Equations aux Différences & Modélisation

Equations aux Différences dans R

Sandrine CHARLES - [email protected]
Arnaud CHAUMOT - [email protected]

Christelle LOPES - [email protected]

17 septembre 2019

Bifurcation diagram of the logistic map Xn + 1 = rXn (1 − Xn )

May RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature :459–467.

1
EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Table des matières

1 Introduction 5

2 L’approximation d’Euler : rappels 6

3 Définitions 7
3.1 Forme générale des équations récurrentes dans R . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2 Autour de la stabilité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.3 Le diagramme en escaliers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4 Les équations récurrentes linéaires 10

4.1 Cas λ > 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.2 Cas λ = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.3 Cas 0 < λ < 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
4.4 Cas λ = 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.5 Cas −1 < λ < 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
4.6 Cas λ = −1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4.7 Cas λ < −1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4.8 En résumé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

5 Les équations récurrentes non linéaires dans R 15

6 Des modèles démographiques récurrents 17

6.1 Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
6.2 Le modèle exponentiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
6.2.1 Cas d’une espèce semelpare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
6.2.2 Cas d’une population microbienne (Pavé, 2012) . . . . . . . . . . . 20
6.2.3 Généralisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
6.3 Le modèle logistique discret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
6.3.1 Recherche des points fixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
6.3.2 Linéarisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 2

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

6.3.3 Etude du cas limite λ = 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

6.3.4 Etude du cas limite λ = 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
6.3.5 Que se passe-t-il pour λ > 3 ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
√
6.3.6 Que se passe-t-il pour λ > 1 + 6 ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
6.3.7 Que se passe-t-il si λ devient grand ? . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
6.3.8 Bilan de stabilité pour le modèle logistique discret . . . . . . . . . . 28

7 Un modèle récurrent pour la médecine 29

7.1 Résolution par point fixe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
7.2 Résolution exacte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

8 Dynamique de populations d’insectes 31

8.1 Enoncé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
8.2 Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
8.2.1 Recherche des points fixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
8.2.2 Stabilité des points fixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

9 Annexe A 35

10 Annexe B 36

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 3

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Table des figures

1 Approximation d’Euler pour dx
dt
= 0.7(x2 (t) + 1) avec x(0) = 1 et pour différents pas d’Euler. . . . . 6
2 Représentation graphique de f (x) = x3 et des points fixes de xn+1 = f (xn ). . . . . . . . . . . . 8
3 La notion de stabilité d’un point fixe : à gauche, x∗ est stable ; à droite, x∗ est instable, c’est-à-dire

∃ε > 0 tel que, aussi près que soit x0 de x∗ , il y aura au moins un n tel que xn soit au moins distant

de ε de x∗ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
4 La notion de répulsivité : à chaque itération, on s’éloigne un peu plus de x∗ . . . . . . . . . . . . 9
5 La notion de stabilité asymptotique : à gauche, x∗ est asymptotiquement stable, car xn est toujours

dans ]x∗ − η ; x∗ + η[ ∀n et la limite est x∗ ; à droite, x∗ set globalement asymptotiquement stable

car la condition est vérifiée pour tout x0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

6 Diagramme en escaliers de l’équation xn+1 = µxn (1 − xn ) avec µ = 2.5 et x0 = 0.1 ; x∗1 = 0 et x∗2 = 0.6. 10
7 Evolution temporelle de xn+1 = λxn en fonction de n et selon différentes valeurs de λ. . . . . . . . 14
8 Le modèle exponentiel discret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
9 Récapitulatif du profil des suites xt du modèle logistique discret pour différentes valeurs du paramètre λ. 28
10 Diagramme de bifurcation du modèle logistique discret xt + 1 = λxt (1 − xt ). . . . . . . . . . . . 29
11 Zones de stabilité du point fixe non trivial pour le modèle de Hassel et al. (1976). . . . . . . . . . 34

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 4

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

1 Introduction
Comme le souligne Alain Pavé dans le complément II de son ouvrage “Modélisation en
Biologie et en Ecologie“ (Pavé, 2012, p483), “les équations récurrentes sont des objets
mathématiques d’une grande importance pratique (et même théorique)“.
Mais, pour reprendre son expression, “pourquoi parler d’équations récurrentes, alors que
l’on a plutôt l’habitude d’entendre parler de suites, en particulier de suites récurrentes ?“
Ces objets mathématiques sont en fait strictement identiques, mais sont utilisés dans des
contextes différents : on parle de suites pour des raisons théoriques (e.g., construction du
corps des réels par les suites de Cauchy), alors qu’on utilise la terminologie des équations
récurrentes (on dit encore équations aux différences ou encore modèles discrets) pour la
modélisation de processus biologiques (en génétique ou en dynamique des populations par
exemple).

L’intérêt pratique des équations récurrentes ne fait pas de doute :

— En modélisation, pour décrire l’évolution de populations dont les générations ne
se recouvrent pas, telle qu’une population de poissons (un épisode de reproduction
annuel ou birth-pulse), une population d’insectes avec une génération par an, ou
bien encore une population de plantes à reproduction annuelle. Toutefois, l’utili-
sation des modèles récurrents est aussi liée au type de données auquel ils seront
confrontés, comme par exemple lorsque les mesures de densités de populations se
font tous les ans (campagnes annuelles de pêche) ;
— Pour la résolution numérique et la simulation des équations différentielles ordinaires
ou des équations aux dérivées partielles (e.g., schéma numérique d’Euler ou de
Runge-Kutta).

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 5

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

2 L’approximation d’Euler : rappels

La méthode d’Euler consiste à construire une approximation de l’équation différentielle
ordinaire :
dx
= f (x(t))
dt
avec x(t0 ) = x0 et t0 6 t 6 b, à l’aide de l’équation récurrente :

xn+1 = xn + hf (xn )

avec h = (b − t0 )/N le pas d’Euler qui découpe l’intervalle d’étude [t0 ; b] en N intervalles
réguliers.
On conserve la condition initiale x0 pour n = 0 et l’approximation est d’autant meilleure
que h est petit (donc que N est grand).
dx
Exemple : Soit dt
= 0.7(x2 (t) + 1) avec x(0) = 1 et t ∈ [0; 1].
La solution exacte de cette EDO est x(t) = tan(0.7t + π4 ) et son approximation
d’Euler est xn+1 = xn + 0.7h(x2n + 1) avec x0 = 1.

12
h = 0.1
h = 0.2
Solution exacte
10

8
x(t)

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

Figure 1 – Approximation d’Euler pour dx

dt
= 0.7(x2 (t) + 1) avec x(0) = 1 et pour différents pas d’Euler.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 6

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

3 Définitions

3.1 Forme générale des équations récurrentes dans R

La forme générale des équations récurrentes dans R est :

xn+1 = f (xn )

On distingue :
— Les équations récurrentes linéaires : xn+1 = λxn avec λ ∈ R ;
— Les équations récurrentes non linéaires, comme par ex. xn+1 = x2n − 2xn + 3.
En partant d’un point x0 , on peut générer la suite

x0 f (x0 ) f (f (x0 )) f (f (f (x0 ))) ...

On adopte par convention les notations suivantes :

f 2 (x0 ) = f (f (x0 )) f 3 (x0 ) = f (f (f (x0 ))) ...
La quantité f (x0 ) est appelée première itération de x0 par la fonction f ;
la quantité f 2 (x0 ) est appelée seconde itération de x0 par la fonction f ;
et plus généralement, on appelle f n (x0 ) la nième itération de x0 par la fonction f .
En conséquence, on peut écrire :

xn+1 = f n+1 (x0 ) = f (xn )

3.2 Autour de la stabilité

Définition 3.1. Un point x∗ du domaine de définition de f est un point d’équilibre de

l’équation xn+1 = f (xn ) si c’est un point fixe de f , i.e., si f (x∗ ) = x∗ .

En d’autres termes, x∗ est une solution constante de l’équation xn+1 = f (xn ), puisque
si x (t0 ) = x∗ , alors ∀n, xn = x∗ .
Graphiquement, les points fixes de f sont à l’intersection de la courbe représentative de
f et de la première bissectrice y = x.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 7

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Exemple : L’équation xn+1 = x3n possède trois points fixes x∗1 = −1, x∗2 = 0
et x∗3 = 1.

1
f(x)

−1

−2

−3

−2 −1 0 1 2

Figure 2 – Représentation graphique de f (x) = x3 et des points fixes de xn+1 = f (xn ).

Définition 3.2. Le point fixe x∗ de l’équation xn+1 = f (xn ) est stable si ∀ε > 0, il existe
δ > 0 tel que |x0 − x∗ | < δ ⇒ |f n (x0 ) − x∗ | < ε pour tout n > 0.
Si x∗ n’est pas stable, il est dit instable.

Figure 3 – La notion de stabilité d’un point fixe : à gauche, x∗ est stable ; à droite, x∗ est instable, c’est-à-dire
∃ε > 0 tel que, aussi près que soit x0 de x∗ , il y aura au moins un n tel que xn soit au moins distant de ε de x∗ .

Définition 3.3. Le point fixe x∗ de l’équation xn+1 = f (xn ) est dit répulsif (ou source)
s’il existe ε > 0 tel que |x0 − x∗ | < ε ⇒ |f (x0 ) − x∗ | > |x0 − x∗ |.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 8

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Figure 4 – La notion de répulsivité : à chaque itération, on s’éloigne un peu plus de x∗ .

Définition 3.4. Le point fixe x∗ de l’équation xn+1 = f (xn ) est asymptotiquement

stable (attractant ou puits) s’il est stable et s’il existe η > 0 tel que |x0 − x∗ | < η ⇒
lim xn = x∗ . Si η = ∞, alors x∗ est globalement asymptotiquement stable.
n→∞

Figure 5 – La notion de stabilité asymptotique : à gauche, x∗ est asymptotiquement stable, car xn est toujours dans
]x∗ − η ; x∗ + η[ ∀n et la limite est x∗ ; à droite, x∗ set globalement asymptotiquement stable car la condition est vérifiée
pour tout x0 .

3.3 Le diagramme en escaliers

Le diagramme en escaliers est une méthode permettant d’étudier graphiquement (sans

démonstration) le nombre et la nature des points fixes d’une équation du type xn+1 =
f (xn ). En effet, puisque xn+1 = f (xn ), on peut représenter f dans le plan (xn , xn+1 ).
Ainsi, pour un x0 donné, on repère la valeur x1 en traçant la verticale partant de x0 qui
coupe la courbe de f en (x0 , x1 ). On trace ensuite la droite horizontale partant de (x0 , x1 ),
jusqu’à rencontrer la première bissectrice y = x en (x1 , x1 ). Une ligne verticale partant de
(x1 , x1 ) rencontrera la courbe représentative de f en (x1 , x2 ), et ainsi de suite.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 9

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Exemple : xn+1 = µxn (1 − xn )

Les points fixes sont solutions de x∗ = µx∗ (1 − x∗ ) : x∗1 = 0 et x∗2 = (µ − 1) /µ.

0.7

0.6

0.5

0.4
xn+1

0.3

0.2

0.1

0.0

0.0 x0 0.2 0.4 x* 0.8 1.0

xn

Figure 6 – Diagramme en escaliers de l’équation xn+1 = µxn (1 − xn ) avec µ = 2.5 et x0 = 0.1 ; x∗1 = 0 et x∗2 = 0.6.

4 Les équations récurrentes linéaires

RQ pour l’enseignant : on peut aller vite en donnant directement le bilan récapitulatif de
la Figure 7.
On étudie l’équation xn+1 = λxn pour des valeurs de λ ∈ R. Les points fixes sont à
l’intersection de la droite d’équation y = λx et de la première bissectrice. Ils vérifient :

x∗ = λx∗ ⇔ (1 − λ) x∗ = 0 ⇔ x∗ = 0 si λ 6= 1

La solution de l’équation est xn = λn x0 .

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 10

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

4.1 Cas λ > 1

lim xn = ±∞
n→±∞

La suite des xn diverge, le signe de la limite dépend de celui de x0 , l’origine est répulsive.
λ = 1.5
y = λx
y=x
4
5

2
xn+1

xn

0 0

−2

−5
−4

−4 −2 0 2 4 2 4 6 8

xn n

4.2 Cas λ = 1

Ici ∀n, xn = x0 , il y a donc une infinité de points fixes, tous asymptotiquement stables.
λ=1
2

1
xn

−1

−2

2 4 6 8

4.3 Cas 0 < λ < 1

lim xn = 0
n→±∞

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 11

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

L’origine est asymptotiquement stable.

λ = 0.5
y = λx
y=x
2 4

1 2
xn+1

xn
0 0

−1 −2

−2 −4

−4 −2 0 2 4 2 4 6 8

xn n

4.4 Cas λ = 0

∀n, xn = 0 : l’origine est asymptotiquement stable.

λ=0
2

1
xn

−1

−2

2 4 6 8

4.5 Cas −1 < λ < 0

Ici, on peut écrire xn = (−1)n |λ|n x0 . Les termes de la suite sont alternativement positifs
et négatifs ; ils convergent vers l’origine qui est asymptotiquement stable.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 12

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

λ = − 0.5
y = λx
y=x
2 4

1 2
xn+1

xn
0 0

−1 −2

−2 −4

−4 −2 0 2 4 2 4 6 8

xn n

4.6 Cas λ = −1

Ici, xn = (−1)n x0 : l’origine est seulement stable.

λ = −1
y = λx
y=x
4 4

2 2
xn+1

xn

0 0

−2 −2

−4 −4

−4 −2 0 2 4 2 4 6 8

xn n

4.7 Cas λ < −1

De nouveau, xn = (−1)n |λ|n x0 . Les termes de la suite sont alternativement positifs et

négatifs, mais cette fois-ci ne convergent pas vers l’origine qui est répulsive.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 13

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

λ = − 1.5
y = λx
y=x
4
5

2
xn+1

xn
0 0

−2

−5
−4

−4 −2 0 2 4 2 4 6 8

xn n

4.8 En résumé

Le domaine de stabilité asymptotique du point fixe origine est −1 < λ ≤ 1.

λ = − 1.5 λ = −1 λ = − 0.5 λ=0

Répulsif Stable Asymptotiquement stable Asymptotiquement stable

λ = 0.5 λ=1 λ = 1.5

Asymptotiquement stable Asymptotiquement stable Répulsif

Figure 7 – Evolution temporelle de xn+1 = λxn en fonction de n et selon différentes valeurs de λ.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 14

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

5 Les équations récurrentes non linéaires dans R

Dans le cas des équations récurrentes non linéaires xn+1 = f (xn ), on procède, comme dans
le cas des modèles EDO non linéaires en temps continu, par une approximation linéaire
de la fonction f au voisinage des points fixes x∗ = f (x∗ ).
On pose un = xn − x∗ , alors un+1 = xn+1 − x∗ = f (xn ) − x∗ .

Avec xn ∈ V (x∗ ), on peut faire une approximation linéaire par le développement en série
de Taylor à l’ordre 1 de la fonction f :

df
f (xn ) ' f (x∗ ) + (xn − x∗ )
dxn xn =x∗
∗
En remplaçant f (xn ) par un+1 + x , il vient :

df
un+1 + x∗ ' f (x∗ ) + un
dxn ∗
df
un+1 ' un = λ∗ un
dxn ∗
On voit donc que la nature des points fixes dépend du signe de λ∗ et de sa position par
rapport à 1 et –1. Du fait de l’approximation linéaire au voisinage de x∗ , on ne pourra
parler que de stabilité locale.

Théorème 5.1. Soit x∗ un point fixe de xn+1 = f (xn ) avec f de classe C 1 :

df
— Si dx x∗
< 1, alors x∗ est un point fixe asymptotiquement stable.
df
— Si dx x∗
> 1, alors x∗ est un point fixe répulsif.

df
Définition 5.1. Un point fixe x∗ est dit hyperbolique si dx x∗
6= 1.

Exemple : Soit xn+1 = 21 (x3n + xn ).

Les points fixes sont solutions de x = 21 (x3 + x) ⇔ 2x = x(x2 + 1) ⇔ x =
0 ou x2 = 1. Il y a donc trois points fixes : x∗1 = 0, x∗2 = −1, x∗3 = 1.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 15

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

2 3

2
1
1
xn+1 = f(xn)

xn
0 0

−1
−1
−2

−2 −3

−2 −1 0 1 2 2 4 6 8 10

xn n

df
La linéarisation nécessite le calcul de dx
= 12 (3x2 + 1).
df
dx x∗ =0
= 12 > 0 et < 1 ⇒ x∗1 = 0 est asymptotiquement stable.
1
df
dx x∗ =−1
= 2 > 1 ⇒ x∗2 = −1 est répulsif
2
df
dx x∗ =1
= 2 > 1 ⇒ x∗3 = 1 est répulsif
3

Remarque : Comme c’était le cas en temps continu avec λ∗ = 0, en temps discret, la

linéarisation ne marche pas dès lors que λ∗ = −1 ou λ∗ = 1.

df
Théorème 5.2. Supposons que pour le point fixe x∗ on ait dx ∗
= 1.
d2 f
— Si dx2 x∗
6= 0, alors x∗ est instable ;
d2 f d3 f
— Si dx2 x∗
= 0 et dx3 x∗
> 0, alors x∗ est instable ;
d2 f d3 f
— Si dx2 x∗
= 0 et dx3 x∗
< 0, alors x∗ est asymptotiquement stable.

df
Théorème 5.3. Supposons que pour le point fixe x∗ on ait dx ∗
= −1.
3
i2
d2 f
h
— Si −2 ddxf3 −3 dx2 x∗
< 0, alors x∗ est asymptotiquement stable ;
x∗ i2
3 d2 f
h
— Si −2 ddxf3 −3 dx2 x∗
> 0, alors x∗ est instable.
x∗

Exemple : Soit xn+1 = x2n + 3xn .

Points fixes
x = x2 + 3x ⇔ x2 + 2x = 0 ⇔ x (x + 2) = 0
x∗1 = 0 et x∗2 = −2
Stabilité locale (linéarisation)
df
dx
= 2x + 3

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 16

 EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

d2 f d3 f
dx2
=2 dx3
=0
df
dx x∗ =0
= 3 > 1 ⇒ x∗1 = 0 est instable.
1
df
dx x∗ =−2
= −1 ⇒ On ne peut pas appliquer le théorème de linéarisation.
1

On peut par contre invoquer le théorème 5.3 :

 2
3 d2 f
−2 ddxf3 ∗ −3 dx2 x∗
= −2 × 0 − 3 × 22 = −12 < 0
x2 2

x∗2 = −2 est asymptotiquement stable.

2 3

2
1

1
0
xn+1 = f(xn)

xn

−1
−1

−2
−2

−3 −3

−4 −3 −2 −1 0 1 2 0 10 20 30 40 50

xn n

6 Des modèles démographiques récurrents

6.1 Généralités

Les populations sont des ensembles génétiquement compatibles d’individus, c’est-à-dire

des ensembles d’individus d’une même espèce, ou d’une même sous-espèce, dans un lieu
donné et qui se reproduisent entre eux. Les individus peuvent être unicellulaires (micro-
organismes) ou pluricellulaires (métazoaires). La croissance est assurée par :
— la reproduction (production sexuée ou asexuée d’individus nouveaux) ;
— la croissance individuelle.
À un instant donné t, la taille de la population est définie par le nombre d’individus
vivants, c’est donc un entier naturel nt . Entre deux instants t et t + ∆t, la variation du
nombre d’individus est le bilan N (∆t) − M (∆t) des “naissances“ et des “morts“.
Remarque : Quand on étudie les équations récurrentes d’un point de vue théorique, on
a plutôt tendance à noter le terme général de la suite xn . Dans le cas des modèles démo-
graphiques, la biologie suggère plutôt la notation nt avec n pour le nombre d’individus et t
pour le temps.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 17

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Si on désigne par b la biomasse, b est un nombre réel positif. A un instant donné t, elle est
nt
P
la somme des masses pondérales mi,t des nt individus : bt = mi,t . Entre deux instants
i=1
t et t + ∆t, la variation de biomasse dépend d’une part de la production de nouveaux
individus et de la croissance de tous les individus de la population, d’autre part de la
perte de biomasse par mortalité et par perte de masse individuelle (consommation des
réserves et excrétion des produits de dégradation).
Pour décrire finement la dynamique d’une population, on peut aussi être amené à consi-
dérer des sous-ensembles de cette population (par génotype, phénotypes, classes d’âge. . . )
dans la mesure où ceci est pertinent par rapport à ce qu’on observe ; par exemple, des
différences de fécondités ou de mortalités suivant les classes d’âges : à mêmes effectifs, une
population vieille sera moins “féconde“ qu’une population jeune (voir chapitre 4).

6.2 Le modèle exponentiel

Pour décrire la dynamique d’une population, on s’intéresse généralement à l’évolution au

cours du temps du nombre de femelles de la population. Un des gros problèmes des
modèles récurrents est de définir où commence le pas de temps t par rapport au cycle de
vie de la population.
Classiquement, on distingue deux façons de faire :

1. Le début du pas de temps se situe juste avant la reproduction ; dans ce cas, pendant
un pas de temps t, il y a d’abord reproduction puis survie des individus. On parle
de pre-breeding census.

2. Le début du pas de temps se situe juste après la reproduction ; dans ce cas, pendant
un pas de temps t, il y a d’abord survie des individus puis reproduction. On parle
de post-breeding census.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 18

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

6.2.1 Cas d’une espèce semelpare

Une espèce est dite semelpare si ses individus ne se reproduisent qu’une fois au cours de
leur vie (par ex. les plantes annuelles, les insectes éphémères ou les saumons du pacifique
du genre Oncorhynchus). Chez ces espèces, la mort qui suit la reproduction fait partie
d’une stratégie visant à mettre toutes les ressources disponibles dans l’acte reproductif.
Prenons un pas de temps qui commence juste avant la reproduction (pre-breeding census).
Soit nt le nombre de femelles à la génération t et pt+1 le nombre de descendants repro-
ducteurs à la génération (t + 1) :
pt+1 = f nt
où f correspond à la fécondité (fertilité x survie jusqu’au stade œuf) des femelles.
Par ailleurs,
nt+1 = s (1 − m) pt+1
où s représente le sex-ratio et m le taux de mortalité des jeunes (m < 1). Ici n et p ont le
même indice t + 1 car on est en pre-breeding census.
Ainsi nt+1 = s (1 − m) f nt
On reconnaı̂t là une suite géométrique de raison λ = sf (1 − m) > 0.
Soit n0 > 0, on peut alors écrire nt = λt n0 .
Il s’agit du modèle exponentiel pour lequel, compte-tenu de ce que nous avons vu
précédemment, trois cas peuvent se présenter :
— λ < 1 : la population de femelles décroı̂t ;
— λ = 1 : la population de femelles reste constante et égale à n0 ;
— λ > 1 : la population de femelles croı̂t de façon exponentielle.
Correspondance avec le modèle exponentiel en temps continu
En temps continu, le modèle exponentiel (modèle de Malthus, 1792) s’écrit :
dn(t)
dt
= rn(t) ⇔ n(t) = n(0)ert

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 19

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

50 λ = 1.1
λ=1
λ = 0.9
40

30

nt

20

10

5 10 15 20

Figure 8 – Le modèle exponentiel discret.

Si on discrétise le modèle continu entre les instants t et t + δ, on peut écrire, n(t + δ) =

n(0)er(t+δ) = n(t)erδ . Or, on a aussi nt+δ = λnt . En assimilant n(t + δ) et nt+δ , il vient :

ln λ
λ = erδ ⇔ r =
δ

6.2.2 Cas d’une population microbienne (Pavé, 2012)

La croissance microbienne individuelle est due à un mode de reproduction spécifique des

individus unicellulaires : la division cellulaire (scissiparité ou fission binaire). Si on suppose
que cette division se fait à des instants précis ou au moins pendant des intervalles de temps
successifs et tous identiques, sans autre contrainte, la population croı̂t selon le schéma
suivant :
Si on part de n0 cellules à t = 0
À t = 1, il y aura 2n0 cellules
À t = 2, il y aura 4n0 = 22 n0 cellules
..
.
À t quelconque, il y aura donc 2t n0 cellules.
Ainsi, si on désigne par nt le nombre de cellules à t, avec comme pas de temps t le temps

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 20

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

de la division cellulaire, on peut écrire : nt = 2nt−1 et nt = 2t n0 .

D’après ce que nous avons vu précédemment, la croissance de la population bactérienne
est donc de type exponentiel, avec un taux d’accroissement égal à 2.

6.2.3 Généralisation

En démographie, le taux d’accroissement d’une population est égal, en première approxi-

mation, à la balance entre natalité et mortalité.
En temps continu, la variation de taille de la population pendant un intervalle de temps
dn(t)
infiniment petit dt est dt
; cette variation est proportionnelle à n(t) et le coefficient de
proportionnalité est r = a − b, avec a le taux de natalité et b le taux de mortalité.
En temps discret, la variation de taille de la population entre deux pas de temps est
représentée par nt+1 − nt et peut s’écrire sur le même principe nt+1 − nt = ant − bnt . Si on
pose ρ = a − b, il vient nt+1 = (1 + ρ)nt , c’est-à-dire nt+1 = λnt , soit encore λ = 1 + a − b.
— Dans le cas de la division bactérienne vue précédemment, on néglige la mort cellu-
laire, donc comme 1 cellule en donne 2 au pas de temps suivant, on aura a = 1 (on
augmente de 1 cellule pour 1 cellule en un pas de temps) et b = 0.
Ainsi, λ = 1 + a − b = 2.
— Dans le cas d’une espèce semelpare, en pre-breeding census, on aura a = s(1 − m)f
et b = 1 (tous les reproducteurs meurent après s’être reproduits).
Ainsi, λ = 1 + s(1 − m)f − 1 = s(1 − m)f .
— Enfin, dans le cas d’une espèce itéropare (tous les oiseaux, la plupart des reptiles,
mammifères et poissons, par ex. la truite), on aura nécessairement b < 1. On peut
ensuite soit supposer que a est le même quelque soit l’âge, ou encore supposer a
différent selon l’âge (cf. chapitre 4).

6.3 Le modèle logistique discret

Le modèle exponentiel prévoit, dans le cas où λ > 1, que la population se développe
indéfiniment, i.e., qu’il n’y a pas de limitation ni par la ressource (c’est le cas par exemple

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 21

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

pour une population microbienne en début de croissance), ni par l’espace, ni même par la
densité d’individus.
Mais cela ne correspond pas à ce qui est généralement observé dans la nature. En parti-
culier, la croissance est souvent limitée soit par la ressource (conduisant à une fécondité
réduite des femelles ou à une mortalité accrue des stades juvéniles), soit par des phéno-
mènes de compétition intra-spécifique (autrement dit de densité-dépendance).
Une façon simple de prendre en compte ces limitations consiste à considérer que le taux
d’accroissement est fonction de la taille de la population. Au plus simple, on peut choisir :
a(nt ) = α0 − αnt
b(nt ) = β0 + βnt
en faisant par ailleurs l’hypothèse que ρ = α0 − β0 > 0. Ainsi :

nt+1 − nt
= a (nt ) nt − b (nt ) nt
= (α0 − αnt − β0 − βnt ) nt
= (ρ − (α + β) nt ) nt
 
α+β
= ρnt 1 − ρ
nt
ρ
En posant K = α+β
qui est > 0 et qu’on appelle la capacité limite, on obtient le modèle
logistique discret :

nt
 
nt+1 − nt = ρnt 1 −
K
On peut reparamétrer cette écriture pour faire apparaı̂tre le paramètre λ = 1 + ρ du
modèle exponentiel :
 
nt
nt+1 = nt + ρnt 1 − K
 
ρnt
nt+1 = nt 1 + ρ − K
 
ρnt
nt+1 = nt λ − K
 
ρnt
nt+1 = λnt 1 − λK
ρnt
En faisant le changement de variable suivant xt = λK
, il vient :

xt+1 = λxt (1 − xt )

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 22

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

avec λ > 1.
C’est Robert May (1976) qui publie ce modèle dans Nature avec pour intitulé “Simple
mathematical models with very complicated dynamics“ 1 . Cette équation qui ne dépend que
du seul paramètre λ, et qui ne présente qu’une non linéarité quadratique, peut générer
des comportements tout à fait particuliers en fonction de la valeur numérique de λ.

6.3.1 Recherche des points fixes



 x∗1 = 0
λx∗ (1 − x∗ ) = x∗ ⇔
x∗2 = 1 − 1
= xE


λ

Le point fixe x∗2 est biologiquement possible si et seulement si λ > 1 (c’est-à-dire si x∗2 > 0).

6.3.2 Linéarisation

df
dxt
= λ (1 − 2xt )
df
dxt x∗ =0
=λ
1

Ainsi :
— x∗1 est asymptotiquement stable si x∗2 n’existe pas biologiquement (0 < λ < 1)
— x∗1 est instable sinon.
df
dxt x∗ =1− 1
=2−λ
2 λ

x∗2 est asymptotiquement stable ⇔ |2 − λ| < 1 ⇔ 1 < λ < 3

On peut regarder ce qui se passe aux limites.

6.3.3 Etude du cas limite λ = 3

d2 f d3 f
Si λ = 3, alors on est dans le cas du théorème 5.3 : dx2
= −2λ et dx3
= 0.
i2
d3 f d2 f
h
On a alors −2 dx3 − 3 dx2
= −3(−2λ)2 = −12λ2 = −108 < 0, ce qui signifie que pour
λ = 3, x∗2 = 1 − 1
λ
= 2
3
est asymptotiquement stable.
x∗2 = 1 − 1
λ
est donc asymptotiquement stable si et seulement si 1 < λ 6 3.
1. May RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature :459–467.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 23

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

λ = 1.5 λ = 2.7
0.8

0.4

0.6
0.3

0.4
xn

xn
0.2

0.2
0.1

0.0 xE = 0.333333 0.0 xE = 0.62963

5 10 15 20 5 10 15 20

n n

6.3.4 Etude du cas limite λ = 1

Si λ = 1, alors x∗2 = x∗1 = 0, donc on a un unique point d’équilibre x∗ = 0.

df
dxt x∗ =0
= 1 : x∗ n’est pas hyperbolique. On est dans le cas du théorème 5.2.
d2 f 2

dx2
= −2λ ⇔ ddxf2 ∗ = −2 6= 0, donc x∗ = 0 est répulsif.
x =0
λ=1
0.2

0.1
xn

0.0

−0.1

−0.2 xE = 0

5 10 15 20

6.3.5 Que se passe-t-il pour λ > 3 ?

On sait déjà que x∗1 = 0 et x∗2 = 1 − λ1 sont instables. On peut alors montrer qu’il apparaı̂t
des cycles de période 2, c’est-à-dire tels que xt+2 = xt = f 2 (xt ).

Remarque : Par définition, xt+2 = f (xt+1 ) = λxt+1 (1 − xt+1 ).

Or, sur un cycle de période 2, on a aussi xt+1 = f (xt ) = f (xt+2 ) = λxt+2 (1 − xt+2 ).

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 24

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

On cherche donc les points fixes tels que xt+2 = xt = f 2 (xt ) :

x∗ = f 2 (x∗ ) = f [f (x∗ )]
⇔ x∗ = λf (x∗ ) [1 − f (x∗ )]
⇔ x∗ = λ2 x∗ (1 − x∗ ) [1 − λx∗ (1 − x∗ )]
x∗1 = 0 et x∗2 = 1 − 1
λ
étant déjà solutions, on cherche des x∗ 6= 0
1
λ2
= (1 − x∗ ) [1 − λx∗ (1 − x∗ )]
⇔ 1
λ2
= 1 − λx∗ + λ(x∗ )2 − x∗ + λ(x∗ )2 − λ(x∗ )3
⇔ 1
λ2
= 1 − (λ + 1) x∗ + 2λ(x∗ )2 − λ(x∗ )3
 
⇔ 1
λ3
= 1
λ
− 1+ 1
λ
x∗ + 2(x∗ )2 − (x∗ )3
 
⇔ (x∗ )3 − 2(x∗ )2 + 1 + 1
λ
x∗ + 1
λ3
− 1
λ
=0
Or on sait que x∗2 est solution puisque x∗2 est point fixe de première itération :
x∗ = f (x∗ ) ⇔ f (x∗ ) = f [f (x∗ )] ⇔ x∗ = f 2 (x∗ )
 
Ceci signifie que le polynôme en (x∗ )3 est divisible par (x∗ − x∗2 ) = x∗ − 1 + 1
λ
:
 
(x∗ )3 − 2(x∗ )2 + 1 + 1
λ
x∗ + 1
λ3
− 1
λ
x∗ − 1 + 1
λ
   
(x∗ )3 − (x∗ )2 + λ1 (x∗ )2 (x∗ )2 − 1 + 1
λ
x∗ + 1
λ
1+ 1
λ
   
− 1+ 1
λ
(x∗ )2 + 1 + 1
λ
x∗ + 1
λ3
− 1
λ
     
− 1+ 1
λ
(x∗ )2 + 1 + 1
λ
x∗ − 1
λ
1+ 1
λ
x∗
 
1
λ
1+ 1
λ
x∗ + 1
λ3
− 1
λ
     
1
λ
1+ 1
λ
x∗ − 1
λ
1+ 1
λ
+ 1
λ2
1+ 1
λ
   
1 1 1 1 1 1
λ
+ λ2
− λ2
− λ3
+ λ3
− λ
=0
   
Il reste donc à résoudre (x∗ )2 − 1 + 1
λ
x∗ + 1
λ
1+ 1
λ
= 0 pour obtenir les points fixes
de seconde itération autres que x∗1 et x∗2 .
 2  
1 4 1 2 1 4 4 1
∆= 1+ λ
− λ
1+ λ
=1+ λ
+ λ2
− λ
− λ2
= λ2
(λ2 − 2λ − 3)
˜ = λ2 − 2λ − 3 = (λ + 1) (λ − 3). Or ici on s’est placé
Le signe de ∆ est donc celui de ∆
˜ > 0, i.e. ∆ > 0.
dans des conditions telles que λ > 3, donc ∆
Par conséquent, il existe deux points fixes supplémentaires (en plus donc de x∗1 = 0 et
1 1
√
∗ 1 ∗ 1+ λ ±λ (λ+1)(λ−3)
x2 = 1 − λ ), qui sont x3,4 = 2
, c’est-à-dire :

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 25

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

1 1
 q  q  
x∗3 = ∗
λ + 1 − (λ + 1) (λ − 3) et x4 = λ + 1 + (λ + 1) (λ − 3)
2λ 2λ
La question que l’on se pose maintenant est la stabilité de x∗3 et x∗4 .
xt+2 = f [f (xt )] = g (xt )
dg df du
dx
= du dx
avec u = f (x)
dg df df
dx
= du dx

x∗4 = f (x∗3 ) ⇒ f (x∗4 ) = f (f (x∗3 )) ⇒ f (x∗4 ) = f 2 (x∗3 ) = x∗3

Compte-tenu du fait que x∗4 = f (x∗3 ) par définition de la suite récurrente, et que x∗3 = f (x∗4 )
puisque ce sont des points fixes de seconde itération (voir ci-dessus), on a :

dg df df df df dg
= = =
dx x∗3
du x∗
dx x∗3
dx x∗
dx x∗3
dx x∗4
3 4

La stabilité asymptotique de x∗3 et par conséquent celle de x∗4 est donc assurée si et seule-
ment si :

df df
−1 < <1
dx x∗
dx x∗3
4

df
dx
= λ (1 − 2x)
h q i q
df
dx x∗
=λ− λ+1− (λ + 1) (λ − 3) = −1 + (λ + 1) (λ − 3)
3 h q i q
df
dx x∗
=λ− λ+1+ (λ + 1) (λ − 3) = −1 − (λ + 1) (λ − 3)
4

On veut donc finalement que −1 < 1 − (λ + 1) (λ − 3) < 1 :

(i) − (λ + 1) (λ − 3) < 1
⇔ (λ + 1) (λ − 3) > 0
⇔λ>3
ce qui est vérifié dans les conditions qui nous intéressent ici.
(ii) −1 < 1 − (λ + 1) (λ − 3)
⇔ (λ + 1) (λ − 3) < 2
⇔ λ2 − 2λ − 5 < 0
 √ 2
On calcule ∆ = 4 + 20 = 24 = 2 6 , ce qui conduit à :
√ √
λ1 = 1 − 6 ≈ −1, 449 et λ2 = 1 + 6 ≈ 3, 449 (λ > 3)

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 26

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

√
La stabilité asymptotique de x∗3 et x∗4 est donc assurée pour 3 < λ < 1 + 6.
λ = 3.1

0.8

0.6
xn

0.4

0.2

0.0 xE = 0.677419

0 5 10 15 20 25 30

√
6.3.6 Que se passe-t-il pour λ > 1 + 6?

On arrive à montrer par exemple qu’il existe des cycles de période 22 = 4, pour des valeurs
√
de 1 + 6 < λ < 3, 544....
λ = 3.51
1.0

0.8

0.6
xn

0.4

0.2

0.0 xE = 0.7151

0 5 10 15 20 25 30

En continuant ainsi de proche en proche, on peut en théorie déterminer tous les cycles de
période 2k , ce qui conduit finalement à établir un diagramme de bifurcation en fonction
du paramètre λ (Figure 10).

6.3.7 Que se passe-t-il si λ devient grand ?

Lorsque λ devient grand, on peut générer des dynamiques chaotiques, c’est-à-dire dont le
profil change en fonction de la condition initiale pour un même λ.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 27

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

λ = 3.6 λ = 3.892 λ = 3.892

1.0

1.0 1.0

0.8
0.8 0.8

0.6
0.6 0.6
xn

xn

xn
0.4
0.4 0.4

0.2 0.2 0.2

0.0 xE = 0.722222 0.0 xE = 0.743063 0.0 xE = 0.743063

0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50
n n n
Régime quasi−périodique Régime chaotique (1) Régime chaotique (2)

6.3.8 Bilan de stabilité pour le modèle logistique discret

Voir Figure 9 et 10.

λ = 1.5 λ = 2.7 λ = 3.1 λ = 3.51

1.0 1.0 1.0 1.0

0.8 0.8 0.8 0.8

0.6 0.6 0.6 0.6

xn

xn

xn

xn

0.4 0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2 0.2

0.0
xE = 0.333333 0.0
xE = 0.62963 0.0
xE = 0.677419 0.0
xE = 0.7151
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50
n n n n
Convergence directe Convergence avec oscillations Cycles de période 2 Cycles de période 4

λ = 3.6 λ = 3.892 λ = 3.892

1.0 1.0 1.0

0.8 0.8 0.8

0.6 0.6 0.6

xn

xn

xn

0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2

0.0
xE = 0.722222 0.0
xE = 0.743063 0.0
xE = 0.743063
0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50
n n n
Régime quasi−périodique Régime chaotique : x0 = 0.1 Régime chaotique : x0 = 0.15

Figure 9 – Récapitulatif du profil des suites xt du modèle logistique discret pour différentes valeurs du paramètre λ.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 28

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Figure 10 – Diagramme de bifurcation du modèle logistique discret xt + 1 = λxt (1 − xt ).

7 Un modèle récurrent pour la médecine

On considère le cas d’un médicament administré par injection toutes les quatre heures
selon une certaine dose. On note Dn la quantité de médicament dans le sang après la nième
injection.
Le corps élimine une certaine fraction p (p ∈]0; 1[) de médicament à chaque intervalle de
temps (i.e., entre chaque injection). Si la quantité de médicament administrée à chaque
dose est q, déterminer Dn ainsi que lim Dn .
n→+∞

Remarque : Vous utiliserez deux méthodes de résolution.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 29

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

7.1 Résolution par point fixe

Le modèle s’écrit :
Dn+1 = (1 − p) Dn + q

Les points fixes sont solutions de D∗ = (1 − p) D∗ + q ⇔ D∗ = pq .

f (Dn ) = (1 − p) Dn + q
df
dDn
= 1 − p < 1 car 0 < p < 1
q
Par conséquent, D∗ = p
est asymptotiquement stable.

7.2 Résolution exacte

Le modèle s’écrit :
Dn+1 = (1 − p) Dn + q

D0 = 0
D1 = (1 − p) × 0 + q = q
D2 = (1 − p)q + q
D3 = (1p )((1 − p)q + q) + q = (1 − p)2 q + (1 − p)q + q
..
.
n−1 n−1
(1 − p)k q = q (1 − p)k
P P
Dn =
k=0 k=0
n
1−xn+1
xk =
P
On sait par ailleurs que 1−x
. Ainsi :
k=0

1 − (1 − p)n q
Dn = q = (1 − (1 − p)n )
p p
On en tire aisément que lim Dn = pq , puisque 1 − p < 1 et que lim (1 − p)n = 0.
n→+∞ n→+∞

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 30

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

8 Dynamique de populations d’insectes

8.1 Enoncé

Le modèle de Hassel et al. (1976) 2 a été proposé pour représenter la dynamique de popu-
lations d’insectes adultes d’une année t à la suivante t + 1 :
Nt+1 = λNt (1 + αNt )−b
avec λ, α, b > 0. On supposera également que b > 1.
Ce modèle permet de décrire de façon empirique la croissance d’une population d’insectes
limitée par la densité. λ est le taux d’accroissement de la population, α et b sont des
paramètres qui régissent la dépendance à la densité.

1. Déterminer les points fixes de cette équation. Préciser éventuellement des conditions
sur les paramètres permettant de donner un sens biologique à ces points fixes.

2. Déterminer à quelle(s) condition(s) sur les paramètres, les points fixes sont asymp-
totiquement stables.

3. On veut représenter ces conditions de stabilité dans le plan (b, λ). Tracer les courbes
représentatives des fonctions suivantes :
 b
b
f1 (b) = b−1
 b
b
f2 (b) = b−2

Hachurer la zone de stabilité du point fixe non trivial ainsi que la zone du plan
correspondant à des oscillations amorties.

4. Hassell et al. (1976) donnent des estimations des paramètres b et λ pour plusieurs
espèces d’insectes (Table 11). La table complète des valeurs est fournie en annexe
A.
Positionner ces points dans le plan précédent, et déterminer lesquelles de ces espèces
auront des niveaux de population d’équilibre stables.
2. Hassell MP, Lawton JH, May RM. 1976. Patterns of dynamical behavior in single species popu-
lations. Journal of Animal Ecology, 45 :471–486. http://genie1.ma.utexas.edu/users/davis/375/
LECTURES/L7/hassel2.pdf

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 31

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

Table 1 – Estimation des paramètres b et λ pour quelques espèces d’insectes. Extrait de Hassel et al. (1976)

Espèce b λ
Punaise Leptoterna dolobrata 2.1 2.2
Moustique Aedes aegypti 1.9 10.6
Scarabée Leptinotarsa decemlineata 3.4 75.0

5. Dans un plan (x, y), tracer la fonction f (x) = 3x(1 + x)−4 pour x > 0, et l’utiliser
pour construire graphiquement la suite nt+1 = f (nt ) avec n0 = 0.1.

8.2 Solution

8.2.1 Recherche des points fixes

N ∗ = λN ∗ (1 + αN ∗ )−b
N1∗ = 0 ou λ(1 + αN ∗ )−b = 1 ⇔ N2∗ = λ1/b −1
α
. La condition N2∗ > 0 impose λ > 1.

8.2.2 Stabilité des points fixes

f (x) = λx(1 + αx)−b

 
df
dx
= λ(1 + αx)−b 1 − αbx
1+αx
df
dx N ∗ =0
= λ, donc N1∗ = 0 est asymptotiquement stable si λ < 1 (on rappelle que λ > 0).
1

df αbN2∗
dx N ∗
=1− 1+αN2∗
2

Or λ(1 + αN2∗ )−b = 1 ⇔ 1 + αN2∗ = λ1/b

 
df
d’où dx N ∗
= 1 − b 1 − λ−1/b
2

 
df
dx N ∗
< 1 ⇔ −1 < 1 − b 1 − λ−1/b < 1
2

 
La stabilité asymptotique de N2∗ est assurée si 0 < b 1 − λ−1/b < 2
 
* b 1 − λ−1/b > 0 ⇔ λ−1/b < 1 ⇔ λ > 1

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 32

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

 
* b 1 − λ−1/b < 2 ⇔ λ−1/b > 1 − 2/b
⇔ λ−1/b > b−2
b
toujours vrai si b < 2 car λ > 0.
b b
⇔ λ1/b < b−2
si b > 2 (car il faut que λ > 0 et donc que b−2
> 0)
 b
b
⇔λ< b−2
 b
N2∗ est donc asymptotiquement stable si 1 < λ < b
b−2

 
Cas limite entre oscillations ou non : 1 − b 1 − λ−1/b = 0
⇔ λ−1/b = 1 − 1
b
= b−1
b
(avec b > 1)
b
⇔ λ1/b = b−1
 b
b
⇔λ= b−1
 b
b
On aura une dynamique oscillante dès lors que λ > b−1
.

Voir Figure 11 pour un récapitulatif des zones de stabilité.

On peut retrouver la totalité des espèces de Hassel sur la figure en Annexe B.

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 33

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

80

Scarabé

60

40
λ

N*2 instable

20

Moustique
2
e
N*2 A.S. (oscillations)
1
e Punaise N* A.S. (convergence directe)
1 2
0

N*2 n'existe pas biologiquement

1 2 5 10

Figure 11 – Zones de stabilité du point fixe non trivial pour le modèle de Hassel et al. (1976).

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 34

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

9 Annexe A

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 35

EDMo - Équations dans R 17 septembre 2019

10 Annexe B

S. Charles, A. Chaumot & C. Lopes 36