1.
Nutrition hydrique
L’eau est la composante principale des plantes vertes : de 70 à 90 % pour la plupart des
espèces non ligneuses et près de 50 % pour les espèces ligneuses. Cette eau se trouve
essentiellement dans les cellules où elle constitue un milieu favorable à de nombreuses réactions
biochimiques. Elle peut aussi agir comme substrat dans certaines réactions. C’est un excellent
solvant pour le transport des éléments nutritifs et des assimilats via le xylème et le phloème
vers les feuilles et les racines. Une autre fonction de l’eau est le maintien de la turgescence qui
est essentiel pour le développement, la croissance de la cellule et pour maintenir la forme
herbacée. La turgescence est aussi essentielle pour la régulation de la fermeture des stomates et
le mouvement des feuilles.
2. Eau dans le sol
L’eau qui arrive sur le sol a trois devenirs possibles : l’infiltration, le ruissellement et
L’évaporation.
▪ La perméabilité d’un sol (aptitude d’un sol à se laisser traverser par l’eau) dépend de sa
porosité, c’est-à-dire du volume de ses espaces lacunaires.
▪ L’eau du sol et les éléments minéraux dissous dans cette eau constituent la solution du sol.
La classification de l’eau dans le sol peut se faire selon son comportement / son usage:
- l’eau de gravité se trouve dans la macroporosité ; son évacuation sous l’effet des forces de
gravité permet d’atteindre le point de ressuyage ;
- l’eau de la réserve utile (RU) occupe la microporosité et est retenue par la force d’attraction
des solides, mais elle est accessible à la plante grâce à la force de succion des racines. La partie
facilement disponible est appelée RFU (réserve facilement utilisable) ;
- l’eau capillaire inutilisable par la plante est ainsi nommée car elle est trop fortement retenue
par les particules terreuses.
Ces volumes d’eau s’évaluent principalement en millimètres.
2.1. Les états de l’eau dans le sol
L’eau dans le sol se trouve sous différents états :
- L’eau hygroscopique : provient de l’humidité atmosphérique et forme une mince pellicule
autour des particules du sol. Elle est retenue énergiquement et ne peut être utilisée ni par les
végétaux ni par les animaux.
- L’eau capillaire non absorbable : se trouve au niveau des pores dont le diamètre est inférieur
à 0,2 mm et elle est également retenue énergiquement ne pouvant être utilisée.
- L’eau capillaire absorbable : est située dans les pores dont le diamètre est compris entre 0,2
et 0,8 mm. Elle est normalement absorbée par les végétaux et elle permet l’activité des bactéries
et des petits protozoaires comme les flagellés bodonidés ou les Thécamoebiens dans certains
cas.
- L’eau de gravité : occupe de façon temporaire les pores les plus grands du sol. Cette eau
s’écoule sous l’action de la pesanteur, sauf lorsque le drainage est impossible. On distingue
l’eau à écoulement rapide qui circule dans les pores de grand diamètre et qui existe seule dans
les sols sableux, et l’eau à écoulement lent qui peut rester plusieurs jours dans les pores plus
fins non capillaires.
Figure 1 : Schéma des différentes formes de l’eau dans le sol.
2.2. La gestion de l’eau
L’excès d’eau dégrade la structure du sol, favorise la flore anaérobie, asphyxie les plantes et
gêne le travail de l’agriculteur. Elle peut être évacuée par le drainage.
La sécheresse, facteur limitant de rendement, peut se combattre par l’irrigation avec des :
- asperseurs ou sprinklers ;
- enrouleurs ou canons ;
- rampes d’arrosage ou pivots ;
- goutte-à-goutte.
3. L’eau et les végétaux
Selon l’utilisation qu’en font les végétaux, l’eau peut être classée en 2 catégories :
- l’eau de constitution représente 10 à 90 % de la composition du végétal ;
- l’eau de végétation véhicule les substances nutritives (sève) et régule la température
(Transpiration).
3.1. La disponibilité de l’eau pour la plante
Le sol qui sert de support à la vie fixée de la plante est sa principale source d’eau. Celle-
ci est absorbée par les racines qui peuvent se développer et descendre plus ou moins
profondément pour répondre aux besoins en eau de la plante. Il faut se rappeler que tous les
organes de la plante sont très riches en eau, très souvent entre 70 et 90 % de leur masse. Il existe
cependant quelques exceptions telles que les spores et les graines ainsi que quelques organes
de résistance à la dessiccation qui peuvent descendre à des taux compris entre 1 et 10 %
seulement.
Les molécules d’eau présentes dans le sol ne sont pas toutes disponibles pour les besoins des
végétaux qui vivent à sa surface. Certaines sont fortement liées à d’autres molécules et ne
peuvent être extraites que dans des conditions très particulières. Dans le sol, l’eau est beaucoup
plus captive des particules d’argile que des grains de sable. Dans ce dernier cas, il existe encore
des variations qui tiennent à la granulométrie du support. D’une façon générale, on distingue
trois niveaux (figure 2) :
- L’eau non disponible, non utilisable par les plantes : les forces de rétention présentes dans le
sol sont supérieures aux forces de succion des plantes. Il s’agit de l’eau liée dans les colloïdes,
dans certaines émulsions, dans la cristallisation de certains sels.
- L’eau disponible, utilisable par les plantes et qui représente la réserve utile. Ce niveau est
séparé du précédent par le « point de flétrissement permanent ».
Cette eau est renouvelée par les pluies ou l’irrigation pour les plantes cultivées. La capacité
d’un sol ou d’un champ correspond à un état d’équilibre où le sol pré- sente le maximum de
capacité de rétention d’eau, l’excédent étant alors éliminé par ruissellement lorsque la pente du
sol le permet ;
- L’eau excédentaire du sol saturé, qui peut présenter des conditions asphyxiques pour les
plantes et qui doit être éliminée, dans les cultures, par un drainage approprié. Ce niveau est
séparé du précédent par le « point de ressuyage ».
Figure 2 : Schéma représentant les niveaux de disponibilité de l’eau pour la plante en
fonction de la teneur en argile et de la granulométrie des sols.
3.2. Rôles de l’eau dans la plante
L’eau joue plusieurs rôles :
3.2.1. Rigidité des tissus
L’eau joue un rôle mécanique important. En effet, les cellules convenablement
hydratées sont turgescentes ; le contenu cellulaire fait alors pression sur la paroi
pectocellulosique qui se distend et présente une certaine rigidité.
La turgescence explique donc le port dressé des plantes dépourvues de tissus de soutien
(xylème, sclérenchyme). Chez les plantes ligneuses, elle permet le maintien des feuilles et des
jeunes rameaux non lignifiés.
Lorsque les cellules se déshydratent trop, elles se rétractent et sont alors plasmolysées ; la paroi
pectocellulosique n’est plus rigide, les feuilles et les tiges herbacées s’affaissent : c’est la
fanaison. Si la déshydratation n’est pas trop importante, la fanaison est réversible. Si la fanaison
se prolonge, des lésions irréversibles se produisent, entraînant la mort.
3.2.2. Croissance
L’élongation de la cellule est due à une entrée d’eau dans le système vacuolaire, l’eau provoque
une déformation plastique de la paroi.
3.2.3. Rôles physiologiques
L’eau joue des rôles très importants dans le métabolisme cellulaire :
- grâce à son grand pouvoir dissolvant, de nombreuses substances sont dissoutes dans l’eau.
Exemples : ions minéraux, oses, diosides, acides aminés, acides organiques, gaz (O2, CO2)
Cette eau libre peut donc servir de véhicule à ces substances.
Les molécules d’eau ayant des pôles positifs peuvent se lier à de grosses molécules portant des
charges négatives (forces d’imbibition) : l’eau peut imbiber par exemple la cellulose, les
protéines, les mucilages (plantes grasses).
L’eau est indispensable à de nombreuses réactions du métabolisme cellulaire.
Exemple : réactions d’hydrolyse, participation à la photosynthèse.
À noter que les racines absorbent l’eau (80 % à 95 % du poids des plantes) et les
éléments minéraux (1 % du poids des plantes) par deux circuits différents.
L’eau est indispensable en quantité, continuellement et rapidement, car les plantes renouvellent
« »
leur eau entre 20 et 30 fois par jour. Elle est absorbée par les aquaporines, des pompes
spécifiques extrêmement efficaces au niveau des racines non ligneuses. Les aquaporines sont
des protéines qui facilitent le passage de l’eau au travers des membranes cellulaires. Elles
existent également dans les feuilles pour la régulation de toutes les sorties d’eau par
transpiration.
L’absorption des éléments minéraux, plus lente et soumise aux conditions diurnes de la
photosynthèse, se fait par des transporteurs chimiques spécialisés au niveau des cellules
épidermiques des mycorhizes et des poils absorbants.
3.3. Quantités d’eau des tissus
L’eau est, en masse, le constituant le plus important des tissus physiologiquement actifs
(voir valeurs ci-dessous).
Exemple de Teneur en eau de divers organes (en % de matière fraîche) :
- racines de tournesol (7 semaines) : 71 % ;
- tiges de tournesol (7 semaines) : 87 % ;
- feuilles de tournesol (7 semaines): 81 % ;
- graine d’orge: 10,2 %.
La teneur en eau des tissus varie suivant :
- les espèces ;
- les tissus : la teneur est plus élevée dans les parenchymes cellulosiques (la paroi
pectocellulosique peut s’imbiber fortement) ;
- l’âge des tissus : les cellules différenciées contiennent moins d’eau ;
- l’intensité du métabolisme : les organes à l’état de vie ralentie sont déshydratés, d’où
un métabolisme réduit (ex. : graines). Le retour à un métabolisme normal nécessite donc une
hydratation importante
4. Absorption de l’eau par la plante
4.1. Localisation de l’absorption
Figure : Mise en évidence de la zone d’absorption de l’eau et coupe transversale d’une racine.
D’après l’expérience l’absorption de l’eau par les racines est réalisée au niveau de la zone
pilifère. C’est pourquoi les poils de cette région portent le nom de poils absorbants.
4.2. Mécanisme d’absorption de l’eau
4.2.1. Continuum sol-plante-atmosphère
Comme le sol, chaque partie de la plante est caractérisée par une valeur du potentiel hydrique.
La plupart des plantes adultes se trouvant à l’interface des deux milieux, sol et atmosphère, il
existe un continum sol-plante-atmosphère : l’eau se déplace du sol à travers la plante jusque
dans l’atmosphère, en raison de l’existence d’une chute du potentiel hydrique le long de ce trajet
(dans le sens des potentiels hydriques décroissants). La transpiration est le moteur principal
dans la plante de cette chute de potentiel hydrique.
Figure 3 : Trajet de l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphère.
4.2.2. Potentiel hydrique
Le potentiel hydrique est une mesure de l’avidité en eau d’un compartiment biologique
ou chimique. En effet toute substance en solution aqueuse (ion ou molécule) exerce sur les
molécules d’eau une force d’attraction. Plus la solution est concentrée et plus cette force
d’attraction est forte, et moins les molécules d’eau ont le pouvoir de la quitter. Le potentiel
hydrique noté Ψ représente donc le potentiel de l’eau à quitter un compartiment donné. Plus il
est élevé (moins négatif) dans un compartiment, et plus l’eau a tendance à le quitter.
Inversement l’eau a tendance à rentrer dans les compartiments ayant un faible potentiel
hydrique (très négatif).
Utilité : En physiologie végétale le potentiel hydrique permet donc de déterminer le sens des
échanges hydriques entre :
- différentes parties de la plante (organes, cellules...).
- le sol et la plante.
- la plante et l’atmosphère.
En effet l’eau circule toujours des potentiels hydriques les plus élevés vers les potentiels
hydriques les plus bas (convention de signes).
N.B. : L’entrée de l’eau dans la racine est le résultat d’un mécanisme passif dû à la différence
de potentiel hydrique entre le sol et le poil absorbant.
Dans un poil absorbant le potentiel osmotique est la principale composante du potentiel
hydrique.
Le potentiel osmotique (o) est l’opposé de la pression osmotique (Po) → o = - Po
4.2.3. L’osmose
L’osmose est le passage de molécules de solvant, en général de l’eau, à travers une
membrane semi-perméable, depuis le milieu le moins concentré (hypotonique) en solutés vers
celui le plus concentré (hypertonique).
Ce phénomène s’arrête lorsque les deux liquides séparés par la membrane ont atteint la même
concentration (isotonique). On parle alors de milieux isotoniques. La pression hydrostatique
due à la différence de hauteur d’eau entre ces deux milieux compense alors la pression
osmotique.
Figure 4 : Fonctionnement de l’osmomètre
a) Un tube contenant une solution concentrée de saccharose par exemple, S, est placé dans une
cuve remplie d’eau ;
b) Si la membrane qui sépare les deux solutions est hémi-perméable, l’eau de la cuve entre dans
le tube et dilue la solution ; l’augmentation du volume se traduit par la montée de la solution
dans le tube ; l’équilibre sera atteint lorsque la pression hydrostatique exercée par la colonne de
solution de hauteur H sera égale à la différence des pressions osmotiques ;
c) Si la membrane n’est pas hémiperméable, l’eau entre dans le tube et la solution en sort ; les
concentrations des deux compartiments finiront par s’équilibrer.
4.2.4. La pression osmotique
La pression osmotique d’une solution, est l’attraction exercée par cette solution sur les
molécules d’eau, lorsqu’elle est séparée par une membrane hémiperméable. La pression est
donnée par la loi de Vant’Hoff :
π = CRTi
Dans cette formule :
- π : est la pression osmotique en Pa (Pascal)
- C : est la constante des gaz parfaits = 0.082
- T : est la température absolue en K (kelvin) soit 273+ °C
- R= nombre de moles par litre = C/Mm : concentration g/l du soluté sur sa masse molaire
- i : coefficient de dissociation (nombre de particule) pour solution ionique exemple le chlorure
de sodium, NaCl = Na+ + Cl- i=2 ; i=1 pour solution organique glucose ou saccharose.
Conversion : 1Pa (pascal) = 9.86.10-6 atm 1Pa = 1.10-5 bar
Remarque :
Le sens de déplacement de l’eau entre 2 solutions séparées par une membrane semiperméable
(perméable à l’eau uniquement) peut être facilement déduit de leur potentiel osmotique :
L’eau circule de la solution la moins concentrée (potentiel osmotique le plus fort) vers la
solution la plus concentrée (potentiel osmotique le plus faible). Le flux d’eau s’arrête
lorsque la différence de potentiel osmotique s’annule.
Cette différence doit donc être maintenue pour que l’eau du sol pénètre dans la plante. Ainsi, si
le sol est trop salé ou trop déshydraté (en dessous du point de flétrissement permanent), les
racines n’absorbent plus d’eau et peuvent même en perdre. Des transferts d’ions minéraux du
sol vers la racine maintiennent le potentiel osmotique du poil absorbant. Certains de ces
transferts dépendent de la respiration cellulaire (transferts actifs) ce qui explique la sensibilité
de l’absorption à l’oxygénation et à la température du sol.
5. Circulation de l’eau dans la plante
L’eau entrée par les poils absorbants suit :
- un transit horizontal jusqu’aux vaisseaux du xylème où elle forme, avec les ions minéraux,
la sève brute.
- un transit vertical, la sève brute gagnant les parties aériennes par les vaisseaux du xylème,
- un transit horizontal, des vaisseaux aux tissus aériens.
5.1. Transit horizontal (radial) dans la racine
Le déplacement de l’eau du poil absorbant aux vaisseaux du xylème est toujours dû à un
transport passif. Les valeurs de la pression osmotique des cellules du parenchyme cortical sont
croissantes (Figure 5) ce qui maintient une différence de potentiel osmotique : l’eau circule par
osmose de cellule en cellule. Au niveau de l’endoderme la pression osmotique s’abaisse et le
transfert d’eau ne serait plus possible si un autre mécanisme n’intervenait pas : un transport
actif d’ions entre le cylindre central et le xylème assure un flux d’eau osmotique.
Figure 5 : Valeurs de la pression osmotique (atmosphères) dans différentes cellules d’une
racine.
L’eau absorbée traverse horizontalement la racine, en passant de cellule en cellule par une série
d’osmose car la pression est croissante de 0.7 ──► 3 atm puis de l’endoderme vers les
vaisseaux ligneux grâce au transport actif.
L’eau entrée par les poils absorbants gagne les vaisseaux du xylème, en suivant 3 ou 2
voies possible :
Figure 6 : Voies du transit horizontal dans les différents tissus de la racine.
- Voie apoplasmique : L’apoplasme : correspond à la voie utilisant l’ensemble des parois, des
lacunes et méats. Cette voie est plus rapide.
- Voie symplasmique : Le symplasme : correspond à la voie utilisant l’ensemble des
cytoplasmes connectés par les plasmodesme pour passer d’un cytoplasme à un autre, au niveau
des ponctuations. De nombreuses substances passent de cytoplasme en cytoplasme ; cette voie
est considérée comme relativement lente.
Au niveau de l’endoderme le transit par la voie symplastique peut être généré par la bande de
Caspary.
- Voie transcellulaire : de vacuole en vacuole au travers des parois et des couches
cytoplasmiques.
L’eau entre dans la cellule par un côté et sort par l’autre, elle traverse au moins 2 membranes.
Le tonoplaste peut être impliqué.
Remarque :
La bande de Caspary empêche tout transit de molécule par la voie apoplasmique. Les molécules
d’eau passent par la voie sympasmique. Les parois des cellules de l’endoderme sont imprégnées
de cire (subérine) = bande de Caspary. L’eau ne peut pas s’y infiltrer par l’apoplasme.
5.2. Transit vertical par les vaisseaux du xylème
L’ascension de l’eau, et donc de la sève brute, dans les végétaux repose sur la
complémentarité de trois force physique : la poussée racinaire (radiculaire), la capillarité et
l’aspiration foliaire.
Figure 7 : Schéma illustre l'expérience de Hales (Poussée radiculaire).
1ere force la poussée radiculaire :
Expérience de HALES 1727 : sur un cep de vigne sectionné au niveau de sa tige qui est relie à
un tube en U contenant le mercure (manomètre), montre que ce dernier est poussé par une force
résultante de l’absorption continue des racines. Les racines exercent une poussée et refoulent
ainsi la sève dans les vaisseaux du xylème. La poussée radiculaire aide à l’alimentation en eau
des jeunes bourgeons au début de leur éclosion ou les végétaux dépourvus de feuille au début
de printemps.
Figure 8 : Schéma illustre le phénomène de capillarité.
2eme force la force de capillarité :
La capillarité désigne la capacité de l’eau et de certains liquides à monter naturellement
le long de tubes très fins plongés dans ces liquides malgré la force de gravité. La Montée est
d’autant plus forte que le tube est fin. Ce phénomène explique comment la sève des plantes peut
monter le long des vaisseaux conducteurs.
3eme force l’aspiration foliaire :
C’est une force qui s’exprime au niveau des feuilles suite à la transpiration ou rejet
d’eau, un vide (une dépression) apparait dans les feuilles et qui crée un appel d’eau du bas vers
le haut. Ce phénomène est appelé transpiration et repose sur la théorie de la cohésion (liaisons
hydrogène) qui repose sur l’existence d’une colonne d’eau continue depuis la racine jusque
dans le parenchyme foliaire.
Explication : Les lacunes, à l’intérieur des feuilles, sont recouvertes d’une pellicule d’eau qui
s’évapore lorsque les stomates sont ouverts, l’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se rétracte et
tire sur l’eau provenant du xylème. Il se crée donc une tension dans le xylème.
Si la colonne d’eau est brisée par une bulle d’air (cavitation), il y a perte de cohésion entre les
molécules et l’eau ne monte plus. Mais l’eau peut passer dans un autre vaisseau par les
plasmodesmes.
5.3. Transit horizontal dans les parenchymes foliaires
À la sortie des vaisseaux du xylème, l’eau transite par osmose le long d’une dizaine de
cellules (trajet apoplasmique) et parvient au niveau des cellules qui bordent les espaces
intercellulaires où une grande partie est vaporisée - une petite partie est redistribuée dans la
sève élaborée ou métabolisée dans les cellules chlorophylliennes.
Figure 9 : Schéma bilan besoins des végétaux et système de transport.
6. Emission de l’eau
6.1. Transpiration
a) Mise en évidence
Figure 10 : Schéma illustre émission d’eau par la plante et les organes responsables.
Cette expérience donne lieu à 2 observations :
- Des gouttelettes d’eau se forment sur la paroi interne du sac plastique contenant la plante
feuillée.
- Aucun changement dans le 2eme dispositif témoin (plante défeuillée).
La transpiration : est définie comme l’émission de la vapeur d’eau par le végétal dans
l’atmosphère non saturée en humidité. C’est le mécanisme essentiel permettant le maintien de
l’équilibre hydrique des végétaux car elle est responsable de la circulation de l’eau à l’intérieur
de la plante et des échanges entre le sol, la plante et l’atmosphère.
La transpiration joue un rôle indirect, mais principal dans l’absorption d’eau par la plante, et
ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de la montée de sève.
La transpiration se fait à deux niveaux :
- Dans de moindre mesure au niveau de la cuticule des feuilles ; en effet on a vu dans les cours
précédents qu’en milieu humide la cuticule présentait un réseau relativement lâche qui
permettait une certaine perméabilité. La transpiration représente ici 5 à 10 % de la transpiration
totale. On parle de transpiration cuticulaire.
- La majorité au niveau des stomates ; on parle de transpiration stomatique.
Un arbre peut transpirer jusqu’à 220 litres par heures. La transpiration des plantes est
comparable à la transpiration qu’effectuerait 1/6 de la transpiration d’un plan d’eau de même
taille.
Figure 11 : Mise en évidence de la transpiration au niveau des feuilles.
b) Localisation
Expérience du chlorure de cobalt
- On utilise une plante en pot. On place un rectangle de papier filtre imbibé de chlorure de cobalt
déshydrate de part et d’autre d’une feuille. Ce produit déshydraté est bleu ; hydraté, il est rose.
Après 30 minutes, on constate que le papier imbibé de chlorure de cobalt bleu présente des
petites tâches de couleur rose. L’observation au microscope permet de mettre en relation ces
tâches avec des discontinuités de l’épiderme foliaire : les stomates.
La transpiration a lieu au niveau des stomates.
La transpiration s’effectue par les stomates, la cuticule, les lenticelles.
6.2. Stomates
Un stomate permet les échanges gazeux entre la plante et l’air ambiant (dioxygène O2,
dioxyde de carbone CO2, vapeur d’eau...) ainsi que la régulation de la pression osmotique.
6.2.1. Structure
Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques (cellule de garde), réniformes, séparées
par une ouverture stomatique ou ostiole. Chaque cellule stomatique contient une grande
vacuole, un petit noyau pariétal, des mitochondries et des chloroplastes.
Les cellules stomatiques surmontent une cavité, la chambre sous-stomatique.
La paroi interne des cellules stomatiques est épaisse et cutinisée, la paroi externe, par contre,
est mince et uniquement cellulosique.
Figure 12 : Schéma illustre le complexe stomatique.
L’intensité de la transpiration est proportionnelle à la densité des stomates.
Remarque :
1. L’ostiole fait communiquer deux atmosphères :
- l’atmosphère interne de la feuille : il s’agit du réseau des lacunes du parenchyme lacuneux qui
communiquent avec la chambre sous-stomatique ;
- l’atmosphère extérieure.
L’ostiole permet donc la diffusion de la vapeur d’eau, mais il permet aussi celle du CO2.
2. Il existe des stomates appelés stomates aquifères, ce sont des stomates qui émettent de l’eau
à l’état liquide, c’est un phénomène que l’on appelle phénomène de guttation. Ces stomates
aquifères sont situés sur les bords des feuilles et des structures nectarifères. Ils sont
généralement en très faible nombre, il n’existe pas de chambre sous stomatique. A la surface,
on trouve un tissu aquifère, les cellules de garde n’ont pas de chloroplastes et l’ostiole est
toujours couvert.
6.2.2. Mécanismes d’ouverture des stomates
La transpiration stomatique varie suivant l’ouverture et à la fermeture des stomates, liées
aux différences de pressions osmotiques dans les cellules de garde. Les cellules de garde (donc
les stomates) s’ouvrent ou se ferment selon les forces osmotiques qui correspondent aux
variations de la concentration de potassium intracellulaire. Par augmentation des
concentrations potassiques il y a formation d’un milieu hypertonique qui entraîne une
turgescence des cellules de gardes, et ainsi une ouverture des stomates.
Les cellules de garde ont des parois renforcées du côté interne qui délimite l’ostiole, et sont
souvent accompagnées de cellules compagnes épidermiques, dépourvues de chloroplastes, avec
lesquelles elles sont intimement en contact par leur face externe, permettant des échanges
intercellulaires plus important (Figure 13).
Figure 13 : Mécanismes d’ouverture et de fermeture des stomates.
6.2.3. Régulation stomatique
Il s’agit d’une réponse de la plante pour optimiser l’activité photosynthétique ou réduire les
pertes d’eau.
• La concentration en CO2 dans l’atmosphère interne de la feuille contrôle l’ouverture de
l’ostiole : les faibles concentrations de CO2 provoquent l’ouverture, les fortes concentrations la
fermeture.
• La lumière provoque l’ouverture des stomates probablement par l’intermédiaire de la
photosynthèse des cellules du mésophylle qui consomment le CO2 d’où baisse de la teneur et
ouverture des stomates (sauf chez les plantes CAM).
Le mécanisme de régulation est encore hypothétique : la lumière stimulerait l’entrée active de
K+ dans les cellules stomatiques.
• Le déficit hydrique dans les cellules de la feuille stimule la synthèse d’acide abscissique ce
qui déclenche la fermeture des stomates. Ce mécanisme annule l’effet du précédent.
6.3. Facteurs influençant la transpiration
6.3.1. Facteurs internes
Il s’agit de dispositifs anatomiques ou physiologiques, variables suivant les espèces, et qui ont
permis à celles-ci d’adapter leur transpiration aux conditions climatiques :
- Densité des stomates : les stomates sont peu nombreux chez les xérophytes et fermés le jour
chez les plantes CAM.
- Dispositifs protecteurs des stomates : chez les xérophytes, les stomates sont souvent situés
au fond des petites dépressions ou sous un revêtement pileux.
- Surface des feuilles : la réduction de la surface évaporante diminue la transpiration (petites
feuilles, aiguilles, feuilles enroulées).
- Tissus de soutien bien développés : souvent, chez les sclérophytes, des organes aériens
coriaces (tiges, feuilles transformées en épines), limitent les mouvements des organes.
- Mécanismes physiologiques : les mucilages des cactées, la pression osmotique élevée des
cellules des halophytes, retiennent l’eau dans les tissus.
6.3.2. Facteurs externes
Les principaux sont :
- l’humidité du sol : l’abaissement de l’humidité du sol, en réduisant l’absorption, freine la
transpiration ;
- l’agitation de l’air : le vent en renouvelant constamment l’air au contact des feuilles,
augmente la transpiration. L’emploi de brise-vents naturels (bocage) ou artificiels diminue la
transpiration ;
- l’hygrométrie de l’air ou humidité relative qui varie en fonction de la température de l’air.
Dans les régions tempérées le degré hygrométrique est généralement de l’ordre de 60 %. Il peut
atteindre 100 % en cas de brouillard ; dans les déserts, il est inférieur à 10 %. La plante transpire
quand l’atmosphère n’est pas saturée en humidité.
- La température : l’effet de la température sur la transpiration rappelle celui de la sécheresse
de l’air : jusqu’à environ 30 °C, la transpiration augmente, mais au-delà, la transpiration
diminue par fermeture des stomates.
- La lumière : fait ouvrir les stomates. L’énergie permettant la vaporisation de l’eau est
l’énergie solaire ; l’énergie utilisée pour vaporiser l’eau transpirée, représente 50 % de l’énergie
solaire qui atteint la feuille (fig. 9).
6.4. Mesure de la transpiration
La mesure des échanges d’eau peut se faire par divers procédés,
- On peut mesurer la perte de poids d’une plante non arrosée dans les 2 minutes qui suivent le
prélèvement.
- On peut aussi, mesurer la quantité d’eau émise en l’absorbant par un corps chimique : Chlorure
de calcium [CaCl2], Pentoxyde de phosphore [P2O5] ou Acide sulfurique [H2SO4] au fur et à
mesure de son émission.
- On peut mesurer l’eau absorbée grâce au potomètre, la mesure de l’eau émis par une plante
peut aussi donner une idée de l’importance de l’absorption, mais il ne s’agit que d’une
indication grossière.
Valeurs moyennes
La valeur moyenne se situe entre 0,15 et 1 g d’eau transpiré / dm² et par heure. Pour une
plante en pot on va avoir 2 g d’eau transpiré / heure.
Avoine : 70g/jour 22kg = 3 mois
Arbre : 500kg/jour 120t/6mois de vie active
6.5. Intensité de la transpiration (IT)
C’est la quantité d’eau rejetée en (g) par unité de surface foliaire (dm2) et par unité de temps
(heure). Ex. : transpiration en g/m2/h : avoine : 11 g/m2/h ; oranger : 6 g/m2/h ; lierre : 2 g/m2/h.
Le degré d’ouverture des stomates contrôle l’intensité de l’évaporation, et qui est en rapport
avec des facteurs structuraux (morphologique) et facteurs externes. IT nous permet de classer
les végétaux en :
- hygrophytes (habitats humides) : (10 g d’eau par dm2 et par heure) ;
- mésophytes ni sec ni humide : (1 g) ;
- xérophytes habitat sec (0,1 g).
► Le coefficient de transpiration correspond à la quantité d’eau (en kg) nécessaire à la plante
pour fabriquer 1 kg de matière végétale. Par exemple, 238 kg d’eau sont nécessaires pour
fabriquer 1 kg d’ensilage de maïs et 850 kg d’eau sont nécessaires pour fabriquer 1 kg de
luzerne.
6.6. Évapotranspiration
L’évapotranspiration est l’évaluation de la perte en eau d’une parcelle résultant de la
transpiration de la plante et de l’évaporation directe de l’eau du sol.
Il est difficile de distinguer, sur une surface donnée de sol, la quantité d’eau émise par la
transpiration des végétaux occupant la surface considérée de celle due à la seule évaporation du
sol ; c’est pourquoi on tient compte de la somme des deux phénomènes, l’évapotranspiration.
Dans la pratique, il peut être utile de réduire l’évaporation physique du sol (par binage, par
exemple).
7. Bilan hydrique
À chaque instant, la quantité d’eau présente dans les tissus d’une plante est la résultante entre
l’absorption et la transpiration.
Le jour, la transpiration l’emporte sur l’absorption et la nuit c’est l’inverse.
Il est donc important que le bilan hydrique de la plante soit équilibré. L’agriculteur doit veiller
à ajuster les apports et les pertes.
➢ Si les apports sont supérieurs aux pertes, le sol battant, asphyxiant, devra être drainé.
➢ Si les apports sont inférieurs aux pertes, deux possibilités s’offrent à l’agriculteur :
- soit augmenter les apports par irrigation ;
- soit réduire les pertes ; deux types d’action peuvent être envisagées :
• diminuer l’évaporation du sol (travail superficiel du sol, paillage) ;
• limiter la transpiration ; voici quelques exemples de pratiques visant à diminuer la
transpiration :
- mise en place de brise-vents,
- augmentation de l’humidité relative à l’aide d’un brouillard artificiel (ex. : dans les chambres
froides où sont conservés des fruits, le taux d’humidité atteint souvent 80 %),
- ombrage pour diminuer la température et l’éclairement, « cool system » pour diminuer la
température,
- utilisation d’antitranspirants,
- diminution de la surface d’évaporation (masticage des plaies de greffage, réduction du
feuillage des boutures).
Figure 14 : Intensités de l’absorption et de la transpiration pendant une journée d’été.
