Chapitre 3 : Influences des pressions évolutives sur l’équilibre d’Hardy-Weinberg
3.1. Causes de la déviation de l’équilibre de Hardy-Weinberg au sein des populations
naturelles
Les forces évolutives modifient la fréquence des allèles. Ces forces évolutives sont :
- Mutation : source fondamentale de variation. L’apparition de nouveaux allèles dépend des
modifications aléatoires de la séquence des gènes au moment de la réplication : les mutations.
- Migration : introduction d'allèles (nouveaux) dans une population.
- sélection naturelle : avantage ou désavantage adaptatif d'un allèle (fitness). Les individus
d’une même population n’ont pas tous le même avantage sélectif et le même succès
reproducteur. Seuls ceux possédant ces deux critères pourront transmettre leur patrimoine
génétique à la descendance. La sélection sexuelle repose sur le choix des partenaires
reproductifs.
- Dérive génétique : fluctuations aléatoires des fréquences résultant d'un échantillonnage
aléatoire parmi les gamètes, pour générer la génération suivante. Processus important dans les
petites populations. Chaque population est caractérisée par la fréquence de ses allèles. Dans
des conditions où le milieu de vie est favorable, cette fréquence varie peu d’une génération à
l’autre. Par contre, lorsque le nombre d’individus formant la population diminue de façon
importante, certains allèles vont devenir prédominants et d’autres vont disparaître.
Ainsi, le hasard joue un rôle fondamental dans l’histoire évolutive d’une population : lors des
modifications non prévisibles du milieu de vie, les individus ayant acquis des allèles leur
conférant un avantage sélectif et présentant un avantage reproductif seront les plus à même de
se reproduire, favorisant ainsi la transmission de leur patrimoine génétique à la descendance
et modifiant la fréquence des allèles dans la population
3.1.1. Mutations
[Link] Variation du taux de mutation entre organismes
[Link]. Devenir d'une mutation en l'absence d'autres forces évolutives
Hypothèses :
-Seule la mutation modifie les fréquences alléliques.
* locus biallélique (ex : SNP) : allèles A ('sauvage') et a ('mutant).
- u =taux de mutation de A vers a.-
pt = fréquence de l'allèle A à la génération t.
La variation de la fréquence p :
∆p =pt+1 −pt = −up
Application numérique : combien de générations t pour que p0 (fréquence initiale de
l'allèle sauvage A) diminue de moitié?
• pour u = 10−6, t = 700000 (14 à 17 Millions d'années chez l'homme).
• la mutation a un rôle négligeable dans l'évolution des fréquences alléliques.
donc théoriquement équilibre stable (A et a vont persister à des fréquences stables), mais
en réalité les fréquences à l'équilibre resteront proches des fréquences initiales :
évolution très lente.
3.1.2. Dérive génétique
Evolution en populations finies
• On a supposé que les populations aient une taille infinie.
Or les populations naturelles sont rarement de taille infinie : par exemple on a supposé que les
fréquences alléliques chez les descendants étaient exactement égales à celles des parents. • Or
dans les populations de taille finie, les fréquences peuvent varier d'une génération à l'autre du
simple fait du hasard (modèle stochastique). • Cette variation de fréquence aléatoire due à
l'effectif et de l'échantillonnage dans une population de taille finie s'appelle la dérive
génétique.
Conséquences sur la diversité génétique : expérience de Buri (1956) • 107 populations de
drosophiles, chacune fondée avec 16 individus hétérozygotes pour la mutation 'brown eye' (bw75).
Conséquences sur la différenciation génétique •
Evolution indépendante de plusieurs populations avec les mêmes conditions initiales.
3.1.3. Dérive génétique
• Principe 1 = variabilité : les individus d'une espèce diffèrent les uns des autres pour certains
caractères (phénotypes et donc génotypes).
• Principe 2 = adaptation / survie : les individus les plus adaptés au milieu survivent et se
reproduisent davantage.
• Principe 3 = transmission des caractères avantageux : les caractéristiques avantageuses doivent être
héréditaires.
Principes de la sélection naturelle : les mots de Darwin
• Les individus diffèrent par leur capacité à survivre et à se reproduire, en partie en raison de
leurs différences phénotypiques (= variations inter-individuelles).
• Dans chaque espèce, plus de descendants sont produits que ce qui pourra survivre et se
reproduire (= implique l'adaptation aux contraintes environnementales).
• A chaque génération, les phénotypes (.et donc les génotypes) favorisant la survie et l'accès à
la reproduction dans l'environnement actuel sont sur-représentés à l'âge de la reproduction, et
contribuent de façon disproportionnée à la descendance de la génération suivante (= sur-
transmission des caractéristiques avantageuses).
où ¯ w = w1p2 +2w2pq +w3q2 la valeur sélective moyenne de la population (quantité moyenne
de zygotes de la génération suivante formés par zygotes).
Du coup s (w =1−s) n'est pas un avantage sélectif mais un coefficient de contre-sélection du
génotype.
3.1.4. Migration
L'échange d'individus (ou de gamètes) entre sous populations permet les flux de gènes
N =la taille de la population (ou des populations connectées), m = le taux de migration. • un
nouveau migrant (Nm = 1) s'installant à chaque génération dans la population su t à limiter sa
consanguinité à une valeur maximale F = 0.2 au lieu de F = 1. • en calculant F avec des
données génétiques, on peut avoir une estimation du taux de migration entre populations.
Propriétés génétiques de la migration comme force évolutive :
• comme la mutation, la migration apporte de nouveaux allèles dans une population, c'est une
source d'innovation génétique.
• mais la migration est une force de bien plus forte intensité que la mutation. • En l'absence
d'autres forces évolutives, la migration tend à homogénéiser les fréquences alléliques entre
populations qui échangent des gènes (= mélange).
• Elle s'oppose donc à la différenciation génétique qui tend à s'installer entre des populations
sous l'effet de la sélection et de la dérive notamment.
• Le modèle de migration (la façon dont les individus se déplacent dans l'espace, la dispersion
en groupe ou solitaire, etc..) in uence beaucoup la distribution spatiale du polymorphisme.
• d'autres modèle que le modèle en îles sont étudiés (isolement par la distance, populations
subdivisées (structurées), métapopulations, admixture, hétérogénéité des taux de migration
etc...).
