UNIVERSITE DE LIEGE

FACULTE DES SCIENCES

Master de spécialisation en Gestion des Ressources Aquatiques et Aquaculture

Impact du régime alimentaire sur la croissance du killifish turquoise

Nothobranchius furzeri


Georges Christian MABIALA MA DIAMBU

Promoteur : Frédéric SILVESTRE

Encadrant : Antoine WITTORSKI

Année académique : 2019-2020

Remerciements

i
Résumé

ii
Table des matières
Remerciements....................................................................................................................................i
Résumé............................................................................................................................................... ii
Table des matières ............................................................................................................................. iii
0. Introduction ................................................................................................................................1
1. Nutrition des poissons.................................................................................................................2
1.1. Nutrition énergétique ..........................................................................................................2
1.2. Nutritions protéique et lipidique..........................................................................................2
1.3. Autres besoins .....................................................................................................................3
2. Proies vivantes ............................................................................................................................4
2.1. Atrémia ...............................................................................................................................4
2.2. Vers de vase ........................................................................................................................4
2.3. Daphnie ...............................................................................................................................4
2.4. Larve de moustique rouge ...................................................................................................5
3. Nutrition et vieillissement ...........................................................................................................6
3.1. Vieillissement et moyens antivieillissement .........................................................................6
3.2. Restriction alimentaire, restriction calorique et restriction protéique ..................................6
3.3. Mécanisme de vieillissement et restriction calorique ...........................................................6
4. Killifish turquoise, Notobranchius furzeri (Jubb, 1971) .................................................................8
4.1. Présentation et écologie ......................................................................................................8
4.2. Cycle de vie .........................................................................................................................9
4.3. Elevage .............................................................................................................................. 12
5. Méthodologie ........................................................................................................................... 13
6. Quelques études réalisées sur la nutrition du N. furzeri ............................................................. 14
6.1. Conduite de l’expérimentation .......................................................................................... 14
6.1.1. Etude 1 (Graf et al., 2010) .......................................................................................... 14
6.1.2. Etude 2 (Blažek et al., 2013) ....................................................................................... 14
6.1.3. Etude 3 (Vrtilek & Reichard, 2014) ............................................................................. 14
6.1.4. Etude 4 (Žák et al., 2019)............................................................................................ 14
6.2. Alimentation...................................................................................................................... 15
6.2.1. Etude 1 (Graf et al., 2010) .......................................................................................... 15
6.2.2. Etude 2 (Blažek et al., 2013) ....................................................................................... 15
6.2.3. Etude 3 (Vrtilek & Reichard, 2014) ............................................................................. 15
6.2.4. Etude 4 (Žák et al., 2019)............................................................................................ 15
6.3. Analyse des résultats ......................................................................................................... 16

iii
 6.3.1. Etude 1 (Graf et al., 2010) .......................................................................................... 16
6.3.2. Etude 2 (Blažek et al., 2013) ....................................................................................... 16
6.3.3. Etude 3 (Vrtilek & Reichard, 2014) ............................................................................. 16
6.3.4. Etude 4 (Žák et al., 2019)............................................................................................ 16
6.4. Synthèse des résultats ....................................................................................................... 16
6.5. Discussion ......................................................................................................................... 19
7. Conclusion et perspectives ........................................................................................................ 21
8. Bibliographie ............................................................................................................................. 22

iv
 0. Introduction
Les études sur le vieillissement permettent de comprendre le processus d’apparition des
maladies liées à l’âge dans l’organisme humain. Pour y arriver, les chercheurs utilisent des
animaux comme modèles de travail (Kim et al., 2016). Les poissons figurent parmi ces animaux
modèles. Les espèces souvent utilisées sont le guppy (Poecilia reticulata), le zebrafish (Danio
rerio) et le killifish turquoise Nothobrachius furzeri (Gerhard, 2007).
Depuis près d’un demi-siècle, la communauté scientifique accroît son intérêt sur les
killifish annuels et plus particulièrement Nothobrachius furzeri (Berois et al., 2017). Le N.
furzeri est un petit poisson qui vit dans les mares temporaires d’Afrique du Sud-Est. Il a une
durée de vie moyenne courte et variable suivant les souches : 2 à 4 mois pour la souche GRZ et
6 à 7 mois pour la souche MZM (D’Angelo, 2017). Son cycle de vie résulte de l’adaptation aux
conditions climatiques de son milieu. Actuellement, il est le vertébré qui présente la plus courte
durée de vie (Dance, 2016). Il est prolifique, se reproduit facilement et croît vite.
Bien que la conduite d’élevage du N. furzeri n’est pas compliquée ni coûteuse (Genade
et al., 2005), son alimentation constitue une limite dans son utilisation comme modèle de
laboratoire (Polačik et al., 2016). Pourtant, la composition nutritionnelle des aliments influence
la croissance, la reproduction, la durée de vie et le vieillissement. C’est ce qui est rapporté dans
l’étude menée par Moatt et al. (2019) sur l’épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus).
Etant donné que les laboratoires travaillant sur le N. furzeri n’utilisent pas tous le même régime
alimentaire, cela rend difficile la comparaison des résultats obtenus de par le monde (Polačik et
al., 2016).
Par ailleurs, peu d’études ont été réalisées sur la nutrition du N. furzeri. Ainsi, l’objectif
de notre travail est d’inventorier les différents régimes alimentaires utilisés en laboratoire pour
l’élevage du N. furzeri et leurs effets sur sa croissance et sa reproduction.

1
 1. Nutrition des poissons
Les poissons nécessitent des apports nutritionnels en quantité et en qualité pour leur
croissance, leur santé et leur reproduction. Bien d’études ont été menées à ce sujet sur un grand
nombre d’espèces de poissons. Elles ont permis de déterminer les besoins en protéines (acides
aminés) et en lipides (acides gras). Elles ont aussi apporté des informations sur l’utilisation des
glucides et des minéraux (Hasan, 2000).
1.1. Nutrition énergétique
Les nutriments apportent à l’organisme l’énergie nécessaire pour la réalisation des
différents processus vitaux. Leur valeur dépend de leur capacité à fournir de l’énergie (Craig et
al., 2017). Les principales sources énergétiques sont les protéines et les lipides. Ils apportent
respectivement 23,6 et 39,5 kJ/g. Les glucides représentent une source secondaire d’énergie
avec 17,2 kJ/g d’apport (Bureau et al., 2003).
L’énergie contenue dans les nutriments est sous forme brute. Pour qu’ils puissent être
utiles à l’organisme, les nutriments ingérés doivent être digérés puis absorbés. Les nutriments
qui ne sont pas digérés sont éliminés sous forme de fèces. Celles-ci représentent l’énergie
fécale. La différence entre l’énergie brute et l’énergie fécale donne l’énergie digestible. C’est
cette énergie qui est disponible pour les fonctions vitales. Il est donc important d’apprécier les
aliments selon leur énergie digestible et non leur énergie brute. En effet, l’énergie fécale
représente une perte sur l’énergie brute (Bureau et al., 2003).
1.2. Nutritions protéique et lipidique
Les protéines sont importantes car elles apportent à l’organisme les acides aminés. Il en
existe plus de 200 dans la nature mais seul 10 sont indispensables car ils ne peuvent pas être
synthétisés par l’organisme. Il s’agit de la méthionine, l'arginine, la thréonine, le tryptophane,
l'histidine, l'isoleucine, la lysine, la leucine, la valine et la phénylalanine. Pour les poissons la
cystéine et la tyrosine sont semi indispensables. Ils sont synthétisés à partir de leur précurseur,
respectivement la méthionine et la phénylalanine. La valeur des protéines est tributaire de leur
biodisponibilité, de leur profil en acide aminé et de leur énergie digestible (Oliva-Teles, 2012).
Les protéines sont des nutriments qui coûtent très cher et auxquels les poissons recourent
en premier lieu. Des régimes équilibrés permettent une bonne utilisation des protéines. C’est-
à-dire leur affectation principale à la croissance tissulaire. Par conséquent, il est important que
le régime alimentaire présente un rapport protéines digestibles/énergie digestible adéquat. Si ce
rapport est élevé, le surplus des protéines est utilisé pour la production d’énergie. Au cas où ce
rapport est faible, les poissons consomment peu de protéines et leur croissance est médiocre
(Craig et al., 2017). Les besoins en protéines diffèrent d’une espèce à une autre. Les poissons
carnivores exigent une teneur en protéines comprise entre 40 et 55 % de poids sec d’aliment.
Les poissons omnivores par contre en nécessitent entre 30 et 40 % (Hasan, 2000).
Les lipides sont des nutriments très énergétiques. Ils sont constitués des triglycérides et
des acides gras. Ils apportent les vitamines liposolubles. Les acides gras peuvent être saturés,
insaturés ou polyinsaturés. Pour une croissance optimale, les poissons nécessitent les acides
gras oméga-3 (n-3) et oméga-6 (n-6). Parmi ceux-ci, trois sont essentiels pour les poissons

2
marins. Il s’agit de l’acide docosahexaénoïque (DHA ; 22:6 n-3), l’acide éicosapentaénoïque
(EPA ; 20: 5n-3) et acide arachidonique (AA ; 20:4 n-6). Leurs besoins se situent entre 0,5 et
2%. Ils assurent la structure et le fonctionnement des membranes cellulaires. Ils sont aussi
précurseurs d’hormones paracrines appelées éicosanoïdes (Sargent et al., 1999). Les poissons
d’eau douce par contre nécessitent l’acide linolénique (18:3 n-3) et l’acide linoléique (18:2 n-
6). Ils en ont besoin dans des proportions de 0,5 à 1,5%. A l’aide de leurs enzymes désaturases
et élongases, ils peuvent synthétiser l’EPA et le DHA (Craig et al., 2017).
Les lipides sont souvent utilisés pour réaliser l’épargne protéique. Ce phénomène a été
mis en évidence chez certains salmonidés. En effet, ils acceptent des teneurs élevées en lipides
(jusqu’à 35 %) dans leur régime alimentaire en substitut aux protéines sans affecter
négativement leur croissance et la qualité de leurs carcasses. Pour les autres poissons, les
besoins en lipides se situent entre 10 et 20 % (Hasan, 2000).
1.3. Autres besoins
Les autres éléments nutritifs importants pour les poissons sont les glucides, les vitamines
et les minéraux. Les poissons carnivores digèrent moins bien les glucides complexes car leur
tube digestif possède une activité amylolytique faible. Ainsi, leur digestibilité diminue en
fonction de la complexité des molécules. Quant aux poissons omnivores et herbivores, ils
tolèrent bien des proportions un peu plus élevées de glucides. La carpe commune (Cyprinus
carpio) et le poisson-chat de canal (Ictalurus punctatus) utilisent efficacement les glucides
comme substrat énergétique même lorsqu’ils constituent 25 % de leur régime (Hasan, 2000).
Les vitamines sont classées en 2 catégories. Les hydrosolubles et les liposolubles. Dans
la première catégorie se trouvent les vitamines du groupe B (thiamine, riboflavine, niacine,
acide pantothénique, pyridoxine, biotine, acide folique et cobalamines), l'inositol, la choline et
la vitamine C aussi appelée acide ascorbique. La seconde catégorie est constituée des vitamines
A, D, E et K (Craig et al., 2017). Les vitamines C et E sont très connues à cause de leurs
propriétés antioxydantes. Ils assurent ainsi un rôle non négligeable dans la conservation des
aliments. La vitamine C a un rôle particulier en plus, celui du renforcement du système
immunitaire. Cela a été mise en évidence chez des poissons qui ont été soumis à des régimes
contenant entre 10 et 100 fois leur besoin minimum en vitamine C (Gatlin III, 2003).
Suivant les quantités dont l’organisme a besoin, on distingue les macrominéraux et les
oligoéléments. Outre l’apport alimentaire, les minéraux sont absorbés par les poissons à travers
les branchies et la peau. Les principaux macrominéraux sont le calcium, le sodium, le
potassium, le chlore, le soufre, le phosphore et le magnésium. Ce sont des régulateurs
osmotiques et des constituants majeurs des os. Les oligoéléments les plus connus sont le fer, le
cuivre, le chrome, l'iode, le manganèse, le zinc et le sélénium. Ils sont impliqués dans les
fonctionnements enzymatiques et hormonaux (Craig et al., 2017).

3
 2. Proies vivantes
Les proies vivantes sont principalement utilisées pour le stade larvaire des poissons
d’élevage, particulièrement pour les espèces marines. En effet, pendant cette période le système
digestif n’est pas complètement fonctionnel. Les proies vivantes sont ainsi facilement digérées
par rapport aux aliments secs. Elles ont aussi l’avantage de stimuler la prise alimentaire par leur
nage (Conceição et al., 2010).
2.1. Atrémia
Les Artemia sont l’une des proies vivantes les plus utilisées en aquaculture. Ce sont des
Crustacés qui appartiennent à la famille des Artémiidés. Les deux espèces courantes sont
Artemia salina et Artemia franciscana (Radhakrishnan et al., 2020). Après éclosion, les Artemia
sp. ont une taille comprise entre 400 et 500 µm de longueur. Pendant les 8 aux 10 premières
heures qui suivent l’éclosion, ils sont appelés nauplii stade I et ont une nutrition strictement
endogène. Ensuite, ils entrent au stade II et se nourrissent des bactéries et des microalgues. Au
bout de 12 à 14 jours, les Artemia deviennent adultes et atteignent 8 à 12 mm de longueur. Les
femelles sont ovovivipares et pondent 300 nauplii tous les 4 jours (Gunvor et al., 2011).
Lorsque les conditions ne sont pas favorables, les nauplii s’enkystent et conservent leur
viabilité durant des longues années. On peut facilement les stocker et les transporter. Leur
utilisation est pratique et ne nécessitent pas de main d’œuvre supplémentaire. Il suffit de les
réhydrater pour qu’ils éclosent dans les 24 heures qui suivent. A l’éclosion, les nauplii
d’Artemia contiennent 56,2% de protéines, 17% de lipides et 3,6% de glucides. Les kystes
conservent presque la même composition que les nauplii mais possèdent une teneur en matière
sèche et en énergie supérieure à celle des nauplii (Conceição et al., 2010).
Les nauplii d’Artemia offrent de bons résultats quant à la croissance et la survie des
larves. Leur limite est qu’ils sont déficitaires en acides gras essentiels. Leur utilisation implique
un enrichissement préalable (Radhakrishnan et al., 2020).
2.2. Vers de vase
Le vers de vase, Chironomus plumosus est un insecte appartenant à l’ordre des Diptères
et classé dans la famille des Chironomidés. Il est appelé vers de vase ou vers de sang à cause
de sa pigmentation provenant de l’hémoglobine. Il vit dans les boues du fond des étangs et des
lacs. Il est omnivore et se développe très bien dans la fiente des poules et la bouse des vaches
(Sulistiyarto et al., 2014).
Les vers de vase sont une proie des poissons très abondant en eau douce. Ils sont utilisés
en aquaculture à cause de leur composition en protéine qui s’élève à 56% (Maleknejad, Sudagar,
Azimi, et al., 2014). Ils sont aussi riches en vitamines et en fer. Des études rapportent que les
vers de vase stimulent une croissance rapide et une maturité sexuelle précoce des poissons et
des crustacés (Podder et al., 2018; Sulistiyarto, 2018).
2.3. Daphnie
Les Daphnies sont des Crustacés de la famille des Daphnidés. Elles vivent dans les
étangs d’eau douce et les lacs et en constituent les planctons les plus représentés. Elles sont
pourvues de bien d’enzymes digestives (protéases, lipases, amylases et cellulases) dont
4
l’importance est capitale pour les poissons pendant leur premier stade de vie. L’espèce la plus
utilisée en aquaculture est Daphnia magna. Elle peut atteindre 5 mm de longueur maximale
(Barad et al., 2017).
Les daphnies sont aussi bien appréciées par les larves de poissons à cause de leur
composition nutritionnelle. En effet, elles comprennent 20 à 27% de lipides et leur teneur en
protéines peut atteindre 70%. Par ailleurs, leur teneur en acides gras essentiels est faible. Pour
améliorer leur profil nutritionnel, les daphnies sont souvent nourries avec l’huile de canola, ou
la farine de soja (Radhakrishnan et al., 2020).
2.4. Larve de moustique rouge
Les moustiques rouges (Culex sp.) font partie de la classe des Insectes. Ils sont dans
l’ordre des Diptères et appartiennent à la famille des Culicidés. Leurs larves sont abondantes
dans la nature et conviennent aussi bien pour les poissons larvivores que les poissons
carnivores. Elles contiennent une teneur élevée en protéine estimée à 50% (Maleknejad et al.,
2014). Elles constituent aussi une source non négligeable des lipides, des vitamines et des
minéraux. Elles ont donc une composition nutritionnelle permettant d’assurer la croissance et
la reproduction des poissons (Luna-Figueroa et al., 2019). Les larves de Culex sp. sont
particulièrement très utilisées dans l’élevage des poissons de combat siamois (Betta splendens)
(Thongprajukaew et al., 2019)

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 3. Nutrition et vieillissement
3.1. Vieillissement et moyens antivieillissement
Le vieillissement d’un organisme vivant est défini comme la détérioration de ses
structures et des fonctions de ses systèmes. Il s’achève par la mort. On distingue le
vieillissement primaire du vieillissement secondaire. Le premier se rapporte aux
disfonctionnements physiologiques liés à l’âge et non aux pathologies. Le second est lié aux
causes environnementales et génétiques qui rendent l’organisme vulnérables aux maladies
sévères comme l’hypertension, le diabète et le cancer (Fontana, 2009).
Avec la connaissance actuelle, il n’est pas encore possible d’arrêter le vieillissement.
Cependant, il existe des moyens qui permettent de retarder ce processus tout en préservant des
maladies liées à l’âge. La restriction calorique (RC) est l’un de ces moyens les plus utilisés qui
fait ses preuves. Des études rapportent qu’une restriction calorique de 20 à 60% prolonge
significativement la durée de vie moyenne de la levure (saccharomyces cerevisiae), de la
mouche (Drosophila melanogaster.), du chien (Canis lupus), de la souris (Mus musculus) et de
Caenorhabditis elegens (Shoveller et al., 2018).
3.2. Restriction alimentaire, restriction calorique et restriction protéique
La RC consiste en une réduction des nutriments dans le régime alimentaire. En ce sens,
la restriction n’est pas seulement calorique mais alimentaire. Le concept approprié est donc
restriction alimentaire (RA). Néanmoins, dans la littérature c’est le concept RC qui est le plus
utilisé (Speakman & Mitchell, 2011). La RA présente plusieurs variantes. Elle peut se faire par
la RC, la restriction protéique (RP) ou même la restriction des acides aminés essentiels comme
la méthionine (RMet). Cependant, la RC produit un effet plus significatif sur le prolongement
de la durée de vie que les autres variantes, même lorsqu’elles sont combinées (Shoveller et al.,
2018).
Deux approches sont souvent utilisées dans la mise en pratique de la RC. Dans la
première, les animaux sont nourris à un pourcentage donné d’aliment inférieur à celui que leurs
congénères consomment ad libitum. La quantité d’aliment consommée ad libitum à partir de
laquelle est établie la RC se mesure pendant la période où les animaux atteignent leur maturité.
Cela permet d’obtenir une moyenne de consommation raisonnable car la consommation
alimentaire varie tout au du cycle de vie. La seconde variante consiste à nourrir les animaux à
volonté mais cette fois suivant un rythme de jeûne pendant 24 heures (Piper & Bartke, 2008).
3.3. Mécanisme de vieillissement et restriction calorique
Le mode d’action précis de l’influence de la restriction alimentaire sur le vieillissement
n’est pas connu. Néanmoins, les scientifiques ont identifié des facteurs (figure1) qui sont
supposés interagir dans les effets produits par la restriction alimentaire sur le vieillissement
(Carrillo & Flouris, 2011). En effet, durant la restriction alimentaire, les voies de signalisation
des nutriments sont régulées à la baisse. L’organisme adopte alors un mode de fonctionnement
semblable à celui qui adviendrait pendant les moments de longue disette. Les fonctions de
croissance et de reproduction sont suspendues ou réalisées au minimum strict, conservant ainsi
l’énergie au maximum afin d’assurer la survie de l’organisme (Fontana et al., 2010). Il se

6
produit alors la stimulation des gènes responsables de la survie cellulaire, l’inhibition de
l’expression des gènes induisant l’inflammation, la prévention contre les détériorations causées
par le stress et en particulier le stress oxydatif, la protection contre certaines mutations
génétiques liées à l’âge, la baisse de température corporelle et la réduction du métabolisme
énergétique (Fontana & Klein, 2007).

Figure 1 : Relation entre la RC et la température corporelle et leur influence sur la

longévité
Légende : ERO = espèces réactives d’oxygène ; UCP1 = découplage des protéines ;
TABr = tissu adipeux brun
Source : Carrillo & Flouris (2011)

7
 4. Killifish turquoise, Notobranchius furzeri (Jubb, 1971)
4.1. Présentation et écologie
Le genre Nothobrancius comprend 4 clades. Le premier clade se retrouve dans les
régions sèches du nord du Kenya et de la Somalie. Le deuxième clade est celui qui a fait le plus
objet d’étude. Il occupe le sud du fleuve Zambèze et s’étend de la zone humide à des régions
sèches de haute altitude. Le troisième clade habite la région de haute altitude située entre le lac
Victoria et le bassin de Kafue. Le quatrième clade peuple les bassins côtiers situés au sud du
Kenya, de la Tanzanie et au nord du Mozambique (Cellerino et al., 2016).
Les mâles du Nothobrancius furzeri ont une taille et ont une coloration plus remarquable
que les femelles (figure 2). Les couleurs rouge et jaune caractérisent les mâles. Ces deux
colorations sont très souvent sympatriques. La couleur rouge est dominante au centre. Les
rouges présentent deux variantes : soit une bande noire distale, soit une queue rouge homogène.
Quant aux jaunes, ils portent une bande distale noire (Cellerino et al., 2016).

Figure 2 : Mâles adultes rouge (A) et jaune (B) du N. furzeri. Femelle adulte du N.
furzeri
Source : Cellerino et al. (2016)
L’aire géographique occupée par le killifish (figure 3) est limitée au nord par le Soudan,
au sud par la région du Kwa-Zulu Natal, à l’ouest par le lac Tchad et à l’est par le Zanzibar
(Genade et al., 2005). Elle se s’étend sur 16 et 422 m d’altitude (Cellerino et al., 2016). Elle est
constituée des savanes herbeuses et boisées renfermant les mares, les ruisseaux et les rivières
semi-permanentes. La présence temporaire de ces cours d’eau est liée à la saison des pluies.
Les régions humides en comprennent deux et les régions sèches une seule. Dans les régions
humides, les précipitations s’élèvent à 1 000 mm/an avec des températures allant de 25 à 28 °C.
Dans les régions sèches par contre, les précipitations sont de l’ordre de 300 mm/an et les
températures varient entre 20 et 35 °C. Dans la localité type du N. furzeri située à 422 m

8
d’altitude, les précipitations enregistrées sont plus faibles et rares. Il arrive de ce fait des années
où bien de sites ne sont pas irriguées (Reichard, 2015).

Figure 3 : Répartition de N. furzeri et de ses espèces sœurs, N. kadleci. Les

emplacements des pools sources de souches captives sont indiqués. L'aire de répartition de
chaque espèce est illustrée par la ligne pointillée. L’encart indique la position de la zone d'étude
à l'échelle continentale.
Source : Cellerino et al. (2016)
Le substrat de leur écosystème est formé de vertisol quaternaire, des sols calcimorphes
ou des sols argileux. Leurs propriétés physico-chimiques particulières permettent le maintien
des œufs pendant les différentes diapauses (Reichard, 2015; Reichard et al., 2009). La
conductivité de l’eau est fort variable, 50 à 625 µS/cm. Les valeurs de pH se situent entre 5,2
et 6,5. La végétation aquatique qui y pousse souvent est le Nymphaea sp. (Cellerino et al., 2016)
4.2. Cycle de vie
La taille et la masse corporelles sont des facteurs importants pour la réussite de la
reproduction. Chez les mâles, la taille symbolise la bonne santé. Ainsi, les femelles sont attirées
par les mâles de grande taille (Vrtílek et al., 2019). Chez les femelles, la masse traduit la
fécondité (Reichard et al., 2014). Les souches des régions arides (ayant une durée de vie plus

9
courte) produisent des œufs de plus grosse taille que celle des régions humides. Les femelles
pondent le matin (Vrt & Reichard, 2016).
Le caractère temporel de l’habitat conditionne le cycle de vie du N. furzeri (figure 4).
La reproduction se fait juste avant la saison sèche. Le substrat, boueux dans un premier temps
puis sec par la suite assure le maintien des embryons en diapause jusqu’au retour des pluies
(Valdesalici & Cellerino, 2003). La diapause est décrite comme une interruption temporaire du
développement embryonnaire marquée par un ralentissement du métabolisme. Cet arrêt se
subdivise en 3 phases facultatives appelées diapauses I, II et III (figure 5). Elles prolongent la
durée d’incubation des œufs et même leur durée de vie (Furness, 2016; Reichard & Polačik,
2019).

Saison des pluies Saison sèche

Maturité sexuelle

3-4
semaines
Entrée
en diapause
6-8 mois
Eclosion

12 jours
Diapause
échappée

Fin
de la diapause

Figure 4 : Cycle de vie du N. furzeri

Source : Valenzano et al. (2015)
Chez les poissons annuels, l’embryogenèse est séparée de l’épibolie par la phase de
dispersion et de réagrégation. Le développement embryonnaire dépend du processus de
dispersion et de réagrégation cellulaire. Toute situation de stress pendant cette période entrave
la réagrégation et retarde l’embryogenèse. Les œufs entrent alors en diapause I. Les cellules
dispersées sont maintenues en vie par un métabolisme anaérobie. L’enveloppe constituée par la
couche cellulaire limite les échanges osmotiques avec l’extérieur (Wourms, 1972).
Les diapauses I et II dépendent de la disponibilité d’oxygène, de la température et de la
photopériode. (Furness, 2016). Pour les œufs incubés à 26 °C, la phase de dispersée dure
presque 5 jours et l’axe embryonnaire apparaît au bout d’une semaine. Successivement, il y a
réagrégation des cellules et formation de la quille neurale. Viennent ensuite la somitogenèse et
la morphogenèse du système nerveux jusqu’à ce que survienne la diapause II. Elle peut durer 2
à 3 jours suivant la température d’incubation. A 28 °C par exemple, les œufs éclosent 12 jours
après la fécondation sans passer par la diapause II (Cellerino et al., 2016).

10
 Avant la diapause II, le système cardiovasculaire est aussi formé mais n’est pas encore
fonctionnel. Le début de son fonctionnement est une première indication de la fin de la diapause
II (Wourms, 1972). Le passage de la diapause II à la diapause III est occasionné une
augmentation d’humidité et une diminution d’oxygène. Lorsque survient la diapause III, le
développement embryonnaire est achevé. Il ne reste plus que les conditions environnementales
déclenchent l’éclosion. (Reichard & Polačik, 2019). L’éclosion est rendue pénible à cause du
chorion qui est très difficile à digérer. En captivité, il est recommandé de mouiller les œufs afin
de faciliter l’éclosion. Elle peut être stimulée aussi par l’hypoxie (Cellerino et al., 2016).
L’éclosion résulte des facteurs environnementaux, surtout les pluies et des
prédispositions individuelles. Elle peut s’étendre jusqu’à 20 jours. Cela permet de préserver les
œufs des indices d’éclosion trompeurs comme les pluies inattendues de la saison sèche. En
effet, l’habitat reconstitué disparaît quelques jours plus tard entraînant la mort des larves et des
juvéniles qui se seraient développés (Reichard et al., 2017). L’abondance des ressources conduit
à une croissance rapide (Vrt & Reichard, 2016). On observe ainsi une croissance des juvéniles
plus élevée dans la nature qu’en laboratoire (Vrtílek et al., 2019). La maturité sexuelle peut être
atteinte en moins de deux semaines. Généralement, les poissons deviennent sexuellement
mâtures pendant la 3ème et la 4ème semaine (Polačik et al., 2016). En ce moment, les mâles
mesurent une taille minimale de 20 à 25 mm et les femelles 15 à 20 mm. Lorsque les conditions
sont favorables, la taille des mâles arrive à 40 mm après 4 semaines et à 80 mm après 8 semaines
(Genade, 2005). Le N. furzeri est caractérisé par une fécondité élevé et commence à se
reproduire dès qu’il atteint la maturité sexuelle jusqu’à ce qu’il meurt (Furness, 2016). Les
femelles peuvent pondre 20 à 40 œufs chacune toutes les 2 heures (Polačik et al., 2016).

Figure 5 : Phases de diapause chez N. furzeri

Source : adapté de Platzer & Englert (2016)
Le N. furzeri est généralement actif pendant la journée avec pic d’activité à midi.
L’alimentation a priorité sur la reproduction. En effet, une alimentation intense précède la ponte

11
qui se fait dans la matinée. L’activité alimentaire demeure intense même la nuit (Žák et al.,
2019). Son régime alimentaire est généraliste en fonction de la disponibilité des proies de son
environnement (Cellerino et al., 2016). Il préfère les petits crustacés (Cladocères, Copépodes,
Ostracodes et Conchostracés). Bien qu’ils fournissent peu d’énergie ils sont beaucoup
consommés compte tenu de leur abondance dans le milieu. Une forte consommation des larves
de chironomidés ou des hémiptères est enregistrée à des endroits où les crustacés sont peu
nombreux. Il arrive aussi au N. furzeri de se nourrir des larves de moustiques et des nymphes
de Notonectidés (Polačik & Reichard, 2010).
4.3. Elevage
Les œufs incubés sont prêts pour l’éclosion lorsqu’ils présentent deux yeux bien
visibles. Ils sont placés dans un récipient contenant un mélange de 50 % d’extrait de tourbe et
de 50 % d’eau de robinet. L’extrait de tourbe doit avoir une température comprise entre 16 et
20 °C. L’éclosion a lieu au bout de 12 heures. Les larves sont transférées à l’aide d’une cuillère
à soupe ou d’une pipette dans des récipients de 2 litres. Le premier jour, les bacs sont remplis
au quart. Le deuxième jour, on y ajoute une quantité d’eau équivalant au quart de la capacité
totale du bac. Le remplissage se fait ainsi au fil des jours jusqu’à ce que les bacs soient remplis
au maximum (Genade, 2005).
Les alevins sont alors répartis à la densité d’un poisson pour un volume de 1 à 2 litres.
En effet, un rapport volume/poisson élevé favorise un meilleur taux de croissance. L’eau doit
être renouvelée de moitié chaque jour et les aliments non consommés siphonés. Une touffe de
mousse de Java dans le bac contribue au maintien de la qualité de l’eau. Une température de 25
°C est bien tolérée par le killifish turquoise. Dès l’éclosion, les larves sont nourries 2 fois par
jour avec les nauplii d’Artemia sp.. Au cours de la deuxième semaine, les poissons sont nourris
progressivement avec les larves de Chironomus sp.. Celles-ci sont hachées dans un premier
temps jusqu’à ce que les poissons arrivent à les engloutir entiers (Genade, 2005).

12
5. Méthodologie
Pour mener à bien notre travail, nous avons utilisé la méthode exploratoire. Nous nous
sommes servis de la technique documentaire afin de collecter les informations pertinentes en
rapport avec notre sujet de recherche. Nous avons exploité à cet effet deux séries d’articles. Une
première série nous a servi pour les généralités. Une seconde série nous a permis de recueillir
les résultats obtenus jusqu’à ce jour sur la nutrition du N. furzeri. Pour chaque article, nous
avons repris la conduite de l’expérience, les régimes alimentaires utilisés, la méthode d’analyse
statistique des données et les résultats obtenus. Ces éléments précités ont servi aussi de critère
de sélection des articles. En effet, sur d’autres articles ces éléments n’y figuraient pas.

13
 6. Quelques études réalisées sur la nutrition du N. furzeri
6.1. Conduite de l’expérimentation
6.1.1. Etude 1 (Graf et al., 2010)
L’objet de l’étude était la différence de la croissance somatique en fonction du sexe. La
souche MZM 04/10 a été maintenue à 26°C avec une photopériode de 12 heures par jour. Trois
groupes expérimentaux ont été constitués à partir de la 5ème semaine. Le premier comprenait
uniquement des mâles, le deuxième uniquement des femelles et le troisième des femelles et des
mâles à proportions égales. La densité d’élevage était de 13 à 16 poissons par réservoir de 40
litres.
6.1.2. Etude 2 (Blažek et al., 2013)
L’étude était consacrée à la croissance, la maturité sexuelle et le temps de génération.
Les auteurs ont comparé à cet effet deux souches de N. furzeri (MZCS 121 et 222) et deux
autres souches de N. kaldeci (MZCS 91 et 430). L’expérience était réalisée suivant une
photopériode de 14 heures d’éclairement et 10 heures d’obscurité.
Les larves ont éclos dans un bassin de 4 litres bien oxygéné à une température de 15°-
17°C. Entre le deuxième et le septième jour, les larves ont été réparties dans des bassins de 4
litres à raison de 30 individus par bassin et maintenues à une température de 24,8-25,8°C. Entre
le huitième et le dixième jour, les juvéniles ont été transférés dans des bassins de 60 litres pour
un effectif de 30 individus par bassin. La température allait de 27°C à 28°C et a été maintenue
jusqu’à la fin de l’expérience.
Dès la fin de la deuxième semaine jusqu’à la fin de la troisième, la densité a été réduite
à 12 sujets, soient 4 mâles pour 8 femelles par bassin de 60 litres. A la fin de la sixième semaine,
la densité est passée de moitié en gardant les mêmes proportions des mâles et des femelles pour
des contenants de 60 litres. Cette démarche a été employée afin d’éviter le harcèlement sexuel
masculin qui est intense et de se rapprocher de la densité de population à l’état sauvage.
6.1.3. Etude 3 (Vrtilek & Reichard, 2014)
Les auteurs ont travaillé sur le compromis d’allocation des ressources énergétiques entre
la croissance et la reproduction en fonction de la disponibilité alimentaire. Après éclosion, les
larves étaient maintenues dans des bassins de 4 litres pendant les 8 premiers jours post-éclosion.
Ensuite, elles ont été réparties dans 10 bassins de 28 litres à raison de 60 sujets par bassin. Le
13ème jour, la densité des bassins a été réduite de moitié. Au 17ème jour, la densité a été ajustée
à 20 poissons par aquarium. A la 4ème semaine, les poissons ont été transférés enfin dans 42
bassins de 28 litres de capacité. La densité était de 7 poissons par bassin, soit 5 femelles et 2
mâles. Chaque traitement comprenait 6 réplicas. Les poissons étaient élevés à 27°C avec une
photopériode de 14 heures de lumière et 10 heures d’obscurité.
6.1.4. Etude 4 (Žák et al., 2019)
Cette étude a porté sur la comparaison des performances de croissance et de
reproduction du N. furzeri de la souche MZCS 222 en fonction du régime alimentaire. Après
éclosion, les larves étaient élevées ensemble pendant les 12 premiers jours. Le 13ème jour, 2

14
groupes expérimentaux ont été constitués. Les juvéniles étaient réparties dans des bassins de 35
litres avec une densité de 30 individus par bassin. Chaque groupe expérimental comprenait 3
réplicas. Entre le 15ème et 20ème jour, la densité a été réduite et variait entre 10 et 21 individus
par bassin. Le 29ème jour, la densité a été uniformisée à 12 poissons par bassin, soit 4 mâles et
12 femelles. Le nombre des réplicas a été revu à 4. La température durant l’expérience était de
27,1°C. La photopériode était de 14 heures de lumière et 10 heures d’obscurité.
Les paramètres de croissance (longueur standard, poids, taux de croissance spécifique
et facteur de condition) et de reproduction (modèle général linéaire, taux de fertilisation, indice
gonado-somatique, taille des œufs et survie des œufs à 30 jours post-fécondation) ont été
observés. Les analyses statistiques n’ont révélé aucune différence significative pour ces
paramètres. Il a été relevé cependant une consommation 7,5 fois moins des pellettes que des
larves de de Chironomidés. Aussi, les juvéniles nourris avec des pellettes avaient une masse
corporelle beaucoup plus élevée que ceux nourris avec des larves de Chironomidés.
6.2. Alimentation
6.2.1. Etude 1 (Graf et al., 2010)
Le régime alimentaire était le même pour tous les groupes expérimentaux. Les nauplii
d’Artemia sp. ont été distribués au début de l’élevage avant le sevrage sur les larves des
moustiques rouges (Culex sp.). Le nourrissage se faisait 2 à 3 fois par jour.
6.2.2. Etude 2 (Blažek et al., 2013)
Le nourrissage se faisait à volonté. La première semaine, les larves ont été soumises aux
nauplii d’Artemia sp.. A partir de la fin de la première semaine, les juvéniles étaient sevrés sur
les larves de vers de vase (Chironomus sp.) vivants hachés en co-feeding avec du Tubifex sp.
pendant 4 jours. Ce régime a été consommé dès lors jusqu’à la fin de l’expérience.
6.2.3. Etude 3 (Vrtilek & Reichard, 2014)
Le nourrissage était à volonté. Les 2 premières semaines, les poissons étaient nourris
avec les nauplii d’Artemia spp. à la fréquence de 3 fois par jour. A partir de la deuxième semaine
est intervenu le sevrage en utilisant les larves vers de vase (Chironomus sp.) congelés et le
nourrissage se faisait 2 fois par jour jusqu’à ce que l’expérience proprement dite commence,
soit à l’âge de 4 semaines.
L’expérience comprenait 2 phases. Dans la première phase, il s’agissait de comparer 2
groupes, l’un nourri 2 fois par jour (ration suffisante) et l’autre 1 fois par jour (ration faible).
Cette phase a duré 4 semaines. Pour la deuxième phase, soit la fréquence de nourrissage était
maintenue (ration suffisante - ration suffisante) et (ration faible - ration faible), soit elle avait
changé (ration suffisante - ration faible) et (ration faible - ration suffisante). Cette phase a duré
6 semaines et a conduit à la constitution de 4 groupes expérimentaux.
6.2.4. Etude 4 (Žák et al., 2019)
Les auteurs ont testé deux régimes alimentaires. L’un était à base de pellette BioMar
INICIO 0,4 mm (www.biomar.com) et l’autre à base des larves de vers de vase congelés. Les
larves étaient nourries trois fois par jour uniquement avec les nauplii d’Artemia sp. (Sanders,
USA, www.gsla.us) pendant 11 jours. A partir du 12ème jour, les juvéniles étaient nourries avec
15
un supplément des larves de vers de vase (Chironomus sp.) dans un groupe et un supplément
de pellette dans l’autre. Deux jours après, les nauplii d’Artemia sp. étaient supprimés et seuls
les régimes expérimentaux étaient distribués jusqu’au 56ème jour, date de la fin de l’expérience.
La fréquence de nourrissage a été revue à deux fois par jour à partir du 21ème jour. Durant toute
l’expérience, le nourrissage se faisait à volonté.
6.3. Analyse des résultats
6.3.1. Etude 1 (Graf et al., 2010)
Le logiciel GraphPad Prism version 5.03 a été utilisé pour les analyses statistiques. Une
ANOVA à un facteur a été utilisée pour tester la différence entre les moyennes d’œufs pondus.
Pour tester la différence entre les moyennes de taille et de masse des poissons, une ANOVA
bidirectionnelle a été réalisée. Elle était accompagnée du test post hoc de Bonferroni.
6.3.2. Etude 2 (Blažek et al., 2013)
Les analyses statistiques visant l’évaluation des différences en rapport avec la taille des
poissons et le nombre d’œufs pondus ont été réalisées en suivant la modélisation linéaire à effets
mixtes (LME).
6.3.3. Etude 3 (Vrtilek & Reichard, 2014)
Les analyses statistiques ont été réalisées avec le logiciel R version 2.15.0. Le package
« nlme » a été utilisé. L’ouvrage de Zuur et al. (2009) a servi à la sélection des modèles.
L’identité du réservoir a été utilisée comme facteur aléatoire en faisant référence à Pinheiro &
Bates (2000). Pour évaluer les différences en rapport avec la taille des poissons, la modélisation
linéaire à effets mixtes (LME) a été choisie. Quant à l’analyse du nombre d’œufs matures, le
modèle linéaire généralisé (GLM) a été utilisé.
6.3.4. Etude 4 (Žák et al., 2019)
Les données ont été analysées en se servant du logiciel R version 3.5.2. Un échantillon
de 4 individus était prélevé aléatoirement dans chaque réservoir. Les différences de la taille et
de la masse des poissons ont été évaluées en utilisant les LME.
6.4. Synthèse des résultats

16
Tableau 1 : Différents régimes alimentaires donnés au N. furzeri en laboratoire
Etude Alimentation Résultats Références
Age post- Régime Fréquence Age post- L (mm) Masse (g) Nombre
éclosion (nbre de éclosion d’oeufs
(jr) fois/jr) (jr)
1 - Nauplii d’Artemia sp. - 36-70 - - (Graf et al., 2010)
36.96±4.3a
- Sevrage sur larves de moustique rouge (Culex 2-3
sp.) dès que les sujets ont atteint 15 mm 2.76±0.8b
2 1-6 Nauplii d’Artemia sp. - 18 M : 37,9c*
- 2* (Blažek et al.,
F : 32,2c* 2013)
µ : 35,05d*
7-112 Sevrage sur larves de vers de vase 2-3 21 - - 24±5,5c*
(Chironomus sp.) en co-feeding avec le 42 - - 112±32,9c*
Tubifex sp. 63 F : 43,8c* - 120±44,5c*
1-6 Nauplii d’Artemia sp. - 19 M : 35,2c** - 12**
F : 29,0c**
µ : 32,1d**
7-112 Sevrage sur larves de vers de vase 2-3 21 - - 13±6,5c**
(Chironomus sp.) en co-feeding avec le 42 - - 203±14,2c**
Tubifex sp. 63 F : 48,0c** 244±15,8c**
3 1-14 Nauplii d’Artemia spp. 3 56 F : 27,99±2,11 - - (Vrtilek &
15-28 Sevrage sur larves de vers de vase 2 98 F : 30,37±1,87 - - Reichard, 2014)
(Chironomus sp.)
29-98 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 2
1-14 Nauplii d’Artemia spp. 3 56 F : 23,32±1,83 - -
15-28 Sevrage sur larves de vers de vase 2 98 F : 26,30±2,24 - -
(Chironomus sp.)
29-98 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 1
1-14 Nauplii d’Artemia spp. 3 56 F : 23,32±1,83 - -
15-28 Sevrage sur larves de vers de vase 2 98 F : 30,37±1,87 - -
(Chironomus sp.)
29-56 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 1
57-98 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 2
1-14 Nauplii d’Artemia spp. 3 56 F : 27,99±2,11 - -

17
 N° Alimentation Résultats Références
Age post- Régime Fréquence Age post- LS (mm) Masse (g) Nombre
éclosion (nbre de éclosion d’oeufs
(jr) fois/jr) (jr)
3 15-28 Sevrage sur larves de vers de vase (Chironomus 2 98 F: - - (Vrtilek &
sp.) 27,99±2,11e Reichard, 2014)
29-56 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 2
57-98 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 1
4 1-11 Nauplii d’Artemia spp. 3 56 µ : 41,72f 1,81f - (Žák et al., 2019)
12-20 Sevrage sur larves de vers de vase (Chironomus 3
sp.)
21-56 Larves de vers de vase (Chironomus sp.) 2
1-11 Nauplii d’Artemia spp. 3 56 µ : 41,72f 1,81f -
12-20 Sevrage sur pellette BioMar 3
21-56 Pellette BioMar 2

Légende :
- a, b : le nombre d’œufs repris est la moyenne de chaque semaine à partir du 36ème jour. La moyenne des femelles élevées avec les mâles est symbolisée
par a et celle des femelles élevées seules par b. Pour les autres expériences, la moyenne d’œufs se rapporte au jour repris dans le tableau.
- c : pour cette étude, c’est la longueur totale (LT) des poissons qui a été mesurée. Pour le reste des études, les mesures L correspondent à la longueur
standard (LS).
- d : moyenne calculée à partir des deux valeurs précédentes (M et F). Elle ne figure pas dans l’article.
- e : cette valeur n’est pas reprise dans l’article. Cependant, les auteurs signalent qu’il n’y a pas eu de différence significative entre la moyenne du jour
56 et celle du jour 98.
- f : les valeurs ont été reprises pour l’étude dans son ensemble sans spécifier le groupe expérimental duquel elles proviennent. Toutefois, il n’y a pas eu
de différence significative entre les 2 groupes expérimentaux.
- * : résultats se rapportant à la souche MZCS 222
- ** : résultats se rapportant à la souche MZCS 121

18
 6.5. Discussion
Le moment du sevrage des larves avec nauplii d’Artemia sp. et la teneur en protéine du
nouveau régime influence la croissance du N. furzeri. Genade et al. (2005) recommande un
sevrage le plus tôt possible car les nauplii d’Artemia sp. ne conviennent pas pour assurer une
bonne croissance au N. furzeri. Il a besoin d’un régime beaucoup plus riche en protéine que les
nauplii d’Artemia sp. C’est ainsi que les poissons sevrés au 12ème jour post-éclosion (JPE) sur
les larves de Chironomus sp. (Žák et al., 2019) ont développé une croissance en longueur
supérieure à ceux sevrés le 15ème JPE sur les larves de Chironomus sp. (Vrtilek & Reichard,
2014). Néanmoins, le manque des sonnées sur la date de sevrage et la croissance en longueur
des poissons sevrés sur les larves de Culex sp. (Graf et al., 2010) ne permet pas la comparaison
avec ceux sevrés sur les larves de Chironomus sp. (Vrtilek & Reichard, 2014; Žák et al., 2019).
Toute proportion gardée, les poissons de l’étude de Blažek et al. (2013) sevrés le 7ème
JPE présentent une taille supérieure à ceux sevrés le 15ème JPE (Vrtilek & Reichard, 2014). Les
poissons sevrés le 12ème JPE sur les larves de Chironomus sp. (Žák et al., 2019) pourraient avoir
une longueur supérieure à ceux sevrés le 7ème JPE sur les larves de Chironomus sp. en co-
feeding avec le Tubifex sp.. Cette dernière comparaison montre qu’après le sevrage sur les
larves de Chironomus sp., un co-feeding avec le Tubifex sp. semble ne pas booster la croissance
en longueur du N. furzeri.
Par ailleurs, excepté le fait que Blažek et al. (2013) ont utilisé la longueur totale pour la
taille de leurs poissons, l’interprétation de leurs résultats présentent d’autres limites. En effet,
l’échantillon utilisé était de petite taille et le choix des poissons mesurés était porté sur les plus
gros. Shearer (2000) rappelle que dans les études scientifiques, les éléments d’analyse qui
intéressent les chercheurs sont un design convenable de l’expérience, l’exactitude et la précision
dans la collecte des données et l’analyse statistique suivant des méthodes et des modèles
adéquats. La liaison entre ces différents éléments est telle que le mauvais choix d’une
composante des composantes conduit à des fausses concluions.
La fréquence de nourrissage ou mieux la RC a un effet sur la croissance du N. furzeri.
Cette observation a été faite particulièrement chez les femelles (Vrtilek & Reichard, 2014). En
effet, les femelles nourries une seule fois par jour (ration faible) présentent une croissance
médiocre, une réduction de la taille des œufs et une diminution du taux de fécondité de 50 %.
Cependant, une croissance accélérée est observée dès que cette fréquence est doublée (ration
suffisante). Cette croissance est telle que, les femelles âgées de 28 JPE et nourries pendant 28
jours à la fréquence d’une fois par jour, puis pendant 42 jours à la fréquence de deux fois par
jour, atteignent la même taille et le même poids à 98 JPE que celles nourries deux fois par jour
dès l’âge de 28 JPE.
Ce phénomène est appelé croissance compensatoire. Elle se justifie par une
hyperphagie. La croissance compensatoire est souvent occasionnée par une RC. Elle peut aussi
être induite par des températures basses. C’est le cas des expériences réalisées sur le saumon de
l’Atlantique (Salmo salar) et la morue franche (Gadus morhua) (Ali et al., 2003). La croissance
compensatoire peut avoir des répercussions négatives sur la vie future du poisson, notamment
sur la reproduction. Lee et al. (2012) l’ont observé sur l’épinoche à trois épines (Gasterosteus
aculeatus). Après avoir provoqué la croissance compensatoire par des températures basse et

19
élevée, les poissons ont tous présenté en moyenne une même taille et une même masse à l’âge
de reproduction. Toutefois, la reproduction était sévèrement affectée suivant que la croissance
compensatoire était courte. Pourtant, dans l’étude de Vrtilek & Reichard (2014) la croissance
compensatoire n’a pas eu d’effet négatif sur la reproduction du N. furzeri.
Par ailleurs, les femelles de N. furzeri âgées de 56 jours JPE et précédemment nourries
deux fois par jour, cessent de croître lorsque la fréquence de nourrissage est réduite à une fois
par jour. Terzibasi et al. (2009) rapportent plutôt les effets de la RC sur la longévité et les risques
liés au vieillissement chez le N. furzeri. Cette fois, l’étude consistait à nourrir les poissons 2
fois par jour et cela tous les 2 jours. Les poissons ainsi traités ont eu une durée de vie prolongée
d’une semaine et demie.
D’après leur expérience, Blažek et al. (2013) affirment que le N. furzeri atteint sa
maturité sexuelle au 18ème JPE, soit au début de la 3ème semaine post-éclosion (SPE). En ce
moment, les femelles mesurent 32 mm et les mâles 38 mm de longueur totale. Ces observations
ont été faites sur la souche MZCS 222. Quant à la souche MZCS 121, la maturité sexuelle est
atteinte le 19ème jour. Les femelles mesurent 29 mm et les mâles 35 mm de longueur totale. Pour
eux, la théorie de la maturité sexuelle à partir de la 4ème SPE semble être généralement
anecdotique. Ils expliquent leurs résultats par le fait que les poissons utilisés dans l’étude étaient
de génération F2 et non consanguins. Et qu’en plus, le rapport volume/individus était très élevé
(Genade, 2005) et que c’étaient les gros sujets qui avaient servi d’échantillon pour évaluer le
taux de croissance. Pourtant, à en croire d’autres travaux, la maturité sexuelle chez le N. furzeri
ou du moins la certitude d’avoir des mâles et des femelles adultes a eu lieu respectivement au
début de la 4ème SPE (Terzibasi et al., 2009; Vrtilek & Reichard, 2014) et de la 5ème SPE (Graf
et al., 2010; Žák et al., 2019). Pour Polačik et al. (2016), la plage de la maturité sexuelle s’étend
de la 4ème SPE à la 5ème SPE, conciliant ainsi les résultats de ces quatre derniers auteurs.
L’élevage des poissons suivant le sexe n’influence pas la croissance des mâles du N.
furzeri. Par contre, il influence la croissance en longueur des femelles et leur poids corporel.
Les femelles élevées seules croissent plus que celles élevées avec les mâles. Leur taille est
supérieure de 12, 15 et 9% respectivement pendant la 10ème, 13ème et 20ème semaine post-
éclosion. Quant au poids corporel, il était 25 à 39% supérieur à celui des autres femelles. Par
ailleurs, les femelles élevées avec les mâles pondent de loin plus que celles élevées seules (Graf
et al., 2010). La moyenne d’œufs pondus quotidiennement rapportée par Blažek et al. (2013)
est sensiblement supérieure à la moyenne d’œufs hebdomadaires observée par (Graf et al.,
2010). Cela pourrait s’expliquer par le co-feeding avec du Tubifex sp.. De plus, la souche MZCS
121 paraît plus prolifique que les autres souches.

20
 7. Conclusion et perspectives
Le présent travail avait pour objectif de réaliser un état des lieux des études réalisées sur
la nutrition du N. furzeri. De manière spécifique, il était question d’inventorier les différents
régimes alimentaires utilisés en laboratoire pour l’élevage du N. furzeri et leurs effets sur sa
croissance et sa reproduction. Pour ce faire, nous nous basés sur la méthode exploratoire et nous
avons utilisé la technique documentaire.
Au terme de nos recherches, nous avons constaté que les laboratoires recourent à
l’utilisation des nauplii d’Artemia sp. pour les deux premières semaines d’élevage tout au plus.
Le sevrage s’en suit soit sur les larves de Culex sp., soit sur les larves de Chironomus sp.
distribuées seules ou en co-feeding avec du Tubifex sp.. Dans une étude même, le sevrage s’est
fait sur des pellettes. Dans la conduite des expériences, un sevrage réalisé le plus tôt possible
est bénéfique à une bonne croissance du N. furzeri. La RC appliquée pendant un mois après la
maturité sexuelle induit une croissance compensatoire et ne perturbe pas la reproduction.
L’élevage monosexe favorise la croissance des femelles au détriment de la reproduction.
D’autres études peuvent être menées suivant les différentes souches du N. furzeri afin
de déterminer :
- la date (JPE) propice pour le sevrage des larves ;
- l’influence des régimes alimentaires sur la date (JPE) de maturité sexuelle et sur la
fécondité en utilisant différents co-feeding possible ;
- l’effet de la RC sur la longévité suivant ces différents régimes ;

21
 8. Bibliographie
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