‫الجمهوريةالجزائرية الديمقراطية الشعبية‬

République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement S upérieur ‫وزارة التعليم العالي و البحث العلمي‬
et de la Recherche S cientifique ‫ــــــــــ‬
‫ـــــــ‬
Université ‫جامعةيحي فارس بالمدية‬
Yahia FARES de MEDEA

Faculté des Sciences ‫كلي ـ ـ ـة العل ـ ـ ـوم‬

N°:………………/CSF/2020

POLYCOPIÉ DE COURS

« COURS DE PHYSIOLOGIE VEGETALE »

Auteur :
Kirouani Abderrezzak

Destiné aux étudiants de

Discipline : Agronomie, écologie
Spécialité : Agronomie, écologie

Niveau : 2ème année licence

Année : 2019-2020
Approuvé par le Conseil Scientifique de la Faculté en date du : 21
Juin 2020
 Préambule

Ce polycopié intitulé « cours de physiologie végétale » est le résultat de plusieurs années de

pédagogie et de recherche, il est destiné aux étudiants de graduation deuxième année licence
(L2) dans les deux spécialités agronomie et écologie.

Pour pouvoir suivre cet enseignement correctement, l’étudiant doit avoir des connaissances
préalables dans les modules : biologie végétale, chimie et biochimie.

Les cours du présent travail, sont confectionnés d’une manière simple et facile, guidés par des
illustrations pour permettre à un étudiant débutant dans le domaine de l’agronomie et de
l’écologie de mieux comprendre des phénomènes très complexes.

Vu la difficulté flagrante par les étudiants de comprendre les termes scientifiques en français,
l’idée est survenue d’en traduire en arabe pour les attirer à lire mon document et faire bénéficier
les étudiants, des informations de bases qui leur permettre de comprendre des disciplines en
relation.

A la fin de ce module, chaque étudiant doit être capable de définir, décrire les grandes
fonctions physiologiques des végétaux chlorophylliens, voire expliquer les mécanismes de
déroulement de ces phénomènes physiologiques.

Le contenu de ce polycopié, se subdivise en deux parties, la première partie s’agit de la

nutrition qui ouvre une fenêtre large sur des phénomènes liés aux différents organes comme
l’absorption de l’eau et les sels minéraux par les racines, la transpiration et la photosynthèse
réalisées par les feuilles. La deuxième partie est la croissance et le développement, qui ouvre un
portail à d’autres phénomènes aussi importants tels que la germination et l’intérêt des hormones
végétales sans oublier l’induction florale et la formation des fruits et des graines.

Kirouani.A
 Sommaire

Introduction…………………………………………………………………………………… 1
Première partie : Nutrition…………………………………………………………………… 2
1.1. Nutrition hydrique (‫…………………………………………………………)التغذية بالماء‬ 3
1.1.1. Absorption de l’eau (‫ …………………………………………………………)اٍمتصاص الماء‬3
1.1.1.1. Facteurs contrôlant l’absorption………………………………………………………….. 3
1.1.1.2. Localisation………………………………………………………………………………. 3
1.1.1.3. Mécanisme……………………………………………………………………………….. 4
1.1.2. Etat physiologique de la vacuole…………………………………………………………… 5
1.1.2.1. Etat de turgescence (‫………………………………………………………………)االٍ نتباج‬. 5
1.1.2.2. Etat de plasmolyse (‫……………………………………………………………)االٍ نكماش‬.. 5
1.1.3. Transit de l’eau dans la plante…………………………………………………………….. 6
1.2. Transpiration et équilibre hydrique (‫…………………………………)النتح وتوازن الماء‬. 7
1.2.1. Mise en évidence………………………………………………………………………….. 7
1.2.2. Localisation et mesure…………………………………………………………………….. 7
1.2.2.1. Localisation……………………………………………………………………………… 7
1.2.2.2. Mesure…………………………………………………………………………………… 8
1.2.3. Variation de la transpiration……………………………………………………………….. 9
1.2.3.1. Influence de la morphologie du végétal…………………………………………………. 9
1.2.3.2. Influence des facteurs de l’environnement………………………………………………. 9
1.2.4. Déterminisme physiologique de la transpiration…………………………………………… 10
1.2.4.1. Effet de quelques osmoticums : exemple du potassium K+……………………………… 10
1.2.4.2. Effet de la lumière………………………………………………………………………… 10
1.2.5. L’équilibre hydrique des végétaux………………………………………………………….. 11
1.2.6. Intérêt de la transpiration pour le végétal…………………………………………………. 12
1.2.7. Fermeture des stomates et poussée radiculaire……………………………………………… 12
1.3. Nutrition minérale (‫………………………………………………………)التغذية المعدنية‬. 13
1.3.1. Les éléments minéraux et leurs fonctions…………………………………………………. 13
1.3.1.1. Classification……………………………………………………………………………. 13
1.3.1.2. Rôle des principaux éléments essentiels………………………………………………… 14
1.3.1.2.1. Rôle des macro-éléments………………………………………………………………. 14
1.3.1.2.2. Rôle des micro-éléments…………………………………………………………….. 15
1.3.1.2.3. Effet de la disponibilité des ressources minérales sur la croissance………………… 16
1.3.2. Interactions entre éléments minéraux…………………………………………………… 17
1.3.3. Mécanisme de transport des ions minéraux…………………………………………….. 17
1.4. Nutrition azotée (‫…………………………………………………………)التغذية األزوتية‬.. 19
1.4.1. Cycle de l’azote (‫……………………………………………………………)دورة األزوت‬ 19
1.4.2. Réduction des nitrates………………………………………………………………….. 20
1.4.3. Assimilation de l’ammonium……………………………………………………………. 20
1.5. Nutrition carbonée (‫……………………………………………………)التغذية الكربونية‬.. 22
1.5.1. La photosynthèse (‫…………………………………………………………)التركيب الضوئي‬ 22
1.5.1.1. Localisation…………………………………………………………………………….. 22
1.5.1.2. Mécanismes de la photosynthèse……………………………………………………….. 22
1.5.1.2.1. Réactions primaires dites « claires » ou « photochimiques »…………………………. 23
1.5.1.2.1.1 Qu’est-ce qu’un photosystème (‫? )النظام الضوئي‬............................................................ 23
1.5.1.2.1.2. Mécanisme de fonctionnement des photosystèmes…………………………………. 24
1.5.1.2.2. Réactions métaboliques dites « sombre »……………………………………………… 25
Deuxième partie : Croissance et Développement (‫ ………………………………)النمو والتطور‬28
2.1. Formation de la graine (‫……………………………………………………)تكوين البذرة‬.. 29
2.1.1. La double fécondation chez les angiospermes………………………………………………. 29
2.1.2. Devenir de l’albumen……………………………………………………………………….. 30
2.1.3. Maturation de la graine…………………………………………………………………….. 30
2.1.4. Longévité des semences……………………………………………………………………. 31
2.1.5. Dormance des graines………………………………………………………………………. 31
2.1.5.1. Type de dormance………………………………………………………………………… 31
2.1.5.2. Cause de la dormance…………………………………………………………………….. 31
2.2. Germination de la graine (‫…………………………………………………)إنتاش البذرة‬.. 32
2.2.1. Conditions de la germination………………………………………………………………. 32
2.2.1.1. Conditions internes……………………………………………………………………….. 32
2.2.1.2. Conditions externes……………………………………………………………………….. 32
2.2.2. Phase de la germination ………………………………………………………………….. 33
2.2.2.1. Phase d’imbibition………………………………………………………………………. 33
2.2.2.2. Phase de germination au sens strict……………………………………………………… 33
2.2.2.3. Phase de croissance radiculaire……………………………………………………………. 34
2.2.3. Mobilisation des réserves de la graine en germination…………………………………. 34
2.3. Croissance des végétaux (‫…………………………………… )نمو النباتات‬.…………….. 35
2.3.1. Mérèse, auxèse et différenciation………………………………………………………….. 35
2.3.2. Croissance des différentes parties de la plante……………………………………………… 36
2.3.2.1. Rhizogénèse……………………………………………………………………………….. 36
2.3.2.2. Bourgeons…………………………………………………………………………………. 37
2.3.2.3. Caulogénèse………………………………………………………………………………. 37
2.3.2.4. Feuille…………………………………………………………………………………….. 38
2.3.3. Contrôle de la morphogénèse………………………………………………………………. 38
2.3.3.1. Effets de la température…………………………………………………………………… 38
2.3.3.2. Effet de la lumière…………………………………………………………………………. 38
2.3.4. Facteurs de la croissance : Les phytohormones (‫…………)هرمونات النمو النباتية‬.………….. 39
2.3.4.1. Mode d’action des phytohormones……………………………………………………….. 39
2.3.4.2. Présentation générale des phytohormones………………………………………………… 40
2.3.4.2.1. Auxines………………………………………………………………………………….. 40
2.3.4.2.2. Gibbérellines…………………………………………………………………………….. 41
2.3.4.2.3. Cytokinines……………………………………………………………………………. 41
2.3.4.2.4. Acide abscissique (ABA) ……………………………………………………………….. 42
2.3.4.2.5. Ethylène…………………………………………………………………………………. 43
2.3.4.2.6. Synthèse des effets principaux des hormones sur le développement…………………. 44
2.4. Floraison (‫………………………)اإلزهار‬..…………………………………….................... 45
2.4.1. Particularités de la floraison chez les plantes……………………………………………... 45
2.4.2. Passage de l’état végétatif à l’état floral……………………………………………………. 45
2.4.3. Contrôle de la floraison par la vernalisation………………………………………………. 46
2.4.4. Contrôle de la floraison par la photopériode……………………………………………… 47
2.5. Fructification (‫…)اإلثمار‬..…………………………………………….……………………. 48
2.5.1. Rappel sur les différents types de fruits……………………………………………………. 48
2.5.2. Développement du fruit……………………………………………………………………. 48
2.5.3. Développement des fruits parthénocarpiques……………………………………………… 50
Introduction à la physiologie végétale

Par étymologie, le mot physiologie tire son origine du mot grec physis, qui signifie nature et
de logos, le discours. Littéralement, la physiologie végétale est donc le discours sur la nature des
plantes.

Scientifiquement,

la physiologie est la science qui étudie le fonctionnement des organes, des tissus végétaux
et cherche à préciser la nature des mécanismes grâce auxquels les organes remplissent
leurs fonctions.
Les plantes sont considérées comme des machines biochimiques, qui puisent leur énergie
et les molécules inorganiques simples dans leur environnement physique et qui utilisent
cette énergie et ces molécules pour élaborer des structures chimiques complexes.

Les plantes terrestres sont organisées en tiges, feuilles et racines. Les tiges et les feuilles
baignent dans l’atmosphère ambiante où elles prélèvent le dioxyde de carbone (CO 2), et captent
l’énergie du rayonnement solaire pour réaliser la photosynthèse. Les racines plongent dans le sol
d’où elles tirent l’eau et les éléments minéraux au métabolisme et à l’élaboration des molécules
du monde végétal.

Les plantes grâce à leurs racines pompent l’eau du sol et la rejettent dans l’atmosphère sous
forme de vapeur par transpiration des feuilles. Les plantes sont parcourues en permanence par un
courant d’eau qui circule des racines aux feuilles dans un système vasculaire. En utilisant leurs
feuilles, les plantes sont capables de fabriquer, à partir des éléments minéraux et l’énergie de la
lumière toutes les molécules organiques nécessaires à leur croissance et développement. Ce
processus d’autotrophie qui dépend de la lumière est la photosynthèse.

Donc en résumé, La physiologie végétale nous raconte comment les plantes utilisent l’énergie
solaire pour assimiler le carbone et comment elles convertissent ce carbone en leur propre
substance. Elle nous apprend comment les plantes prélèvent et répartissent les nutriments et
l’eau. Elle nous dit comment les plantes croissent et se développent, comment elles répondent à
leur environnement, comment elles réagissent aux stress et comment elles se reproduisent. En
bref, la physiologie végétale nous apprend comment les plantes fonctionnent.

1
Partie 1

Nutrition
‫التغذية‬

1.1. Nutrition hydrique

1. 2. La transpiration et l’équilibre hydrique

1.3. Nutrition minérale

1.4. Nutrition azotée

1.5. Nutrition carbonée

2
 1.1. Nutrition hydrique (‫)التغذية بالماء‬

Les plantes présentent souvent des teneurs en eau très élevées, voisines de 70 à 90% dans les
feuilles et les tiges. Les graines en contiennent beaucoup moins, de quelques pourcent à 30%.

1.1.1. Absorption de l’eau (‫)اٍمتصاص الماء‬

1.1.1.1. Facteurs contrôlant l’absorption

L’absorption est sous la dépendance étroite de l’activité physiologique de la plante :

- La transpiration crée un appel retransmis le long de la tige et de cellule à cellule grâce aux
forces de cohésion de l’eau, cet appel exerce directement sur l’eau des racines une tension vers le
haut et il diminue le gonflement des poils absorbants.
- L’absorption est sous la dépendance étroite des facteurs édaphiques (sol) : une diminution de la
température du sol en dessous de 5 à 10 °C entraine une baisse de l’absorption, un sol trop lourd
ou trop humide cause l’asphyxie des racines, La teneur en eau du sol est un facteur décisif, c’est
l’eau libre pour la végétation qui doit être prise en compte. Au dessous d’une certaine teneur en
eau, on atteint le stade de flétrissement, phénomène irréversible chez la végétation.

1.1.1.2. Localisation

Chez les plantes supérieures, l’absorption de l’eau se fait au niveau de la zone pilifère, une
zone contenant un nombre important de poils absorbants.
Les poils absorbants sont des excroissances, unicellulaires, contenant de grandes vacuoles, Ils
mesurent de 0.7 à 1mm de long et de 12 à m de diamètre. Un ensemble qui forme un chevelu
visible à l’œil nu, situé juste au dessus de la coiffe sur la racine, le nombre des poils absorbants
peut atteindre jusqu’à 2000 par cm² chez les poaceae et au total 14 milliards chez le seigle. Les
poils absorbants sont dotés d’une efficacité importante car ils développent une surface
importante de contact entre l’eau de sol et la racine. Leur durée de vie est limitée, elle est de
quelques jours à quelques semaines, et sont renouvelés au fur et à mesure de la croissance. Ils
sont fragiles et disparaissent dans un milieu trop acide ou mal oxygéné (Figure 1.1).

3
 Figure 1.1 : Morphologie des poils absorbants (‫( )األوبار الماصة‬Hopkins, 2003)

1.1.1.3. Mécanisme

L’eau dans les vacuoles forme une solution de sels minéraux et de métabolites déterminant
une pression osmotique qui attire de l’eau de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule, les
membranes pouvant être considérées comme semi-perméables. Cependant les parois et
membranes s’opposent à l’expansion du contenu cellulaire en exerçant une pression
membranaire opposée (Figure 1.2).

Figure 1.2 : Mouvement de l’eau en fonction de la concentration de la solution

(https://www.futura-sciences.com/sciences/definitions/chimie-osmose-5766/)
Actuellement, on parle de potentiel hydrique qui définit comme une grandeur
thermodynamique permettant de prévoir les mouvements de l’eau. Le potentiel chimique de
l’eau pure est égal à zéro. Si d’autres molécules ou ions sont dissous dans l’eau, le potentiel
hydrique baisse en prenant des valeurs plus au moins négative en fonction de la concentration
des solutés. Dans le système sol/plante ou d’une cellule à une autre, l’eau à toujours tendance à
4
diffuser du compartiment où le potentiel hydrique est le moins négatif vers le plus négatif. Ce
processus s’appelle l’osmose (‫)ظاهرة الحلول‬, un transport passif de l’eau qui permet à une cellule
de gagner ou de perdre de l’eau en se déplaçant d’une solution hypotonique (concentration moins
élevée en solutés) vers une solution hypertonique (concentration plus élevée en solutés).

1.1.2. Etat physiologique de la vacuole

L'énorme vacuole qui existe dans la plupart des cellules végétales joue des rôles multiples de
stockage de déchets, parfois de réserves et le plus souvent de maintien de la composition
cellulaire. Contenant une solution de pression osmotique donnée, elle joue un rôle très important
dans le maintien d'un bilan hydrique correct. Ceci est fondamental pour la plante, organisme fixé
et donc tributaire des variations aléatoires des apports d'eau et de leur disponibilité.

1.1.2.1. Etat de turgescence (‫ )ا ٍالنتباج‬:

Placée dans un milieu extracellulaire hypotonique par rapport au milieu intracellulaire, de

l’eau pénètre dans la cellule, la vacuole gonfle, occupe presque tout le volume de la cellule, le
cytoplasme est quant à lui, très réduit et à peine visible, la membrane plasmique est
complètement plaquée à la paroi. La cellule est très tendue à travers sa paroi qui s’oppose à la
pression exercée par l’eau : la cellule est alors turgescente (Figure 1.3a)
Lorsque le potentiel hydrique du milieu extracellulaire est nul (cas de l’eau pure), l’eau à
tendance à pénétrer à l’intérieur de la cellule sans cesse, puis s’arrête lorsque la cellule atteint
son maximum. On dit alors que la cellule est en état de turgescence maximale.

1.1.2.2. Etat de plasmolyse (‫ )ا ٍالنكماش‬:

Lorsque le potentiel hydrique de la vacuole est supérieur (moins négatif) à celui du milieu
extérieur, l'eau a tendance à sortir de la cellule. Le volume vacuolaire diminue. La membrane
plasmique se décolle mais reste accroché à la paroi par des fins tractus au niveau du
plasmodesmes. C'est le cas limite ou plasmolyse limite (Figure 1.3b). Toute variation de
pression du milieu extérieur peut provoquer une plasmolyse ou une turgescence. En dessous de
la plasmolyse limite, le protoplaste (partie cellulaire sans la paroi) est complètement indépendant
de la paroi, la cellule est en état de plasmolyse (Figure 1.3c). La situation deviendra irréversible.
Elle se traduit au niveau de la plante entière par un ramollissement des organes, que l'on appelle,
selon les cas, le flétrissement ou la fanaison.

5
 Figure 1.3 : différents états de la cellule
http://uel.unisciel.fr/biologie/module1/module1_ch03/co/observer_ch3_13.html
a - Le milieu extérieur est moins concentré que la vacuole de la cellule. L'eau entre dans la cellule. La cellule
gonfle et exerce une pression sur la paroi, que l'on appelle pression de turgescence. b - Le milieu extérieur a la
même concentration que la vacuole. Il n'y a aucun échange d'eau. La cellule n'exerce aucune pression sur la paroi.
La pression de turgescence est nulle. C'est la plasmolyse limite. c - le milieu extérieur est plus concentré que la
vacuole. L'eau sort de la cellule. C’est la plasmolyse.

1.1.3. Transit de l’eau dans la plante

L’eau est absorbée par les poils absorbants des radicelles. Elle doit atteindre les vaisseaux du
xylème. Pour cela, 3 trajets sont possibles (Figure 1.4) :
- La voie transcellulaire : l’eau passe en « ligne droite » dans la cellule, traversant les vacuoles et
le cytoplasme.
- La voie symplastique : traverse la cellule via la voie paroi-cytoplasme-paroi.
- La voie apoplastique : passage par la paroi, dans les lacunes et méats aérifères (apoplasme).

Figure 1.4 : Voies de transit de l’eau dans la plante

a. voie transcellulaire, b. voie symplastique, c. voie apoplastique
http://aquaporine2013.blogspot.com/p/blog-page_7.html

6
 1.2. Transpiration et équilibre hydrique (‫)النتح وتوازن الماء‬

La transpiration joue un rôle direct mais principal dans l’absorption de l’eau par la plante, et
ceci grâce au fait qu’elle est le moteur de montée de sève.

1.2.1. Mise en évidence

Une plante en pot non arrosée se fane et son poids diminue tout en interdisant l’évaporation
du sol contenu à l’intérieur du pot (Figure 1.5).
Mise d’une plante en pot sous cloche de verre, elle donne lieu à des dépôts de gouttelettes le long
du verre, en enfermant le sol par une plastique pour éviter toute évaporation.

Figure 1.5 : Mise en évidence de la transpiration

(https://www.alamyimages.fr/)

1.2.2. Localisation et mesure

1.2.2.1. Localisation

La transpiration se produit essentiellement par les feuilles, mais aussi par les jeunes troncs et
les pièces florales. Elle s’effectue pour une part au travers de la cuticule (pellicule lipidique qui
recouvre l’épiderme) si celle-ci est mince, mais surtout par les stomates (‫( )المسامات‬Figure 1.6).

7
 Figure 1.6 : morphologie du stomate (Alain Gallien, 2005)

http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/spip.php?article388

Les stomates sont des structures formées de deux cellules de garde l’une en face de l’autre,
réniformes, laissant entre elles une ouverture ; l’ostiole plus ou moins fermée selon les
conditions ambiantes (jusqu’à 8μm à l’ouverture maximale). La paroi des cellules de garde est
plus ou moins épaisse que celle des cellules épidermiques voisines surtout les faces qui
délimitent l’ostiole ; cette particularité morphologique joue un rôle capital dans le mécanisme
d’ouverture. Sous les cellules de garde se trouve une vaste lacune : la chambre sous-stomatique
(Figure 1.6).

1.2.2.2. Mesure

La mesure des échanges d’eau peut se faire par divers procédés :

- Mesure de la perte de poids d’une plante non arrosée, l’expérience doit brève car l’épuisement
en eau diminue la transpiration.
- Mesurer la quantité d’eau émise en l’absorbant par un corps chimique de nature hygroscopique
tel que : chlorure de cobalt (CaCl2) ; (P2O3) ou l’acide sulfurique (H2SO4) au fur et à mesure de
son émission.
- D’autres méthodes plus modernes ont été mises au point : détermination de l’humidité de l’air
et de ses variations par la mesure de son pouvoir absorbant en infrarouge.
- Mesure de l’eau absorbée grâce au potomètre de Vesque (Figure 1.7)

8
 Figure 1.7 : Mesure de la quantité transpirée par potomètre (Centre National Pédagogique,
2006) https://www.fichier-pdf.fr/2016/12/24/1-svt-1/

1.2.3. Variation de la transpiration

1.2.3.1. Influence de la morphologie du végétal

Surface de l’appareil aérien : les feuilles très réduite ainsi que la chute des feuilles pour les
arbres caduques, abaissent considérablement la transpiration.

Nombre et position des stomates : une corrélation positive entre la densité des stomates et
l’intensité de la transpiration. L’enroulement des feuilles, la présence des cryptes stomatifères
réduisent la transpiration.

La présence de mucilages dans le parenchyme des feuilles chez les xérophytes ou de fortes
concentrations de sels chez les halophytes abaissent fortement leur potentiel hydrique, ce qui
réduit les pertes d’eau.

1.2.3.2. Influence des facteurs de l’environnement

État du sol : le déficit hydrique crée un état de stress hydrique chez la plante, les stomates se
ferment et la transpiration diminue.

Vents secs : une sécheresse modérée augmente la transpiration mais une sécheresse accentuée la
diminue.
9
Température : action similaire à celui des vents secs. Au-delà de 25 à 30°C, les stomates se
ferment

Lumière : source principale de l’évaporation de l’eau, elle agit sur l’ouverture des stomates.

1.2.4. Déterminisme physiologique de la transpiration

1.2.4.1. Effet de quelques osmoticums : exemple du potassium K+

Lors de l’ouverture des stomates, le CO2 atmosphérique se fixe et la transpiration augmente.

En cas de déficit hydrique, les stomates se ferment. L’ouverture ou la fermeture des stomates est
due à une déformation des cellules de garde. Cette déformation dépend des forces osmotiques
qui correspondent aux variations de la concentration de potassium (K+) intracellulaire, donc K+
est indispensable pour le fonctionnement des stomates (Figure 1.8).

L’importance de la différence entre la pression de turgescence des cellules de garde (Tg) et

celle des cellules épidermiques voisines (Te) qui détermine l’état des stomates :
- Si (Tg – Te) est inférieure ou égale à zéro, les cellules de garde sont comprimées et l’ostiole se
ferme.
- Si (Tg – Te) est supérieure à zéro, les cellules de garde se gonflent et l’ostiole s’ouvre.

Figure 1.8 : Mécanisme d’ouverture et de fermeture des stomates (Chantal Proulx in

https://www.cours-pharmacie.com/biologie-vegetale/leau-de-labsorption-a-la-transpiration.html)

1.2.4.2. Effet de la lumière

La lumière est un facteur principal de l’ouverture des stomates pendant la journée chez les
plantes. (À l’exception des plantes grasses qui ouvrent leurs stomates la nuit). Elle active
l’enzyme phosphoénolpyrivate (PEP) carboxylase (Figure 1.9).

10
 Figure 1.9 : Activation de la PEP carboxylase chez les plantes C4 (Morot-Gaudry, 2012)

1.2.5. L’équilibre hydrique des végétaux

La teneur en eau d’une plante dépend de la balance entre la transpiration par les feuilles et
l’absorption d’eau par les racines. Or les deux fonctions ne réagissent pas exactement de la
même manière aux paramètres de l’environnement. Bien que les plantes tolèrent une large
gamme de variations de leur teneur en eau entre la pleine turgescence et le déficit létal.

Il existe entre la transpiration et l’absorption un certain équilibrage automatique par

l’intermédiaire du potentiel hydrique de la plante. Une absorption d’eau insuffisante provoque
une baisse du potentiel hydrique, chose qui freinera la transpiration. Inversement, une
transpiration excessive abaisse le potentiel hydrique, ce qui stimulera l’absorption.
ّْ ‫ )ال‬est une émission d’eau sous forme de gouttelettes
Le phénomène de la guttation (‫تدمُع‬
liquides qui s’observent au petit matin, à la périphérie ou à l’extrémité des feuilles (Figure 1.10),
elle s’effectue généralement par des stomates aquifères qui sont des lacunes sous épidermiques,
situées dans le prolongement des nervures principales. Elles communiquent avec l’extérieur par
des ostioles. La guttation se déroule lorsque l’absorption l’emporte sur la transpiration, elle
contribue à éviter une surpression excessive dans les tissus foliaires.

Figure 1.10 : la guttation à l’extrémité des feuilles (à gauche) ou à la périphérie (à droite)

https://www.aquaportail.com/definition-10145-guttation.html
11
1.2.6. Intérêt de la transpiration pour le végétal

La transpiration est liée étroitement à l’absorption de l’eau qui crée un appel d’eau le long de
la tige jusqu’aux feuilles. Plus la plante transpire plus la succion sera efficace, et plus la plante
absorbera de l’eau dans le sol. Mais ceci n’est vrai que jusqu’à un certain seuil au-delà duquel la
plante sera à un stade de stress hydrique trop important, l’obligeant à fermer les stomates afin de
se préserver.

1.2.7. Fermeture des stomates et poussée radiculaire

En cas de déficit hydrique, les stomates sont partiellement fermés, ce qui diminue le flux
d’eau. Donc, diminution de la quantité d’eau absorbée par les racines. Dans ce cas, un autre
phénomène intervient appelé poussée radiculaire (‫)الدفع الجذري‬, qui permet malgré la fermeture
des stomates (par exemple pendant la nuit) d’avoir une absorption d’eau au niveau des racines.

Lors de ce phénomène, il y a sécrétion d’ions dans le xylème, permettant ainsi à l’eau d’y
pénétrer par osmose à travers les cellules voisines.

12
 1.3. Nutrition minérale (‫)التغذية المعدنية‬

Par les poils absorbants de ses racines, la plante absorbe la solution du sol, c'est-à-dire l'eau et
les sels minéraux, qui constituent la sève brute (‫)النسغ الناقص‬. La nutrition minérale de la plante
intègre les mécanismes assurant après l’absorption, le transport, le stockage et l’utilisation des
ions minéraux nécessaires au métabolisme et à la croissance de la plantule.

1.3.1. Les éléments minéraux et leurs fonctions

Quinzaine d’éléments essentiels ont été identifiés au cours de la seconde moitié du XIXe siècle,
par les physiologistes Pfeffer, Sachs et Knop.

Un élément est dit essentiel si, en son absence, la plante ne peut réaliser un cycle de
développement complet (de la graine à la graine) ; dans sa fonction il est irremplaçable par un
autre élément et contribue directement dans les réactions métaboliques de la plante.

1.3.1.1. Classification

Les éléments minéraux sont classés selon leur abondance en deux catégories (Tableau 1.1) :
Tableau 1.1 : Teneurs en éléments minéraux des tissus des plantes (Gaudy, 2012)

Les macro-éléments qui sont les éléments majeurs, retenus en grandes quantités entre 100 et

13
1000 mg par litre et les micro-éléments sont appelés ainsi les éléments mineurs ou
oligoéléments, non parce qu’ils sont moins importants pour la croissance des plantes, mais
parce qu’ils sont requis en plus petites quantités entre 10-7 et 10-6 g par millilitre.

Les macro-éléments (outre C, H et O), sont N, K, Ca, Mg, P et S (et la silice Si chez certaines
espèces). Chacun d’entre eux représente au moins 0.1% de la matière sèche de la plante. L’azote
N est prélevé du sol par les racines sous forme de nitrate (NO3-) ou d’ammonium (NH4+) ou
provient chez certaines espèces de la fixation de l’azote atmosphérique par des bactéries
symbiotiques. K, Ca, Mg, P et S sont prélevés du sol sous forme d’ions K+, Ca2+, Mg2+,
phosphate (HPO42-/H2PO42-) et sulfate (SO42-).

Les micro-éléments dont Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu et Mo sont prélevés sous forme de Cl-, Fe2+, Fe3+
(selon les espèces), (H3BO3), Mn2+, Zn2+, Cu2+, MoO42-.

1.3.1.2. Rôle des principaux éléments essentiels

Les éléments minéraux expriment leurs fonctions par groupes de similarité, en effet, on peut
les subdiviser en quatre groupes différents (Tableau 1.2)

Tableau 1.2 : Principales fonctions biochimiques des éléments minéraux (Gaudy, 2012)

Eléments minéraux Fonctions impliquées

Groupe 1 : N, S Constitution des composés carbonés
(acides aminés, acides nucléiques…..)
Groupe 1 : P, Si, B Conservation de l’énergie et intégrité
structurale (sucres-phosphates, acides
nucléiques, phospholipides, ATP…)
Groupe 1 : K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, Mn2+, Na+ Osmorégulation, cofacteurs d’enzymes,
signalisation…(sous formes ioniques)
Groupe 1 : Fe, Cu, Zn, Ni, Mo Réactions redox (Constituants des
cytochromes, oxydases….)

1.3.1.2.1 Rôle des macro-éléments

Azote, soufre et phosphore

L’azote et le soufre sont intégrés dans les molécules sous forme réduite, ce qui implique
préalablement une réduction des ions nitrate et sulfate absorbés. Au contraire, le phosphore est
présent dans la cellule essentiellement sous la forme oxydée (phosphates)

Les ions nitrate (NO3-), phosphate (HPO42-/H2PO42-) et sulfate (PO42-) absorbés peuvent
également rester non métabolisés. Leur site de stockage principal est la vacuole. Par exemple,

14
lorsque sa disponibilité dans le sol n’est pas limitante, l’ion nitrate est souvent accumulé en
grande quantité dans la vacuole. Il participe ainsi au contrôle du potentiel osmotique et de la
turgescence de la cellule. Les ions minéraux sont présents également dans le cytosol où leurs
concentrations sont généralement stables. Cette stabilité traduit par exemple le rôle essentiel du
phosphate dans le métabolisme énergétique. Le phosphate participe également au pouvoir
tampon du cytosol (pH=7.2 à 7.4).

Potassium

Le potassium K+ constitue le cation inorganique le plus abondant dans le cytosol de toutes les
cellules, il participe au contrôle, de la force ionique du cytosol et du potentiel électrique
transmembranaire. Chez les plantes, il contrôle le potentiel hydrique et la pression de
turgescence des cellules, il est impliqué dans le contrôle de l’élongation et la croissance
cellulaire ou encore dans la régulation de l’ouverture stomatique et ainsi des échanges gazeux.

Calcium

La cellule utilise le calcium en tant que cation divalent (Ca2+) non toxique. La teneur
moyenne de Ca2+ dans un tissu végétal peut être voisine de celle de K+ mais sa répartition est très
différente. Quantitativement, Ca2+ est essentiellement présent dans la paroi cellulaire et dans la
vacuole. Il est très faiblement présent dans le cytosol. Dans la paroi, Ca2+ est associé aux groupes
carboxyles des hémicellulose et composés pectiques qu’il stabilise.il joue ainsi un rôle de
structuration du squelette pariétal, contrôlant sa plasticité. Dans la vacuole, il participe à la
neutralisation électrique d’anions inorganiques (sulfates et phosphates) et de molécules
organiques (phytates). Dans le cytosol, il joue un rôle essentiel en tant que messager secondaire :
la transduction de nombreux signaux.

Magnésium

Avec le (Mg2+), la cellule dispose d’un cation bivalent de petite taille, très mobile, fortement
électropositif et préférant s’associer par liaison ionique à des ligands très nucléophiles, tels que
les groupes phosphates. Dans le cytoplasme, il s’associe en particulier à l’ATP. Mg2+ participe à
la constitution des pigments chlorophylliens.

1.3.1.2.2 Rôle des micro-éléments

Les micro-éléments jouent un rôle structural dans les protéines, ils sont impliqués dans
l’activité de co-facteurs enzymatiques et/ou participent à des réactions d’oxydo-réduction dans la
cellule. C’est le cas du fer (Fe) impliqué dans les complexes protéiques des photosystèmes, les
cytochromes et les ferrédoxines. Le cuivre participe également au transfert d’électrons en
photosynthèse. Le manganèse (Mn) joue un rôle déterminant dans le système d’oxydation de
15
l’eau constitutif du photosystème II. Les carences en bore (B) sont connues pour perturber le
transport des minéraux, des sucres et la structure de la pectine dans la paroi. Le molybdène (Mo)
est indispensable au fonctionnement du nitrate réductase.

1.3.1.2.3. Effet de la disponibilité des ressources minérales sur la croissance

Une représentation typique de la croissance d’une plante, exprimée en % de la croissance

maximale, en fonction de la ressource en un nutriment quelconque (Figure 1.11). Cette courbe
présente un palier optimum entre l’insuffisance pour les faibles concentrations et l’excès pour les
fortes concentrations. L’insuffisance peut se traduire par des carences et l’excès par des toxicités.

Figure 1.11 : Influence de la concentration en éléments minéraux sur la croissance (Gaudy,

2012)

La carence en minéraux (‫ )نقص المعادن‬se manifeste par une limitation de croissance, se

traduisant par des baisses de rendement. La carence en azote, par exemple, qui entraîne une
baisse importante de la productivité. Peut être rattrapée par un apport d’un engrais azoté.
Chez la betterave, la carence en bore entraîne un affaiblissement de la plante qui devient plus
sensible à certains champignons pathogènes, ce qui cause une baisse importante de productivité.
Dans la partie ascendante de la courbe, la teneur de l’élément dans le milieu est insuffisante, ce
qui provoque une déficience dans les tissus et limite la croissance de la plante.
Au plateau, la concentration est optimale. La concentration minimale en nutriments qui
permet une croissance maximale est appelée point critique. Au-delà de ce point, on observe une
augmentation de la concentration de l’élément dans la vacuole qui ne bénéficie pas à la
croissance ; on parle de consommation de luxe.
A dose plus élevée en nutriment, on peut observer un ralentissement de croissance,
correspondant à une toxicité.
L’absorption des ions par les plantes dépend de nombreux facteurs :
- de la nature, de la disponibilité et des interactions entre ions dans le sol ; - de la nature
16
(présence de colloïdes chargés), de la structure, du pH et de la température du sol ; - de l’âge et
de l’état physiologique de la plante, de l’activité biologique de la rhizosphère, etc.
Les solutions se sol très légèrement acides sont généralement favorables à l’absorption des
ions par les végétaux. La présence, en revanche, d’un excès de calcium en alcalinisant le milieu
peut perturber l’assimilation du fer chez le pommier et la vigne par exemple et empêcher la
synthèse de chlorophylle ; défaut de synthèse qui se traduit par des tâches jaunes sur les feuilles,
symptôme appelé chlorose ferrique.
L'élément qui manque totalement ou se trouve en quantité insuffisante empêche les autres
combinaisons nutritives de produire leurs effets ou, du moins, diminue leurs actions nutritives.
C’est la loi du minimum.

1.3.2. Interactions entre éléments minéraux

Il existe des interactions entre les éléments minéraux qui font que l’action de l’un est modifiée
par la présence d’un autre. On parle de synergie (‫ )التوافق‬entre deux éléments quand l’effet de
l’un est amplifié par la présence de l’autre. On parle d’antagonisme (‫ )التضاد‬quand l’effet de l’un
est atténué par la présence de l’autre.

Le nitrate facilite par exemple l’absorption du potassium. En revanche, une absorption très
importante de potassium entrave l’absorption de magnésium. Les antagonismes Mg2+/Ca2+ sont
également bien connus.

Ces considérations amènent les agriculteurs à gérer en connaissance de cause les équilibres
entre éléments lors de la fertilisation (‫)التسميد‬.

1.3.3. Mécanisme de transport des ions minéraux

Transport passif et actif (‫)النقل البسيط والفعّال‬

Le passage d’un ion i d’un compartiment à un autre, par exemple de la solution du sol au
cytosol d’un poil absorbant, est dit passif lorsqu’il s’effectue dans le sens d’une diminution de la
concentration de cet ion ou suivant le gradient de concentration.

Le transport est dit actif lorsque la concentration de l’ion est au contraire plus forte dans le
compartiment d’arrivée que dans le compartiment d’origine. Le transport actif s’effectue dans le
sens d’une augmentation de la concentration de l’ion en utilisant l’ATP comme source d’énergie.

La figure 1.12 fournit une représentation schématique des différents systèmes de transport de
la membrane plasmique et du tonoplaste (membrane de la vacuole) tels que : les pompes
ioniques (ATPase pompes a H+ et ATPase pompes a Ca2+) ; transporteurs et canaux ; systèmes
de symport (H+ : NO3-) et d’antipot (H+/Na+)

17
Figure 1.12 : Principaux systèmes de transport de la membrane plasmique (a) et du tonoplaste
(b) (Gaudy, 2012)

18
 1.4. Nutrition azotée (‫)التغذية األزوتية‬

Les feuilles réduisent le nitrate absorbé par les racines avant son incorporation dans le
métabolisme. L’énergie nécessaire à ces réductions provient en grande partie de la
photosynthèse. En moyenne dans une plante, pour 20 moles de CO2 assimilées, une mole de
nitrate est réduite.

1.4.1. Cycle de l’azote (‫)دورة األزوت‬

L’azote est un constituant primordial de la matière vivante. Selon le principe des chaînes
alimentaires, l’azote protéique des végétaux est cédé aux consommateurs primaires puis
secondaires. Les déchets et les cadavres livrent des produits aminés, qui sont recyclés par un
ensemble de micro-organismes décomposeurs, essentiellement des bactéries aérobies et quelques
champignons. Ce processus est la minéralisation. Elle s’effectue en deux étapes (Figure 1.13) :

- L’ammonification donnant de l’ammonium NH4+. Elle est assurée par une microflore
nombreuse et hétérogène.
- La nitrification qui amène à la production de nitrates NO3−. Elle s’effectue en deux étapes, la
première étape, nitrosation, transforme le cation ammonium NH4+ en anion nitrite NO2− par le
biais de Nitrosomonas. La deuxième étape, la nitratation, fait passer le nitrite en nitrate NO3− par
l’intervention de Nitrobacter.
Le cycle de l’azote comporte d’autres étapes dont la dénitrification qui est la transformation
de l’ammonium en azote gazeux (N2) par des bactéries dénitrifiantes.

Figure 1.13 : Cycle de l’azote (Hopkins, 2003)

19
1.4.2. Réduction des nitrates

Dans les racines, le nitrate est absorbé par les racines par un transport actif qui utilise
l’énergie du gradient de protons généré par un ATPase, pompe à protons, pour assurer l’influx
actif de nitrate dans le cytoplasme des cellules racinaires. Un mécanisme similaire permet
l’approvisionnement en nitrate des cellules foliaires.

Les voies de réduction du nitrate en ammonium et de son intégration au métabolisme carboné

pour donner naissance aux acides aminés sont décrites dans la figure 1.14. Le nitrate est réduit
en nitrite par la nitrite réductase (NR) et le nitrite formé est réduit en ammonium par la nitrite
réductase (NiR)

Figure 1.14 : Assimilation de l’azote dans une cellule foliaire chlorophyllienne (Gaudry, 2012)
NR : nitrate réductase du cytosol, NiR : nitrite réductase du chloroplaste, GS : glutamine synthétase, GOGAT :
glutamate synthase du chloroplaste.

1.4.3. Assimilation de l’ammonium

L’ion ammonium (NH4+) est incorporé dans les molécules organiques (acides aminés, bases
azotés…ect.). Cette incorporation fait intervenir la glutamine synthétase (GS) pour catalyser la
réaction suivante :

NH4+ + glutamate + ATP ---------› glutamine + ADP + Pi

La glutamine synthétase (GS), en présence d’ions ammonium et d’ATP, convertit une molécule
de glutamate en glutamine (Gln).

1.4.4. Fixation symbiotique de l’azote

Plusieurs associations symbiotiques fixatrices d’azote sont connues, meilleur exemple est celui
de l’association entre espèces bactériennes et légumineuses. Plusieurs modèles ont été étudiés,
parmi eux existent : Azorhizobium-Sesbania ; Rhizobium meliloti-Medicago ou Melilotus ;
Rhizobium loti-Lotus ; Rhizobium leguminosarum (biovar trifolii-Trifolium…..Ect. cependant,

20
un autre genre de bactérie (Frankia) a été trouvé dans les nodules de quelques plante hôte non
légumineuses. La forme la plus commune d’association symbiotique provoque la formation sur
la racine de la plante hôte, de structures muticellulaires hypertrophiées, nommées nodules
(espèces hôtes, Figure 1.15).

Figure 1.15 : Nodules fixateurs d’azote sur des racines de Soja (Hopkins, 2003)

21
 1.5. Nutrition carbonée (‫)التغذية الكربونية‬

Les deux principaux réservoirs de carbone le plus directement engagés dans le cycle de
carbone sont le carbone inorganique présent dans le dioxyde de carbone CO2 atmosphérique et le
carbone organique qui entre dans la constitution des molécules organiques des êtres vivants. Au
cours de la photosynthèse (‫)التركيب الضوئي‬, le CO2 et l’eau se combinent sous l’effet de l’énergie
lumineuse pour former des glucides suivant l’équation globale suivante :

CO2 + H2O + énergie lumineuse ----------˃ CH2O + O2

Les glucides sont ensuite oxydés par la suite pour reformer de l’eau et du CO2 au cours de la
respiration (‫)التنفس‬. Une partie de l’énergie contenue dans les glucides est transformée en ATP,
une énergie libre utilisable par la cellule pour les réactions métaboliques.

1.5.1. La photosynthèse

1.5.1.1. Localisation

Chez les plantes vertes, l’équipement photosynthétique est localisé essentiellement dans les
feuilles, les cellules chlorophylliennes foliaires renferment plusieurs centaines de petits organites
verts, les chloroplastes. Les membranes des thylacoïdes sont le siège des processus responsables
de la capture de la lumière et de sa transformation en énergie chimique (Figure 1.16).

Figure 1.16 : Ultrastructure d’un chloroplaste

https://www.futura-sciences.com/planete/dossiers/botanique-cellule-vegetale-439/page/8/

1.5.1.2. Mécanismes de la photosynthèse

De nombreuses expériences ont montré que la photosynthèse met en jeu deux groupes de
réactions claires et sombres, couplées entre elles et nécessitant des intermédiaires (Figure 1.17).

22
 Réactions
Réactions sombres
claires

Figure 1.17 : Schéma simplifié des deux groupes de réactions claires et sombres

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1.5.1.2.1. Réactions primaires dites « claires » ou « photochimiques »

La synthèse des molécules énergétiques NADPH et ATP, issues de la conversion de la

lumière en énergie chimique, nécessite le fonctionnement des photosystèmes.

1.5.1.2.1.1 Qu’est-ce qu’un photosystème ?

Les photosystèmes sont des ensembles protéines/pigments qui permettent la capture et la

transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique au niveau des membranes des
thylacoïdes. Ils sont constitués d’antennes et d’un centre réactionnel (Figure 1.18).

L’antenne est constituée de pigments (chlorophylles et caroténoïdes), Chaque molécule de

pigment reçoit un photon passe à un état excité. L’excitation est ensuite transférée de molécule à
molécule de chlorophylle par résonance (sans transformation d’énergie).

Figure 1.18 : Schéma d’une antenne de photosystème

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23
 L’excitation est transmise à la molécule de chlorophylle « a » particulière associée au centre
réactionnel au centre (gros complexe moléculaire) qui passe à un état excité et transfère un
électron à un accepteur primaire. Ce dernier après réduction, cède à son tour son électron à un
accepteur secondaire et ainsi de suite.

1.5.1.2.1.2. Mécanisme de fonctionnement des photosystèmes

Il y a deux types de photosystèmes dans la membrane des thylacoïdes.

Photosystème II (PSII)

L’énergie lumineuse est tout d’abord absorbée par l’antenne collectrice qui transmet ensuite
son énergie au complexe P680. La molécule de la chlorophylle « a » présente dans le complexe
P680 libère alors un électron qui sera capté par l’accepteur primaire (chlorophylle A 0 =
chlorophylle « a » modifiée) et transporté par la chaîne d’accepteurs d’électrons (phéophytine,
plastoquinone et quinone) suivant un schéma en Z (Figure 19).

Figure 1.19 : Schéma en Z du transfert des électrons (Gaudry, 2012)

A, acceoteur du PSI ; Cy, cytochromes ; Fdx, ferrédoxine ; FNR, férredoxine-NADP réductase ; SOE, système
d’oxydation de l’eau ; PC, plastocyanine ; QA, quinone ; PQ, plastoquinone

Cet électron passe ensuite par le complexe de cytochromes où il induit le passage de protons
du stroma vers l’espace intra-thylacoïdien (lumen). Les protons ainsi accumulés forment ce que
l’on appelle le gradient de protons, qui permettra à l’ATP synthase de produire de l’ATP
(phosphorylation). En quittant le complexe de cytochromes, l’électron est transmis au
photosystème I (PSI).

Au niveau du PSII, La chlorophylle « a » du P680 a donc perdu des électrons (photo-oxydé)

24
qu’elle doit les récupérer via la photolyse de l’eau, un transport non cyclique des électrons. L’eau
est donc le donneur d’électrons primaire de la photosynthèse la réaction est comme suit :

½ H2O -----------˃ ½ O2 + H+ + 1 e-

L’électron libéré par la photolyse de l’eau sera capturé par le PSII, les protons produits iront
s’accumuler dans l’espace intra-thylacoïdien pour participer au gradient de protons, et l’oxygène
sera libéré dans l’atmosphère. L’oxygène est donc un déchet de la photosynthèse.

Photosystème I (PSI)

La poursuite de la photosynthèse nécessite encore de l’énergie lumineuse qui sera absorbée

par l’antenne collectrice du PSI et qui sera transmise au complexe P700. La molécule de
chlorophylle « a » présente dans le complexe P700 libère alors un électron qui sera transporté par
la chaîne d’accepteurs d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. La ferrédoxine réduite transmet
l’électron via la ferrédoxine NADP réductase (FNR) au NADP+ oxydé pour le réduire en
NADPH. La chlorophylle « a » du P700 a donc perdu un électron qu’elle doit récupérer pour que
le système fonctionne, cet électron lui sont fournis par le PSII via la plastocyanine (Figure 1.20).

Figure 1.20 : Mécanisme de la phase photochimique

https://www.aquaportail.com/definition-3968-photophosphorylation.html

1.5.1.2.2. Réactions métaboliques dites « sombre »

La phase sombre suit directement la phase claire, elle correspond à la phase d’assimilation du
CO2 qui utilise durant le jour les molécules énergétiques produites lors de la phase claire et qui
25
est réalisée de manière cyclique. Ce cycle est appelé cycle de Calvin et il se déroule dans le
stroma du chloroplaste sur plusieurs étapes (Figure 1.21).
Fixation du carbone (carboxylation)

Le dioxyde de carbone est fixé pour être ensuite incorporé dans les glucides de la plante selon
le cycle de Calvin et Benson (1950). Deux enzymes sont particulièrement importantes dans ces
mécanismes.

Figure 1.21 : Cycle de Calvin

http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/spip.php?article1209

Le RubisCo (ribulose-biphosphate-carboxylase) joue un rôle déterminant chez les plantes

dites en C3. Il s’agit de la grande majorité des plantes chlorophylliennes et en particulier la
pomme de terre, la betterave. Cette enzyme fixe le CO2 atmosphérique sur le ribulose- 1.5-
diphosphate (RuDP) pour former deux molécules de triose (C3). Mais cette enzyme peut
catalyser aussi les réactions de l’oxygène avec le RuDP (activité oxygénique), c’est la
photorespiration. Ce processus entraîne un blocage du cycle (Figure 1.22). Ceci se produit
quand les quantités de CO2 dans les lacunes du chlorenchyme sont trop faibles. La RubisCo a
cependant une affinité plus marquée pour CO2 que pour l’O2.

26
 Le problème posé par la fermeture des stomates dans une atmosphère chaude et sèche,
provoquant un manque de CO2 dans le chlorenchyme, est résolu par les végétaux dits en C4, tels
que le maïs ou la canne à sucre. Chez ce genre de plantes, les cellules du mésophylle fixent grâce
à la PEPase (phosphoénolpyruvate caroxylase) le dioxyde de carbone sur un composé C3
(phosphoénolpyruvate) et produit un composé instable en C4, c’est la malate, qui ensuite
transportée vers les vaisseaux vasculaires où elle est décarboxylée pour redonner du pyruvate et
c’est le CO2 libéré qui entre dans le cycle de Calvin. Même mécanise se révèle chez les plante de
type CAM (Crassulacean acid metabolism) adaptés aux régions chaudes comme les cactacées,
mais avec un décalage du temps, en effet l’incorporation du CO2 et la formation du composé C4
(la malate) s’effectuent la nuit, période pendant laquelle leurs stomates sont ouverts.

Figure 1.22 : fonction oxygénase et carboxylase du RubisCo

https://fr.wikipedia.org/wiki/Rubisco

Réduction du carbone fixé

Chaque molécule de 3-phosphoglycérate reçoit, de l'ATP, un groupement phosphate puis un

électron provenant du NADPH ce qui donne du PGAL. 1/6 des molécules de PGAL sort du cycle
pour être utilisé par la cellule (fabriquer du glucose et les autres molécules organiques). Les
autres 5/6 vont servir à reconstituer le RuDP.

Régénération de l’accepteur de CO2

Cinq molécules de PGAL (à 3 carbones) sont transformées en trois RuDP (à 5 carbones) à

l'aide de plusieurs enzymes et 3 molécules d'ATP.

Biosynthèse des glucides

Le PGAL peut s’isomériser en dihydroxy-acétone-phosphate, les deux molécules donne du

fructose- 1.6-bisphosphate qui se déphosphoryle en fructose-6-P (phosphatase), lequel peut :

Se déphosphoryler en fructose ou s’isomériser en glucose-6-P, qui peut lui-même se

déphosphoryler en glucose.

27
Partie 2

Croissance Et Développement

‫النمو والتطور‬

2.1. Formation de la graine

2.2. Germination de la graine

2.3. Croissance des végétaux

2.4. Floraison

2.5. Fructification

28
 2.1. Formation de la graine (‫)تكوين البذرة‬

Les graines assurent la pérennité de l’espèce chez les spermaphytes car elles en représentent
l’unité de dispersion. La graine procure à l’embryon un environnement favorable à son
développement et le protège en attendant la germination. L’embryon présente à l’état d’ébauches
les futurs organes végétatifs de la jeune plantule : radicule, qui donnera la racine principale,
tigelle, future tige, et gemmule, ébauche de bourgeon terminal. La tigelle porte en outre des
organes de nature foliacée, les cotylédons : plusieurs chez les gymnospermes, seulement un ou
deux chez les angiospermes (mono et dicotylédones). La vigueur de la croissance de la jeune
plantule est en grande partie déterminée par le stock de réserves contenues dans la graine et sa
capacité de réponse à l’environnement extérieur.

2.1.1. La double fécondation chez les angiospermes

Chez les angiospermes, l’origine de la graine est issue d’un processus particulier appelé
double fécondation, qui donne naissance aux deux zygotes. Cet évènement se produit dans la
fleur à l’intérieur du sac embryonnaire contenu dans l’ovule (Figure 2.1). La cellule œuf ou
oosphère après fécondation par la première cellule spermatique du pollen, est à l’origine du
zygote principal diploïde qui donnera l’embryon, tandis que les deux noyaux situés au centre du
sac embryonnaire fusionneront avec la deuxième cellule spermatique du pollen pour donner le
zygote accessoire triploïde à l’origine de l’albumen (Figure 2.2)

Figure 2.1 : Fleur d’une angiosperme (Gaudry et Prat, 2017) Figure 2.2 : La double fécondation (Gaudry et Prat,
(a) Schéma simplifiée d’une coupe longitudinale de fleur 2017) (a) Germination des grains de pollen sur le
; E : étamine ; O : ovaire ; P : pétale ; R : réceptacle ; S : stigmate; (b) l’un des tubes polliniques achemine les
sépale. (b) Section transversale de l’anthère d’une noyaux spermatiques jusqu’au sac embryonnaire (c)
étamine (c) Section longitudinale d’un ovaire. et (d) formation de l’embryon et de l’albumen.

29
2.1.2. Devenir de l’albumen
L’albumen fonctionne comme une annexe tissulaire à l’embryon où des réserves nutritives
sont stockées de manière définitive ou temporaire.
- si la digestion du nucelle par l’albumen n’est pas complète, les restes de nucelle prennent le
nom de périsperme ; ce sont les graines à périspermes ; - dans beaucoup d’espèce, le nucelle est
digéré complètement par l’albumen et l’embryon est souvent de taille assez réduite ; ce sont les
graines albuminées ; - l’embryon peut aussi digérer complètement l’albumen pendant la
maturation de la graine où le contenu de l’albumen s’est délocalisé vers les cotylédons,
l’embryon constitue alors la totalité de l’amande ; ce sont les graines exalbuminées (Figure
2.3).

Figure 2.3 : Principaux types de graines chez les angiospermes (Côme, 1975)

2.1.3. Maturation de la graine

Chez la plupart des graines, la maturation se caractérise par une accumulation de la matière
organique, principalement les glucides, les lipides et les protéines, généralement chez les
angiospermes dicotylédones, les réserves de la graine (lipides et protéines) ne passent plus alors
par l’albumen, quasiment disparu, mais sont déposées directement dans les tissus embryonnaires,
les cotylédons notamment. Par contre chez les angiospermes monocotylédones, les grains
contiennent essentiellement de l’amidon stocké dans l’albumen, cet amidon est à l’origine de la
farine.
La maturation de la graine s’accompagne généralement d’une diminution importante et
régulière de la teneur en eau. La perte en eau peut atteindre jusqu’à 95% de la matière fraîche, ce
qui va se traduire par l’arrêt des activités métaboliques (le passage en vie ralentie)

30
 La déshydratation de la graine s’accompagne à son début d’une synthèse intense et transitoire
d’acide abscissique (ABA) qui est reconnu responsable de la mise en place de la tolérance à la
dessiccation et de la dormance lors du développement de la graine sur la plante-mère.

2.1.4. Longévité des semences

Selon la durée de vie des semences dans les conditions naturelles, on les classe en trois
catégories :

- les semences macrobiontiques survivent plus de 15 ans

- les semences méobiontiques restent vivantes pendant 3 à 15 ans. C’est la grande majorité des
espèces. Le blé est un bon exemple.
- les semences microbiontiques ne survivent pas plus de 3 ans. Beaucoup d’entres elles ne
supportent pas la dessiccation. De nombreuses espèces tropicales ou subtropicales font partie de
ce groupe.

2.1.5. Dormance des graines

Chez la plupart des espèces, à la fin de l’embryogénèse, la graine immature séparée de la

plante-mère et mise en conditions favorables, peut germer. Cette capacité de germination se perd
au cours de la phase de maturation, ce qui matérialise la mise en place de la dormance qui est
contrôlée par l’ABA embryonnaire.

2.1.5.1. Type de dormance

Ce type de dormance est définie comme l’incapacité temporaire d’une graine viable à germer
lorsque les conditions environnementales dont favorables à la germination. Après la libération de
la graine de la plante mère dans l’environnement, la dormance primaire se lève naturellement. Si
les graines non dormantes rencontrent des conditions défavorables à la germination, elles
entreront à nouveau dans un état de dormance qui sera qualifié de dormance secondaire
caractérisée par une durée plus longue.

2.1.5.2. Cause de la dormance

Il a été observé que la dormance est soit imposée par les enveloppes qui entourent la graine –
on parle alors de dormance tégumentaire – soit installé dans l’embryon lui-même qui demeure
dans ce cas incapable de germer hors des téguments – on parle alors de dormance
embryonnaire.

31
 2.2. Germination de la graine (‫)إنتاش البذرة‬

La germination est définie comme des événements qui vont de la graine sèche à la percée
radiculaire : cela commence par la prise d’eau ou imbibition qui permet l’activation métabolique
et se termine par la sortie de la radicule hors des téguments de la graine.
La germination des graines exige donc des conditions favorables – externes qui sont la
disponibilité en eau, en oxygène et une température optimale – et internes, la levée des
dormances.

2.2.1. Conditions de la germination

2.2.1.1. Conditions internes

- La première condition à remplir pour qu’une semence germe, c’est qu’elle soit à maturité :
enveloppes séminales et amande (albumen et embryon) soient complètement différenciées
morphologiquement.

- La longévité des semences, durée pendant laquelle elles restent vivantes et gardent leur pouvoir
germinatif, varie considérablement selon les espèces.
2.2.1.2. Conditions externes
- L’eau est indispensable et doit être apportée à l’état liquide. Les semences peuvent fixer un peu
de vapeur d’eau, mais jamais en quantité suffisante pour assurer la germination. Un excès d’eau
est souvent néfaste, raison pour laquelle les semences ne germent généralement pas quand elles
sont complètement immergées à l’exception des plantes aquatiques.
- L’oxygène est indispensable à la germination, cela nécessite la présence de l’aération des sols.
En fait les taux d’O2 exigés par les embryons sont faibles, pour la majorité des espèces 2 à 5%
de ce gaz sont le plus souvent suffisants.
- La température intervient directement, en agissant sur la vitesse des réactions métaboliques
mais parfois interfère avec l’oxygène, en effet, la solubilité de l’oxygène diminue quand la
température s’élève (cas du pommier). Les variations thermiques stimuleraient alternativement la
germination et la croissance et conduiraient à une meilleure germination que des températures
constantes. La gamme des températures entre minimales et maximales, compatibles avec la
germination, varie d’une espèce à l’autre. Très étroite ou très large et elle dépend beaucoup de
l’origine géographique des espèces. Les espèces de climats tempérés germent facilement à des
températures basses voire 0°C. Au contraire, les espèces tropicales exigent des températures
nettement plus élevées, elles sont incapables de germer au-dessous de 20 à 25°C. La température

32
optimale correspond à celle qui permet d’avoir rapidement le plus fort pourcentage de
germination.
- La lumière qui est favorable à la germination de la plupart des semences qui sont alors dites à
photosensibilité positive. D’autres ne germent qu’à l’obscurité, elles sont à photosensibilité
négative. D’autres enfin sont non photosensibles, beaucoup d’espèces représentent ce dernier
groupe (la plupart des légumineuses, la tomate, la courge..etc.)

2.2.2. Phase de la germination : Trois phases se présentent

2.2.2.1. Phase d’imbibition

Le processus germinatif commence par l’entrée d’eau dans la graine sèche, une réhydratation
rapide pendant quelques heures amène à un changement morphologique exprimé par
l’augmentation du volume de la graine. L’influx d’eau conduit alors à l’activation du
métabolisme de la graine et la reprise de la respiration. Les mitochondries présentes dans les
graines possèdent des enzymes encore fonctionnelles capables d’assurer une alimentation en
ATP suffisante au déroulement du métabolisme. De plus, les synthèses protéiques sont facilitées
par une accumulation des ARNm et le recrutement des ribosomes dans les premières minutes de
l’imbibition (Figure 2.4).

Figure 2.4 : Evolution de la teneur en eau et événements métaboliques associées

à la germination des graines (Gaudry et Prat, 2017)

2.2.2.2. Phase de germination au sens strict

Cette phase dure quelques jours à quelques mois, elle dépend de l’état de dormance des
graines. La teneur en eau est quasi stationnaire, tous les mécanismes engagés en phase I
continuent à fonctionner et la synthèse de protéines s’active. Cette phase prépare la croissance
cellulaire qui permettra l’allongement de l’axe embryonnaire. L’ADN est réparé (Figure 2.5).

33
2.2.2.3. Phase de croissance radiculaire

Elle commence par la percée de la radicule hors des téguments de la graine. Ceci représente
l’accomplissement de la germination. La radicule s’engage alors dans une croissance rapide,
l’activité respiratoire augmente à nouveau et la teneur en eau atteint son maximum lors de
l’émergence des parties aériennes. Les événements métaboliques concernent essentiellement la
dégradation des réserves, puis progressivement, l’autotrophie s’établit (Figure 2.5).

2.2.3. Mobilisation des réserves de la graine en germination

Après la percée radiculaire, on assiste à une mobilisation massive de réserves accumulées

dans les organes de stockage de la graine, cotylédons ou albumen. Leur dégradation apporte
l’énergie nécessaire à la croissance de la plantule jusqu’à ce qu’elle devienne photo-autotrophe
par la mise en place de la photosynthèse dans ses jeunes feuilles.

Dans ce processus, sont impliquées des enzymes de dégradation des glucides, des protéines et
des lipides qui sont pour la plupart stimulées par les gibbérellines et réprimées par l’ABA.
L’exemple le plus connu est celui de l’-amylase responsable de la dégradation de l’amidon
dans l’albumen des céréales (Figure 2.5)
Chez les angiospermes monocotylédones, après la germination, l’apes caulinaire et l’épiderme
du scutellum de l’embryon expriment la biosynthèse des gibbérellines (GAs) qui migrent à
travers l’albumen jusqu’à la couche à aleurone (source de protéines et d’enzymes) où elles
induisent la sécrétion de l’-amylase dans l’albumen. L’ABA réprime la production de l’-
amylase via une protéine.

Figure 2.5 : Mobilisation des réserves au cours de la germination (Gaudry et Prat, 2017)
(1) Mobilisation du gibbérelline vers la couche à aleurone et activation de l’-amylase. (2) et (3) Sécrétion des
protéases et activation du -amylase (4) dégradation de l’amidon.
34
 2.3. Croissance des végétaux (‫)نمو النباتات‬

Les plantes du fait de leur structure cellulaire rigide ont développé un système de
développement indéfini faisant appel à des structures de croissance spécifique, les méristèmes,
regroupements de cellules indifférenciées. L’analyse des mécanismes impliqués dans la
croissance des plantes a mis en évidence l’importance des phytohormones dans le
fonctionnement des végétaux.

La croissance au sens strict, est un phénomène quantitatif qui correspond à l’augmentation des
dimensions (taille, de masse et de volume). D’autres modifications d’ordre qualitatives,
qualifiées par le terme différenciation, qui se traduisent par l’acquisition de propriétés nouvelles,
morphologiques et fonctionnelles.
Ces deux séries de modifications (quantitatives et qualitatives) sont impliquées dans le
phénomène de développement ou croissance au sens large.

2.3.1. Mérèse, auxèse et différenciation

- la mérèse ou prolifération cellulaire, s’opère dans des régions localisées, les méristèmes
primaires, qui assurent la croissance en longueur. Désignés par ses deux types : apical (situé à
l’apex des racines, dans les bourgeons apicaux à l’extrémité des tiges et rameaux) et axillaire
(situé à l’aisselle des feuilles) et les méristèmes secondaires, qui assurent la croissance en
épaisseur, se développent dans les organes plus âgés. Représentés par deux zones génératrices
libéro-ligneuse, le cambium et subéro-phellodermique (Figure 2.6).

- L’auxèse, se traduite le plus souvent par une élongation des cellules du fait de la présence de la
paroi pecto-cellulosique (Figure 2.6).

Figure 2.6 : Mérèse et auxèse

35
- La différenciation cellulaire qui porte surtout sur la structure de la paroi (dépôts de cellulose,
de lignine, de subérine, etc.), sur le pouvoir de synthèse (tissus assimilateurs, sécréteurs, de
réserve), et sur l’acquisition des potentialités physiologiques nouvelles, dont le plus importante
est l’induction floral (Figure 2.7).

Figure 2.7 : la différenciation cellulaire (‫)التمايز الخلوي‬

https://www.maxicours.com/se/cours/les-zones-de-croissance-meristematique/

2.3.2. Croissance des différentes parties de la plante

2.3.2.1. Rhizogénèse (‫)تشكل الجذور‬

Qu’il s’agisse de la racine principale, issue de la radicule, d’une racine secondaire,

ramification de la principale, ou adventive, développée sur une tige, la croissance en longueur,
assurée par le méristème apical localisé sous la coiffe. Les cellules qui en dérivent s’allongent
dans la zone d’élongation, située à quelques centimètres en arrière de l’apex. C’est dans cette
zone que se différencient les tissus (Figure 2.8).

.
Figure 2.8 : Mise en évidence de la zone de croissance racinaire
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/racine/01-sachs.htm
36
 Les ramifications se forment à partir d’un massif initial interne sous forme d’une ébauche,
provient de la dédifférenciation de certaines cellules qui retournent à l’état embryonnaire, puis se
mettent à se recloisonner à la manière des cellules méristématiques.

2.3.2.2. Bourgeons (‫)البراعم‬

Dans le bourgeon (Figure 31), se trouve un méristème, qui est le plus souvent comporte :
- un anneau initial qui donne naissance aux feuilles et aux tissus relativement superficiels de la
tige : écorce et zone périphérique du cylindre central (faisceaux libéro-ligneux)
- en profondeur un méristème médullaire qui engendre la moelle.
La zone axiale, située au dessus et à l’intérieur de l’anneau initial, n’est pas fonctionnelle
pendant la phase végétative ; c’est le méristème d’attente, qui ne se développera qu’après le
virage floral.
Les bourgeons jouent dans la pérennité des plantes un rôle comparable aux graines : leurs
écailles protectrices les mettent à l’abri des conditions défavorables.

Figure 2.8 : Coupe longitudinale d’un bourgeon apical du Lilas (Raven et al, 20081).

2.3.2.3. Caulogénèse (‫)تشكل الساق‬

La tige se développe à partir du bourgeon apical, les rameaux à partir des bourgeons axillaires
ou adventifs. La zone d’élongation, subterminale est facilement repérable par l’intégrale
longueur des entrenœuds. Sa longueur est très variable selon les espèces. Fréquemment la
croissance dérivant du méristème apicale est complétée par une croissance des entrenœuds, qui

1 Raven P.H, Evert R.F, Eichhorn S.E, 2007. Biologie végétale, 2eme Edition, Groupe De Boeck s.a, Paris, pp.510-557
37
provient du fonctionnement de méristèmes intercalaires qui sont simplement des résidus du
méristème apical.

2.3.2.4. Feuille (‫)الورقة‬

Le limbe présente une croissance en surface (croissance bidimensionnelle) définie; le pétiole a

une croissance de type caulinaire. Les feuilles ont une durée de vie limitée. Pour les espèces
annuelles, elles disparaissent avec l’ensemble de l’appareil végétatif. Pour les espèces pérennes,
comme les arbres, elles tombent le plus souvent en automne (arbres à feuilles caduques) ; parfois
elles persistent plusieurs années, mais se renouvellent néanmoins périodiquement (arbres à
feuilles persistantes).

2.3.3. Contrôle de la morphogénèse

La morphogénèse qui signifie le développement des tissus et organes d’un végétale, dépend
de nombreux facteurs intrinsèques et extrinsèques.

2.3.3.1. Effets de la température

Chez les tissus non déshydratés des spermaphytes, le froid a une conséquence indirecte : c’est
le gel de l’eau de la vacuole ou des méats, qui provoque la formation des cristaux qui brisent
finalement les cellules et détruisent leur structure.

L’effet de la température sur la croissance est la résultante de son action sur la photosynthèse
et les réactions métaboliques, mais aussi sur l’alimentation hydrique et minérale sur la
transpiration et les migrations.
La thermopériodisme, qui signifie l’alternance des températures entre jour et nuit ou au cours
de l’année, est un des facteurs essentiels influençant le rythme de croissance ; mais aussi, elle
intervient dans les changements d’état de vie de la plante : entrée ou sortie de la vie ralentie ou
acquisition de l’aptitude à fleurir

2.3.3.2. Effet de la lumière

Un phénomène appelé étiolement qui survient en absence de lumière, il se caractérise par : -

un allongement excessif des entrenœuds qui est du à une élongation exagérée des cellules
renforcée par une stimulation de la prolifération des méristèmes intercalaires ; - une inhibition de
la croissance des limbes des feuilles qui sont chez les dicotylédones, réduites ; - disparition de la
chlorophylle (chlorose) et la rhizogénèse est réduite.

Chez les plantes suffisamment alimentées en eau et de température modérée, la lumière

favorise le développement de la plante, dont l’appareil aérien devient plus important et plus riche
en tissus assimilateurs, ce qui se répercute positivement sur l’appareil souterrain. Par ailleurs,
38
une lumière intense favorise le phénomène du nanisme à travers : - la photo-oxydation de
l’auxine, hormone de l’élongation cellulaire ; - l’augmentation du taux d’acide abscissique,
responsable au raccourcissement des entrenœuds.

La photopériodicité quotidienne (alternance des jours et des nuits) avec ses variations
annuelles (jours longs, jours courts) déclenche dans les organismes des réactions dont l’ensemble
constitue le photopériodisme. Chez les végétaux, il est surtout marqué pour la mise à fleur.

2.3.4. Facteurs de la croissance : Les phytohormones (‫)هرمونات النمو النباتية‬

Les plantes synthétisent des molécules actives, dénommées phytohormones ou régulateurs

de croissance, des substances organiques qui se comportent comme des médiateurs chimiques
agissant à faibles concentrations, elles gouvernent l’ensemble des processus de croissance, de
différenciation et de développement des végétaux, leur permettant de s’adapter sans cesse aux
différentes conditions de l’environnement. Il n’existe pas un organe spécialisé dans la production
d’une hormone donnée, mais un ensemble de cellules ou un tissu largement réparti dans la
plante.

Les deux réponses cellulaires responsables de la croissance sont la division et l’élongation

cellulaire, elles sont très étroitement contrôlées par l’action de plusieurs hormones. Plusieurs
phytohormones dites de croissance dont l’auxine, les cytokinines, les gibbérillines. D’autres
comme l’acide abscissique, l’éthylène sont plus souvent classées comme phytohormones de
stress biotique et abiotique. Ces hormones peuvent néanmoins être impliquées dans la maturation
des fruits.

2.3.4.1. Mode d’action des phytohormones

Une phytohormone peut avoir des effets distincts voire opposés sur une même réponse en
fonction de la concentration. Dans un même tissu, la concentration optimale d’auxine pour
stimuler l’élongation est environ 10 fois plus fiable que celle qui stimule l’entrée en division
cellulaire.

Une hormone est perçue par un récepteur, ce qui engendre une cascade d’évènements de
transduction et se traduit par une modification de l’expression de différents gènes codant des
protéines, ces dernières vont agir sur d’autres cibles afin d’aboutir à une ou plusieurs réponses
cellulaires.

39
2.3.4.2. Présentation générale des phytohormones

2.3.4.2.1. Auxines

Définition : La plus répandues est nommées Acide indole-3-acétique (AIA), est un acide faible,
elle se présente sous sa forme dissociée, anionique. Elle est formée d’un noyau indole et d’une
courte chaîne latérale carbonée portant le groupement carboxyle (Figure 32).

Figure 2.9 : Structure chimique de l’acide indole-3-acétique (AIA) (Gaudry et Prat, 2017)

Voies et sites de synthèse : Deux voies de synthèses des auxines, l’une dépendante du
tryptophane, l’autre dite indépendante du tryptophane. La synthèse a lieu majoritairement dans
les apex aériens et les jeunes feuilles. Deux formes sont connues : protonée AIAH et anionique
AIA-, à pH acide, la forme protonée diffuse facilement au travers de la membrane plasmique,
dans le cytosol dont le pH est environ 7.4, l’AIAH est aussitôt dissocié en AIA et H+ à pH neutre
ou basique, la forme anionique qui domine, en pénétrant à l’intérieur de la cellule par le biais des
transporteurs sélectifs d’influx (entrée de l’auxine) et d’efflux (sortie de l’auxine, figure 2.10).

Figure 33 : Echanges cellulaires d’auxine (Gaudry et Prat, 2017)

40
Transport : L’AIA est transporté de cellule à cellule par un transport actif, le phloème contribue
aussi au transport de l’auxine des feuilles vers les racines.

Effets : Les effets des auxines sont multiples, elles :

- stimulent l’élongation cellulaire des tiges, des feuilles et des fruits ; - stimulent à des faibles
concentrations et inhibent à des concentrations élevées l’élongation des racines ; - permettent aux
cellules d’entrer en division ; - interviennent dans le contrôle de la dominance apicale (répression
de la croissance des bougeons axillaires ; - stimulent la production des fruits sans fécondation (la
parthénocarpie).

2.3.4.2.2. Gibbérellines

Nature : l’une des premières gibbérellines découvertes est l’acide gibbérellique (GA3) (Figure
2.11)

Figure 2.11 : Structure chimique de l’acide gibbérellique

http://www.biochemicals.cn/gibberellic-acid.html

Voie et sites de synthèse : les gibbérellines sont synthétisées à partir de l’acide mévalonique
(voie des terpènes) dans les jeunes pousses et les graines en développement.

Transport : elles sont transportées par les vaisseaux conducteurs, phloème et xylème.

Effets : les gibbérellines affectent :

- l’induction de la germination à travers la production d’enzymes comme l’ amylase ;

- l’induction de la floraison ; - La croissance des tiges (élongation des entrenœuds), des pousses
et des fruits ; - Le fonctionnement des méristèmes.

2.3.4.2.3. Cytokinines

Nature : les cytokinines (CK) sont des dérivés de l’adénine. Les différences portent sur la nature
du groupement substitué sur l’azote en position 6 (Figure 2.12).

41
 Figure 2.12 : Structure chimique des cytokinines (exemple de la zéatine)
Le noyau adénine (6-aminopurine) est constant. Les chaînes latérales à 5 carbone varient d’une cytokinine à l’autre.
http://mybioblogpro.blogspot.com/2017/11/role-of-cytokinine.html

Voie et sites de synthèse : cette phytohormone est synthétisée dans les racines

Transport : il se fait des racines vers les feuilles par le xylème

Effets : les cytokinines :

- interviennent dans le contrôle de la division cellulaire et jouent un rôle clé dans la cytokinèse ;
- stimulent la croissance des bourgeons latéraux ; - Retardent la sénescence des feuilles ;
- jouent un rôle crucial dans le fonctionnement du méristème.

2.3.4.2.4. Acide abscissique (ABA)

Nature : l’acide abscissique (ABA) est un sesquiterpénoïde (Figure 2.13).

Figure 2.13 : Structure chimique de l’acide abscissique

https://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_abscissique

Voie et sites de synthèse : synthétisé à partir de l’acide mévalonique (voie des terpènes) dans les
racines et les feuilles adultes en particulier au cours d’une contrainte hydrique.

Transport : l’acide abscissique est transporté par les vaisseaux conducteurs.

Effets : l’acide abscissique

42
- intervient dans les mécanismes de protection et d’adaptation à la contrainte hydrique en particulier, en
contrôlant la fermeture des stomates ;

- inhibe la croissance des jeunes pousses ;

- induit la synthèse des protéines de stockage dans la graine ;

- intervient dans les mécanismes de dormance de la graine ;
- intervient dans les mécanismes de défense en réponse à une blessure
- pour certaines espèces, il contribue dans les processus d’abscission.

2.3.4.2.5. Ethylène

Nature : l’éthylène est une molécule organique très simple à deux atomes de carbones (Figure
2.14).

Figure 2.14: Structure chimique de l’éthylène

http://tpe-communication.e-monsite.com/pages/sous-pages/l-ethylene.html

Voie et sites de synthèse : synthétisé à partir de la méthionine en particulier en réponse au stress.

Transport : étant gaz, l’éthylène diffuse dans les tissus. Il peut être transporté dans les vaisseaux
conducteurs.

Effets : l’éthylène intervint dans le mûrissement des fruits, où il :

- stimule l’abscission des feuilles et des fruits ; - stimule la croissance des tiges et des racines ;
- contribue aux réponses de stress.

43
2.3.4.2.6. Synthèse des effets principaux des hormones sur le développement (Figure 2.15)

Figure 2.15 : Schémas récapitulatifs des effets des principales hormones sur le développement
(Gaudry et Prat, 2017)

44
 2.4. Floraison (‫)اإلزهار‬

La floraison est le processus biologique du développement des fleurs, contrôlé par de

nombreux facteurs endogènes (génétique, hormonale, âge..) et externes c'est-à-dire
environnementaux (photopériode, température ambiante, disponibilité en eau ou en nutriments,
vernalisation….).

La floraison est une étape importante au cours de la vie d’une plante car sa réussite
conditionne la production d’une descendance et donc la survie de l’espèce.

2.4.1. Particularités de la floraison chez les plantes

On distingue dans la nature différentes grandes classes de plantes :

- Les plantes pérennes comme les arbres ou arbustes vivent de nombreuses années. Elles
développent dans les premières années les organes végétatifs (période juvénile) puis ensuite
fleurissent chaque année (période de maturité). Dans les régions où l’hiver est rigoureux, la
floraison se produit le plus souvent au printemps ou en été. A l’automne les bourgeons d’un
arbre entrent en vie ralentie (la dormance). Ces bourgeons contiennent déjà de minuscules
structures florales qui se développent une fois passé le froid de l’hiver qui lève la dormance des
bourgeons.

- les plantes annuelles ont un cycle de vie qui s’étend sur moins d’une année et meurent après
avoir produit des grains. La plupart germent au printemps et fructifient en été ; cependant il
existe des annuelles d’hiver (céréales d’hiver), qui germent en automne, passent la mauvaise
saison sous forme acaule (sans tige), forment leurs ébauches florales après l’hiver et fructifient
au printemps ou au début de l’été.

- les plantes bisannuelles (la betterave par exemple) ont leur cycle de développement qui s’étale
sur plus de 12 mois. La première année (avant l’hiver) elles constituent des réserves en général
souterraines ; l’hiver, leur appareil aérien disparaît plus au moins ; au printemps suivant, le
virage floral se produit et, à l’aide des réserves accumulées l’année précédente, l’appareil
reproducteur se développe ; la plante meurt ensuite.

2.4.2. Passage de l’état végétatif à l’état floral

Le processus de la floraison commence par l’induction florale, une étape préparatoire de

quelques heures à plusieurs semaines où certains organes de la plante, sous l’effet de stimuli
extérieur, envoient au méristème un message, le signal de floraison, le faisant passer d’un
programme de développement végétatif à un programme de développement reproducteur.
45
L’évocation florale, réveil du méristème d’attente, est la période où l’architecture de l’apex se
modifie, préparant à la différenciation des ébauches, on observe aussi une accélération du
métabolisme énergétique et une augmentation de l’activité mitotique. C’est au moment de
l’initiation florale que les ébauches des pièces florales (périanthaires et sexuelles) se
différencient autrement-dit, le bourgeon végétatif est devenu un bourgeon floral, ce qui explique
le gonflement du bourgeon. A cette étape fait suite la mise à fleur qui se manifeste par le
développement des pièces florales et enfin l’épanouissement des fleurs qui s’accompagne de la
déhiscence des anthères, ces deux derniers processus constituent la floraison proprement dite ou
anthèse (Figure 2.16).

Figure 2.16 : Processus de la mise à fleur (Gaudry et Prat, 2017)

2.4.3. Contrôle de la floraison par la vernalisation

Chez certaines plantes, l’exposition préalable au froid est pré requis indispensable à la floraison
sans lequel elles ne fleurissent pas, même quand les conditions environnementales deviennent
plus propices à l’épanouissement des fleurs. Cette exposition au froid qui autorise ou accélère la
floraison s’appelle la vernalisation. On distingue plusieurs catégories de plantes :
- Les plantes indifférentes : elles concernent les plantes annuelles qui semées au début du
printemps fleurissent en fin de printemps ou l’été de la même année sans avoir besoin de subir
une période froide. On peut y inclure certaines plantes pérennes comme le lilas, le cerisier ou le
rosier.
- Les plantes préférentes : les plantes annuelles dites d’hiver, donc semées à l’automne, le seigle
et le blé par exemple. Ces plantes fleurissent toutefois plus tôt si elles sont vernalisées.
- Les plantes à vernalisation obligatoire : il s’agit essentiellement des bisannuelles comme la
betterave ou la carotte. Ces plantes forment la première année une rosette de feuilles insérée sur
une tige courte puis en deuxième année et après le passage de la période froide en hiver, ces
plantes émettent une hampe florale et fleurissent.

46
2.4.4. Contrôle de la floraison par la photopériode

La floraison est contrôlée également par la photopériode, c'est-à-dire la durée de l’éclairement.

En général les plantes qui fleurissent à l’automne de jours courts et celles au printemps sont de
jours longs,

Chez certaines plantes de jours courts comme le dahlia, le soja, le riz et le chrysanthème ne
peuvent fleurir que si la photopériode est inférieure à une certaine valeur critique. Le
chrysanthème par exemple ne peut fleurir que si la photopériode est inférieure à une valeur
critique de 14-14,5 heures.
D’autres plantes de jours longs comme la laitue, l’oignon, la carotte, les épinards, le blé et
l’avoine ne fleurissent que si la photopériode est supérieure à une valeur critique. L’épinard par
exemple ne peut fleurir que si la photopériode est supérieure à une valeur critique de 13 à 14
heures (Figure 2.17).

Figure 2.17 : Comportement des plantes en fonction de la longueur du jour (photopériode)

(Gaudry et Prat, 2017).
(a) Plante de jours longs, JL Jours Longs. (b) Plante de jours courts, JC Jours Courts. PC Période critique

47
 2.5. Fructification (‫)اإلثمار‬

Le fruit est un organe contenant les graines, qui résulte du développement des organes
femelles de la fleur après fécondation, les ovules se transforment en graines et l’ovaire se
transforme en paroi du fruit, le péricarpe. Cet organe spécialisé offre les conditions requises pour
la maturation et la dispersion des graines.

2.5.1. Rappel sur les différents types de fruits

On classe les fruits d’après leurs caractères généraux : simples ou multiples ; secs ou charnus ;
déhiscents ou indéhiscents (Figure 2.18).

Figure 2.18 : Classification des différents types de fruits (Gaudry et Prat, 2017)

2.5.2. Développement du fruit

La durée du développement du fruit entre l’anthèse et la maturation varie beaucoup selon les
espèces : environ 25j pour la fraise. Pour de nombreux fruits charnus, elle est de l’ordre de 90 à
100j pour l’abricot, la figue, la pêche et le raisin ; 120j pour la banane. Chez la plupart des
plantes, le développement du fruit après fécondation se divise en quatre phases :
- La mise à fruit : le développement du fruit dépend du succès de la pollinisation et de la
fécondation. Suite à la fécondation, le développement du gynécée s’arrête tandis que les autres
pièces florales se fanent et tombent
- La phase de division cellulaire : dans le cas des fruits charnus, suite à la mise à fruit, les
divisions cellulaires se poursuivent jusqu’à 7 à 14 jours après la fécondation. Elles sont actives

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dans le péricarpe et le tissu placentaire. La division des cellules de l’épiderme se poursuivent
jusqu’à la maturation pour assurer l’augmentation du volume du fruit durant la prochaine phase.
- La phase d’expansion cellulaire : cette phase conduit à la taille finale du fruit, les cellules en
voie d’expansion sont caractérisées par l’augmentation de la taille des vacuoles, due à
l’augmentation massive de sucres et d’acides organiques qui crée une entrée d’eau permettant le
grandissement cellulaire. Ces cellules présentent également une augmentation de leur contenu en
ADN. Cette variation du niveau de ploïdie est appelée polyploïdie.
L’auxine est produite par les ovules fécondés puis transportée dans les autres tissus du fruit en
induisant la croissance du fruit via l’activation de la biosynthèse des gibbérellines GA dans le
péricarpe. Cette accumulation de GA entraîne la croissance du fruit notamment via l’expansion
cellulaire. Les cytokinines sont également synthétisées dès la fécondation et sont responsable de
la division cellulaire.
- Phase de maturation (‫ )مرحلة النضج‬: dans le cas des fruits charnus, la maturation rend le fruit
attractif et savoureux. Ce processus qui permet la dissémination des graines, est initié après la
maturation des graines.

Les fruits charnus sont classés physiologiquement en fruits non climactériques et

climactériques, ce dernier se caractérisent après la récolte par une intensification de la respiration
et une augmentation transitoire de la production d’éthylène, l’hormone de maturation.

Le changement de couleur du fruit est le premier signe visible de la maturation, ce phénomène

est dû à la dégradation simultanée des chlorophylles et à l’accumulation massive de caroténoïdes
comme le lycopène et des anthocyanines (Figure). Cette accumulation est gouvernée par des
facteurs hormonaux, génétiques et environnementaux (lumière, température). La saveur dépend
essentiellement de la teneur en acides organiques et en sucres du fruit. L’acidité diminue suite à
la dégradation des acides organiques (malique et citrique) et la teneur en sucre augmente. La
perte de la fermeté est marquée par un pic de production d’éthylène et une augmentation de la
respiration (Figure 2.19).

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 Figure 2.19 : Modification associées à la maturation du fruit (Gaudry et Prat, 2017)
A : Modification des teneurs en hexoses, amidon, chlorophylle et lycopène
B : Variation de la fermeté et des taux de CO2 et d’éthylène au cours de la maturation.

2.5.3. Développement des fruits parthénocarpiques

Certains fruits peuvent se développer sans qu’il y ait eu la fécondation des ovules, ce sont les
fruits parthénocarpques. Ces fruits qui ne contiennent pas de graines sont très recherchées, d’une
part pour leur facilité de consommation et d’autre part pour leur qualité de conservation accrue.
Il est possible de déclencher le développement parthénocarpique des fruits en appliquant sur le
gynécée non fécondé des gibbérellines, des auxines ou des cytokinines. Des interactions
hormonales se produisent durant le développement normal du fruit (Figure 2.20).

Figure 2.20 : quelques exemples de fruits parthénocarpiques (sans pépins)

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Références bibliographiques

P Mazliak, 1982. « Physiologie végétale II : Croissance et Développement ». Ed Hermann, Paris.

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science. Tome 2. Ed Masson, 4ème Ed, Paris. 266p. ISBN 2-225-81940-8

R Heller, R Esnault et C Lance, 1998. « Physiologie végétale : Nutrition ». Ed Dunod, 6ème Ed,
Paris. 323p. ISBN 2-10-048710-8

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054414-1

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Dunod, 3ème Ed, Paris. 256p. ISBN 978-2-10-075886-9

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