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Morphologie et Symbiose des Lichens

Les lichens sont des organismes résultant de la symbiose entre un champignon et une algue, formant un thalle aux morphologies variées. Ils se reproduisent par des méthodes sexuées et asexuées, et sont capables de coloniser des environnements extrêmes, témoignant d'une grande biodiversité. Leur croissance lente et leur longévité en font des indicateurs écologiques importants.

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Morphologie et Symbiose des Lichens

Les lichens sont des organismes résultant de la symbiose entre un champignon et une algue, formant un thalle aux morphologies variées. Ils se reproduisent par des méthodes sexuées et asexuées, et sont capables de coloniser des environnements extrêmes, témoignant d'une grande biodiversité. Leur croissance lente et leur longévité en font des indicateurs écologiques importants.

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Les lichens

PLAN DU COURS
1. INTRODUCTION
2. MORPHOLOGIE DES LICHENS
2.1 Thalle crustacé
2.2 Thalle foliacé
2.3 Thalle fruticuleux
2.4 Thalle Squamuleux
2.5 Thalle Lépreux
2.6 Thalle Complexe
3. LA SYMBIOSE LICHÉNIQUE
4. LA REPRODUCTION
5. ECOLOGIE
5.1 Les différents types de supports des lichens
5.2 Les conditions climatiques
5.2.1 Influence de l’eau
6. RELATIONS ENTRE LICHENS ET PLANTES
7. LES LICHENS DANS LA CHAÎNE ALIMENTAIRE
1. INTRODUCTION
Qu’est-ce qu’un lichen?

Un lichen est un organisme original qui résulte d’une association entre un champignon et une algue.
Il en résulte un organisme végétatif stable : le thalle lichénique aux propriétés originales.
Chacun des deux partenaires tient un rôle important dans la survie de l’autre.
Le champignon fournit un abri à l’algue ou à la cyanobactérie (protection contre les pertes d’eau trop
brutales, contre les rayonnements solaires trop intenses, contre les animaux, etc.) ainsi que les sels
minéraux, l’eau et les antibiotiques nécessaires à leur bon développement. - L’algue ou la
cyanobactérie, quant à elle, par son activité photosynthétique, va fournir au champignon la matière
organique (entre autres les glucides) nécessaire à son existence. Cette association étroite et à
bénéfice réciproque entre ces deux êtres vivants se nomme symbiose.
La croissance des lichens est en général très lente, de 0,1 à 1 mm par an. Ce sont les lichens crustacés
qui poussent le plus lentement.
Les lichens crustacés dont le thalle peut parfois atteindre plusieurs dizaines de cm seraient
ainsi pluriséculaires. La faible croissance des lichens et leur grande longévité sont à la base de

la lichénométrie, méthode qui, à partir de la


connaissance de la vitesse de croissance et la
mesure des plus grands thalles, consiste à évaluer
l’âge des lichens et par conséquent l’âge du
support Dans le cas de Rhizocarpon geographicum,
la mesure des thalles a permis d’évaluer l’âge de
moraines glaciaires sur lesquelles cette espèce se
développait il y a 300-400 ans
Le lichen crustacé épilithique présent sur cette roche
est Caloplaca marina.
Le champignon est responsable de
la morphologie des lichens, c’est-à-
dire de la forme du corps du lichen.
Le corps d’un lichen est appelé
thalle. Le thalle est formé par un
réseau de filaments nommés hyphes
(ils sont comparables au mycélium
des champignons). C’est au milieu
d’un enchevêtrement de ces
filaments que se trouvent les algues.
Au niveau de la partie inférieure du
thalle, on observe un nouvel
entrelacement de filaments servant
à fixer le lichen à un support ce sont
les rhizines.
2. Morphologie des lichens
Le thalle est l’appareil végétatif du lichen qui assure sa nutrition, sa survie et sa croissance. Il va
présenter une morphologie spécifique, différente de celle des algues et des champignons libres.
Selon leur morphologie, on peut distinguer plusieurs grands types de thalles, les 3 principaux étant :
les thalles crustacés, foliacés et fruticuleux (figure 2). La distinction de ces principales morphologies
permet, par l’observation à l’oeil nu ou à la loupe, de suivre les premiers critères des clés de
détermination.

thalles crustacés thalle foliacé Thalle fruticuleux


C'est le champignon, partenaire
dominant de la symbiose, qui donne
la morphologie générale du lichen

Coupe transversale d’un échantillon de


Xanthoria parietina (thalle foliacé)
observé au microscope électronique à
balayage. La face supérieure est située
sur la partie gauche de l’image. On
remarque un dense réseau d’hyphes (en
jaune-orangé) et quelques cellules
d’algues (en vert). © Yannick Agnan -
Tous droits réservés

Xanthoria parietina Xanthoria parietina


Xanthoria parietina
2.1 Thalle crustacé
Thalle crustacé: croûte
adhérente au substrat.
Ex: Lecanora
chlarotera

Thalles crustacés forment des


thalles ressemblant à des croûtes,
ils adhèrent au support sur toute
leur surface ; ils ne peuvent en être
détachés.
Thalles crustacés
2.2 Thalle foliacé

Thalles foliacés forment


des thalles en forme de
lames ou de feuilles, ils
sont faiblement appliqués
au substrat et sont
facilement détachables par
endroits.
Thalle foliacé

Xanthoria parietina
Thalle foliacé: lames
facilement séparables du
substrat.
Parmelia sulcata
2.3 Thalle fruticuleux
Thalles fruticuleux présentent
des formes barbues ou en
lanière et sont fixés en un seul
point au support.
Evernia prunastri (L.)
Espèce très commune sur
toutes les parties des arbres
caducifoliés et en particulier
les branches et les rameaux,
plus rare sur les conifères.
Thalles fruticuleux
Teloschistes chrysophthalmus

Lichen fruticuleux il est très sensible à la pollution atmosphérique, C'est une espèce très
spectaculaire qui pousse uniquement sur les arbres face au soleil.
Thalles fruticuleux

Usnea filipendula
Thalle fruticuleux: buissonnante. Ramalina farinacea
2.4 Thalle Squamuleux
Autres formes de lichens
Autres types de thalles
Thalle Squamuleux : thalle
formé de petites écailles
qui peuvent se chevaucher
partiellement. Les lichens
squamuleux ne sont pas
très nombreux.
2.5 Thalle Lépreux
Thalle Lépreux : Thalle lépreux de
Lepraria sp
les thalles lépreux ressemblent à
un tas de poussière déposée sur le
substrat. Quand on passe le doigt
sur un lichen lépreux, la peau du
doigt se couvre d'une pellicule de
"poudre". S'il reste de la "poudre"
sur le substrat après le passage du
doigt, il ne s'agit pas d'un lichen
lépreux mais d'un lichen crustacé.
Les thalles lépreux ne sont pas
organisés, ils n'ont aucune forme. Il
est très difficile de les identifier.
2.6 Thalle Complexe
Thalle Complexe : un thalle complexe est
un lichen qui fabrique un thalle
primaire, en général foliacé ou
squamuleux adhérent au substrat, puis
un thalle secondaire dressé ou ramifié
ou en forme de trompette. Le thalle
primaire a souvent tendance à
disparaître après le développemement
du thalle secondaire.
Colonisation de quartzite par Rhizocarpon geographicum lichen crustacé, Suivre les flèches :germination des
spores du champignon, formation d’un hypothalle noir et de la première aréole contenant les algues,
développement d’autres aréoles sur l’hypothalle très développé, confluence des aréoles, parfois, confluence des
thalles. [Source : Photos J. Asta] d’après réf. [16].
3. LA SYMBIOSE LICHÉNIQUE
La symbiose lichénique : une association algue (ou bactérie cyanophycée) – champignon
« Un lichen est l’association d’un champignon et d’un symbiote doué de photosynthèse qui résulte en
un organisme végétatif stable ayant une structure spécifique » (définition du lichen donnée par
l’Association internationale de Lichénologie).

Diversités lichéniques
en formes, couleurs et
structures. © Yannick
Agnan - Tous droits
réservés
Cortex : réseau dense de filaments de
champignons constituant une
protection de la couche algale en
captant les longueurs d'onde nocives.
Un lichen n'a pas toujours de cortex
inférieur.

Grâce à de petits filaments jouant le rôle


de racine, les rhizines, le champignon
fixe le lichen sur le substrat. En outre,
par sa biomasse importante, il joue un
rôle de protection pour le
photosymbiote. Hétérotrophe, le
champignon apporte au
photosymbiote eau, sels minéraux
Xanthomendoza montana - Rhizines
Peltigera leucophlebia - Rhizines
Paemelia sulcata - - Rhizines
Les photosymbiotes, autotrophes
pour le carbone, réalisent la
photosynthèse et fournissent
aux champignons des substances
carbonées. Les algues vertes
fabriquent, entre autres,
des polyols , substances dérivées
des sucres, ainsi que de
la vitamine B
Dans le cas des symbioses où les algues sont remplacées par des cyanobactéries, ces dernières forment
du glucose (Figure B). Le champignon transforme polyols et glucose en mannitol et arabitol. En outre, les
cyanobactéries ont la capacité de fixer l’azote atmosphérique qui est cédé au champignon sous
forme d’ammonium.

[Source : © [Link]]

Échanges trophiques au sein d’un lichen entre champignon et algue (A) et entre champignon et
cyanobactérie (B), à l’interface entre substrat et atmosphère
4. La reproduction
La multiplication des lichens peut se faire de deux façons distinctes :
. La reproduction sexuée ne fait intervenir que le partenaire fongique. Elle s'opère via trois
structures : l'apothécie (petite coupelle), la lirelle (apothécie allongée sous forme de fente dans le
thalle) et le périthèce (petit dôme présentant un orifice apical). Celles-ci produisent les spores qui,
émises dans l'air, se développeront après la rencontre avec une algue appropriée.

Structures de reproduction sexuée chez les lichens : apothécies (à gauche), lirelles (au centre) et
périthèces (à droite). © Yannick Agnan - Tous droits réservés
La reproduction asexuée - fait intervenir deux structures particulières : les soralies (amas poudreux
libérant des sorédies) et les isidies (excroissances du thalle). Sorédies et isidies sont constituées des deux
partenaires (hyphes mycéliens et gonidies). Ces fragments lichéniques sont transportés par le vent et
peuvent, en conditions favorables, coloniser de nouveaux milieux.

Structures de reproduction asexuée chez les lichens : soralies (à gauche) et isidies (à droite). © Yannick Agnan - Tous
droits réservés
Soralies : les soralies sont des "trous"
dans le cortex. Au niveau de chaque
soralie, le cortex est interrompu et laisse
échapper des sorédies (petits amas
d'algues et de champignons). Les
sorédies se détachent très facilement
sous l'effet du vent, de la pluie ou par
frottement, contribuant ainsi à la
dissémination du lichen (reproduction
végétative ou asexuée). De manière
générale, les soralies ressemblent à des
taches farineuses ou à des amas
poussiéreux.
Les soralies peuvent se former sur la lame
Sorédies = petits amas d'algues et de champignons (soralies laminales) ou sur la marge des
contribuant à la dissémination du lichen par reproduction lobes (soralies marginales).
végétative ou asexuée
Isidies : petits amas d'algues et de
champignons recouverts par le cortex
formant un relief à la surface du thalle
du lichen. Contrairement aux sorédies,
les isidies n'ont pas l'aspect de taches
farineuses mais de petits reliefs
(ramifiés ou non) dont la surface est
lisse (car couverte par le cortex). Une
forte loupe est souvent nécessaire
pour les observer. Les isidies
contribuent à la dissémination du
lichen par reproduction végétative ou

Schémas d'isidies asexuée en se détachant du lichen.


Pionniers remarquables, les
5. ECOLOGIE lichens ont conquis les milieux les
Les lichens, de surprenants organismes pionniers
plus extrêmes. Ils sont capables
de pousser sur les rochers des
sommets alpins ou ceux des côtes
rocheuses balayées par les
embruns, sur les coulées de lave à
peine refroidies, accrochés aux
branches des arbres des forêts
tropicales mais aussi sur les tuiles
des maisons ou les pierres de nos
vieux bâtiments !

La flore lichénique de notre planète, représente une grande biodiversité avec près de 20000 espèces. Au-delà de
la diversité des formes et des couleurs des lichens, leur capacité de résistance à vivre dans des conditions
extrêmes suscite en permanence l’intérêt des scientifiques.
Les lichens ont colonisé presque tous les milieux depuis les rochers maritimes jusqu’aux plus hautes
altitudes, des déserts arides aux régions de haute latitude. Il n’y a guère qu’en haute mer, dans les zones
fortement polluées et sur les tissus animaux vivants qu’ils font défaut. Le développement de chaque
espèce nécessite des conditions écologiques particulières déterminées par les types de supports, les
facteurs climatiques et les relations avec les autres êtres vivants.
5.1 Les différents types de supports des lichens
Les lichens sont plus ou moins dépendants de leur support en fonction de leur morphologie : dépendance
très étroite dans le cas des lichens crustacés, moins grande pour les foliacés et les lichens fruticuleux. On
trouve des lichens sur les arbres (espèces corticoles), le sol (terricoles), les rochers (saxicoles), les mousses,
le vieux bois, les feuilles persistantes. Certaines espèces se développent même en parasite sur d’autres
lichens. Mais on peut également les trouver sur des substrats superficiels les plus divers (vieux murs,
barrières ou poteaux de bois ou de métal, rails de chemin de fer, vieux cuir, plastic, verre, etc.,
Certaines espèces indiquent la présence dans le substrat
de carbonate de calcium (espèces calcicoles). D’autres
recherchent un substrat plus acide, sur sol, roche ou
écorce (espèces acidophiles). Certaines espèces sont
indicatrices d’éléments métalliques et ne se développent
que sur ce type de substrat ou bien tolèrent une certaine
teneur de métaux dans le sol ou la roche. La présence
de fer sur une roche se repère par la couleur rouille des
thalles de lichen qui la recouvrent. La richesse
en substances minérales solubles, en particulier
en azote, est le plus souvent liée à la présence de
déjections d’oiseaux et favorise l’installation de lichens
particuliers (ex : Xanthoria elegans).
5.2 Les conditions climatiques
5.2.1 Influence de l’eau

L’eau joue un rôle capital dans l’écologie des lichens car le degré d’hydratation du thalle conditionne
les fonctions fondamentales. Certains organismes peuvent passer rapidement de l’état de vie active
quand ils sont humides à l’état de vie ralentie quand ils sont secs et inversement (phénomène
de reviviscence).
A l’état sec, la teneur en eau est évaluée entre 15 et 20% du poids sec, alors qu’à l’état humide, la
teneur peut atteindre 200 à 350%.
L’imbibition par l’eau liquide se réalise en un temps inférieur à 1 à 2 mn alors que l’absorption de la
vapeur est plus lente et demande parfois plusieurs semaines. Inversement, la dessication s’effectue
très rapidement.
Quand ils sont secs, les lichens sont très résistants aux températures extrêmes.
A l’état sec, les échanges gazeux sont
pratiquement impossibles à déceler,
mais dès que les lichens sont humidifiés,
la respiration et la photosynthèse
reprennent très rapidement. Des études
réalisées en haute altitude
sur Xanthoria elegans ont montré
qu’après hydratation, la respiration
reprend dans la seconde qui suit et la
photosynthèse dans la minute.

Cela explique que, sur des substrats très


exposés, comme c’est le cas sur les
rochers d’altitude, la photosynthèse ne
se réalise que durant quelques heures le
matin après la rosée, ou après une pluie.
Par sa grande résistance, Xanthoria
elegans est une des espèces qui peut
pousser le plus haut en altitude (on la
trouve à plus de 7000 m dans le massif
de l’Himalaya).
Xanthoria elegans
6. Relations entre lichens et plantes
Sur les écorces ou les rochers
s’installent généralement en
tout premier lieu les lichens
crustacés auxquels succèdent
les lichens foliacés et
fruticuleux. Sur les sommets de
blocs, il n’est pas rare de voir
s’installer ensuite -selon les
conditions écologiques- des
mousses et des plantes
vasculaires.
Les lichens terricoles ne
peuvent se maintenir dans les
sites où la végétation
supérieure est trop dense. En
effet, par leur petite taille, ils
sont gênés par l’ombre et les
feuilles mortes des plantes
supérieures.
Lichens sur rochers en train d’être recouverts de mousses
7. Les lichens dans la chaîne alimentaire
Plusieurs animaux se nourrissent de lichens. Ainsi, la Les Cladonia sont surtout
végétation lichénique abondante de la toundra, en haute appréciés. Bien que nommés
latitude, sert de base d’alimentation aux rennes et caribous
« lichens des
rennes, Cladonia
rangiferina et Cladonia
arbuscula, trop amers, sont
évités au bénéfice d’autres
espèces telles que Cladonia
stellaris
Le caribou (Rangifer
tarandus), aussi appelé
renne, est un grand
cervidé que l’on trouve
dans les toundras et
taïgas arctiques il se
nourrit principalement
de lichen, qu’il trouve un
peu partout tout au long
de l’année dans la neige.

Rangifer tarandus
Le renne (Rangifer tarandus), appelé caribou au
Canada, est un cervidé originaire des régions arctiques
et subarctiques de l'Europe, de l'Asie et de L'Amérique
du Nord
Des lichens, en gris,
poussant près des
champignons et de la
végétation dans la toundra

Par leur importance dans


l’alimentation des rennes, les
lichens jouent un rôle majeur
dans la chaîne alimentaire.
Notons qu’après
consommation des lichens par
un troupeau de rennes, la
croissance des lichens étant
très lente, la reconstitution de
la végétation lichénique
nécessite dans le pâturage une
durée de plus de 30 années.
•Les lichens sont des pionniers : ils ont la capacité de s’installer sur des substrats très pauvres en
éléments nutritifs et de supporter des conditions de température et de lumière extrêmes.

• Les lichens poussent dans tous les milieux, sauf en haute mer, sur les tissus des animaux vivants
et en zones très polluées.

• La croissance des lichens est très lente et certains lichens peuvent vivre plusieurs siècles.

• Les lichens sont reviviscents : après dessiccation, ils sont capables de repasser à l’état de vie
active dès qu’ils sont réhydratés.

Les lichens agents de la qualité de l’air


• Certains lichens y sont plus sensibles que d'autres, et une échelle de lichens a été établie pour la
bioindication du degré de pollution atmosphérique.
[Link]

[Link]

[Link]

[Link]

[Link]

[Link]

[Link]

[18] Asta, A. et Souchier, B. 1999. Lichens et pédogenèse : dynamique de la végétation et études


micromorphologiques de l’interface-lichen-sol. Bull. Inf. As. Fr. Lichénol. Mémoire n°3, 29-34.

[Link]

[Link]
1900/page/3/

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