une notocorde:

La notocorde est une tige de tissu conjonctif semblable à du cartilage, qui s’étend dorsalement sur toute la longueur
de l’animal. Cette tige considérée comme un endosquelette primitif, remplit une fonction de locomotion. Elle empêche
le corps de se raccourcir lors de la contraction des fibres musculaires longitudinales. Cette contraction résulte donc en
une courbure du corps plutôt qu’en un rétrécissement du tronc. Chez la plupart des Vertébrés, on retrouve la
notocorde seulement chez l’embryon, la colonne vertébrale remplaçant la notocorde chez l’adulte.

Des fentes branchiales pharyngiennes:

Chez les Chordés primitifs qui ont adopté un mode de vie par filtration, ces fentes placées en série dans le pharynx,
servent à filtrer l’eau pour extraire les particules de nourriture tout en assurant les échanges gazeux (respiration). Chez
les poissons, elles portent les branchies. Chez les Vertébrés plus récents, ces fentes n’apparaissent que chez l’embryon
et elles ne percent jamais à travers le pharynx, mais forment plutôt des poches sans fonction importante.

Un tube neural dorsal:

Bien que tous les systèmes soient bien développés chez les Chordés, c’est surtout le système nerveux qui distingue ce
clade des autres. Tube neural et cerveau constituent le système nerveux central. Contrairement au tube neural des
invertébrés, plein et en position ventrale, le tube neural des Chordés est creux et se situe dorsalement au tube digestif.

Une queue post anale:

La queue post anale s’étend derrière l’anus à une certaine étape du cycle vital et sert de moyen de propulsion dans
l’eau. Elle peut persister ou non chez l’adulte.

Un endostyle :

On retrouve cette structure chez 3 clades de Chordés. L’endostyle est une gouttière ciliée que l’on retrouve sur la
partie ventrale du pharynx des prochordés et des larves ammocètes. Son rôle est d’enrober les particules de nourriture
de mucus et de diriger le cordon alimentaire vers l’œsophage. Chez la majorité des Chordés, l’endostyle devient la
thyroïde.

1
Gr., chorda, cordon, corde

2023
Deutérostomiens 1.3

Les cinq caractéristiques énumérées ici se retrouvent chez tous les Chordés; cependant, comme nous pouvons le
constater, le degré de développement de ces différentes structures varie beaucoup et cette variation amène à diviser
ce clade en trois.

Cephalochordata

Chordata
Urochordata

Vertébrés
Figure 1 : Cladoramme illustrant la phylogénie des Chordés (en partie)

Urochordata2

Molgula

Le clade des Urochordés, ou tuniciers, regroupe environ 2000 espèces de petits organismes marins, recouverts d’une
membrane épaisse appelée tunique. La notocorde restreinte à la partie caudale de l’animal leur a valu le nom
d’Urochordés. Bien qu’une centaine d’espèces soient pélagiques (Larvacés et Thaliacés), les espèces les plus connues
sont sessiles à l’âge adulte, et appartiennent à la classe des Ascidiacées. Leur taille varie de 1 ou 2 mm à 20 ou 30 cm.
On les retrouve attachées aux objets submergés dans les eaux côtières ou enterrées dans le sable ou la vase. Beaucoup
sont coloniales, mais certaines sont solitaires. Molgula, considérée comme l’une des espèces les plus abondantes le
long de la côte atlantique, sera étudiée ici.

Les Urochordés sont importants dans l’interprétation évolutive des Chordés. La phase larvaire et mobile de Molgula
peut être considérée comme une préfiguration immédiate du mode de vie des premiers vertébrés authentiques. Si
l’on imagine la prolongation par néoténie fixée de la forme larvaire des ascidies, on peut concevoir la dérivation des
Vertébrés à partir de ce groupe. C’est d’ailleurs une hypothèse qui a longtemps été considérée comme valide pour
expliquer l’origine des Vertébrés. Toutefois, les hypothèses les plus récentes semblent suggérer que les Urochordés
auraient dérivé d’un ancêtre ressemblant davantage à la larve Urochordée qu’à sa forme adulte qui serait la forme
dérivée.

2
Urochordata : Gr. oura, queue + L. chorda, cordon

2023
Deutérostomiens 1.4

Morphologie externe

Pour l’étude de la morphologie externe de Molgula, prenez le spécimen placé dans une fiole à
votre place et observez la forme générale ainsi que les 2 siphons. Vous pouvez sortir le
spécimen de sa bouteille et le placer ensuite dans un plat de Pétri. Ne le disséquez pas.

Le corps des ascidies est cylindrique ou globuleux et rattaché par le pied au substrat (ici le pied est coupé). Il est entouré
d’une tunique (no. 1 sur la maquette), laquelle est tapissée intérieurement d’un manteau membraneux (2-3) avec des
muscles et des vaisseaux sanguins. À l’extrémité opposée au point de fixation se trouvent deux siphons. Le siphon
inhalant (4) qui conduit au pharynx ou région branchiale. Le siphon exhalant ou atriopore (5) qui conduit de l’atrium
vers l’extérieur.

Anatomie interne

Utilisez ensuite le modèle en plâtre dans le laboratoire, le texte du cahier et les dessins fournis
pour vous aider dans votre étude. Les numéros entre parenthèses dans le cahier correspondent
aux numéros inscrits sur la maquette. Vous remarquerez certaines différences entre la
maquette et le spécimen car il ne s’agit pas de la même espèce.
Systèmes digestif et respiratoire :

Le siphon inhalant (4) mène à travers des tentacules filtrants (8) qui contribuent au courant d’eau qui pénètre dans
un pharynx (9) vascularisé à parois minces. Ce pharynx est caractérisé par de nombreuses fentes pharyngiennes
minuscules qui amènent l’eau vers la cavité péri branchiale ou atrium (20). Entre ces fentes, la présence de nombreux
filaments vascularisés donne à la paroi du pharynx la fonction d’un système branchial véritable où se produisent les
échanges gazeux. Du côté ventral du pharynx repose l’endostyle (32); une gouttière ciliée avec de nombreuses cellules
glandulaires sécrétrices de mucus. Des cils présents sur les parois internes du pharynx distribuent ce mucus autour des
particules de nourriture; ces particules sont ensuite dirigées dorsalement vers l’œsophage (10), l’estomac (11) et
l’intestin (12). Ces trois structures forment une boucle en « U » et sont situées du côté gauche de l’animal. L’anus (13)
débouche dans une partie de l’atrium (région verte), qui s’ouvre sur le siphon exhalant (5) par l’atriopore. Sur la partie
externe (dorsale) de l’anse formée par le tube digestif se trouve la glande pylorique située juste sous l’œsophage.
Selon certains auteurs, cette glande pourrait avoir un rôle similaire au foie des Vertébrés.

2023
Deutérostomiens 1.5

Figure 2 : Anatomie de Molgula manathensis


Systèmes excréteur et circulatoire :

Du côté droit du pharynx se trouve une vésicule rénale blanchâtre et allongée (rein, 15). Elle sert à stocker l’acide
urique sous forme de cristaux et n’est dotée d’aucun conduit excréteur, il s’agit d’une structure unique aux molgulidés.
L’accumulation d’acide urique augmente tout au long de la vie de l’animal.

L’organisme produit également de l’ammoniaque, son excrétion est faite au niveau du pharynx lors des échanges
respiratoires comme chez la majorité des animaux dotés de branchies.

Dissimulé sous la vésicule rénale se trouve un cœur élémentaire (21), long et tubulaire avec ses vaisseaux sanguins. Il
est intéressant de mentionner qu’à toutes les 2 ou 3 minutes, le sens de la circulation sanguine s’inverse.

Systèmes reproducteur et nerveux :

On remarque aussi deux glandes sexuelles droite et gauche, comprenant chacune un testicule (18) des canaux
spermatiques (19), un ovaire (16) et un oviducte (17). Les canaux spermatiques et les oviductes débouchent dans
l’atrium. L’oviducte s’ouvre dans l’atrium par un gonopore et le spermiducte est ponctué de plusieurs papilles génitales
(ces deux structures sont difficiles à voir sur le spécimen et absentes sur le modèle). Le système nerveux consiste en
un ganglion nerveux (38) enfoui dans le manteau, entre les deux siphons. Ce ganglion agirait entre autre comme
chémorécepteur pour tester l’eau qui entre dans le pharynx, ce qui laisse croire à un système nerveux et à des organes
des sens très rudimentaires.

Cette étude de Molgula adulte ne révèle que deux des cinq caractéristiques fondamentales des chordés: les fentes
branchiales pharyngiennes et l’endostyle. Les autres caractéristiques: notocorde, tube neural dorsal et queue post
anale se retrouvent cependant à l’état larvaire.

Cycle vital et métamorphose :

2023
Deutérostomiens 1.6

Observez la figure en démonstration qui illustre la métamorphose d’une larve d’ascidie passant du stade libre au stade
sessile. La première phase du cycle vital de l’ascidie est caractérisée par son activité (recherche de nourriture, flux
d’eau interne et recherche d’un site de fixation) tandis que la dernière est relativement passive (immobilité, filtration
lente, reproduction). Ces 2 phases successives impliquent donc des changements anatomiques profonds. Remarquez
la disparition de la notocorde et de la queue, ainsi que la réduction du tube neural à un seul ganglion nerveux.
Remarquez aussi la place que prend peu à peu le pharynx branchial.

Reproduction :

En colonie, Molgula se reproduit de façon asexuée par le bourgeonnement d’un seul parent. Chaque individu ainsi
obtenu se reproduit sexuellement d’abord et asexuellement par la suite.

Ces animaux sont monoïques, c’est à dire qu’on retrouve les deux sexes sur un même individu. Le sperme atteint la
maturité et est éjecté en entier avant la maturité des œufs pour éviter ainsi l’autofécondation 3. Les cellules germinales
sont expulsées par le siphon exhalant dans l’eau environnante. La fertilisation est externe tout comme le
développement de l’œuf fécondé.

Figure 3 : Anatomie de la larve de tunicier

Cephalochordata4
Amphioxus

Le clade des Céphalochordés compte environ 30 espèces. Nous verrons plusieurs similitudes entre Amphioxus, qui est
un Céphalochordé, et la larve ammocète de la lamproie. Les Céphalochordés tiennent leur nom de la notocorde qui se
prolonge jusque dans la tête.

Le Céphalochordé étudié ici se nomme Branchiostoma. Ce petit animal (environ 4,5 cm), communément appelé
amphioxus, est retrouvé sur les côtes du sud de la Californie et de l’Atlantique sud des États-Unis. On le retrouve
également sur les côtes de Chine et le long de la Méditerranée. Sédentaire, il vit partiellement enfoui dans le sable des

3
On appelle ce phénomène l’hermaphrodisme successif. Chez les animaux on parle de protandrie dans le cas d’une espèce qui est

d’abord mâle puis femelle, et de protogynie dans le cas d’une espèce qui est femelle et ensuite mâle.
4
Cephalochordata : Gr. kephale, tête + L. chorda, cordon

2023
Deutérostomiens 1.7

eaux peu profondes. Seule la tête émerge du sable, et il se nourrit de plancton transporté par le courant d’eau créé
par le battement des cirres buccaux et des cils des fentes branchiales.

Morphologie externe

Observez brièvement le spécimen placé dans une petite fiole à votre place, ne le disséquez pas
et laissez le liquide dans la bouteille, vous pouvez cependant le placer dans un plat de Pétri et
l’observer dans l’eau sous la loupe binoculaire

L’épiderme d’amphioxus est plutôt translucide. Il permet d’observer la plupart des structures par transparence. Le
métamérisme5 est clairement indiqué par l’arrangement des muscles ou myomères en forme de V, qui sont séparés
par des myoseptes (tissu conjonctif, c.t.). À l’extrémité antérieure, se trouve un rostre. Ce rostre et ses replis latéraux
forment un entonnoir ou capuchon oral entouré de cirres buccaux plus faciles à voir sur la lame microscopique. Une
nageoire dorsale médiane s’étend sur toute la longueur du corps, elle est continue avec la nageoire caudale. Une
queue post anale caractérise les Chordés. La nageoire ventrale se continue antérieurement jusqu’à l’atriopore,
ouverture externe de l’atrium, puis se divise vers l’avant en 2 replis métapleuraux6 (c. t.). L’anus s’ouvre plus loin
derrière, à l’extrémité antérieure de la nageoire caudale. Les gonades sont alignées en position ventrale dans l’atrium.

Figure 4 : Anatomie d’Amphioxus


IMAGE ADAPTÉE DE KARDONG, COMPARATIVE VERTEBRATE ANATOMY, 7EME ÉDITION

Anatomie interne

À l’aide des dessins fournis et des lames no 67 et 68, identifiez les structures en caractères gras
portant sur la morphologie externe et sur l’anatomie interne. Les structures notées « c.
t.» (coupe transversale) se réfèrent directement à l’observation des lames microscopiques.
Nous vous présenterons une brève description de chacune de ces coupes.
Observez enfin le modèle légendé d’amphioxus.

5
Gr., meta, changement, succession de + meros, partie
6
Gr., meta, changement, succession de + Gr., pleuro, côté

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Deutérostomiens 1.8

Systèmes squelettique et nerveux :

Distinguez tout d’abord la notocorde7 striée transversalement et située dorsalement au tube digestif; elle se prolonge
jusque dans le rostre antérieur, d’où le nom de céphalocordé. Cette baguette cylindrique, flexible et faite de cellules
turgescentes pourvues de vacuoles, est entourée d’un étui fibreux et d’une membrane élastique interne. Elle fournit
le support squelettique et les points d’attachement aux muscles. On remarque également une matière semblable au
niveau du capuchon oral (c.t.) et des cirres buccaux. Ces cirres possèdent des cellules chémoréceptrices et aident
aussi à filtrer les grosses particules de sable. Identifiez ensuite le tube neural qui s’étend dorsalement à la notocorde
et qui se rend jusqu’à l’avant. Les traits foncés à la base du tube neural sont des cellules photo réceptrices pigmentées
et sont parfois appelés ocelles. Une autre tache pigmentée (la tache oculaire) se retrouve à l’avant du tube neural,
mais malgré son nom, sa fonction demeure encore obscure.

Systèmes digestif et respiratoire :

Le système digestif est simple. Les particules de


nourriture sont dirigées par les cirres buccaux
du capuchon oral dans un vestibule interne. Là,
un ensemble de projections rosées en forme de
doigts, appelé organe rotateur, engendre un
courant d’eau vers la bouche. Juste devant la
bouche, un velum membraneux contrôle le
débit d’eau. Des projections du velum, les
tentacules vélaires, agissent comme
chémorécepteurs et comme structures
filtrantes pour les grosses particules. La bouche
s’ouvre dans le pharynx, composé d’une vaste
chambre tapissée par de nombreuses fentes
branchiales qui sont séparées les unes des
autres par des arcs branchiaux. Une gouttière
ciliée épi pharyngienne8 (c. t.) est localisée le
long de la ligne dorsale du pharynx et une
gouttière similaire, l’endostyle9 (c. t.) se trouve Figure 5 : Détail de la région antérieure d’Amphioxus
du côté ventral. Les particules de nourriture IMAGE ADAPTÉE DE KARDONG, COMPARATIVE VERTEBRATE ANATOMY, 7EME ÉDITION
sont ainsi captées le long de l’endostyle par des
cellules sécrétrices de mucus. Des cellules ciliées amènent cette nourriture sous forme d’un cordon enrobé de mucus
du côté dorsal. La gouttière épi pharyngienne dirige ensuite cette nourriture vers l’intestin. Notez que l’animal n’a pas
d’estomac. Du côté ventral de l’intestin, une projection, le cæcum hépatique, s’étend sur une courte distance vers
l’avant à côté du pharynx. L’intestin se rétrécit ensuite vers l’arrière et se termine par l’anus.

Les fentes branchiales d’amphioxus ne s’ouvrent pas directement vers l’extérieur de l’animal. L’eau est d’abord
apportée dans la bouche et le pharynx par l’action de l’organe rotateur situé dans le vestibule; elle passe ensuite à

7
Gr., noto, dos + L. chorda, corde
8
Gr., epi, au-dessus
9
Gr., endo, à l’intérieur + stylo, colonne, pilier

2023
Deutérostomiens 1.9

travers les fentes branchiales dans une chambre, l’atrium10, qui entoure la plus grande partie du tube digestif, sauf du
côté dorsal. Cet atrium se termine sur l’atriopore.

Suivant certains auteurs, il y aurait absence de pigment respiratoire, de capillaire et de mouvement musculaire du
pharynx chez amphioxus. La respiration se ferait principalement au niveau de la peau et l’O 2 serait amené aux cellules
par diffusion. Bien que des vaisseaux sanguins soient présents sur les arcs branchiaux, il n’y aurait pas de branchie
véritable chez amphioxus.

Aussi, le pharynx avec ses arcs branchiaux et ses gouttières ciliées servirait donc avant tout à la nutrition. D’autres
auteurs parlent cependant d’une respiration au niveau du pharynx, avec épithélium respiratoire sur les arcs branchiaux
et échanges gazeux au niveau de ces arcs.

Systèmes excréteur et reproducteur :

Les organes excréteurs appelés néphridies, sont bien différents de ceux des vertébrés. Ils se présentent comme des
tubules excréteurs avec cellules cœlomiques (solenocytes), situés au-dessus du pharynx. À chacun des arcs branchiaux
primaires correspond un sac s’ouvrant dans l’atrium par un pore. Ces sacs sont en relation étroite avec des vaisseaux
sanguins spéciaux et un ensemble de tubules, les glomérules. Chez l’amphioxus, nous sommes bel et bien en présence
d’un système qui retire une partie des déchets métaboliques du sang pour les rejeter à l’extérieur du corps via un pore
excréteur, ces organes excréteurs ne peuvent être vus sur le spécimen mais le modèle en plastique les illustre.

Amphioxus est dioïque (sexes séparés) et la fertilisation est externe. Chez les individus matures, on retrouve 26 paires
de gonades (c. t.) arrangées métamériquement; elles se situent dans l’atrium devant l’atriopore, juste au-dessus des
replis métapleuraux. Ce sont des sacs segmentés sans conduit commun. Elles peuvent se voir sur certains spécimens
placés dans les fioles à votre place et sur certaines coupes transversales. Les ovules ou le sperme sont libérés dans
l’atrium, puis dans l’atriopore vers l’extérieur. Le développement des œufs fécondés se fait librement dans l’eau. La
forme larvaire persiste entre 2 et 6 mois.

Système circulatoire :

Chez l’amphioxus, il n’y a pas de cœur. Les contractions péristaltiques de l’aorte ventrale gardent le sang en
mouvement et l’envoient à travers la région branchiale. Le sang est repris par des artères branchiales qui l’amènent
dorsalement dans deux aortes dorsales (c. t.) qui se réunissent postérieurement en une seule. Cette aorte se ramifie
en petites artères qui amènent le sang aux myotomes et à la paroi intestinale.

Coupes transversales: (figures 1. 4 et 1. 5)

L’observation des coupes transversales se fera sur la lame montée # 68, afin de vous situer
dans l’animal, il est conseiller de tracer une ligne à l’endroit où est effectué la coupe sur la
Figure 4 : Anatomie d’Amphioxus afin de localiser les structures susceptibles d’être traversée
par la coupe. Une figure pour chacune des coupes vous sera fournie 11

10
L., atrium, cavité, espace
11
Toutes les figures de coupe transversales (figure 6 à 10) sont adaptées d’Eddy, Oliver et Turner, Atlas of Outline Drawings for
Vertebrate Anatomy 2nd Edition.

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Deutérostomiens 1.10

La 1ère coupe transversale (I) est au niveau de la tête.

Vous devez y reconnaître les principales structures présentées sur le dessin et déjà
mentionnées dans le texte: rayon de la nageoire dorsale, tube neural dorsal,
notocorde, myomères12, myoseptes13, vestibule, capuchon oral, organe rotateur
et cirres buccaux. Rappelez-vous qu’il s’agit d’un dessin schématique et que vous
n’aurez pas nécessairement sur votre lame le même alignement des structures.

Figure 6 : Coupe 1

La 2e coupe (II) se trouve au niveau antérieur du pharynx.

Le pharynx avec ses fentes branchiales et ses arcs branchiaux remplit


presqu’entièrement l’espace sous la notocorde jusqu’à la paroi ventrale. On peut
aussi y distinguer: rayon de la nageoire dorsale, tube neural dorsal, notocorde,
aortes dorsales (plus difficilement) à la base de la notocorde, aorte ventrale (parfois
visible) myomères, myoseptes, gouttière épi pharyngienne, endostyle, atrium et
finalement les replis métapleuraux.

Figure 7 : Coupe 2
La 3e coupe (III) représente la région postérieure du pharynx.

Si votre coupe montre bien cette région, vous verrez le pharynx avec ses arcs branchiaux au centre, entre la notocorde
et la paroi ventrale, puis le cæcum hépatique à côté du pharynx, dans l’atrium, et le tube neural au-dessus de la
notocorde. Les masses de cellules placées latéralement à ces structures sont les gonades. On peut aussi observer les
aortes dorsales (2) et ventrale (1) sur les plus belles préparations microscopiques. Cette coupe peut cependant être
absente de certaines préparations microscopiques. N.B. il n’y a pas de figure pour cette coupe.

12
Gr., myos, muscle+ meros, partie
13
Gr., myos, muscle+ L., septum, cloison

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Deutérostomiens 1.11

La 4e coupe (IV) représente la région médiane de l’intestin.

On y voit donc principalement le tube neural, la notocorde, l’aorte dorsale et


l’intestin sans le cæcum hépatique. Là aussi on peut observer les aortes dorsales
qui, à ce niveau, peuvent déjà se transformer en un vaisseau unique.

Figure 8 : Coupe 4

La 5e coupe (V) correspond à la région postérieure de l’intestin située entre l’anus


et l’atriopore.

On y observe le tube neural, la notocorde, l’aorte dorsale devenue unique et l’intestin.


Remarquez l’absence de l’atrium à ce niveau.

Sur la dernière coupe (VI) faite au niveau de la queue


Figure 9 : Coupe 5
On reconnaît le tube neural, la notocorde, et parfois l’artère caudale (continuité post anale
de l’aorte dorsale).

Deutérostomiens Figure 10 : Coupe 6

Après avoir traité des Vertébrés au cours des quatre premiers laboratoires, nous avons remonté un peu plus dans
l’arbre phylogénétique jusqu’aux premiers Chordés. Nous en arrivons donc à l’une des grandes divisions du clade des
Métazoaires : Les invertébrés. Ce terme doit cependant être utilisé avec réserve. Alors que les Vertébrés sont un clade
monophylétique, les Invertébrés, eux, sont paraphylétiques. Il c’est-à-dire les Deutérostomiens. Ceux-ci sont des
descendants des Bilatériens. Cette division du clade des Bilatériens est due, entre autres, à des évènements qui

2023
Deutérostomiens 1.12

surviennent lors du stade embryonnaire de ses représentants, notamment lors la formation de la bouche et des
premières divisions cellulaires.

Ce clade est peu diversifié en termes d’embranchements qui en découlent mais les plans corporels des
Deutérostomiens sont très variés, allant de l’étoile de mer jusqu’à l’humain.

Protostomiens
Bilatéraliens
Xénambulacraires
Deutérostomiens
Chordés
Figure 11 : Phylogénie des Bilatéraliens
Echinodermata
Généralités

Les échinodermes ont une structure de base tout à fait différente des animaux que nous avons observés jusqu’ici. Alors
que les Vertébrés avaient une symétrie bilatérale avec un axe antérieur et postérieur très marqué, les échinodermes
présentent une symétrie radiaire organisée autour d'un axe oral-aboral. Ce n'est que par la forme larvaire que l'on
peut relier les échinodermes aux autres Bilatériens. Ainsi leurs larves se rapprochent entre autres et sous certains
aspects, des hémichordés.

Les échinodermes possèdent un squelette rigide, fait de plaques calcaires, mais ce squelette, bien que périphérique,
est en fait un endosquelette (différent de l'exosquelette des arthropodes que nous verrons la semaine prochaine), car
il est recouvert d'une membrane épidermique.

Les caractères uniques aux échinodermes sont le système vasculaire aquifère, s’ouvrant à l’extérieur via une valve
calcaire appelée madréporite, les pieds ambulacraires, les pédicellaires (semblables à des pinces, on les retrouve en
grand nombre à la surface du corps) et les branchies dermiques, aussi appelées papules. Les parties de leur corps
suivent un arrangement radiaire de 5 (ou multiples de 5) rayons pour la plupart. Le système nerveux et les organes
des sens sont primitifs; pas de tête bien définie; la locomotion est lente (certaines formes sont sessiles); il n'y a pas
d'organe excréteur; et ces animaux ne sont pas segmentés. Comme ils sont incapables d’osmorégulation, nous ne les
retrouvons qu’en eau salée.

2023
Deutérostomiens 1.13

Survol des 5 classes d’échinodermes

Classe Crinoidea (Gr., krinon, lys, + eidos, forme).

Crinoïdes : 5 bras ramifiés avec pinnules partant d'un disque central. La bouche et
l’anus se retrouvent sur la face supérieure. Des sillons ambulacraires sont présents
sur la surface orale avec des pieds ambulacraires qui servent à capter la nourriture,
aux échanges gazeux et probablement à l’excrétion des déchets azotés. Les épines,
les pédicellaires et le madréporite sont absents. Elles différent des autres
échinodermes par leur état sessile qu’elles conservent une bonne partie de leur
existence.

Classe Asteroidea (Gr., aster, étoile, + eidos, forme).

Étoiles de mer : Observez le spécimen que nous disséquerons en forme d'étoile,


avec un disque central plus ou moins défini. La bouche se trouve sur la face
inférieure (surface orale); par contre, l'anus et le madréporite sont sur la face
opposée (surface aborale). Les sillons ambulacraires sont présents sur la face orale
des bras et ils portent des pieds ambulacraires le plus souvent avec une ventouse.
Les sillons ambulacraires demeurent ouverts, parce que le nerf radiaire n'est pas
protégé par une couche squelettique. Les pédicellaires sont présents.

Classe Ophiuroidea (Gr., ophis, serpent, + oura, queue, + eidos, forme).

Ophiures : En forme d'étoile, avec des bras nettement distincts du disque central. Les sillons
ambulacraires sont fermés (recouverts d'ossicules). Les pieds ambulacraires, dépourvus
d’ampoules et de ventouses, sont peu utilisés pour la locomotion sauf dans le cas des petits
individus. Pédicellaires, papules et anus sont absents. Les échanges gazeux et l’excrétion
sont assurés par des invaginations longeant les bras et se prolongeant jusque dans la cavité
cœlomique. Le madréporite se situe du côté oral.

Classe Echinoidea (Gr., echinos, oursin de mer, + eidos, forme).

Oursins : De forme plus ou moins globulaire et sans bras. Ils possèdent un test, ou
squelette, compact fait de plaques étroitement reliées. Les épines sont mobiles et jouent
un rôle de protection. Elles sont impliquées dans la locomotion chez certaines espèces. Les
pédicellaires ont trois pièces, ou mors, et sont souvent équipés de glandes à venin. Les
pieds ambulacraires ont des ventouses. Les sillons ambulacraires sont fermés et couverts
d'ossicules.

2023
Deutérostomiens 1.14

Classe Holothuroidea (Gr., holothourion, concombre de mer, +eidos, forme)

Holothuries ou concombres de mer : Ils ont la forme d’un concombre, sans


bras, sans épines et sans pédicellaires. Les ossicules microscopiques sont
enfouis dans une épaisse paroi musculaire. Les sillons ambulacraires sont
fermés, les pieds ambulacraires possèdent des ventouses et des tentacules
circumoraux (ambulacres modifiés). La plaque madréporique ainsi que les
structures respiratoires sont internes.

Classe Asteroidea : Asterias rubens


Asterias rubens est une étoile de mer particulièrement commune dans l’océan Atlantique, en eau chaude comme en
eau froide. Elle se nourrit principalement de mollusques comme des moules ou des huitres mais peut également
s’alimenter sur d’autres échinodermes comme les oursins ou adopter des comportements charognards. La taille et la
coloration peut varier entre les individus jusqu’à atteindre une cinquantaine de centimètres.

Anatomie externe

Sur la face orale, la bouche centrale entourée d'une


membrane péristomiale et les 5 sillons ambulacraires sont
bien visibles. Chaque sillon est rempli d'un très grand nombre
de pieds ambulacraires ou podia, chacun se terminant sur
une ventouse (ces pieds ont un grand pouvoir d'expansion et
de contraction et ils constituent les organes d'attachement
et de locomotion). Sur les côtés des sillons, se trouvent des
rangées d'épines calcaires coniques; notez l'allongement
particulier de ces épines aux alentours de la bouche (servant
à pousser la nourriture).

Sur la face aborale, les épines coniques sont plus petites,


mais très nombreuses, surtout sur le disque central. Sur ce
disque, la structure la plus proéminente est une plaque
calcaire, la madréporite, situé face à un inter radius (région
entre deux bras). Sur le disque central se trouve aussi l'anus,
moins bien visible, situé sur l'inter radius à droite de celui où
se trouve la madréporite. On remarque également la
Figure 12 : Face orale d’une étoile de mer
présence d’une ocelle photo réceptrice à l’extrémité de
CENTRE DES RESSOURCES PÉDAGOGIQUES, UNIVERSITÉ LAVAL
chacun des bras

Examinez sous la loupe stéréoscopique, la paroi corporelle entre les épines blanches. Sur des spécimens vivants on
pourrait observer de nombreuses et petites évaginations en forme de doigt de gant. Ce sont les papules14 ou branchies

14
Difficile à voir sur les spécimens préservés.

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Deutérostomiens 1.15

dermiques semi-transparentes qui sont des extensions du cœlome péri viscéral et qui renferment un fluide cœlomique;
leur fonction serait respiratoire. De plus, autour de chaque grosse épine, on retrouve un anneau supportant des petites
structures blanchâtres, les pédicellaires15. Ils sont particulièrement gros et nombreux parmi les grosses épines situées
latéralement aux sillons ambulacraires. Vous pouvez en monter sur une lame avec un peu d’eau et observer au
microscope qu'ils se composent d'un pédoncule et de 2 mors. Voir aussi la lame montée dans votre boîte. Les
pédicellaires sur la face aborale débarrasseraient la surface du corps des détritus et larves qui ont tendance à s'établir
sur l'étoile. Ceux de la face orale auraient plutôt la tâche de nettoyer les sillons ambulacraires.

Anatomie interne

Soulevez la « peau » de la surface aborale des trois bras distaux au madréporite, en les
coupant le long des côtés. Vous devez procéder délicatement en détachant la « peau »,
particulièrement dans la région du disque central parce que le canal alimentaire et ses
diverticules sont rattachés étroitement à la surface par des mésentères. Remarquez le cœlome
péri viscéral

Distinguez les parties du canal alimentaire. La


bouche s'ouvre sur un très court œsophage (pas
visible ici) dans un large estomac divisé en portions
cardiaque et pylorique. La portion cardiaque est
globuleuse et se renfle légèrement à la base de
chacun des bras. Du côté aboral, se trouve la portion
pylorique beaucoup plus petite, plus aplatie et de
forme pentagonale. À chaque angle du pentagone
s'ouvre un conduit qui se subdivise en 2 conduits,
menant à 2 caeca pyloriques à l'intérieur de chaque
bras. Les caeca pyloriques sécrètent des enzymes
digestifs et agissent aussi comme organes de
stockage. Du milieu de la surface aborale de la
portion pylorique, part un court rectum se terminant
sur l'anus. De chaque côté du rectum, on retrouve
des glandes (caeca rectaux) à fonction inconnue. En
retirant les caeca pylorique dans un bras vous
exposerez les 2 muscles rétracteurs qui sont
rattachés à la portion cardiaque de l’estomac.

Figure 13 : Anatomie interne d’une étoile de mer


IMAGE ADAPTÉE DE DOLPHIN, ZOOLOGY LABORATORY MANUAL

15
Difficile à voir sur les spécimens préservés.

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Deutérostomiens 1.16

Dans un bras, coupez les caeca pyloriques pour trouver les 2 muscles rétracteurs attachés à la
portion cardiaque de l'estomac. Enlevez ensuite le canal alimentaire, en coupant les muscles
rétracteurs de l'estomac et l'œsophage. Cette opération expose certains vaisseaux du système
vasculaire aquifère
Système aquifère

Un canal annulaire aquifère entoure la bouche et sa cavité communique avec l'extérieur par le canal hydrophore qui
s'ouvre sur les pores du madréporite au pôle aboral.
Rattachés à ce canal, mais difficiles à observer, les 9 ou 10
corps de Tiedemann produisent les corpuscules
amiboïdes du fluide aquifère. Du canal annulaire aquifère
part un canal radiaire vers chaque bras. Ce canal radiaire
est caché par la rangée d'ossicules ambulacraires qui
longent le centre de chaque bras. Il se ramifie sur toute sa
longueur et chaque branche se gonfle en une petite vessie
ou ampoule avant d'aller dans la cavité d'un pied
ambulacraire. Ainsi, de chaque côté des ossicules
ambulacraires, on trouve une rangée d'ampoules logées
entre les ossicules ambulacraires et les ossicules
marginaux.

Transport interne, échange gazeux et excrétion

Le cœlome entourant les organes internes est le principal


moyen utilisé par les échinodermes pour assurer le
transport interne des principaux éléments vitaux. Le
péritoine cilié produit des cœlomocytes tout en assurant
la circulation continuelle du liquide cœlomique. Les
cœlomocytes sont des cellules multifonctionnelles que
l’on retrouve dans presque tous les tissus des
échinodermes. Ils remplissent diverses fonctions allant de
la phagocytose au transport des nutriments et de
l’oxygène (certains cœlomocytes contiennent de
l’hémoglobine). Figure 14 : Système aquifère d’un échinoderme
CENTRE DES RESSOURCES PÉDAGOGIQUES, UNIVERSITÉ LAVAL
Le système hémal et les espaces périhémaux sont
difficiles à localiser on doit utiliser la coupe transversale sur lame histologique (lame no 62). Ce système consiste en
une série de canaux connectés les uns aux autres et remplis d’un liquide qui circule à travers les sinus et les lacunes.
Le tout est assisté par un organe axial ayant un rôle encore une fois inconnu. Chez la plupart des espèces, il semble n’y
avoir aucune connexion entre le système gastrique et le système hémal, pourtant, ce dernier contient un fluide dix fois
plus concentré en protéines, glucides, lipides et acides aminé que n’importe lequel autre fluide corporel des
échinodermes. Cette forte en teneur en éléments nutritifs suggère que le rôle du système hémal serait d’acheminer
les nutriments du liquide cœlomique jusqu’aux gonades.

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Deutérostomiens 1.17

On retrouve un système néphridien cilié chez la larve mais chez l’adulte, il n’y a aucun organe qui soit spécialisé pour
l’excrétion. Les déchets azotés sont évacués par diffusion à travers les fines membranes des papules et des pieds
ambulacraires qui participent également aux échanges gazeux.

Système reproducteur

Les organes reproducteurs, testicules et ovaires, occupent en paires les parties proximales de chaque bras. Ils reposent
sous les caeca pyloriques dans le cœlome péri viscéral et s'ouvrent sur un court gonoducte débouchant sur un
gonopore à la jonction des bras.

Système nerveux

Le système nerveux constitué d'un réseau de fibres délicates sous l'ectoderme et l'endoderme montre des
concentrations à certains endroits. Un nerf radiaire que vous verrez peut-être sur lame en coupe transversale, court
le long de chaque bras et passe au milieu du sillon ambulacraire. Ce nerf rejoint un anneau nerveux circumoral.

Observez la lame montée no 62 d'une coupe transversale du bras de l'étoile de mer et, à l'aide
de la figure, identifiez les structures déjà mentionnées

Figure 15 : Coupe tranversale du bras d’une étoile de mer


CENTRE DES RESSOURCES PÉDAGOGIQUES, UNIVERSITÉ LAVAL

Rappelez-vous que les différents stades de développement des échinodermes sont à l’étude.
Utilisez les lames microscopiques no. 63, 64 et 65

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Classe Echinoidea : Strongylocentrotus droebachiensis


L’oursin vert est un échinoderme présent dans les eaux du St-Laurent, mais également dans les eaux de l’Atlantique
Nord, du Pacifique Nord et de l’océan Arctique. Il se nourrit principalement de Laminaires et joue un rôle important
dans l’écologie des habitats qu’il occupe.

Observez le test d’oursin se trouvant à votre place, vous pouvez le déposer sur la lampe du
binoculaire inversée afin de mieux voir les ostia qui ponctuent les zones ambulacraires.

À la surface des tests séchés passent 5 zones ambulacraires, chacune étant une double rangée de pieds ambulacraires
séparés par des épines (les plaques de ces zones sont percées pour le passage des pieds), et 5 zones inter
ambulacraires marquées par l'absence de pieds ambulacraires. Les échanges gazeux des oursins s'effectuent
principalement par les cinq paires de branchies dermiques.

Sur la face aborale, le large madréporite est clairement visible. Seule une petite aire autour du pôle aboral est flexible,
c'est le périprocte où arrive l'anus. Cette portion du test est souvent absente. Le périprocte est composé de petites
plaques dermiques, est entouré de 5 ossicules pentagonaux, les plaques génitales où s'ouvrent les pores génitaux.
Quatre de ces 5 plaques sont égales, la 5e plus large est modifiée en madréporite. Entre les plaques génitales se logent
5 petites plaques oculaires percées pour le passage du dernier pied ambulacraire sensible à la lumière.

Figure 16 : Face aborale d’un test d’oursin


IMAGE ADAPTÉE DE R.D. BARNES, INVERTEBRATES ZOOLOGY

Une lanterne d’Aristote est en démonstration sous une loupe binoculaire sur la table de
présentation du laboratoire.

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