Écologie et Pollution (BIO-1910)

MODULE 1
Notions d’écologie générale

Normand Villeneuve ing.f. Ph.D.

Chargé de cours

Automne 2012
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BIO-1910 Écologie et Pollution Module 1

Table des matières

INTRODUCTION ET OBJECTIFS DU MODULE ............................................................................................. 1
1.1 LA BIOSPHÈRE ET LES ÉCOSYSTÈMES .......................................................................................... 2
1.1.1 CONCEPT DE BIOSPHÈRE..................................................................................................................... 2
1.1.2 DÉFINITION D’ÉCOSYSTÈME ................................................................................................................ 3
1.2 L’ÉCOSYSTÈME ET LA NOTION D’ÉQUILIBRE ............................................................................... 5
1.2.1 NOTION D’ÉQUILIBRE ........................................................................................................................ 5
1.2.2 MÉCANISMES DE RÉTROACTION........................................................................................................... 7
1.3 LES CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES ................................................................................................ 10
1.3.1 CYCLE DU CARBONE ........................................................................................................................ 15
1.3.2 CYCLE DE L’AZOTE ........................................................................................................................... 17
1.3.3 CYCLE DU PHOSPHORE ..................................................................................................................... 20
1.4 LA CHAÎNE ALIMENTAIRE ......................................................................................................... 23
1.4.1 NIVEAUX TROPHIQUES ..................................................................................................................... 23
1.4.2 FLUX D’ÉNERGIE ............................................................................................................................. 28
1.5 LES INTERACTIONS COMMUNAUTAIRES................................................................................... 30
1.6 RÉFÉRENCES CONSULTÉES ........................................................................................................ 32

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Liste des figures

FIGURE 1.1 LES DIFFÉRENTES COMPOSANTES DE L’ÉCOSYSTÈME ET LEURS INTERACTIONS ............................................... 3

FIGURE 1.2 EXEMPLE D'INTRANTS ET D'EXTRANTS AFFECTANT L'ÉQUILIBRE D'UN ÉCOSYSTÈME ........................................ 6

FIGURE 1.3 EXEMPLE D'UNE BOUCLE DE RÉTROACTION POSITIVE AGISSANT DANS UN ÉCOSYSTÈME CÔTIER ........................ 8

FIGURE 1.4 CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES IMPLIQUANT LES DIFFÉRENTS RÉSERVOIRS DE LA BIOSPHÈRE ET ENTRE
LESQUELS AGISSENT DES FLUX DE MATIÈRE ET D'ÉNERGIE ....................................................................... 11

FIGURE 1.5 FLUX DE MATIÈRE IMPLIQUÉS DANS LES CYCLES GÉOLOGIQUES ................................................................ 12

FIGURE 1.6 CYCLE HYDROLOGIQUE ................................................................................................................... 13

FIGURE 1.7 CYCLES CHIMIQUES ........................................................................................................................ 14

FIGURE 1.8 CYCLE DU CARBONE ....................................................................................................................... 16

FIGURE 1.9 CYCLE DE L’AZOTE ......................................................................................................................... 18

FIGURE 1.10 CYCLE DU PHOSPHORE.................................................................................................................... 21

FIGURE 1.11 EXEMPLE D’UNE CHAÎNE ALIMENTAIRE SIMPLIFIÉE ET DE SES PRINCIPAUX NIVEAUX TROPHIQUES .................... 24

FIGURE 1.12 INTERACTIONS SIMPLIFIÉES D’UN RÉSEAU TROPHIQUE EN MILIEU TERRESTRE.............................................. 25

FIGURE 1.13 EXEMPLE D’INTERACTIONS COMPLEXES D’UN RÉSEAU TROPHIQUE EN MILIEU MARIN ................................... 26

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Introduction et objectifs du module

Dans ce premier module, vous prendrez connaissance de quelques notions d’écologie
générale. Ces éléments vous serviront de base pour une meilleure analyse des
problématiques abordées aux modules subséquents. Les textes, références et lectures
suggérées vous permettront de comprendre ce module qui est conçu pour être
accessible à un large public, incluant les personnes provenant de disciplines
universitaires ne requérant pas un apprentissage préalable des sciences de la terre et
des sciences de la nature. Ces personnes trouveront ici des notions fondamentales leur
permettant de participer à une analyse scientifique des problématiques
environnementales. Les personnes plus spécialisées en cette matière y trouveront
matière à une révision utile au moment d’initier ce cours.

Le cours «Écologie et Pollution» est offert à l’Université Laval depuis les années 1970.
Son titre est révélateur des préoccupations d’une époque où les problématiques de
pollution de l’environnement commençaient tout juste à faire l’actualité. Aujourd’hui, la
pollution demeure au cœur des préoccupations de notre société où elle est qualifiée
d’intolérable. Paradoxalement, elle est aussi davantage apprivoisée par l’homme pour
qui elle figure souvent comme un élément familier d’une société en développement.

Le présent cours aborde le champ des «sciences de l’environnement» avec l’ambition de

bien comprendre les causes des problèmes environnementaux et les mécanismes à
l’origine de ces problèmes. Cette compréhension se situe à l’interface entre le champ de
l’écologie qui explique le fonctionnement de la biosphère et celui de l’analyse
environnementale qui décrit son état actuel. C’est à cette interface que se trouvent bon
nombre des solutions aux problèmes rencontrés.

Au terme de ce premier module vous serez en mesure :

d’énoncer les notions de biosphère, d’écosystème et de cycle biogéochimique ;
d’identifier les principales composantes et propriétés des écosystèmes ;
d’expliquer l’interdépendance de ces composantes et les mécanismes de
rétroaction qui sont à la base de l’équilibre des écosystèmes ;
de décrire les mouvements de matière et d’énergie au cœur des cycles
biogéochimiques et de la chaîne alimentaire.

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1.1 La biosphère et les écosystèmes1

Pour bien comprendre les causes des problèmes de pollution de l’environnement, il faut
en connaître non seulement le théâtre mais également les acteurs.

Par définition, la pollution réfère à toute nuisance entraînant une altération indésirable
ou contamination de l’environnement et susceptible d’affecter la santé de l’homme, sa
qualité de vie ou le fonctionnement naturel des écosystèmes.

En principe, la pollution est susceptible d’affecter tous les milieux de vie. Elle touche
l’ensemble de la biosphère à l’échelle globale mais aussi ses composantes fonctionnelles
à l’échelle locale : les écosystèmes. Très souvent, la pollution sera volontairement
restreinte aux milieux de vie qui sont essentiels à l’homme, car lui seul est ultimement
juge de ce qui est ou non une modification indésirable de l’environnement.

1.1.1 Concept de biosphère

La biosphère est l’espace des océans, de l'atmosphère et de l'écorce terrestre dont les
éléments sont modifiés par la présence d'organismes vivants (le biota) et avec lesquels
ils échangent de la matière et de l'énergie. Comme cet espace est celui dans lequel ont
cours les processus essentiels à la vie sur terre, il est aussi celui où la pollution est
susceptible d’agir sur ces processus écologiques et être la cause de déséquilibres
néfastes à l’homme.

On dit des processus décrits par l’écologie qu’il s’agit de l’ensemble des interactions
qu’ont entre eux les organismes vivants et que ces derniers entretiennent avec leur
environnement naturel. L’écologie est souvent décrite comme l’étude scientifique des
écosystèmes.

Sur le plan fonctionnel, la biosphère est façonnée par des organismes et des processus
écologiques qui agissent d’abord à l’échelle d’écosystèmes locaux mais auxquels

1
Pour plus d’information, voir le chap. 1, 3 et 6 de Raven et al. (2009) ou les sections 3.7, 3.8 et 6.4 de
Botkin et Keller (1995).

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s’ajoutent aussi des transferts de matière et d’énergie entre ces mêmes écosystèmes
aux échelles régionale, continentale et planétaire.

À quelle échelle les processus écologiques agissent-ils ? En pratique, l’imbrication des composantes de la
biosphère à différentes échelles peut s’exprimer par la participation d’une espèce telle que le balbuzard
(aigle pêcheur) par exemple, à l’écologie d’un lac local, à celle de la forêt de conifères qui l’entoure, à la
forêt boréale du Nord canadien, aux forêts mondiales et à la biosphère. Bien entendu, l’importance
relative du balbuzard (i.e. son influence dans le milieu) diminue de l’écosystème local vers la biosphère où
il n’est pas omniprésent, mais sa contribution demeure tout aussi essentielle car les interactions
écologiques dont il est responsable localement se comptabilisent à toutes les échelles de perception
écologique.

1.1.2 Définition d’écosystème

On reconnaît par convention que l’écosystème est une unité durable, formée d'une
communauté d’organismes (le biota ou la biocénose) et d'un milieu non-vivant (milieu
abiotique, biotope ou géocénose), dont l’ensemble assure le cyclage de la matière et le
transfert de l'énergie (figure 1.1).

L’écosystème est un système ouvert, c'est-à-dire qu’il est affecté par des intrants et par
des extrants. En ce sens, l’écosystème n’est pas autosuffisant. Il est continuellement
alimenté en énergie par le rayonnement lumineux du soleil, il puise sa matière dans les
grands réservoirs de la biosphère (atmosphère, sols, océans, etc.) et participe à des
échanges avec les écosystèmes voisins.

Figure 1.1 Les différentes composantes de l’écosystème et leurs interactions

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Qu’est ce qu’un système ? Un système c’est un dispositif ou un ensemble d’éléments qui assurent une
fonction commune et déterminée. Par analogie, considérons que l’écosystème, tout comme une
automobile, est un système. Il est fait de diverses pièces (les organismes vivants et leur environnement
abiotique), ajustées les unes aux autres (grâce à l’évolution) et dont les fonctions sont tout autant uniques
que complémentaires. L’agencement de ces différentes pièces est conçu pour réaliser une fonction
commune, soit celle de produire un travail (de rendre un service écologique) à partir d’une source
d’énergie (le soleil) et de matières premières renouvelables (air, eau, sol).

Par définition, l’écosystème est aussi …

sans dimensions précises (taille, durée, limites spatiales) ;
de composition spécifique variable ;
naturel ou artificiel (urbain, agricole, sylvicole, etc.).

Parmi les milieux de vie décrits comme Quelques caractéristiques des écosystèmes
des écosystèmes, mentionnons notam- forestiers
Structure :
ment la forêt, la prairie, la steppe, le
formes biologiques
désert, la toundra, la tourbière, le stratification verticale
composition spécifique
marécage, le marais, les étangs, lacs et diversité, richesse et régularité
densité des couvertures végétales
rivières, l’océan. Les limites physiques
effectif des populations animales
entre ces différents milieux de vie ne volume de bois et biomasse accumulée

sont pas toujours très nettes dans la Dynamique :

successions végétales et animales
réalité et il importe donc de ne pas régénération, natalité, mortalité
migration des espèces
restreindre la reconnaissance des écosys-
Fonctions :
tèmes à leurs seules caractéristiques productivité I et II
visibles. Ce qui en fait des écosystèmes, habitat des espèces
atténuation des écarts climatiques
c’est l’existence de processus définis protection des sols
rétention et recyclage d'éléments nutritifs
permettant un échange particulier de réserves d'eau
matière et d’énergie en un lieu donné. régénération de l'atmosphère

L’écosystème est une unité fonctionnelle, c'est-à-dire que pour entretenir la vie, elle
participe à une transformation ordonnée de l’environnement terrestre auquel elle
donne une architecture et une certaine vitalité. Pour cette raison, un écosystème tel
que la forêt peut être décrit localement selon le résultat des processus écosystémiques
qui y ont cours, c'est-à-dire par un ou plusieurs éléments de sa structure, de sa
dynamique ou de ses fonctions.

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1.2 L’écosystème et la notion d’équilibre2

En tant qu'entité durable, l’écosystème est formé d'organismes et de composantes
physiques intimement reliées et interdépendantes de sorte que les modifications d'une
seule de ses parties ont aussi un effet sur l'ensemble. Même si ce sont les organismes
qui sont vivants, la vie durable sur terre n’est possible que dans le contexte d’un
écosystème fonctionnel car il s’agit de la seule unité d'organisation biologique qui soit
capable d’entretenir la vie à long terme. Les organismes vivants, à eux seuls, n’ont pas
cette capacité et c’est pourquoi on dit qu’ils sont interdépendants.

C’est d’ailleurs ce constat simple qui donne toute son importance aux interactions entre
les espèces au sein de l’environnement. Par des échanges ordonnés de matière et
d’énergie dont les organismes vivants sont aujourd’hui les principaux vecteurs,
l’écosystème est en mesure d’assurer le maintien de la vie sur terre.

1.2.1 Notion d’équilibre

L’une des propriétés fondamentales de l’écosystème est sa capacité de retrouver son
équilibre à la suite d’une perturbation naturelle ou d’une modification de
l’environnement par l’homme.

L'équilibre est, en effet, un état fondamental des écosystèmes. Il réside essentiellement

dans une relative équivalence entre ce qui entre dans le milieu - ce qu’on appelle des
intrants - et ce qui sort du milieu - ce qu’on désigne sous le nom d’extrant. L’équilibre
d’un écosystème, en somme, réside dans sa capacité i) d’utiliser l’énergie et ii) de
transformer la matière mais surtout iii) d’évacuer une quantité de matière et d’énergie
équivalente à ce qu’il a utilisé pour remplir ses fonctions écologiques. Dans un
écosystème en santé, la matière et l’énergie ne font que transiter mais ne s’accumulent
pas (figure 1.2).

2
Pour plus d’information, voir le chap. 1 de Raven et al. (2009) ou les sections. 3.1 et 3.5 de Botkin et
Keller (1995).

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Reprenons notre exemple de l’automobile … Il s’agit d’un système fonctionnel dont le moteur utilise une
source d’énergie (l’essence) pour produire un travail (le déplacement d’une masse sur une certaine
distance). Ce service libère des produits secondaires dans l’environnement dont des gaz d’échappement
et de la chaleur. Sans intrants (l’essence et l’oxygène de l’air), le moteur ne fonctionne pas. Bouchez le
conduit d’échappement afin d’entraver ses extrants (les gaz d’échappement) et il étouffera. Advienne une
défectuosité du dispositif de refroidissement et la chaleur accumulée fera fondre les pistons. Tout comme
le moteur d’une automobile, un écosystème ne peut être privé du renouvellement de sa source d’énergie.
Il ne peut pas non plus accumuler la chaleur et la matière indéfiniment. Son fonctionnement efficace
dépend de la disponibilité et du transfert efficace de ces éléments.

Figure 1.2 Exemple d'intrants et d'extrants affectant l'équilibre d'un écosystème

L'équilibre au sein d’un écosystème se manifeste tant au niveau de la circulation de

l’énergie (radiations solaires, photosynthèse, respiration, évacuation de la chaleur, etc.)
qu’au niveau de la matière (cycle des éléments, production de la biomasse, chaîne
alimentaire, etc.).

On peut retenir quelques grands principes quant à la force de cet équilibre :

l'équilibre ne requiert pas que l’écosystème soit stable ; la stabilité dans la
nature n'est apparente qu'à l’échelle de perception humaine alors que la réalité
montre plutôt une biosphère qui évolue continuellement à l'échelle géologique
(centaines de millions d’années) et cela depuis bien avant la naissance de
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l’homme (orogénèse, tectonique des plaques, changements climatiques,

évolution, extinctions de masse, etc.) ;
l’équilibre d’un écosystème nécessite que les processus naturels qui y ont cours
puissent s’exercer librement car ce sont eux qui permettent au milieu de
retrouver son état initial ;
le retour à l’équilibre est d’autant plus rapide que les changements subis par
l’écosystème sont peu fréquents et peu intenses ;
l’équilibre d’un écosystème est d'autant plus fort que le système est vaste (grand
effet de dilution) et que le transfert des éléments est rapide (faible temps de
résidence).

Les espèces ont une adaptation inhérente au changement (tolérance), en particulier

face aux modifications récurrentes et cycliques de leur environnement ; cette
adaptation des espèces confère aux écosystèmes une grande résilience, c'est-à-dire la
capacité de reprendre leur état initial et leur productivité à la suite d’une perturbation.

1.2.2 Mécanismes de rétroaction

L’équilibre des écosystèmes est en grande partie dû à la présence des organismes
vivants au sein du milieu et au rôle que ces derniers jouent dans l’échange et le stockage
de la matière. Les espèces sont capables de réagir aux changements de leur milieu de
vie et d’adapter leur comportement, leur croissance, leur mobilité et leur reproduction à
la disponibilité des ressources et aux nouvelles conditions du milieu abiotique. Ce
faisant, leur capacité de répondre favorablement au changement est une des principales
sources d’équilibre car elle assure à long terme le maintien d’assemblages d’espèces
interdépendantes, bien adaptées les unes aux autres et à leur milieu.

La capacité des organismes individuels à répondre aux changements du milieu est à

l’origine d’une réponse plus globale de l’écosystème face à ces mêmes changements. En
écologie, cette réponse est appelée rétroaction et intervient lorsque les extrants d’un
écosystème lui servent aussi d’intrants. C’est pourquoi on parle souvent de l’existence
de boucles de rétroaction, c'est-à-dire de processus sensibles à leurs propres impacts.
Elles sont évidentes, par exemple, lorsqu’un changement dans le milieu implique une
réaction des organismes vivants qui a pour effet d’amplifier ou de contrecarrer le
changement initial. En biologie, il en est ainsi de la régulation réciproque des
populations de proies et de prédateurs dans un milieu restreint. Aussi, certains

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processus hydrologiques et atmosphériques sont régis par des mécanismes de

rétroaction. L’existence même de la vie sur terre relève largement de cette capacité de
régulation.

En fonction du type de réponse à l’impact initial, on reconnaît deux types de

rétroaction :
la rétroaction positive favorise une croissance géométrique de l'impact initial
(cercle vicieux) ;
la rétroaction négative amène le système à s'équilibrer en faisant contrepoids à
l'impact initial (assure la résilience des écosystèmes).

Il importe de noter le danger que représentent les mécanismes de rétroaction positive

car celles-ci impliquent souvent une amplification géométrique des changements en
cause au sein de l’environnement. Ces mécanismes ne sont pas la cause des
déséquilibres environnementaux mais ils contribuent à amplifier le problème au-delà
des limites tolérables.

Figure 1.3 Exemple d'une boucle de rétroaction positive agissant dans un écosystème côtier

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Un exemple concret de rétroaction positive : La figure 1.3 illustre un exemple dont l’homme est en partie
responsable. Il s’observe en milieu côtier, dans des dunes soumises au vent et stabilisées grâce à une
couverture végétale spécialisée. Dans ce diagramme, l’utilisation de véhicules tout-terrain est la cause
d’une destruction localisée de la végétation stabilisatrice dans les sentiers. L’érosion qui en résulte accroît
les pertes de végétation mais endommage aussi le sentier, obligeant les véhicules à contourner les
obstacles et à élargir leur surface de roulement. Il en résulte à nouveau une amplification de l’érosion et
des pertes de végétation. Ce processus s’amplifie continuellement et ne peut prendre fin que si l’agent
responsable (l’homme) décide de changer sa stratégie.

À l’inverse, les mécanismes de rétroaction négative sont généralement bénéfiques à la

vie car ils assurent une stabilisation des conditions du milieu et favorisent la persistance
d’écosystèmes durables.

Ce constat est important car il rappelle à l’homme que lui-même peut décider du type
d’impact qu’il désire avoir sur l’environnement. Plus de deux millions d’années
d’évolution ont en effet donné à l’homme une nette conscience de ses impacts sur son
milieu de vie. Or, cette conscience, unique dans l’évolution, est l’ingrédient essentiel à
l’exercice d’une rétroaction calculée de l’homme sur la biosphère. Avec la science
comme alliée, l’homme peut agir délibérément sur son milieu et décider, qu’à l’avenir, il
y atténuera sa propre empreinte. C’est à lui seul que revient ce choix.

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1.3 Les cycles biogéochimiques3

Le maintien de la vie sur terre dépend de l’efficacité des processus biologiques,
physiques et chimiques qui sont impliqués dans le bon fonctionnement des
écosystèmes. La compréhension fine de ces processus écologiques et leur prise en
compte pour la gestion durable de l’environnement, passe par une maîtrise des cycles
de la matière et de l’énergie.

On reconnaît les écosystèmes en santé par leur capacité de soutenir des transferts
ordonnés et équilibrés de matière et d’énergie. Ces qualités sont notamment favorisées
par la nature cyclique des mouvements de matière au sein de la biosphère. Les
processus s’inscrivant dans un cycle ont en effet l’avantage de favoriser la durabilité des
ressources essentielles à la vie car ils impliquent une remise en circulation continuelle
de la matière.

Les éléments de matière qui sont essentiels à la vie sur terre sont donc en continuelle
transition sous l’influence de processus biologiques, géologiques et chimiques. On
regroupe sous le nom de cycles biogéochimiques le stockage et les mouvements
cycliques de la matière entre les principaux réservoirs de la biosphère que sont
l’atmosphère, l’hydrosphère (rivières, lacs, océans), la lithosphère (assises géologiques
de surface, sols et sédiments) et la biomasse proprement dite (figure 1.4).

On comprendra que les réservoirs sont des parties du système terrestre où peut
s’accumuler la matière pour de plus ou moins longues périodes de temps. Les
mouvements de matière, quant à eux, sont désignés sous le nom de flux et peuvent être
rapides (éruptions, feu, évaporation) ou plutôt lents (sédimentation, altération des
minéraux). Ils sont généralement représentés par une quantité de matière par unité de
temps (ex: 109t/année) migrant d’un réservoir à un autre. Les flux entre réservoirs ne
sont généralement pas unidirectionnels et se font plutôt dans les deux sens.

L’analyse des transferts de matière entre les différents réservoirs du système terrestre
indique que certains réservoirs peuvent recevoir davantage de matériaux qu’ils n’en

3
Pour plus d’information, voir le chap. 5 de Raven et al. (2009) ou le chap. 4 de Botkin et Keller (1995).

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émettent au cours d’une certaine période de temps : ils sont alors considérés comme
des puits car leur contribution nette est d’accumuler de la matière. À l’inverse, il arrive
que certains réservoirs puissent émettre davantage qu’ils ne reçoivent des réservoirs
voisins et sont alors considérés comme des sources d’émission de matière. Le passage
du temps est essentiel pour bien comprendre ces phénomènes car, en théorie, un
réservoir ne peut se vider ni se remplir éternellement. Cela implique donc que les
réservoirs peuvent agir tantôt comme des puits, tantôt comme des sources. Cela
dépend des conditions de l’environnement qui elles mêmes sont changeantes en
fonction de l’heure du jour, des saisons, des cycles de perturbations naturelles, des
cycles astronomiques et des ères géologiques.

Figure 1.4 Cycles biogéochimiques impliquant les différents réservoirs de la biosphère et entre
lesquels agissent des flux de matière et d'énergie

Les cycles biogéochimiques sont de divers types selon qu’ils impliquent uniquement des
processus physiques, géologiques et hydrologiques ou s’ils impliquent aussi des
processus chimiques et biologiques. On les divise en trois grands groupes :
cycles géologiques (tectonique, hydrologique, genèse des assises rocheuses ...) ;
cycles chimiques (calcium, soufre, métaux ...) ;

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cycles biologiques (photosynthèse, respiration, carbonates, cycles de l'azote et

du phosphore)

Les cycles géologiques sont le sujet des sciences de la terre et agissent depuis plus de
4,6 milliards d’années. Ils ont pour résultat la création, le maintien et la destruction
continuelle des matériaux terrestres par l’intermédiaire principalement de processus
physiques (fragmentation, érosion, sédimentation, évaporation, précipitation,
ruissellement, infiltration, subduction, volcanisme, etc.). Ces processus sont à la base de
la formation des continents et des océans, des montagnes et des vallées, des lacs et des
rivières (figure 1.5). Ils impliquent une transformation ininterrompue des assises
géologiques (formation des roches) et de la lithosphère dans son ensemble (cycle
tectonique) de même qu’une circulation continuelle de l’eau (cycle de l’eau; figure 1.6).

Figure 1.5 Flux de matière impliqués dans les cycles géologiques

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Le cycle de l’eau est sans doute le cycle géologique qui a le plus d’influence immédiate
sur la qualité de l’environnement et celui qui est le plus vulnérable aux interventions de
l’homme sur la biosphère. L’eau est non seulement le support de la vie océanique mais
elle est aussi essentielle au maintien de la vie sur les continents. Elle est vitale pour la
croissance des plantes. Elle agit directement sur la matière en favorisant l’altération des
minéraux et le transport de sédiments et de minéraux dissouts (éléments nutritifs) vers
les plans d’eau et les océans. Elle joue enfin un rôle fondamental dans les océans et
dans l’atmosphère comme agent de répartition de l’énergie solaire à travers la planète.
Son influence sur les climats terrestres est donc majeure.

L’eau à la surface de la planète est principalement stockée dans les océans (96 % de
l’eau), dans les glaciers (3 %), dans les sols et les aquifères de l’écorce terrestre (environ
1 %) de même que dans les lacs et rivières et dans l’atmosphère (très faibles
pourcentages). L’eau existe aussi en quantités considérables, sous formes liquide ou de
gaz, dans les fissures profondes de la lithosphère (première couche solide de l’écorce et
du manteau terrestre) et dans l’asthénosphère (couche plastique du manteau) d’où elle
peut être retournée à l’atmosphère par l’entremise du volcanisme (geysers et volcans).

Figure 1.6 Cycle hydrologique

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Les interactions de la matière dans l’environnement donnent naissance aux cycles

chimiques responsables notamment de la diffusion des éléments minéraux au sein de la
biosphère. Ces flux impliquent des processus d’altération des minéraux, de dissolution
dans l’eau du sol, de fixation chimique, de volatilisation et de transport atmosphérique,
de précipitation sèche ou liquide, d’assimilation par les plantes et de transformation
diverses au sein de la chaîne alimentaire (figure 1.7).

Certains éléments chimiques essentiels à la croissance des plantes sont très mobiles et
forment dans l’atmosphère des composés gazeux dont la dispersion et
l’approvisionnement est facilitée. C’est le cas notamment d’éléments non métalliques
incluant l’eau, le carbone, l’azote et le soufre.

Figure 1.7 Cycles chimiques

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À l’inverse, d’autres éléments essentiels ne possèdent pas de phases gazeuses et leur

mobilité dans l’environnement est plus limitée. C’est le cas notamment du calcium et
d’autres éléments métalliques comme le potassium, le fer et le magnésium. L’accès à
ces éléments passe donc par un nombre limité de flux dont un certain nombre sous la
responsabilité d’organismes vivants. Il s’agit aussi d’éléments davantage susceptibles de
causer des carences nutritives car leur cyclage hors de l’atmosphère est assez long.

Il faut aussi prendre note que divers processus biologiques interviennent dans le cyclage
des éléments nutritifs et que l’évolution a favorisé l’apparition d’un cyclage interne des
minéraux qui impliquent qu’une large partie de ces éléments peuvent demeurer en
permanence associés à la biomasse vivante (translocation interne) ou être retenue par
la biomasse du sol et les microorganismes de la rhizosphère (humus, mycorhizes, etc.).

Enfin, trois cycles biogéochimiques en particulier apparaissent être plus intimement liés
aux organismes vivants et méritent d’être qualifiés de cycles biologiques :
le cycle du carbone
le cycle de l’azote
le cycle du phosphore.

1.3.1 Cycle du carbone

Avec l’hydrogène et l’oxygène de l’eau, le carbone est l’élément le plus fondamental de
la biomasse. Il est le principal constituant des composés organiques à l’origine de la vie
sur terre et forme à lui seul près de 50 % de la masse sèche de la matière organique. Par
exemple, il est l’ossature centrale des chaînes d’hydrates de carbone (sucres, amidon,
cellulose, etc.) que produit la photosynthèse des plantes.

Dans la biosphère, le carbone occupe une place importante dans un grand nombre de
réservoirs (figure 1.8). Il est présent sous forme gazeuse dans l’atmosphère
(principalement le CO2 et le méthane CH4) où il origine des éruptions volcaniques, des
feux de forêt, de la combustion des carburants fossiles, de la volatilisation du méthane
et de la respiration des organismes vivants (plancton, plantes, animaux,
microorganismes). Il y diffuse librement et retourne à la biosphère par l’intermédiaire
de la photosynthèse.

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Figure 1.8 Cycle du carbone

La présence du carbone dans la biomasse prend plusieurs formes : il compose

l’architecture de la cellule végétale et s’accumule en grandes quantités, avec le temps,
d’abord dans la biomasse morte des arbres (le bois), puis dans les couches organiques
du sol, dans les tourbes des milieux humides et dans le pergélisol.

Cet ensemble de flux plus ou moins rapides forme l’essentiel du cycle court du carbone.
On l’appelle ainsi car ce cycle complet peut se boucler en quelques siècles, voire en
quelques heures seulement.

Dans l’atmosphère humide, le CO2 peut aussi être dissout dans l’eau et former l’acide
carbonique (H2CO3) à l’origine des ions carbonates HCO3-. Le cycle des carbonates, aussi
appelé cycle long du carbone en raison de sa durée considérable (de l’ordre de 500 M
années), implique une lente dissolution des roches sous l’effet de l’acide carbonique et
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la libération d’éléments solubles tels le calcium (Ca++) dans l’eau de ruissellement. Dans
l’océan, ces ions carbonates et calcium sont intégrés au squelette des poissons et à la
coquille des mollusques. La mort de ces organismes permet d’intégrer de fortes
concentrations de bicarbonate de calcium aux sédiments marins et de diffuser cet
élément aux roches sédimentaires calcaires qui en sont issus (un processus qui se
poursuit depuis plusieurs centaines de millions d’années et qui a permis d’accumuler
dans ces réservoirs près de 99 % de tout le carbone de la biosphère). Progressivement,
une infime partie des assises calcaires sont intégrées au cycle tectonique et, par
subduction, vont rejoindre les couches en fusion du manteau terrestre où le CO2 est à
nouveau produit puis libéré dans l’atmosphère par l’activité volcanique.

Il faut absolument noter que le cycle des carbonates illustre bien l’effet régulateur du
milieu marin sur la qualité de l’atmosphère terrestre. En effet, il est ici évident que
l’océan, les sédiments marins et les assises calcaires du fonds marin jouent le rôle d’un
puissant puits de carbone, drainant les excédents de CO2 de l’atmosphère vers les fonds
océaniques et la lithosphère. L’accumulation du carbone dans ces réservoirs pour des
périodes dépassant les millions d’années est un des principaux processus de régulation
de la qualité de l’atmosphère terrestre.

Ces deux cycles du C sont ils vraiment comparables ? En comparaison avec le cycle des carbonates, le
cycle court du carbone n’aura permis d’accumuler dans ses réservoirs (biomasse, sols, carburants
fossiles), en plusieurs centaines de millions d’années, que 6 000 G tonnes de C, soit moins d’un
millionième de 1 % du carbone terrestre. En fait, si on empilait le carbone des carbonates marins pour
former une tour dont la base serait établie au niveau de la mer et qui atteindrait le sommet du mont
Everest, celle du cycle court, en comparaison, ne nous permettrait d’atteindre que le plat-bord d’une
barque de pêche naviguant sur la mer.

1.3.2 Cycle de l’azote

L’azote est un élément clé des cycles biologiques en raison du rôle important qu’il joue
dans la cellule vivante. Son atome est en effet au cœur de plusieurs molécules
essentielles à l’élaboration de la vie dont les acides aminés et les protéines. Avant
d’atteindre la chaine alimentaire où il est transmis d’organisme en organisme, l’azote
poursuit un cycle de transformation chimique et biochimique le menant de
l’atmosphère aux couches organiques des sols de même qu’aux océans (figure 1.9).

L’azote sur terre est largement concentré (à plus de 99 %) dans un seul réservoir :
l’atmosphère. Il y est présent surtout sous la forme de diazote gazeux (N2) aussi appelé
azote moléculaire. Par extension, on considère aussi dans ce réservoir l’azote
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moléculaire intégré à l’eau (N2.H2O) par dissolution à l’interface de l’atmosphère et des

océans. Pour atteindre la biosphère et alimenter l’ensemble des organismes terrestres
et océaniques, le cycle de l’azote est fondamental. Cette molécule compose 78 % de l’air
que l’on respire mais sa structure stable et non réactive fait en sorte que la plupart des
organismes vivants peuvent l’inspirer mais ne peuvent pas l’assimiler directement.

Pour entrer dans la chaîne alimentaire, il faut absolument que l’azote de l’air passe par
un processus de fixation biologique ou physique, une réaction chimique qui consomme
beaucoup d’énergie et qui n’est utilisée par les organismes vivants que s’ils ne peuvent
pas puiser leur azote de façon plus économique dans les réservoirs temporaires du sol
(cyclage interne). Sans ce sacrifice d’énergie, les réserves en azote du sol seraient vite
complètement épuisées. Le problème fondamental, c’est que les roches et minéraux de
la terre ne contiennent pas d’azote et que leur altération chimique ne peut d’aucune
façon pourvoir à la nutrition des plantes en cet élément. Dans une moindre proportion
(moins de 10 % du total d’azote fixé), les éclairs sont responsables d’une partie de la
conversion en azote minéral (sous la forme d’ammoniac ou NH3) dans les sols et l’océan.

Figure 1.9 Cycle de l’azote

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La fixation biologique de l’azote compte pour plus de 90 % de l’azote fixée sur terre à chaque année. Elle
est sous la responsabilité d’organismes microbiens (bactéries et cyanobactéries) qui brisent l’azote
moléculaire de l’air et le transforment en azote minéral (ammoniac et nitrates). C’est sous cette forme
qu’il est transféré à la plante puis intégré à ses constituants cellulaires sous une forme organique (acides
aminés et protéines). Ces organismes, dits fixateurs d’azote, peuvent vivre librement dans les sols mais
forment aussi des symbioses avec les plantes vertes. C’est notamment le cas de la symbiose des
légumineuses (arbres tropicaux, trèfle, luzerne, pois, haricots, etc.) avec la bactérie Rhyzobium, une
bactérie qui vit obligatoirement dans les tissus racinaires des légumineuses (nodules) où elle transforme
l’azote gazeux, d’abord à son profit mais aussi à celle de la plante à qui elle transfère une partie de ses
gains. L’azote minéral est transféré alors des racines vers toutes les parties de la plante d’où il est
retourné aux sols lors de la chute de litière ou de la mort de la plante. Les symbioses fixatrices d’azote
incluent également le cas de la symbiose actinorhizienne plante-Frankia bien connue chez certains
arbustes boréaux (aulne, myrique, comptonie, shepherdie, etc.). Par ailleurs, chez les lichens, la
cyanobactérie (algue cyanophycée) responsable de la fixation de l’azote, s’abrite dans les tissus d’un
champignon hôte.

Le devenir de l’azote dans la chaine alimentaire est un cheminement complexe en soi

mais il faut surtout retenir que l’importance de l’azote pour le maintien de la vie sur
terre fait en sorte que les écosystèmes sont sujets à des mécanismes de cyclage interne
de l’azote qui impliquent l’immobilisation temporaire de l’azote organique dans la
biomasse vivante ou morte, la digestion animale (fumiers, lisiers, urine) de même que la
minéralisation de l’azote organique (décomposition de la matière organique riche en
azote) lors de la mort d’un organisme vivant. Cette minéralisation produit des composés
azotés solubles, directement assimilables par la végétation (ammoniaque). La
minéralisation dans les sols est souvent complétée par une transformation de
l’ammoniaque en nitrites (NO2-) puis en nitrates (NO3-) sous l’action de bactéries
nitrifiantes. Cette partie du cycle est désignée sous le nom de nitrification et facilite une
assimilation rapide de l’azote minéral par les plantes, ce qui a pour effet d’accroître le
cyclage interne de l’azote au sein des écosystèmes.

Au total, près de 90 % de l’azote utilisé par les plantes provient du cyclage interne au
sein de l’écosystème et seulement 10 % d’un apport atmosphérique. Ce rapport varie
toutefois largement en fonction de l’âge des sols et des écosystèmes. Les sites
nouvellement colonisés par la végétation (laves, dunes, littoraux, etc.) sont surtout
alimentés par la fixation biologique de l’azote et, avec le temps, leurs écosystèmes
deviennent de plus en plus suffisants grâce au cyclage interne.

Comme les composés azotés issus de la nitrification dans les sols sont particulièrement
solubles, une partie échappe inévitablement au cyclage interne et migre vers la nappe

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phréatique ou les cours d’eau et rejoint ultimement l’océan. Les nitrates s’ajoutent alors
aux quantités d’ammoniaque issues de la fixation de l’azote atmosphérique pour
alimenter le phytoplancton et donner naissance à la chaine alimentaire océanique. Une
large partie de l’azote ainsi accumulée participe à un intense cyclage interne qui
mobilise plus de 98 % de l’azote de l’océan.

En somme, tout fait en sorte pour accroître et maintenir les quantités d’azote dans la
biosphère aux dépens de l’atmosphère. Cette accumulation serait dommageable et
finirait par vider l’atmosphère de son azote si le cycle n’était pas complété par un retour
de l’azote vers l’atmosphère grâce à l’intervention de bactéries responsables de la
dénitrification. Ce processus respiratoire, producteur d’énergie, permet de transformer
les nitrates et les nitrites en diazote moléculaire qui est volatile et rejoint l’atmosphère
sous forme gazeuse.

Enfin, l’influence de l’homme sur le cycle de l’azote se concrétise surtout par l’apport de
quantités additionnelles d’azote minéral vers les sols et les cours d’eau sous la forme de
fertilisants industriels (urée, nitrates d’ammonium, etc.) et de divers polluants. Les
véhicules automobiles sont d’ailleurs la principale source de polluants azotés. En effet,
la température élevée des moteurs à essence favorisent des réactions chimiques de
l’azote et de l’oxygène de l’air qui produisent des émanations d’oxydes nitreux (N 2O). Ce
composé nuisible est bien connu aujourd’hui pour ses influences néfastes sur la qualité
de l’air, sur les précipitations acides, sur l’effet de serre et sur la couche d’ozone.

1.3.3 Cycle du phosphore

Le phosphore est un autre élément chimique essentiel à la vie. Sa disponibilité réduite
dans la biosphère conditionne souvent la capacité de production biologique des
écosystèmes tant terrestres qu’océaniques. Les composés de phosphore en général ne
sont pas très mobiles car ils ne possèdent pas de phase gazeuse. Il est presque absent
de l’atmosphère si ce n’était de sa présence sous la forme de fines poussières en
suspension dans l’air.

Le phosphore origine principalement de l’altération des minéraux de l’écorce terrestre

où il existe sous la forme de phosphates métalliques non solubles (combinés avec le fer
et l’aluminium mais aussi avec le calcium, le potassium et le magnésium). Certaines
roches sédimentaires telles l’apatite sont très riches en phosphates. La fragmentation
des roches phosphatées, la formation des sols et la lente libération des phosphates dans
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la solution de sol profitent à la croissance des végétaux pour qui cet élément est
souvent limitant. L’immobilisation par les plantes et le cyclage interne par
l’intermédiaire de la biomasse vivante et morte occupent donc une partie importante
du cycle. Chez la cellule vivante, le phosphore est essentiel à la formation de l’ADN et
joue un rôle fondamental dans la transmission de l’énergie issue de la photosynthèse
chez les végétaux.

La perte inévitable d’une partie du phosphore par lessivage au travers des sols mais
aussi par ruissellement et érosion des rives de cours d’eau a pour effet d’entraîner le
phosphore vers l’océan (figure 1.10). Comme dans le cas du cycle des carbonates (cf. p.
16-17), le cycle du phosphore est long (millions d’années) et implique son transport vers
les océans, son intégration momentanée à la biomasse marine, son intégration aux
sédiments marins et une lente formation de roches sédimentaires phosphatées (ce qui
permet de boucler le cycle). Une infime partie du phosphore atteignant les océans peut
toutefois être retournée vers les continents par l’intermédiaire des pêches (homme) ou
par celle du guano des oiseaux côtiers.

Figure 1.10 Cycle du phosphore

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En raison de l’agriculture, l’homme a aussi une influence importante sur le cycle du

phosphore. Comme l’apport de phosphore aux cultures permet une importante
augmentation de la productivité, l’homme produit et épand des quantités importantes
de fertilisants industriels riches en phosphates (ex. roches phosphatées broyées). Cet
apport est souvent à l’origine de surplus, non assimilés par les cultures, qui migrent
alors vers les nappes souterraines et les cours d’eau. L’apport excessif d’un élément
habituellement limitant comme le phosphore dans l’eau des écosystèmes lacustres et
riverains est la cause de graves dysfonctions dont l’eutrophisation des plans d’eau. Ce
processus complexe implique la prolifération des bactéries et des algues de même que
l’accroissement de la biomasse morte et celle des organismes décomposeurs. Il a pour
résultat une diminution de la lumière et de l’oxygène dissout dans l’eau du lac et la
mortalité accrue des espèces aquatiques (plantes vertes, poissons, etc.).

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1.4 La chaîne alimentaire4

1.4.1 Niveaux trophiques

Au-delà des fonctions vitales des cycles de la matière qui ont cours au sein de la
biosphère, il existe aussi des mécanismes qui assurent la circulation de l’énergie. Sans
partage de l’énergie au sein d’une communauté d’être vivants, la vie ne pourrait être
maintenue car seules les plantes vertes sont réellement autonomes dans leur
approvisionnement en énergie (autotrophes) et parce que ces plantes vertes
dépendent, au minimum, de la présence d’organismes de la communauté capables de
transférer cette énergie et éventuellement de la libérer hors de la biosphère. Une
biosphère en santé implique, en somme, que l’énergie du soleil soit captée par la vie,
transformée, mais aussi évacuée afin d’éviter son accumulation au sien du milieu.

Dans la biosphère, la circulation de l’énergie suit assez souvent celle de la matière et, en
particulier, celle de la biomasse. On schématise une telle circulation de l’énergie et de la
biomasse par une succession d’événements de production et de consommation
constituant les différents chainons d’une longue chaine de consommation. Cette chaine
est appelée chaine trophique ou simplement chaine alimentaire puisqu’elle illustre une
séquence théorique mais ordonnée d’espèces qui se transfèrent les unes aux autres
l’énergie et la biomasse qu’elles ont produites par leur propre activité métabolique
(figure 1.11). Ce transfert n’est ni bienveillant, ni altruiste, ni même volontaire car son
résultat inévitable est la mort ou la souffrance des individus qui y participent. Il faut
toutefois considérer qu’il s’agit de la seule solution viable qu’ait retenu l’évolution afin
d’assurer sa survie dans un environnement limité.

Le point de départ de cette séquence est la présence de lumière en provenance du

soleil. Cette énergie est captée et transformée par les plantes vertes au moyen de la
photosynthèse, un processus dont le résultat est l’accumulation de réserves d’énergie
dans les tissus de la plante sous forme d’hydrates de carbone. Cette énergie chimique
est le résultat d’une production auquel on donne le nom de production primaire car il

4
Pour plus d’information, voir le chap. 3 de Raven et al. (2009) ou les sections 6.2, 7.6 et le chap. 8 de
Botkin et Keller (1995).

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s’agit du premier niveau de production de la biomasse. Les organismes impliqués dans

cette production de biomasse végétale sont des autotrophes (plantes vertes,
phytoplancton) et les organismes symbiotiques qui leur sont associés (fixateurs d’azote,
mycorhizes, etc.). Ils sont considérés comme les producteurs primaires.

Figure 1.11 Exemple d’une chaîne alimentaire simplifiée et de ses principaux niveaux trophiques

Les producteurs secondaires, en conséquence, sont les autres organismes impliqués

dans l’édification de la biomasse vivante. Il s’agit d’organismes hétérotrophes qui
doivent puiser leur énergie de la consommation d’autres organismes. Ces producteurs II
peuvent consommer des végétaux ou des animaux et seront tour à tour :
Consommateurs I (herbivores, zooplancton) ;
Consommateurs II (carnivores) ;
Consommateurs III et plus (carnivores se nourrissant de carnivores de rangs
inférieurs).

Les décomposeurs, enfin, ferment la séquence en assurant la fragmentation de la

matière organique morte et sa minéralisation. À cette étape, l’activité de décomposition
des champignons saprophytes et des bactéries hétérotrophes libère davantage
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d’énergie et de matière que ces organismes n’en conserve pour leur propre
métabolisme. La décomposition a pour effet de désarticuler la biomasse et de libérer
dans le milieu des composés plus simples (éléments nutritifs solubles, acides
organiques, humus, etc.).

Dans la réalité, toutes les espèces qui participent à une même communauté d’être
vivants au sein d’un écosystème donné sont susceptibles d’être associés par des liens
trophiques d’une façon ou d’une autre. Ces relations interchangeables se représentent
davantage sous la forme réaliste d’un réseau trophique plutôt que par une simple
chaîne de transferts (figures 1.12 et 1.13). Dans un tel réseau, chaque espèce joue un
rôle déterminé par les caractéristiques adaptatives acquises au cours de l’évolution et
donc fonction de sa niche écologique. On dit de cette niche écologique qu’elle est
déterminée par les conditions d’habitat auxquels une espèce est adaptée mais
également par les fonctions auxquelles elle est confinée dans le milieu lorsqu’elle est
soumise à l’influence des autres espèces de la communauté.

Figure 1.12 Interactions simplifiées d’un réseau trophique en milieu terrestre

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Figure 1.13 Exemple d’interactions complexes d’un réseau trophique en milieu marin

Comment ça marche ? Dans un réseau trophique, chaque espèce joue un rôle précis. Elle peut
consommer une gamme déterminée d’espèces de rangs inférieurs et peut servir de proie à certaines
autres. Toutefois, on observe que ce rôle peut aussi être comblé en partie par des espèces voisines, du
moins théoriquement. Ainsi, on peut observer qu’en l’absence d’une espèce habituelle de la communauté
ou suite à sa disparition sous l’effet des perturbations naturelles ou humaines, une espèce voisine arrive à
exprimer davantage ses capacités en étendant son influence jusqu’à occuper le rôle de l’espèce absente
(et ainsi étendre l’étendue de son régime alimentaire). On dit alors que l’espèce a étendu sa niche
écologique en occupant une partie généralement non accessible de sa niche écologique potentielle.

Le chevauchement des niches écologiques potentielles est sans doute un des

mécanismes qui participent à la résilience des écosystèmes (voir p. 7). Au sein des
réseaux trophiques comme ceux de la figure 1.13, la possibilité que différentes espèces
puissent jouer les mêmes rôles assure à l’écosystème un fonctionnement efficace même
lorsque qu’il est perturbé et que certaines de ses espèces disparaissent à la suite de
modifications trop importantes de leurs conditions d’habitats. En effet, la disparition de
quelques espèces sensibles dans le milieu pourrait ainsi ne pas avoir d’effet désastreux
sur le fonctionnement et la structure de la communauté. Cela suggère toutefois que la
perte d’un nombre trop élevé d’espèces pourrait avoir pour effet de fragiliser

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l’écosystème et d’en modifier le fonctionnement de façon irrémédiable. Les

écosystèmes modifiés de cette façon ne se suffisent plus à eux-mêmes et nécessitent
des actions de restauration par l’homme.

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1.4.2 Flux d’énergie

La circulation de l’énergie au sein des réseaux trophiques répond à différentes règles et
n’est pas soustraite aux lois physiques qui gouvernent le comportement de l’énergie
dans l’ensemble de l’univers. Une de ces lois (la 2e loi de la thermodynamique) énonce
que tout travail ayant pour résultat de transformer l’énergie génère des pertes sous la
forme de chaleur. Cette énergie étant de moindre qualité et davantage désorganisée,
elle ne peut plus être utilisée pour accomplir le même travail et est inévitablement
perdue.

Par exemple, lors du transfert d’énergie entre la lumière du soleil, les plantes vertes et
les divers consommateurs, l’énergie prend plusieurs formes et est successivement
transformé par la photosynthèse, la digestion et la respiration en différents produits
chimiques. La respiration, en particulier, est un processus du métabolisme commun à
tous les organismes vivants. Elle a pour résultat, sous l’influence de processus
enzymatiques intracellulaires, de libérer l’énergie emmagasinée dans la matière
organique en combinant cette dernière à de l’oxygène. Or, à chaque étape de cette
transformation, de l’énergie est dissipée sous forme de chaleur.

Cette perte continue d’énergie se manifeste, par exemple, par la dissipation de chaleur
du corps des animaux lorsqu’ils se déplacent pour chasser, lorsqu’ils ingèrent la
nourriture et lorsqu’ils la digèrent. Ces activités mécaniques et métaboliques dépensent
de l’énergie, ce qui fait qu’il est impossible au consommateur de mettre en réserve la
totalité de l’énergie alimentaire qu’il a ingéré.

Ces pertes énergétiques ont des implications importantes dans le fonctionnement des
réseaux trophiques :
la productivité II dans un milieu dépend de l'énergie disponible (énergie solaire
incidente, climat, etc.) mais aussi de l'efficacité avec laquelle l'énergie est
transmise vers les niveaux supérieurs ;
il y a généralement moins de 10 % de l'énergie qui est transférée d'un niveau
trophique à un autre (parfois aussi peu que 1 % en nature);
seul un infime % atteint les niveaux trophiques supérieurs (théoriquement de 1 à
10 % au premier niveau de consommation, 0,01 à 1 % au second niveau, etc.) ;

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les écosystèmes déficients en énergie (la toundra arctique, par exemple)

comportent donc moins de niveaux trophiques ; dans les faits, les grands
carnivores de ces milieux doivent s’alimenter à des niveaux trophiques
relativement peu élevés, sinon ils sont condamnés à parcourir sans cesse de très
vastes territoires pour se nourrir ; ils sont aussi contraints à limiter leurs effectifs
en maintenant une très faible natalité ;
enfin, la perte d'énergie dégradée (chaleur) implique que tout écosystème doit
nécessairement posséder une source de renouvellement d'énergie (lumière) ; en
ce sens, les écosystèmes ne sont pas des systèmes fermés et autosuffisants ; ils
ne recyclent pas l’énergie qui est nécessaire à leur fonctionnement.

Enfin, la recherche d’efficacité énergétique en matière d’alimentation s’applique aussi à

l’homme. En agriculture, tous les types de production ne présentent pas la même
efficacité : par exemple, elle est de seulement 6 % chez le bœuf contre 30 % chez le
poulet. Cela appelle l’homme à rationaliser son alimentation en cherchant à consommer
plus bas dans la chaîne alimentaire (végétalisme) ou en choisissant une alimentation
dont les systèmes de production sont reconnus pour leur efficacité énergétique.

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1.5 Les interactions communautaires5

Les interactions de consommation qu’impliquent la chaîne trophique ne sont pas les
seules interactions biotiques d’importance qui sont susceptibles d’affecter la résilience
d’un écosystème. Certes, la relation qui lie les espèces de la chaîne trophique est
essentielle au point que la disparition d’une espèce due à la pollution pourrait avoir une
influence sur toutes les espèces qui lui sont liées.

Cette interdépendance représente un facteur de risque lorsque la communauté biotique

n’est plus suffisamment diversifiée (notamment si elle a été appauvrie par la pollution
ou par des perturbations humaines). Les communautés en santé, quant à elles, sont plus
robustes car elles sont capables de compenser la perte de certaines de leurs espèces en
permettant aux espèces voisines d’étendre leurs niches écologiques au-delà de leurs
limites habituelles (voir p. 26).

Vitalité
Type d’interaction entre espèces
Individus séparés Individus réunis

Mutualisme (symbiose) –/– +/+

Commensalisme –/0 +/0
Parasitisme, prédation, herbivorie –/0 +/–
Coopération 0/0 +/+
Inhibition 0/0 0/–
Compétition interspécifique 0/0 –/–
0 : aucun effet
– : faiblesse (mort)
+ : renforcement

5
Pour plus d’information, voir le chap. 4 de Raven et al. (2009) ou les sections 6.3 et 7.6 de Botkin et
Keller (1995).

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Au sein de l’écosystème, d’autres relations communautaires d’importance impliquent

également une interdépendance entre les espèces qui peut précariser son
fonctionnement. Parmi les relations biotiques obligatoires, en plus de la consommation
(parasitisme, prédation et herbivorie), on doit compter sur la forte interdépendance des
espèces mutualistes (symbioses) et des commensaux. Contrairement à la consommation
au sein des chaines trophiques, le mutualisme et le commensalisme sont des relations
très spécifiques qui ne peuvent être compensées par la présence d’espèces voisines.
Dans ce cas, la disparition des espèces hôtes implique souvent la disparition des espèces
qui sont dépendantes de leur présence.

D’autres relations non obligatoires peuvent aussi influencer l’équilibre social des
communautés biotiques. La coopération entre espèces, sans être obligatoire, procure
somme toute des avantages mutuels aux espèces en présence, de sorte que leur vitalité
dans le milieu est souvent corrélée.

Enfin, même si les relations antagonistes, telles l’inhibition et la compétition

interspécifique, agissent à l’inverse de la coopération, elles peuvent néanmoins s’avérer
tout aussi essentielles à l’équilibre social des communautés. Par exemple, en contrôlant
l’abondance relative, la vitalité et la diversité des espèces exotiques envahissantes, des
parasites et des prédateurs, ces espèces indigènes permettent aux écosystèmes de
maintenir leur structure et leurs fonctions en dépit de l’adversité des perturbations
humaines et naturelles.

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1.6 Références consultées

BOTKIN D. B. et E. A. KELLER, 1995. Environmental science : Earth as a living planet. John
Wiley & Sons, inc., New York (Toronto). 627 p.

RAVEN, L. R., BERG, P. H. et HASSENZAHL, D. M. 2009. Environnement. 6e édition

traduite de l’américain. De Boeck, Bruxelles. 687 p.

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