République Algérienne Démocratique et Populaire
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche
Scientifique
Ecole Supérieure d’Agronomie – Mostaganem
Département 2ème Cycle
Cours de nutrition minérale
5ème année Production Végétale
Présenté par :
Dr. KOUADRIA Rabiaa
Septembre 2023
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
1. Introduction
Les plantes sont étroitement soumises aux conditions de leur environnement qui
déterminent leur répartition (température, précipitations, nature du sol,…etc.).
Les plantes sont immobiles ; elles ne peuvent pas se déplacer et changer leur
environnement en situation de stress, donc elles doivent développer des capacités
d’adaptation aux conditions stressantes pour pouvoir assurer leur croissance et
développement.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
2. Définition d’un stress
Un stress est un facteur environnemental susceptible de déclencher chez les plantes
des modifications chimiques ou physiques.
On peut dire donc que le stress est du à des variations d’un facteur indispensable à la
croissance et au développement des plantes.
Le stress est une expression physique : c’est une force appliquée sur un objet.
La contrainte représente le changement observé sur l’objet stressé (donc c’est un
changement causé par le stress) : déformation de l’objet.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
3. Etapes de la réponses des plantes aux stress
On peut schématiser la réponse des plantes à un stress abiotique comme suit :
Stress Signal Perception Message
abiotique du signal secondaire
Voies de Expression Réponses
signalisation des gènes physiologiques
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
4. Facteurs affectant la réponse des plantes au stress abiotique
La réponse des plantes aux stress abiotiques dépend :
1. Du stress.
2. De la plante.
Sa fréquence
Sa durée
Stress
Sa combinaison
Son intensité
Sa génétique
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
4. Facteurs affectant la réponse des plantes au stress abiotique
Stade de
Tissu ou organe développement
stressé
Plante
Réponse génétique
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.1. Définition
La notion de stress hydrique a de nombreuses définitions :
1. En météorologie : la sécheresse est une absence prolongée voire une absence des
précipitations, en relation avec une valeur dite normale.
2. En hydrologie : on parle de sécheresse dès lorsqu’à l’échelle régionale la hauteur des
pluies est inférieure à la moyenne saisonnière, ce qui se traduit par un
approvisionnement insuffisant des cours d’eau et des réserves d’eau superficielles ou
souterraines.
2. En agriculture : on peut définir le stress comme le rapport entre la quantité d’eau
nécessaire à la croissance de la plante et la quantité d’eau disponible dans son
environnement. La demande en eau de la plante est déterminé par le niveau de
transpiration ou évapotranspiration.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.1. Définition
En effet, on assiste à un stress hydrique lorsque la demande en eau dépasse la
quantité disponible, quand la plante est placée dans un environnement qui amène
à ce que la quantité d’eau transpirée par la plante soit supérieure à la quantité
qu’elle absorbe.
La manifestation de la sécheresse est due aussi à une restriction de la
disponibilité d’eau dans le sol.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.2. Réponses des plantes au stress hydrique
a. Adaptation phénologique :
1. L’esquive : Certaines plantes accomplissent leur cycle de développement avant
l’installation de la contrainte hydrique.
2. L’évitement : permet de maintenir par divers mécanismes un statut hydrique
élevé dans la plante. Il peut être obtenu par limitation de la transpiration à
travers la fermeture des stomates ou à travers le phénomène de l’enroulement
des feuilles.
b. Adaptation morphologique :
1. Réduction de la surface foliaire et du nombre de talles.
2. Enroulement des feuilles et / ou un meilleur développement des système
racinaire.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.2. Réponses des plantes au stress hydrique
c. Adaptation physiologique :
1. Régulation stomatique : la plante réagit en fermant ses stomates pour éviter de
se dessécher.
2. Teneur relative en eau des feuilles : le maintien d’un potentiel hydrique élevé.
(les génotypes qui maintiennent une TRE élevée sont les plus tolérants).
3. Teneur en chlorophylle : les plantes tolérantes ont un rapport en chlorophylle
élevé.
4. Ajustement osmotique : réalisé grâce à une accumulation de composés
osmorégulateurs (des composés organiques et inorganiques : acides aminés,
sucres,…etc.), leur fonction principale est d’empêcher la perte d’eau pour
maintenir la turgescence cellulaire (réduction du potentiel cellulaire).
5. Régulation hormonale : synthèse de l’ABA et des protéines de stress.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.3. Effet du stress hydrique sur la plante
a. Au niveau cellulaire :
1. Dégâts mécaniques liés à la perte de turgescence.
2. Modifications structurales (macromolécules, membranes,…etc.)
3. Modification de métabolisme (production de radicaux libres).
b. Au niveau morphologique :
Adaptation anatomique et morphologique : végétaux adaptés = xérophytes.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.3. Effet du stress hydrique sur la plante
Xérophytes : plantes adaptées à la sécheresse qui présentent la capacité de résister à
de grands déficits d’eau par différents mécanismes :
1. Au niveau morphologique et anatomique :
- Système racinaire de surface / ou profond.
- Réduction de la surface foliaire.
- Protection des stomates par enroulement foliaire.
2. Au niveau métabolique :
- Biosynthèse des composés protecteurs (osmotiques).
- Mise en place des systèmes de détoxification des espèces réactives d’oxygène.
- Modification du métabolisme des plantes CAM.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.4. Signalisation du stress hydrique
* Rôle de l’ABA dans la signalisation :
Lors d’un déficit hydrique, le maintien de la turgescence est indispensable à la
survie des plantes. Ceci est associé à divers processus de régulation stomatique et
d’accumulation des solutés.
Le déficit hydrique est détecté par les racines qui sont en contact direct avec les
zones desséchées su sol.
La synthèse de l’ABA (phytohormone) est induite au niveau des racines, son rôle
est de maintenir le fonctionnement de la plante en situation de stress.
L’ABA est véhiculée jusqu’aux parties aériennes via le xylème avant que
l’abaissement du potentiel hydrique entraine un changement notable sur le potentiel
hydrique des feuilles.
L’ABA qui contrôle la fermeture des stomates est le signal racinaire permettant de
réduire la transpiration en cas de stress hydrique.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.4. Signalisation du stress hydrique
Le signal reçu par les récepteurs est amplifié et redirigé vers d’autres effecteurs
cibles pour déclencher une réponse au stress.
Les protéines G, les kinases/ phosphatases, et les MAP kinases sont impliquées
dans la transduction du signal.
Ainsi, l’ABA active plusieurs messagers intracellulaires tels que : calcium (Ca2+),
oxyde nitrique (NO), espèce réactives d’oxygène (ROS) et intercellulaires :
changement du pH ; ces messagers agissent comme des messages secondaires pour
la signalisation et la fermeture des stomates.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.5. Modification de l’expression des gènes sous stress
De nombreux gènes codant pour des enzymes impliqués dans l’ajustement
osmotique sont surexprimés lors d’un stress hydrique.
EXP : pyroline-5-carbonate synthase : biosynthèse de la proline.
betaine aldéhyde déshydrogénase : accumulation de gylcine betaine.
L’expression des gènes codant pour des protéines associés au transport
membranaire (ATPase – Aquaporine) est aussi modulé par le stress
Un autre groupe de gènes permettant la synthèse des protéines LEA (Late
Embryogenesis Abundant), ces protéines jouent un rôle dans la stabilisation
membranaire et empêchent la dénaturation d’autres protéines.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
5. Stress hydrique
5.5. Modification de l’expression des gènes sous stress
Le stress hydrique entrainera l’accumulation de l’ABA qui s’effectue par deux
voies :
1. Voie ABA dépendante : dont les gènes concernés sont régulés par l’accumulation
de l’ABA durant le stress.
ABRE (ABA responsive element) : des éléments cis régulateurs se lient au facteur
de transcription (ABF : ABRE-Binidng factor).
Les ABF sont activés par phosphorylation afin de réguler l’expression des gènes
impliqués dans la tolérance à la sécheresse.
2. Voie ABA indépendante : dont les gènes concernés ne sont pas influencés par
l’accumulation de l’ABA. C’est le gène Rd29A qui est impliqué dans la réponse au
stress hydrique sans participation de l’ABA.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.1. Définition
La salinité est définie comme étant le processus pédologique selon lequel le sol
s’enrichit anormalement en sels solubles. C’est un facteur environnemental très
important qui limite la croissance et la productivité.
La salinité du sol due essentiellement au chlorure de sodium affecte 1/3 des terres à
l’échelle mondiale et constitue un facteur limitant de la production végétale.
La salinité se rencontre dans de nombreuses zones arides et semi-arides du bassin
méditerranéen.
En Algérie, les facteurs qui contribuent à l’extension du problème de salinisation
des terres sont liés à la qualité des eaux d’irrigation, le système de drainage souvent
inexistant ou non fonctionnel, et les faibles pluviométries font accumuler les sels
dissous en surface. Ces accumulations modifient les propriétés physiques et
chimiques du sol.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.2. Origine de salinisation
1. Salinisation primaire : liée à la présence naturelle relativement concentrée de sels
à travers un long processus naturel de dégradation des roches salines.
2. Salinisation secondaire : liée à l’irrigation qui se traduit par une accumulation de
sels avec des effets sur les propriétés chimiques, physiques et biologiques.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.3. Effet du stress salin sur les plantes
La tolérance des plantes au stress salin s’avers un peu difficile du fait de
l’association des deux effets provoqués par la salinité : effet osmotique et effet
toxique.
1. Effet osmotique : les sels sont à l’origine de la variation des forces osmotiques de
rétention d’eau entre le substrat et la plante.
2. Effet toxique : altération du milieu cellulaire où se réalise les différentes réactions
métaboliques.
Les deux formes de sels présents dans la nature sont le NaCl et la CaSo4, et par
conséquent les plantes se devisent en deux groupes :
1. Les halophytes : qui tolèrent des teneurs élevées en sel pour assurer leur
croissance et développement.
2. Les glycophytes : qui sont sensibles à des teneurs faibles.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.3. Effet du stress salin sur les plantes
1. Effet du stress salin sur la morphologie de la plante :
• Arrêt de la croissance.
• Dépérissement des tissus sous forme de nécrose.
• Perte de turgescence.
• Chute des feuilles.
2. Effet du stress salin sur la germination :
• Réduction du nombre total de graines germées.
• Retard dans l’initiation du processus de germination.
3. Effet du stress salin sur la croissance et le développement :
• Réduction de la surface foliaire.
• Réduction de la croissance des tiges et des racines.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.3. Effet du stress salin sur les plantes
4. Effet du stress salin sur la biochimie de la plante :
• Perturbation de la composition lipidique et protéique au niveau de la membrane
cellulaire affectant ainsi sa stabilité.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.4. Réponses adaptatives des plantes face au stress salin
La cellule végétale manifeste une adaptation vis-à-vis du sel selon les effets
provoqués par le stress salin.
1. Effet osmotique :
1. Régulation du potentiel osmotique du milieu interne de la cellule par rapport au
milieu externe à travers synthèse de substances organiques.
2. Effet toxique :
1. Régulation des mouvements des ions toxiques Na+ et Cl- dans le système.
2. Synthèse des molécules protectrices des systèmes cellulaires vis-à-vis des ions
toxiques qui sont admis dans le système.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.5. Mécanismes de tolérance des plantes à la salinité
1. Compartimentation vacuolaire : consiste à évacuer du cytoplasme les ions Na+ en
excès vers la vacuole afin d’éviter leur effet toxique.
2. Exclusion des ions toxiques : consiste à exclure le Na+ du cytoplasme vers
l’extérieur de la cellule. Dans ce cas les plantes limitent l’entrée des éléments salins
et les rejettent dans le compartiment apoplasmique.
3. Ajustement osmotique : c’est un processus par lequel le potentiel hydrique de la
plante peut diminuer sans être accompagné d’une baisse de la turgescence.
4. Induction des hormones végétales : la concentration élevée du sel déclenche une
augmentation dans les taux des hormones végétales, comme l’ABA.
Il s’est avéré que l’ABA diminue l’effet inhibiteur du NaCl sur la photosynthèse,
l’ABA favorise la fermeture des stomates.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.6. Perception du signal de stress salin
La réaction de la cellule à la salinité est prouvée par une forte accumulation des ions
Ca2+ considérée comme messagers secondaires et qui serait à l’origine de
l ’émission de ce signal.
Le Ca2+ va alors activer les cascades de phosphorylation des MAP Kinases,
aboutissant à l’activation des gènes Salt Overly Sensitive (SOS) et des gènes de
biosynthèse des osmolytes.
La voie SOS est activée de la manière suivante :
1. Le Ca2+ active la protéine SOS3 qui se lie à la protéine SOS2, le complexe
ainsi formé va induire l’activation de la protéine SOS1 qui est un antiport
Na+/H+ de la membrane plasmique et un antiport Na+/H+ de la vacuole
(NHX1).
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.6. Perception du signal de stress salin
2. Les pompes à protons H+ situées sur la membrane plasmique vont rétablir
l’homéostasie ionique, en abaissant les concentrations Na+/Cl- du cytosol, ces ions
sont soit évacués hors du cytoplasme vers les tissus conducteurs par l’intermédiaire
d’antiport Na+/H+, NHX1 et du canaux cl-, soit stockés dans la vacuole par
l’intermédiaire de l’antiport NHX1, des canaux cl- et de l’antiport Cl-/H+.
3. L’augmentation du Ca2+ cytosolique permet de diminuer les effets toxiques liés
au stress salin et d’établir la transduction du signal afin d’accomplir l’adaptation aux
conditions de stress. Cette adaptation concerne l’accumulation des composés qui
permettent l’ajustement osmotique en abaissant le potentiel osmotique interne par
captage des molécules d’eau à leur surface.
4. Ces composés sont appelés des osmolytes : petite molécules organiques solubles
dans la solution intracellulaire, qui jouent un rôle contre les stress abiotiques.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
6. Stress salin
6.6. Perception du signal de stress salin
Parmi ces osmolytes, on peut citer :
1. Glycérole : son accumulation a été observé chez les algues.
2. Polyols : composés chimiques organiques caractérisés par un certain nombre de
groupement hydroxyles.
3. Proline : considéré comme un métabolite générale du stress, elle s’accumule à
des normes teneurs sous une grande variété de stress notamment ceux liés à la
déshydratation.
4. Glycine betaine : elle améliore le métabolisme des plantes sous stress salin.
5. Osmotin I – Osmotin II : leur expression est induite par l’ABA, il a été constaté
aussi que leur expression est également régulée par du jasmonate
(phytohormone).
6. La tolérance des plantes au stress salin induit aussi la synthèse des protéines
protectrices essentiellement les LEA.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.1. Définition
Les plantes exigent une gamme bien particulière de température pour assurer leur
croissance et développement, chaque plante possèdent une température optimale de
croissance et de développement.
Les températures extrêmes peuvent diminuer et parfois annuler la croissance des
végétaux.
Trois classes de T° peuvent causer des dégâts chez les plantes : le gel, les basses
températures et les températures élevées.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
7.2.1. Stress aux basses températures (froid) :
En particulier, les plantes à climat chaud sont endommagées par une exposition à
des basses températures (mais supérieures à 0°C).
Effet du froid sur les plantes :
Effet externe : dépend de l’espèce, de son âge ainsi que de la durée d’exposition au
froid et se traduit par :
1. Réduction de la croissance des feuilles.
2. Flétrissement et chlorose et parfois des nécroses et/ou la mort de la plante.
Effet interne : disfonctionnement du métabolisme par :
1. Réduction de la respiration.
2. Réduction de la photosynthèse et de la synthèse protéique.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
7.2.1. Stress aux basses températures (froid) :
Tolérance des plantes au froid :
Les plantes sensibles aux basses températures ont tendance à posséder une
proportion d’acides gras saturés et une température de transition élevée : les cellules
changent le types de phospholipides contenus dans la membrane en acides gras
insaturés pour tolérer le stress au froid.
Donc la proportion d’acides gras insaturés augmente et la température de transition
diminue (acides gras saturés acides gras insaturés).
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
7.2.1. Stress au gel :
C’est la formation du gel qui va endommager les cellules végétales.
Effet du gel sur les plantes :
Formation du gel essentiellement au niveau des protoplastes, ce qui va provoquer la
rupture des structures cellulaires fines et entraine la mort de la plante.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
Acclimatation des plantes au froid et tolérance au gel :
- L ’acclimatation au froid est assurée par l’exposition des plantes à des basses T°
pendant une durée de temps (T° non gélives).
- Ce phénomène a généralement lieu en automne lorsque les températures
commencent à baisser au tour de 10ºC. Ceci permis aux plantes d’adapter
progressivement leur métabolisme au froid de l’hiver et de tolérer le gel. En
effet, trois catégories de plantes ont été distingués suivant leur réaction : Plantes
sensibles au froid – Plantes sensibles au gel – Plantes tolérantes.
- Cette acclimatation conduit à un ensemble de modifications qui permettent le
fonctionnement normal des cellules sous stress thermique.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
Modification des plantes pendant l’acclimatation au froid :
- L’acclimatation au froid s’accompagne d’une synthèse de nombreux composés :
lipides – sucres – protéines ; qui vont contribuer à la stabilité des membranes, au
maintien de l’équilibre osmotique et à la protection contre le gel.
1. Stabilisation de la membrane : effectuée par l’augmentation des phospholipides
de la membrane plasmique et par l’augmentation du degré d’insaturation des acides
gras constitutifs des lipides membranaires.
2. Réduction du stress oxydatif : La perturbation de la fluidité membranaire
conduit à une inhibition du transport des électrons, ceci provoque à son tour une
production de dérivés réactifs d’oxygène ROS.
- Pour prévenir les dommages causés par les ROS, les plantes synthétisent des
antioxydants.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
Modification des plantes pendant l’acclimatation au froid :
3. Synthèse d’osmoprotecteurs : les osmoprotecteurs sont des petites molécules
qui contribuent à la régulation de la pression osmotique des cellules.
- Durant l’acclimatation, ils permettent d’augmenter la pression osmotique dans les
cellules, et par là, l’abaissement de la température de cristallisation d’eau et la
réduction de la quantité de glace qui peut se former. Ces osmolytes peuvent être :
proline – Sucre – Glycine betaine.
4. Synthèse des protéines Cryoprotectrices : de nombreux travaux ont mis en
évidence la présence d’une corrélation positive entre l’expression des gènes de
certaines protéines LEA, chaperonnes AFP (Antifreez proteins) et l’adaptation au
froid. Il existe d’autres protéines appelées : HSP.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
Régulation de l’expression des gènes dans la réponse au froid :
- L’acclimatation au froid implique de nombreux gènes qui peuvent être divisés en
deux catégories :
1. Gènes qui codent pour des protéines protectrices de la plante contre les
dommages du froid : gène COR (Cold Regulated), interviennent quelques heures
après la perception du signal du stress.
2. Gènes qui codent pour les facteurs de transcription : ont pour rôle de réguler
l’expression des gènes de la première catégorie, leur induction est plus rapide (de
l’ordre de quelque minutes) : gènes de la famille AP2/ERF (Ethylen Responsive
Element).
- Les voies de l’expression des gènes impliqués dans la réponse au froid peuvent
être : ABA-dépendantes ou ABA-indépendantes.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
7.2.1. Stress aux températures élevées (chaleur) :
Du à des températures élevées.
Effet des températures élevées sur les plantes :
1. Effet sur les membranes et les enzymes : modification de la structures des
macromolécules et de l’activité enzymatique.
2. Effet sur la photosynthèse : elle s’annule généralement à des températures
supérieures qui peuvent atteindre 45° - 50°C.
3. Effet sur la transpiration : l’augmentation de la T° entraine l’ouverture des
stomates et donc l’augmentation de la transpiration.
4. Effet sur la croissance : Diminution de la durée de maturation des organes,
développement des maladies de plantes et réduction de la biomasse totale.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
7.2.1. Stress aux températures élevées (chaleur) :
Réponses des plantes au stress des T° élevées :
1. Enroulement des feuilles.
2. Réduction de la surface foliaire.
3. Production des protéines spécifiques appelées : HSP (Heat Shock Protein).
4. Stabilité des membranes cellulaires.
Chapitre III. Le stress abiotiques chez les plantes
7. Stress thermique
7.2. Différents types de stress thermique
7.2.1. Stress aux températures élevées (chaleur) :
Réponses des plantes au stress des T° élevées :
Stabilité thermique des membranes cellulaires : La chaleur peut causer la
dénaturation des protéines membranaires, le mécanisme de tolérance des plantes aux
températures élevées est le même établi contre le stress au froid pour le maintien de
la stabilité membranaire.
Protéines de choc thermique : La réponse à la chaleur se traduit par la production des
protéines spécifiques que l’on appelle HSP.
- La protéine HSP70 participe à l’assemblage ou au désassemblage d’une protéine
dépendante de l’ATP qui peut empêcher la dénaturation des protéines par le
stress.
- Les protéines HSP70 et HSP90 peuvent participer au réassemblage des structures
cellulaires endommagées par le choc thermique.
