UE [numéro UE] : [nom UE] Fiche Synthèse [Matière]

UE 3-Biodiversité et bio-évolution des règnes

animal, bactérien et fongique Agnellet Eléonore

Cours du Pr Bardel

30/10/2018 à 10h

Fiche Synthèse
L’arbre du vivant : présentation et méthodes de
reconstruction
En cas de problème avec cette fiche synthèse, merci de prévenir le VPI de l’AAEPL ([email protected]) et le VP
Formation de l’AAEPL ([email protected]) ou les ronéos girls/boys de votre promo.

Nomenclature et classification
• Règle d’écriture :
- Binôme en latin : italique (texte tapé) ou souligné (texte
manuscrit)
Nomenclature - Nom de genre avec une majuscule
binomiale de Linée - Épithète spécifique entièrement en minuscule
Nomenclature internationale : Genre + épithète

• 7 rangs taxinomiques
Classification Règne > Embranchement > Classe > Ordre > Famille > Genre >
« classique » = Espèce
RECOFGE • Actuellement la classification comprend plus de 20 niveaux
différents
• Classification naturelle de Darwin : 1er arbre phylogénétique
Classifications • Classification de Robert Whittaker en 5 règnes (Protiste =
phylogénétiques unicellulaire -Monère = procaryote-Champignon- Plante-
modernes Animaux), selon le mode de nutrition
• Classification en 3 domaines : Archées, Bactéries, Eucaryotes

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Les arbres phylogénétiques

PHYLOGENIE ≠ GENEALOGIE

PHYLOGENIE GENEALOGIE
Construction à partir De Taxons D’individus
Exprime des relations De Parenté De Descendance
Théorie Hypothèse Réalité
= inférence du passé =documents historiques et
(reconstruction à posteriori) traces

Types d’arbres

Type de
groupes

Notion de groupes-frères : Oiseaux et crocodiles forment un groupe

monophylétique : ils sont groupes-frères Idem pour les serpents et les archosaures.

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• Structure homologues = structures qui, prises chez deux organismes

différents, présentent les même relations topologiques, les même
Homologie
connections, et cela peu importe leurs formes et leurs fonctions.
Hypothèse : ces structures proviennent d’un ancêtre commun

• Structure analogues= structure qui ont la même forme ou la même

Analogie
fonction, mais pas héritées d’un ancêtre commun.

• Méthodes basées sur les caractères : étude de chaque caractère

séparément
- Cladistique : méthode du maximum de parcimonie → rechercher
l’arbre qui minimise le nombre de changement d’état des caractères
Type de - Méthodes probabilistes : maximum de vraisemblance (et méthode
méthodes de Bayésienne) → rechercher arbre le plus vraisemblable au vu des
reconstruction données et du modèle d’évolution donné
phylogénique
• Méthodes basées sur les distances : étude de la ressemblance globale
- Méthode phénétique : ressemblance globale des individus évaluée
par une distance entre eux

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Les méthodes basées sur les caractères

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1) Définition de caractères homologues
2) Polarisation des caractères :
o Etats ancestraux= plésiomorphie
o Etats dérivés= apomorphies
*Pour déterminer ces polarisations on utilise différents critères, qui sont des
hypothèses à priori : Groupe externe / Critère embryologique / Critères
paléontologique
*On peut aussi polariser a posteriori
Obtention d’une matrice taxon-caractère

0 = plésiomorphie et + = apomorphie

La méthode
cladistique

3) Construction de l’arbre
Caractères informatifs ou non informatifs : seuls les caractères
informatifs seront utilisés pour la reconstruction phylogénétique. Il faut
pour cela qu’il soit présent sous au moins 2 états (0 ou 1), chaque état
étant présent chez au moins 2 taxons
Choix de l’arbre : principe de parcimonie = l’arbre le plus plausible est
l’arbre le plus court, c’est-à-dire l’arbre avec le moins de pas évolutifs
Cas des données moléculaires : exactement le même raisonnement,
homologie définie par l’alignement des séquences

• La notion d’homoplasie : similitude non héritée d’un ancêtre commun

2 types :

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*La convergence : acquisition indépendante du même caractère dans 2
branches
*La réversion : un état dérivé acquis retourne à l’état ancestral

• Définition du nombre d’arbres possibles : utilisation d’heuristique

(solutions approchées) ou d’algorithme. Impossible de tout faire à la
main.

• Logiciels de reconstruction phylogénétique utilisant la méthode

cladistique :
PAUP*, PHYLIP, MEGA

AVANTAGES INCONVENIENTS
▪ Tient compte des types de ▪ Lente par rapport aux
caractères (moléculaires méthodes de distance =>
et/ou morphologiques) limite sur le nombre de sites
▪ Ne réduit pas l’information à et de séquences qu’on peut
un nombre unique analyser en même temps
▪ Essaie de fournir ▪ Utilise seulement une partie
l’information sur les d’information (sites
séquences ancestrales informatifs)
▪ Evalue différents arbres ▪ Ne corrige pas les
substitutions multiples
▪ Ne calcul pas les longueurs de
branches
▪ Problème du choix de l’arbre :
un arbre avec 254 pas est-il
significativement meilleur
qu’un arbre avec 256 pas ?

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A) La méthode du maximum de vraisemblance
• Travail par caractère
• Choisir l’arbre le plus vraisemblable étant donné les données (séquences
+ un modèle d’évolution)
On cherche l’arbre (topologie + longueur de branche) qui maximise P
(données│arbre) c’est-à-dire la probabilité des données sachant l’arbre
(calcul statistique)
• Logiciels utilisant la méthode de ML : PHYLIP, PAUP*, PhyML (très
rapide !!)
AVANTAGES INCONVENIENTS
▪ Permet la prise en compte ▪ Temps de calcul très long
Les méthodes de modèles d’évolution (sauf PhyML)
probabilistes c’est-à-dire les substitutions ▪ Risque d’erreur si le modèle
(maximum de multiples qu’il y a pu avoir d’évolution est mal spécifié
vraisemblance et ▪ Permet de tester des (car c’est une modélisation)
Bayésien) hypothèses évolutives (test
du rapport de
vraisemblance)
▪ Méthode réputée et fiable
▪ Permet d’estimer les
probabilités des états de
caractère aux nœuds et
d’estimer les longueurs des
branches

B) La méthode de Bayésien

Les méthodes phénétiques (= de distance)

Principe :
▪ La similitude globale est corrélée au degré de parenté => l’arbre ne reflète pas forcément
l’histoire évolutive, mais une ressemblance entre les taxons
▪ Utilisée principalement pour des caractères moléculaires (séquence d’ADN, ARN…)
▪ Repose sur le calcul de distances entre les différents taxons

Obtention de matrice de distance

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Logiciels de reconstruction phylogénétiques utilisant les méthodes de distance : PHYLIP, DAMBE, BIONJ,
PHYLO_WIN

La distance entre les deux taxons est de 0.2.

→problème de sous-estimation de la distance car on ne prend pas en compte : les conversions
multiples, les réversions, la convergence
Il va être nécessaire de corriger cela en utilisant des modèles évolutifs.
Modèle de Jukes et C’est un exemple de modèle évolutif
Cantor
A présent que la matrice est définie, on passe aux méthodes de construction
phylogéniques
C’est une méthode itérative
Méthode WPGMA et
UPGMA Cette méthode donne un seul arbre qui est forcément enraciné.

Problème : cette méthode repose sur l’hypothèse d’horloge moléculaire =>

toutes les branches évoluent à la même vitesse
• Méthode de distance la plus souvent utilisée
Méthode de
• La matrice des distances est corrigée => pas d’hypothèse d’horloge
Neighbor-joining
moléculaire
(Saitou et Nei, 1987) • Permet d’obtenir un seul arbre, non enraciné
• Choix de l’arbre dont les distances entre espèces sont les plus proches
Méthode de Fitch et
possibles des distances de la matrice initiale
Margolias
• Obtention d’un arbre sans racine

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AVANTAGES INCONVENIENTS
▪ Méthodes rapides ▪ Perte d’information par
Reconstruction de le travail sur une distance
phylogénies sur un grand globale et non sur chaque
nombre de taxon et de caractère
caractères ▪ Problème
▪ Seules méthodes d’interprétation en cas de
utilisables sur certaines distances négatives
Avantages et données (données sous ▪ Pas de possibilité de
inconvénients forme de distance) combiner des caractères
▪ Permet la prise en de types différents
compte de modèles (morphologiques et
d’évolution moléculaires par ex)
▪ Pas de possibilité
d’inférer les états de
caractères des ancêtres
(on travail que sur des
distances)

V. Les problèmes en phylogénies

Les « longues branches » (à vitesse d’évolution rapide) tendent à être
groupées ensemble et attirées à la base de l’arbre par le groupe externe
L’attraction des Pour lutter contre cet artefact :
longues branches ➢ Changer l’échantillonnage
➢ Utiliser le bon modèle d’évolution de séquence
➢ Travailler sur des sites qui évoluent lentement
• Choisir le gène en fonction du niveau taxinomique sur lequel on
travaille
Le choix du gène
• Phylogénomique : reconstruction sur un ensemble de gènes et non
plus sur un seul (voire le génome complet pour certaines espèces)
• Processus dans lequel un organisme intègre du matériel génétique
Les transferts provenant d’un autre organisme sans en être le descendant
horizontaux • Utiliser les transferts horizontaux comme un caractère phylogénétique
• Remise en cause de la structure en arbre : plutôt structure en réseau ?

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