PLAN DU COURS
I. Les grandes étapes du développement embryonnaire
1. La fécondation
2. La segmentation
3. La gastrulation
4. L’organogénèse
II. Méthode d’étude en embryologie
III. Etude de cas
1. Développement embryonnaire de l’oursin
2. Développement embryonnaire des batraciens
3. Développement embryonnaire des oiseaux
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INTRODUCTION
Le terme "embryologie" signifie l'étude de la formation et du développement des êtres
vivants. Toutefois, il est rare d'employer le terme dans le cas des êtres unicellulaires, même si
ceux-ci peuvent passer par différents stades durant leur vie. On parle plutôt de cycle cellulaire ou
cycle vital. L'embryologie suppose l'étude du développement des organismes, résultant de la
reproduction sexuée de leurs parents.
Les organismes se constituent à partir d'une cellule diploïde initiale, le zygote, par une
succession de mitoses équationnelles. Ce processus conduit à l'établissement d'une communauté
formée, d'une part, d'un grand nombre de cellules diploïdes qui sont spécialisées
morphologiquement et fonctionnellement: la lignée somatique, et, d'autre part, d'un autre type
cellulaire diploïde qui évolue de façon particulière: la lignée germinale. Au terme de leur
évolution, les cellules de la lignée germinale entreprennent la méiose et donnent naissance à des
cellules haploïdes spécialisées en vue de la reproduction: les gamètes. L'union des gamètes mâle
et femelle, la fécondation, conduit à la formation du zygote diploïde, qui est à l'origine d'un
nouvel organisme.
L’embryologie comporte deux parties :
• l’embryologie causale dont l’objectif est d’étudier ou de dégager les facteurs qui
président au déroulement du processus ontogénique (phase pré-fonctionnelle du
développement embryonnaire) ;
• l’embryologie descriptive dont l’objet est de décrire les principales étapes dans
les différents groupes zoologiques.
I. Les grandes étapes du développement embryonnaire
Dans l’évolution lente qui va de l’œuf fécondé à l’individu viable autonome, il y a une série
d’étapes importantes qui se succèdent et qui sont : la fécondation, la segmentation, la gastrulation
et l’organogénèse.
1. La fécondation
Elle consiste en l’union de deux gamètes haploïdes : le spermatozoïde d’une part et l’ovule vierge
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de l’autre part pour constituer le zygote. Il en résulte des remaniements importants dans l’œuf.
Deux phénomènes majeurs caractérisent la fécondation : l’activation et l’amphimixie.
a. l’activation
C’est la réaction de l’œuf vierge au stimulus que représente la pénétration du spermatozoïde
dans le cytoplasme ovulaire. Elle se traduit morphologiquement par la mise en place de la
membrane de fécondation et physiologiquement par la levée du blocage métabolique dans
lequel se trouvait l’œuf vierge.
b. l’amphimixie
Elle consiste en la fusion ou en l’union des deux pronucléi. C’est un phénomène qui a une
signification génétique. La diploïdie est rétabli dans le noyau de fécondation qui est le
syncaryon. Par ailleurs c’est avec l’amphimixie que se trouve mis en place le couple
hétérochromosomes.
2. La segmentation
Elle marque la fin de la phase monocellulaire constituée par l’œuf. La cellule initiale par une
série de cycles mitotiques va se trouver cliver en un certain nombre de cellules : les
blastomères. Le germe prend alors le nom de morula. Une délamination ou autre mécanisme
de la segmentation apparaît ensuite au sein de la morula (entre les blastomères) entrainant la
formation de la cavité de segmentation ou blastocœle. D’où le nom de blastula donné à cette
étape. Le processus de segmentation est intimement lié à la teneur de l’œuf en substances de
réserve (vitellus). Il importante alors de connaître les différents types d’œuf rencontrés dans
le monde animal et le type de mode de segmentation qui leur est associé.
a. Les œufs alécithes
Ce sont des œufs de petites tailles sans vitellus que l’on rencontre chez les mammifères
b. Les œufs oligolécithes
Ce sont des œufs de petites tailles pauvres en vitellus. Le peu de vitellus est reparti de façon
homogène dans le cytoplasme ovulaire et les divisions intéressent tout le volume de l’œuf. On
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dit que la segmentation est totale. Comme les blastomères isolés au cours de la segmentation
sont de mêmes tailles on dit que la segmentation est égale. On rencontre ce type de
segmentation chez les échinodermes.
c. Les œufs mésolécithes
Ce sont des œufs légèrement plus grands que les œufs précédents. Ils renferment du vitellus
reparti de façon plus ou moins homogène. On peut distinguer un pôle végétatif à une partie de
l’œuf considérée comme la partie inférieure dans laquelle le vitellus à tendance à
s’accumuler. A l’opposé, on a le pôle animal appelé PA dans lequel se trouve le noyau
entouré de cytoplasme et surtout pauvre en vitellus. Ici la segmentation intéresse tout le
volume de l’œuf (segmentation totale). On constatera que les blastomères situés du côté du
pôle animal sont de petites tailles alors que les blastomères situés du côté du pôle végétatif
sont de grandes tailles. On rencontre ces œufs chez les amphibiens.
d. Les œufs télolécithes
Ils renferment une grande quantité de vitellus rassemblée en une masse cohérente, qui occupe
la majeure partie de l’œuf. Ici le pôle animal est limité à une zone périphérique. Seul le pôle
est le siège de division. La division est donc partielle puisqu’elle n’intéresse qu’une partie de
l’œuf. Elle est dite discoïdale car le massif cellulaire qui en résulte s’étale à la surface de la
masse tel un disque. Ce type d’œuf est rencontré chez les reptiles.
e. Les œufs centrolécithes
Les œufs sont riches en vitellus mais ce vitellus est distribué dans la zone centrale. Le noyau
entouré d’un peu de cytoplasme est noyé dans la masse vitelline. Dans ce cas, la segmentation
qui intéresse seulement le noyau est dite partielle elle est en plus superficielle car les
blastomères traversent la masse vitelline pour aller se positionner à la périphérie. Ce type
œufs, on les rencontre au niveau des arthropodes.
Au cours de la segmentation l’œuf ne change pas de volume. On assiste plutôt à une
réorganisation du matériel qui le constitue. On distingue plusieurs types de modes de
segmentation.
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a. La segmentation totale
Elle peut se faire selon plusieurs modes : mode radiaire égale, mode radiaire inégale où mode
spiral.
v Mode radiaire égale
On l’observe chez l’oursin et le PA est marqué par deux globules polaires. La
première division se fait selon le plan médian et on aboutit à deux blastomères égaux. La
deuxième division se fait selon le plan méridien perpendiculaire au premier et donnant
quatre blastomères. La troisième division se fait suivant un plan équatorial et aboutissant
à 4 blastomères du côté PA et 4 blastomères du côté PV. Les divisions suivantes
conduisent aux stades 16 et 32 et à la fin, on aboutit à un ensemble de blastomères
disposés symétriquement : c’est la morula. Laquelle morula va se creuser d’une cavité
pour donner une blastula régulière en coupe.
v Mode radiaire inégale
Les blastomères sont de taille différentes, on a une orientation des cellules et une
apparition de fuseaux excentrés : a cause de l’orientation en fuseau, on aura des petites ou
des grosses cellules ⇒ micromères ou macromères. La délamination au sein de cette
morula va aboutir à une blastula dite irrégulière.
v Segmentation totale spirale
Dans ce cas à chaque cycle de division les fuseaux pivotent selon des angles de 45° par
rapport à l’axe PA-PV.
b. Segmentation partielle
Dans le cas d’une segmentation partielle, deux modalités différentes sont observées selon
que l’on se trouve en présence d’œufs télolécithes ou centrolécithes. Dans le premier cas, les
divisions où segmentations ne se déroulent que dans une petite enclave cytoplasmique
dépourvue de vitellus, située dans l’un des pôles ovocytaires et y formant un disque.
L’expression segmentation partielle discoïdale désigne alors ce type particulier de modalité
à l’origine d’une discoblastula. Dans le second cas, (œufs centrolécithes), un processus
désigné sous le terme de segmentation partielle périphérique ou superficielle est observé,
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dû au fait que les divisions cellulaires et les diverses générations de blastomères qui en
découlent se situent à la superficie du germe donnant ainsi naissance à une périblastula
précédemment citée.
Remarque
- Formation de la cavité de segmentation : les différents types de blastula
L’ensemble des divisions qui se réalisent selon un rythme plus ou moins rapide selon les
espèces, aboutit à la formation d’un germe appelé blastula dont le volume global reste
identique à celui de la cellule initiale. Le germe pluricellulaire ainsi constitué peut présenter
une cavité, le blastocèle, pour partie délimitée par une couche cellulaire à agencement de
type épithélial, et qui s’est progressivement creusée au cours des divisions cellulaires. Ce type
de blastula est désigné sous le nom de cœloblastula (les Échinodermes ou les Amphibiens
par exemple), par opposition à un autre type de blastula quasiment dépourvue de cavité
nommée sterroblastula et que l’on observe notamment chez les Annélides. Enfin selon le
type d’œuf considéré, les divisions cellulaires ne pouvant avoir lieu que dans un champ
spatial bien délimité, l’achement de la segmentation donne naissance à des blastula désignées
sous les termes de périblastula (cas des insectes) ou bien encore de discoblastula (cas des
Mollusques céphalopodes et mammifères ovipares).
- Neurulation
C’est le premier processus de l’organogénèse. Elle correspond à la mise en place dans la
région dorsale de l’embryon d’un tube creux que l’on appelle le tube neural (tube nerveux)
qui correspond au SNC primitif, c’est-à-dire l’ébauche du cerveau et de la moelle épinière.
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a. Caractéristiques des différentes catégories d’œufs (tableau 1.3)
Types d’œufs Quantité de vitellus Répartition cytoplasmique Taille Exemple de taxons concernés
Mammifères aplacentaires et
Alécithes Pas de réserves _______ ± 100 µm placentaires (Métathériens,
Euthériens)
Réserves peu Échinodermes, Urocordés,
Oligolécithes Répartition relativement homogène ± 100 µm
abondantes Céphalocordés
Réserves peu Répartition inégale. Existence d’un
Hétérolécithes ± 1 mm Amphibiens, Annélides
abondantes gradient vitellin
Réserves très Masse vitelline regroupée au centre
Centrolécithes ± 1 mm Insectes
abondantes de l’œuf
Mollusques Céphalopodes,
Distribution généralisée. Zone
Réserves très Nombreux Poissons, Sauropsidés
Télolécithes germinative réduite à l’état d’un ± 1 cm
abondantes (Reptiles / Oiseaux), Mammifères
disque en position polaire
ovipares (Protothériens)
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3. La gastrulation
La segmentation aboutit à la formation d’une masse cellulaire dans laquelle n’apparait aucune
différentiation. Cette différentiation va se faire dans l’étape suivante qui est la gastrulation. La
gastrulation consiste à la mise en place de groupements cellulaire appelés feuillets à partir
desquels vont s’individualiser ultérieurement les organes. Le résultat de la gastrulation c’est
la gastrula. La gastrulation représente un ensemble de mouvements coordonnées et ordonnées
au cours desquels se différentient un feuillet externe ectoblaste et un feuillet interne
endoblaste. Une telle gastrula constituée de deux feuillets s’observe chez les diploblastiques.
Chez tous les autres un troisième feuillet le mésoblaste vient s’intercaler entre les deux
feuillets. Ce sont tous les animaux triploblastiques. Les triploblastiques dont le mésoblaste
n’est pas creusé de cavité sont appelés les triploblastiques acœlomates ; ils auront un
développement limité. A côté, on a les triploblastiques cœlomates dont le mésoblaste est
creusé de cavité.
Il s’agit là d’une étape clé du développement embryonnaire. En effet elle est à l’origine de :
§ la mise en place des feuillets embryonnaires
§ l’acquisition définitive des grands axes du corps (antéro-postérieur
et dorso-ventral)
Les mécanismes de la gastrulation sont variés. On a pu en identifier plusieurs types
différents dont les 4 principaux mécanismes sont les suivants:
• a) par Embolie (invagination) : Le pôle végétatif de la cœloblastula (Blastula
creusée d’un blastocœle central) s’invagine pour
donner deux cavités :
- Le Blastocœle (cavité d’origine)
- L’Archentéron (futur tube digestif) ouvert
sur l’extérieur par le Blastopore.
C’est le cas des Spongiaires et des Cnidaires.
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• b) par Invasion Unipolaire ou Multipolaire (Ingression) : Dans la
cœloblastula, des cellules se détachent d’un seul
pôle (Unipolaire) ou de plusieurs (Multipolaire)
et envahissent l’intérieur du blastocœle pour
former l’endoderme (qui peut se creuser pour
donner l’archentéron).
Il n’y a pas de blastopore et on obtient une
stéréogastrule.
• C) par Epibolie : Ce type de gastrulation concerne les œufs mésolécithes (où
sont différenciés macromères et micromères).
Dans ce cas, les micromères se multiplient très
vite et finissent par recouvrir les macromères
(qui passent à l’intérieur).
On a formation d’un Blastopore au pôle végétatif
mais pas d’archentéron (ce dernier peut se
former ultérieurement).
• D) par Délamination : Ce type s’applique aux Stéréoblastula (pas de
blastocœle).
La couche cellulaire superficielle se délamine
c’est à dire qu’elle s’isole en une lame de cellules
périphériques (= Ectoderme) et se détache d’un
massif cellulaire central (= Endoderme).
Il n’y a pas de Blastopore et l’endoderme peut
donner l’archentéron ultérieurement.
4. Organogenèse
C’est la mise en place des organes et des tissus de l’animal. Chaque type de feuillet donne un
certain organe spécifique :
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- ectoderme = épiderme et système nerveux
- endoderme = tube digestif et ses dérivés
- mésoderme = squelette, tissus mésenchymateux, cœur, muscles
-
L’organogenèse débute généralement par la Neurulation (individualisation du système nerveux).
On peut distinguer deux types de structures issues de l’organogenèse :
- systèmes et organes propres à l’individu (permettant sa survie dans le monde
extérieur).
- annexes embryonnaires (permettant des échanges élaborés avec l’organisme
maternel durant la gestation).
A partir de cette étape on distingue deux voies de développement embryonnaire :
- Développement DIRECT (conduisant à un organisme adulte en miniature).
- Développement INDIRECT (passant par un stade larvaire intermédiaire).
EMBRYON
Adulte miniature LARVE (vivant dans un milieu
différent de la forme adulte afin
d’éviter toute concurrence)
= Développement DIRECT
Métamorphose RADICALE Métamorphose DISCRETE
(par transformation ponctuelle (par transformation
totale, ex : chenille) progressive, ex : grillon)
= Développement INDIRECT
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Rq : Dans le cas de la métamorphose radicale, dans la larve se côtoient deux types de cellules :
- les cellules larvaires.
- les cellules adultes sous une forme latente.
II. Technique d’étude du développement embryonnaire
Les embryons étant généralement de petites tailles, une difficulté certaine existe quant à leur
observation. Pour étudier la manière dont les organismes s’édifient il est indispensable de repérer
des groupes de cellules et de suivre leur évolution. Plusieurs techniques ont été mises au point
pour suivre ce développement.
v La modification des conditions de développement
On peut modifier plusieurs facteurs du milieu externe. Ces facteurs pouvant être la température,
le pH, la teneur en oxygène, la pesanteur et la dureté de l’eau.
On peut injecter à l’embryon des substances chimiques. En exemple le thalidomide (substance
chimique) qui provoque un développement anormal d’un individu.
On peut utiliser des techniques de marqueurs colorés. Ici on colore localement un groupe de
cellules à l’aide de colorants vitaux et on suit leur évolution dans le temps.
On peut également utiliser des marqueurs radioactifs et plus tard réaliser des dissections pour
apprécier leur évolution.
v Technique de transplantation et culture de tissu
Un tissu ou un groupe de cellules d’un embryon peut être prélevé et être greffé à un endroit du
même embryon ou sur un autre embryon. On peut aussi faire des cultures de tissu.
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III. ETUDE DE CAS
Développement embryonnaire de l’Oursin
1. L’œuf
L’œuf est relativement petit (≈ 100µm de diamètre) et on observe une bande orangé subéquatorial
au niveau de l’hémisphère végétatif.
! PA!
!
!
!
!
!
!
!
! PV!
La charge en vitellus de l’œuf est faible mais ce vitellus est plus abondant dans l’hémisphère
végétatif. Comme tout les œufs, l’œuf de l’oursin est anisotrope (pas uniforme).
2. La segmentation
La segmentation est complète et totale = de type holoblastique.
§ La première division s’effectue une heure après la fécondation, elle est méridienne et
donne naissance aux deux premiers blastomères
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!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
! ! Œuf! ! ! ! ! ! ! Stade!2!
!
§ La deuxième division est méridienne mais perpendiculaire à la première.
!
!
!
!
!
!
!
!
!
Stade!4!
§ La troisième division est horizontale et coupe chaque blastomère
!
!
! Zone!animale! x4!blastomères!
!
! !
Zone!végétative! x4!blastomères!
!
Stade!8!
§ La quatrième division est différente selon le pole (animal ou végétatif où se situe les
cellules) :
- méridienne pour les blastomères du pôle animal
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- horizontale/latitudinale pour les blastomères du pôle végétatif mais cette division n’est pas
égale et coupe les 4 blastomères en 4 gros blastomères avec les pigments orangés
(macromère) et 4 petits blastomères au pole végétatif (micromère)
!
!
! x8!mésomères!
!
! x4!macromères!
! x4!micromères!
Stade!16!
§ La cinquième division :
- les 8 mésomères se divisent selon le plan équatorial
- les macromères et les micromères se divisent sur le plan longitudinal
!
!
!
! 2!assises!de!8!mésomères!
!
! 1!assise!de!8!macromères!
! 1!assise!de!8!micromères!
!
Stade!32!
14
§ La sixième division :
- tous les plans de coupe sont latitudinaux
!
!
!
! AN!1!
2!assises!de!16!mésomères!
! !
! AN!2!
!
! Veg!1!
16!macromères!
!
! Veg!2!
16!micromères!
!
!
Stade!64!
§ La septième division est méridienne et forme une morula de 128 cellules, cette morula
ressemble a une sphère/mûre. Cette morula évoluera en blastula qui aura environ 1000
cellules.
Remarque
Au cours de la suite de division, les plans de divisions sont différents pour les deux assises
(animale et végétative). Au stade 16, les blastomères de la partie animale se divisent selon les
plans méridiens et donnent une seule assise de 8 mésomères. La partie végétative va subir une
division latitudinale et le plan de division passe par la limite inférieure de la ceinture pigmentaire.
On aura donc deux assises : l’assise la plus équatoriale est constituée de 4 macromères de grandes
tailles et colorés et l’assise la plus végétative est constituée de 4 micromères de petites tailles et
incolores. Au stade 32 les directions des plans de divisions s’inversent. Cela veut dire que les
mésomères se divisent latitudinalement pour donner les deux assises : une assise animale 1 noté
A1 et une assise animale 2 noté A2. Les macromères vont se diviser selon un plan latitudinal
pour donner une assise de 8 macromères noté VG1 et une assise de 8 macromères noté VG2.
L’assise de 8 micromères va subir une division pour donner une assise de 16 micromères.
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Au cours des divisions successives on passe de stade morula au stade de cœloblastula régulière
qui se couvre de cils. Cette larve peut mener une vie libre en milieu aquatique. A cette étape on
est à 24h après la fécondation.
3. La gastrulation
A la fin de la segmentation, le germe s’aplatit au PV. Les premiers mouvements cellulaires
concernent les micromères qui migrent dans le blastocœle pour donner le mésenchyme primaire
qui serait à l’origine des spicules qui sont en réalité le squelette de la future larve. Après la mise
en place des mésenchymes survient une invagination de VG2 pour donner l’archenteron dont
l’ouverture donne le blastopore. On a ainsi deux feuillets à savoir l’endoblaste et l’ectoblaste.
L’endoblaste constituée de VG2 et l’ectoblaste constituée de A1, A2 et VG1. A partir du fond de
l’archenteron migrent dans le blastocœle des cellules qui constituent le mésenchyme secondaire.
Ce mésenchyme secondaire sera à l’origine des cellules sanguines.
4. L’organogénèse
A la fin de la gastrulation, la forme du germe se modifie et devient ovoïde. Le côté où s’ouvre
l’anus s’aplatit pour donner la face ventrale ; sur l’une des faces latérale va se creuser une
dépression appelée stomodeum qui ira à la rencontre du fond de l’archenteron et indiquera ainsi
la position de la bouche. Les spicules vont grandir pour donner les bras de la larve. A ce stade, la
larve prend le nom de larve plutéus.
La larve Plutéus se laisse tomber au fond de la mer et évolue en oursin.
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Développement embryonnaire des amphibiens
1. Les œufs
La femelle libère des œufs vierges entourés d’une gangue, le male est accroché à la femelle et
répand ses spermatozoïdes qui pénètrent dans la gangue et dans l’œuf vierge.
Le spermatozoïde pénètre dans la gangue en 5 à 10 min. La pénétration a lieu au niveau du pole
animal de l’œuf vierge, on observe la formation d’une membrane de fécondation formée par une
sécrétion des granules corticaux (lipidiques et protéiniques). La couche colorée pivote en fonction
du point d’entrée du spermatozoïde pour orienter l’œuf, formant des parties partiellement
décolorées : le croissant gris. Il détermine la face dorsale du futur embryon. Pour empêcher la
fécondation par un autre spermatozoïde il y a une dépolarisation de la membrane provoquée par
l’augmentation de la concentration cytoplasmique en ion Ca2+.
Croissant gris
Vue postérieure dorsale
2. La segmentation
La segmentation débute deux à trois heures après la fécondation, elle est égal et totale jusqu’au
stade 4 blastomères.
L’oeuf hétérolécithe d’amphibien possède moins de vitellus que celui d’oiseau, vitellus qui
devient concentré au pôle végétatif après la fécondation (oeuf hétérolécithe), et le noyau migre au
pôle animal. La 1ère division commence au pôle animal de l’oeuf et s’étend lentement vers le
pôle végétatif; elle est méridionale et égale. Avant que cette division ne soit achevée, un second
clivage méridional s’amorce au pôle animal, perpendiculaire au premier, lui aussi égal.
Le 3e clivage est équatorial; il ne s’effectue pas au centre de l’embryon mais plus près du pôle
animal (donc, sus-équatorial), il est donc inégal. Les plans de clivage méridionaux, du moins le
second, n’ont pas encore achevé de traverser le cytoplasme de l’hémisphère végétatif quand a lieu
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ce 3e clivage sus-équatorial. Cette division sépare l’embryon en 4 petits blastomères animaux, les
micromères, et 4 gros macromères végétatifs (qui éventuellement s’individualisent). Ce clivage
holoblastique inégal établit deux régions embryonnaires majeures: une région de micromères qui
se diviseront rapidement, dans l’hémisphère animal, et une région de macromères qui se
diviseront lentement, dans l’hémisphère végétatif.
Les embryons amphibiens aux stades 16 à 64 cellules portent le nom de morula. Au stade 128
cellules l’embryon est une blastula, creusée d’un blastocoele. Il occupe l’hémisphère animal; son
plafond est constitué de plus d’une couche de micromères et son plancher de plusieurs assises de
macromères.
Exemple de Blastula
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3. La gastrulation
La gastrulation dure environ 24H. Vers la 20eme heures après la fécondation se forme une
encoche transversale, qui sera le blastopore.
L’archenteron repousse le blastocœle et les cellules externes pénètrent, le blastocœle se réduit
puis finit par disparaître.
4. L’organogenèse
On observe un allongement de l’embryon pour permettre la mise en place des organes. Les
parties latérales s’amincissent et on constate une diminution du poids dû à la consommation du
vitellus.
a. L’ectoblaste
L’ectoblaste donnera l’épiderme et le système nerveux (par le stade de la neurulation grâce à un
épaississement de l’ectoblaste).
b. Le mésoblaste
Le mésoblaste se scinde en plusieurs parties :
i. La corde
La corde = cellules longitudinales turgescentes entourées d’une petite fibre élastique. Cette corde
possède des cellules qui vont s’isoler et venir entourer le tube nerveux pour former une partie des
vertèbres
ii. Les somites
Chaque méso latéral s’épaissit et donne deux alignements symétriques qui sont les somites. Ces
somites sont métamérisés.
iii. Les pièces intermédiaires
Les animaux primitifs possèdent plusieurs reins reliés par des canalicules qui forment le canal
excréteur.
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c. Le endoblaste
Il va constituer l’épithélium de l’appareil digestif, de l’appareil respiratoire et au niveau des
glandes associées à ces deux appareils. L’épithélium de la vessie va également dériver de
l’endoblaste.
A l’éclosion, la bouche est obstruée. La queue continue de se développer. Au niveau de la limite
tête/tronc se mettent en place les zones primordiales des branchies dont le nombre sera variable
selon l’espèce.
On appelle le stade têtard quand la vie est libre, la bouche et les yeux sont ouverts et fonctionnels.
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Développement embryonnaire des Oiseaux
1. L’œuf
Chez tous les oiseaux femelles, seuls l’ovaire et l’oviducte gauches sont fonctionnels. A droite,
ils s’atrophient. Des ovaires sortent des ovocytes II qui vont aller dans le pavillon : noyau en
métaphase II + vitellus (jaune d’œuf). Le noyau est dans la partie supérieure de l’ovocyte, entouré
de cytoplasme. La fécondation s’effectue environ 15 minutes après l’émission de l’ovocyte. La
fécondation entraine l’émission du 2ème globule polaire et la formation du noyau de fécondation,
fusion des nuclei femelle et mâle.
Le blanc est sécrété et s’enroule autour de l’œuf en chalazes (tortillon). La membrane coquillière
sécrétée est double et enveloppe le blanc. Une 2ème membrane est appliquée à la 1ère sauf à un
bout : une poche d’air qui contient les glandes coquillières. La coquille est ensuite sécrétée, elle
se compose de phosphate et de calcium, qui sont les facteurs de la rigidité. Le développement
embryonnaire commence durant le transit dans l’oviducte.
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2. Segmentation
La segmentation dure 24 heures puis, s’achève au moment de la ponte. Ce développement ne
reprendra que si l’œuf est incubé à 38°C.
La segmentation est partielle, discoïdale : œuf télolécithe.
Le premier clivage est méridien, avec partage incomplet du blastoderme, qui reste en continuité
avec le vitellus. Le deuxième clivage est méridien, perpendiculaire au premier. Le troisième est
parallèle au premier, méridien, et se fait suivant 2 plans de coupe. Le 4ème est méridien,
perpendiculaire au blastomère, et se fait à la périphérie. Les 5ème et 6ème sont identiques au 4ème.
Pour le 7ème, toutes les cellules sont coupées dans le sens longitudinal, ce qui forme un œuf
pluristratifié. A ce moment, le blastoderme se surélève du vitellus, reste en contact seulement à la
périphérie.
On aboutit à une morula qui comporte plusieurs assises cellulaires. IL faut noter que le
blastoderme ou blastodisque se décolle toujours de la masse vitelline.
Une cavité se creuse, le blastocoele primaire qui donnera la blastula primaire avec deux régions :
- l’aire pellucide donnera l’embryon proprement dit
- deux aires latérales : les aires opaques donnant la partie extra-embryonnaire.
3. Gastrulation
Les cellules du blastoderme vont se différentier par délamination et former deux couches isolées :
l’endoblaste (l’entophyle) qui est la couche interne et l’ectoblaste (l’ectophyle) qui est la couche
externe.
Ces deux feuillets délimitent une cavité qui est le blastocœle secondaire, équivalent du
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blastocoele de la blastula des amphibiens. Entre l’endoblaste et le vitellus, il y a une cavité
appelée l’archantéron primaire ou encore blastocœle primaire.
Entre la 10ème et la 16ème heure d’incubation, cet épaississement prend le nom de ligne primitive
qui se creuse d’un sillon (fosselle primaire) qui correspond au blastopore des amphibiens. Elle est
limitée vers l’avant par une région plus compacte : le nœud de Hensen qui est l’équivalent de la
lèvre dorsale du blastopore (responsable de la mise en place de corde).
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4. Organogénèse
• Individualisation de la corde
Les éléments cellulaires ectoblastiques continuent leur mouvement et convergent vers la
ligne primitive où ils sont entrainés en profondeur. Cette migration se manifeste au niveau du
nœud de Hensen par l’isolement de tube axial qui est l’ébauche de la corde qui constitue l’organe
de soutien de l’embryon.
• Individualisation du système nerveux
A 20 heures d’incubation, apparaît un épaississement superficiel en avant du prolongement
céphalique (corde). Cet allongement correspond à la plaque neurale qui se soulève en constituant
le repli céphalique. Le blastoderme s’allonge, la ligne primitive commence à régresser. A 24
heures d’incubation, les bourrelets neuraux se soulèvent et vont à la rencontre l’un de l’autre au
niveau du futur cerveau moyen.
• Individualisation de l’amnios
L’ectoblaste croît en provoquant l’apparition de deux bourrelets latéraux. Il entraine dans son
mouvement la paroi mésoblastique sous-jacente. Une fois en contact les deux bourrelets se
soudent entre eux et vont entrainer la formation d’une cavité entre l’embryon et l’ectoblaste :
c’est la cavité amniotique.
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