Dynamique de population de Rattus rattus à Cotonou,

Bénin
Jérémy Lesueur, Florence Ayral, Joël Dossou, Sylvestre Dossou, Jonas
Etougbetche, David Agossou, Gualbert Houemenou, Gauthier Dobigny,
Dominique J. Bicout

To cite this version:

Jérémy Lesueur, Florence Ayral, Joël Dossou, Sylvestre Dossou, Jonas Etougbetche, et al.. Dynamique
de population de Rattus rattus à Cotonou, Bénin. Epidémiologie et Santé Animale, 2018, JOURNÉE
AEEMA, 73, pp.107-122. �hal-01951846�

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Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
à Cotonou (Bénin)

DYNAMIQUE DE POPULATION DE Rattus rattus

A COTONOU, BENIN *

Lesueur Jérémy1, Ayral Florence1, Dossou Joël2, Dossou Sylvestre2, Etougbetche Jonas2,
Agossou David2, Houemenou Gualbert2, Dobigny Gauthier2, Bicout Dominique J.3 *



RESUME
Rattus rattus est le réservoir de nombreux agents pathogènes zoonotiques en Afrique de l’Ouest.
Evaluer le risque d’exposition de l’Homme à ces agents pathogènes nécessite, au préalable, de
comprendre la dynamique de population de Rattus rattus. A cette fin, un modèle à compartiments
décrivant l’évolution de la population en trois stades consécutifs : juvénile, subadulte et adulte, a
été développé. Les paramètres du modèle ont été estimés à partir de données issues de trois
sessions de capture menées dans trois quartiers de Cotonou, capitale économique du Bénin. Les
résultats des simulations montrent que les populations de Rattus rattus oscillent au cours du
temps, du fait de la rythmicité des mises bas. Ces oscillations revêtent une importance particulière
dans le cadre d’une surveillance épidémiologique car elles peuvent influer sur les prévalences de
la leptospirose observées chez Rattus rattus.
Mots-clés : dynamique de population, Rattus rattus, rat noir, zoonoses

ABSTRACT
Rattus rattus is the main reservoir of numerous zoonotic pathogens in West Africa. Assessing the
risk of human exposure to these pathogens requires understanding of the population dynamics of
Rattus rattus. For this purpose, a compartmental model describing the evolution of the population
in three sequential stages (juvenile, subadult and adult) was developed. The model parameters
were estimated using data from three capture sessions performed within three districts of Cotonou,
the economic capital of Benin. The simulation results show that Rattus rattus population oscillates
over time because of the birth rhythmicity. These oscillations are important in the context of an
epidemiological survey as they can affect the observed prevalences of leptospirosis in Rattus
rattus populations.
Keywords: population dynamics, Rattus rattus, black rat, ship rat, zoonosis

*
Texte de la communication orale présentée lors de la Journée AEEMA, 1 er juin 2018
1 Université de Lyon, VetAgro Sup, INRA, USC Rongeurs Sauvages Risques Sanitaires et Gestion des
Populations, RS2GP, 69280, Marcy l’Etoile, France.
2
IRD, Université d’Abomey-Clavi, UMR Center of Biology for Population Management, CBGP, Cotonou, Bénin.
3 Biomathématiques et Epidémiologie, EPSP – TIMC, UMR CNRS 5525 Université Grenoble – Alpes,VetAgro

Sup Lyon, 69280 Marcy l’Etoile

Correspondance : [email protected]

1
Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
à Cotonou (Bénin)

I - INTRODUCTION

Avec 217 espèces réservoirs hébergeant 66 températures élevées et l’apparition de cas

agents zoonotiques dont certains peuvent être humains est fortement corrélée à l’intensité
fatals pour l’Homme, les rongeurs sont, au sein des précipitations. Or le Bénin est soumis à un
de la classe des mammifères, l’ordre ayant le climat tropical qui se caractérise par deux
plus fort impact en santé publique. saisons des pluies et des températures
Parmi les zoonoses transmises par les élevées tout au long de l’année. Ce pays réunit
rongeurs, la leptospirose, maladie causée par donc les conditions environnementales
les bactéries du genre Leptospira, est la favorables à l’apparition de cas humains de
maladie zoonotique la plus répandue dans le leptospirose. De plus, cette maladie est
monde en raison de la diversité et de la souvent mal diagnostiquée et mal rapportée,
distribution des mammifères hôtes de la ce qui induit une sous-estimation des
bactérie. En particulier, les espèces du genre prévalences observées.
Rattus sont omniprésentes dans l’habitat de Cotonou, avec près de 800 000 habitants et
l’Homme et parmi les principaux hôtes son climat tropical, est donc un lieu de choix
réservoirs. Cette maladie provoque plus d’un pour étudier la leptospirose et, notamment,
million de cas et est responsable d’environ comprendre les mécanismes de persistance
60 000 décès par an dans le monde. Le mode des leptospires au sein des populations de
de transmission de la maladie est rongeurs infectées, en particulier les
majoritairement indirect : l’Homme se populations de Rattus rattus (rat noir) qui est
contamine via un environnement souillé par de l’espèce-réservoir synanthrope la plus
l’urine de rongeurs infectés. abondante à Cotonou. Ces mécanismes sont
En France métropolitaine, bien que l’incidence complexes et reposent, en partie, sur
de la leptospirose soit relativement faible (0,9 l’écologie, la structure et la dynamique des
cas/100 000 habitants), son évolution est populations de Rattus rattus. Cependant, les
préoccupante dans la mesure où le nombre de études s’intéressant à la dynamique de
cas humains incidents a plus que doublé au population de cette espèce sont peu
cours des dernières années. Parmi les causes nombreuses et, parmi elles, aucune ne fait
probables de cette augmentation peuvent être l’objet d’un modèle mécaniste. L’objectif de ce
cités : le changement climatique qui favorise la travail est donc d’élaborer un tel modèle.
survie des leptospires dans l’environnement et Ce dernier s’inscrit dans l’étude collaborative
la prolifération des espèces réservoirs, ainsi Lepto city qui implique l’Institut de recherche
qu’une amélioration des méthodes de pour le développement (IRD), l’Université de
diagnostic et de déclaration des cas. La Cotonou, l’institut Pasteur et Vetagro Sup. Elle
situation de la France face à la leptospirose vise une meilleure compréhension de la
est, malgré tout, moins dramatique que celle distribution du risque d’exposition de l’Homme
des pays d’Afrique de l’Ouest tels que le à Leptospira.
Bénin. En effet, la survie des leptospires dans
le milieu extérieur est favorisée par des

II - MATERIEL ET METHODES
trois caractères sexuels secondaires et de leur
1. PRESENTATION DES DONNEES
parité: l’état d’ouverture de la vulve, la visibilité
Les données ont été collectées au cours de de la mamelle et la présence d’embryons ou
trois sessions de capture réalisées en de cicatrices placentaires (signes d’une
novembre 2016, mars et juin 2017, dans trois gestation en cours ou passée). En plus de ces
quartiers de Cotonou : Saint Jean, Agla et caractères sexuels, le poids a été pris en
Ladji. Les captures ont été réalisées à l’aide de compte pour classer les individus présentant
pièges de Sherman et de pièges grillagés, et un développement sexuel anormal (précocité,
chaque individu capturé a été autopsié. Les infertilité …). Les critères de classification sont
caractères relevés au cours des autopsies sont présentés dans la Erreur ! Source du renvoi
présentés dans le Erreur ! Source du renvoi introuvable..
introuvable..
En raison de données manquantes, certains
Les individus ont été classés en trois stades individus n’ont pu être classés selon ces
(juvénile, subadulte et adulte) sur la base de critères. Leurs stades ont donc été déterminés

2
Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
à Cotonou (Bénin)

sur des critères morphométriques par le biais se reproduire) et adultes (A) (individus
d’un algorithme d’apprentissage automatique, capables de se reproduire). La population est
la méthode des k plus proches voisins. soumise aux processus démographiques
habituels (natalité, mortalité et transitions entre
stades) (Erreur ! Source du renvoi
2. DESCRIPTION DU MODELE DE introuvable.). Le processus consiste en un
DYNAMIQUE DE POPULATION vieillissement des juvéniles en subadultes, et
de ces derniers en adultes qui, ceux-ci,
Le modèle a pour objectif de rendre compte de donnent naissance à des juvéniles. La
la dynamique de population du rat noir. Il s’agit
population est organisée en cohortes de telle
d’un modèle à compartiments, déterministe et
sorte que les mises bas se font simultanément
en temps discret, prenant en compte trois
au sein d’une même cohorte et les subadultes
stades de développement : juvéniles (J),
de la cohorte 𝑛 deviennent les adultes de la
subadultes (U) (individus ayant entamé la
cohorte 𝑛 + 1.
maturation sexuelle mais encore incapables de
adulte de la cohorte 𝑛 à l’instant 𝑡.
Le modèle décrit uniquement la population des
L’expression de ce paramètre est donnée par :
femelles car c’est celle-ci qui rythme la
dynamique de population chez les rongeurs. 𝜉 × 𝜎, 𝑡 = 𝑘𝑇𝑚→𝑚 + (𝑡0𝑛 + 𝑇𝐽 + 𝑇𝑈 + 𝑇𝐺 )
𝐹𝑛 (𝑡) = { (2)
Les différents paramètres du modèle sont les 0, sinon
taux de mortalité des juvéniles (𝜇𝐽 ), des avec 𝜉 la taille des portées, 𝜎 la proportion de
subadultes (𝜇𝑈 ) et des adultes (𝜇𝐴 ), les durées femelles, 𝑡0𝑛 la date de naissance des adultes
des stades juvénile (𝑇𝐽 ) et subadulte (𝑇𝑈 ) et le de la cohorte 𝑛, 𝑇𝐽 la durée du stade juvénile,
taux de fécondité de chaque cohorte (𝐹𝑛 (𝑡) 𝑇𝑈 la durée du stade subadulte, 𝑇𝐺 la durée de
avec 𝑛 le numéro de la cohorte et 𝑡 un instant gestation, 𝑇𝑚→𝑚 la durée séparant deux mises
donné). bas consécutives et 𝑘 un entier naturel.
Autrement dit, les adultes de chaque cohorte
mettent bas à intervalles réguliers dès lors
Ce modèle peut être caractérisé par deux
qu’elles ont atteint l’âge adulte plus une durée
grandeurs : les effectifs ou populations de
de gestation.
chaque stade à l’état stationnaire et le nombre
de reproduction de base, 𝑄0 . 𝑟𝐴 (𝑡 + Δ𝑡|𝑡) correspond au taux de survie des
adultes entre les instants 𝑡 et 𝑡 + Δ𝑡, et
s’exprime comme suit :
2.1. IMPLEMENTATION, INITIALISATION 𝜙𝐴
ET SIMULATION 𝑟 𝐴 (𝑡 + Δ𝑡|𝑡) =
𝐴(𝑡) (3)
1+( ) [1 − 𝜙𝐴 ]
En termes mathématiques, le modèle décrivant 𝑅𝑚
l’évolution au cours du temps de la cohorte 𝑛
Avec 𝜙𝐴 le taux de survie des adultes en
s’écrit sous la forme matricielle suivante :
absence de compétition, 𝐴(𝑡) le nombre total
𝐽𝑛 (𝑡 + Δ𝑡) d’adultes à l’instant 𝑡 et 𝑅𝑚 le seuil à partir
(𝑈𝑛 (𝑡 + Δ𝑡)) = duquel le taux de mortalité des adultes
𝐴𝑛 (𝑡 + Δ𝑡) augmente et devient supérieur à la mortalité
en absence de compétition.
𝜙𝐽 𝑑𝐽 0 𝐹𝑛 (𝑡) 𝐽𝑛 (𝑡)
L’évolution de la population peut être prédite
[𝜙𝐽 (1 − 𝑑𝐽 ) 𝜙𝑈 𝑑𝑈 0 ] (𝑈𝑛 (𝑡)) (1)
via le nombre de reproduction de base 𝑄0 dont
0 0 𝑟𝐴 (𝑡 + Δ𝑡|𝑡) 𝐴𝑛 (𝑡) l’expression est donnée par :
0
+ 𝛿𝑛 ( 0 ) 𝜎𝜉 𝜙𝐽 (1 − 𝑑𝐽 ) 𝜙𝑈 (1 − 𝑑𝑈 )
𝜙𝑈 (1 − 𝑑𝑈 )𝑈𝑛−1 (𝑡) 𝑄0 = ( )( )( ) (4)
𝑇𝑚→𝑚 (1 − 𝜙𝐴 ) 1 − 𝜙𝐽 𝑑𝐽 1 − 𝜙𝑈 𝑑𝑈
0, 𝑛 = 0
Avec 𝑛 ∈ ℕ et 𝛿𝑛 = { Si 𝑄0 > 1, la population persiste, alors que la
1, 𝑛 > 0
population s’éteint pour < 1.
Les paramètres sont décrits dans le Erreur !
Le modèle a été implémenté sous Python [van
Source du renvoi introuvable..
Rossum and Drake, 2018] et utilise les
La fonction 𝐹𝑛 (𝑡) correspond au nombre de bibliothèques Numpy [van der Walt et al.,
nouveau-nés femelles issus d’une femelle 2011] et Matplotlib [Hunter, 2007].

3
Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
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Les simulations rapportées dans la suite de ce 1

1 𝑃𝐴 − 𝑃0 𝛼
papier ont été réalisées avec les conditions 𝑇𝑈 = [[ln ( )]
initiales suivantes : la cohorte 𝑛 = 1 est 𝑘 𝑃𝐴 − 𝑃𝑈→𝐴
constituée de zéro juvénile, zéro subadulte et 1
10 adultes mettant bas à 𝑡 = 0, et zéro 𝑃𝐴 − 𝑃0 𝛼
− [ln ( )] ]
individus pour 𝑛 > 1, avec 𝑅𝑚 = 70 et un pars 𝑃𝐴 − 𝑃𝐽→𝑈
de temps de Δ𝑡 = 1 jour.

3. ESTIMATION DES PARAMETRES 3.2. POIDS ET AGES AUX TRANSITIONS

L’estimation des paramètres a été faite selon Les poids et les âges aux transitions de stades
deux approches : les durées des stades ont sont variables d’un individu à l’autre mais
été estimées par une méthode combinant une comme le modèle est, il est nécessaire de fixer
classification des individus et une relation les poids typiques. Cependant, les distributions
existant entre leur âge et leur poids tandis que pondérales des stades étant gouvernées, en
les taux de mortalité et le taux de fécondité partie, par les taux de mortalité et les taux de
ont été estimés via un modèle hiérarchique transition (soit 5 paramètres pour seulement 3
bayésien décrivant la population à l’équilibre. distributions), il est impossible de déterminer
3.1. DUREE DES STADES JUVENILE ET les poids moyens de transition. Ces poids ont
SUBADULTE, 𝑻𝑱 ET 𝑻𝑼
donc été définis par les égalités suivantes
𝐹𝐽 (𝑃𝐽→𝑈 ) + 𝐹𝑈 (𝑃𝐽→𝑈 ) = 1
La courbe de croissance modifiée de
Janoschek est une fonction permettant de et (8)
relier le poids d’un individu à son âge. Cette 𝐹𝑈 (𝑃𝑈→𝐴 ) + 𝐹𝐴 (𝑃𝑈→𝐴 ) = 1
courbe étant la plus adaptée pour modéliser la Avec 𝐹𝐽 , 𝐹𝑈 et 𝐹𝐴 les fonctions de répartition
croissance pondérale du rat brun (Rattus respectives des poids des juvéniles,
norvegicus) [Gille et al., 1996], elle sera subadultes et adultes.
également utilisée pour le rat noir dans la
mesure où ces deux espèces sont relativement Autrement dit, pour deux stades contigus, le
proches. poids de transition d’un stade à l’autres est tel
qu’il y ait autant d’individus de chaque stade
La courbe modifiée de Janoschek [Janoschek, de part et d’autre de ce poids, c’est à dire que
1957; Sager, 1978] s’exprime comme suit : la probabilité pour un individu de ce poids
𝛼
𝑃(𝑡) = 𝑃𝐴 − (𝑃𝐴 − 𝑃0 )𝑒 −(𝑘𝑡) (5) d’appartenir à l’un ou l’autre stade est de un
demie.
avec 𝑃(𝑡) le poids à l’âge 𝑡, 𝑃𝐴 le poids
asymptotique, 𝑃0 le poids à la naissance, 𝑘 le Les lois correspondant aux fonctions de
paramètre reflétant la vitesse de croissance et répartition ont été ajustées sous R tandis que
𝛼 le paramètre de forme de la courbe. 𝑃𝐽→𝑈 et 𝑃𝑈→𝐴 ont été déterminés
numériquement sous Python via la
L’ajustement de la courbe a été réalisé par la bibliothèque SciPy [Jones et al., 2001].
méthode des moindres carrés non linéaires sur
des données issues de la littérature 3.3. TAUX DE FECONDITE
[Rajagopalan, 1970]. Dans cette étude, la reproduction est
L’âge d’un individu peut être calculé via la synthétisée en un seul paramètre : le taux de
fonction réciproque de la courbe de fécondité. Ce taux, noté F, correspond au
Janoschek : nombre moyen de nouveau-nés femelles issus
1
d’une femelle adulte par unité de temps. Ce
1 𝑃𝐴 − 𝑃0 𝛼 (6)
taux peut être exprimé de la façon suivante :
𝑡 = [ln ( )]
𝑘 𝑃𝐴 − 𝑃(𝑡) 𝜉
𝐹=𝜎× (9)
Ainsi, en notant 𝑃𝐽→𝑈 et 𝑃𝑈→𝐴 les poids 𝑇𝑚→𝑚
correspondant respectivement aux âges 𝑇𝐽 et avec  le sex-ratio,  la taille moyenne des
𝑇𝐽 + 𝑇𝑈 , les durées des stades juvénile 𝑇𝐽 et portées et 𝑇𝑚→𝑚 l’intervalle entre deux mises
subadulte 𝑇𝑈 s’expriment comme suit : bas. Ces paramètres peuvent être estimés à
1 partir des données.
1 𝑃𝐴 − 𝑃0 𝛼
𝑇𝐽 = [ln ( )] (7) 3.3.1. TAILLE MOYENNE DES
𝑘 𝑃𝐴 − 𝑃𝐽→𝑈 PORTEES 
et

4
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Pour chaque femelle gestante, le nombre de 1

fœtus a été dénombré. En supposant que la 0 = 𝑓 × 𝐴𝐺 − 𝜇𝐽 𝐽𝑁 − 𝐽
mortalité fœtale soit négligeable, la taille 𝑇𝐿 𝑁
moyenne d’une portée peut être approchée 1 1
0 = 𝐽𝑁 − 𝜇𝐽 𝐽𝑁̅ − 𝐽̅
par le nombre moyen de fœtus. 𝑇𝐿 𝑇𝐽𝑁̅ 𝑁
3.3.2. INTERVALLE ENTRE DEUX 1 1
0= 𝐽𝑁̅ − 𝜇𝑈 𝑈 − 𝑈
MISES BAS 𝑻𝒎→𝒎 𝑇𝐽𝑁̅ 𝑇𝑈
(10)
Cet intervalle correspond à la somme de la 1 1 1
0= 𝑈+ 𝐴̅̅̅̅
𝐺𝐿 − 𝜇𝐴 𝐴𝐺 − 𝐴
durée de gestation 𝑇𝐺 , de la durée 𝑇𝑈 𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅ 𝑇𝐺 𝐺
d’allaitement 𝑇𝐿 et de la durée hors gestation et 1 1
0 = 𝐴𝐺 − 𝜇𝐴 𝐴𝐿 − 𝐴𝐿
lactation 𝑇̅̅̅̅
𝐺𝐿 : 𝑇𝐺 𝑇𝐿
𝑇𝑚→𝑚 = 𝑇𝐺 + 𝑇𝐿 + 𝑇𝐺𝐿 ̅̅̅̅ 1 1
0 = 𝐴𝐿 − 𝜇𝐴 𝐴̅̅̅̅ 𝐺𝐿 − 𝐴̅̅̅̅
𝐺𝐿
La durée de gestation 𝑇𝐺 ne pouvant être { 𝑇𝐿 𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅
déterminée à partir des données et semblant Avec 𝐽𝑁 , 𝐽𝑁 , 𝐴𝐺 , 𝐴𝐿 et 𝐴𝐺𝐿 les nombres
être constante d’une population à l’autre, sa respectifs de juvéniles au nid, de juvéniles
valeur a été obtenue de la littérature. hors nid, d’adultes gestants, d’adultes
La durée d’allaitement 𝑇𝐿 peut être déterminée allaitants et d’adultes hors gestation et
à partir des données. En effet, le sevrage lactation, 𝑇𝐽𝑁̅ la durée du stade juvénile hors
coïncidant avec la sortie du nid, la durée nid et 𝑓 le taux de fécondité des femelles
d’allaitement peut être déduite de l’âge des gestantes (les autres paramètres ont été
juvéniles au moment de cette sortie. Sachant présentés précédemment).
que le nombre de juvéniles suit, en théorie,
une loi exponentielle avant tout changement Les inconnues de ce système sont 𝜇𝐽 , 𝜇𝑈 , 𝜇𝐴 ,
de stade, l’âge moyen à la sortie du nid 𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅ , 𝐽𝑁 et 𝐴𝐿 . Ces deux derniers éléments sont
correspond au mode de la distribution des des inconnues car les juvéniles au nid 𝐽𝑁 ne
juvéniles en fonction de leur âge. sont pas capturables du fait de leur localisation
et les captures de femelles en cours de
La durée hors gestation et lactation 𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅ a été lactation 𝐴𝐿 sont supposées négligeables en
estimée via un modèle hiérarchique bayésien raison du temps passé au nid avec leur
en même temps que les taux de mortalité. progéniture.
3.4. TAUX DE MORTALITE L’expression du taux de fécondité des femelles
Les taux de mortalité des juvéniles, subadultes gestantes 𝑓 est similaire à celle du taux de
et adultes sont notés respectivement 𝜇𝐽 , 𝜇𝑈 et fécondité global 𝐹(𝑡) (9) :
𝜇𝐴 . En supposant que la population soit dans 𝜉
l’état stationnaire, le système d’équations 𝑓=𝜎× (11)
𝑇𝐺
décrivant cette situation est (Figure 3) :
Avec 𝜎 la proportion d’individus femelles, 𝜉 la
taille moyenne des portées et 𝑇𝐺 la durée de
gestation.
Les valeurs des inconnues ont été estimées
via un modèle hiérarchique bayésien dont les
priors sont présentés dans l’Annexe 1.
L’inférence a été menée via un algorithme No-
U-Turn Sampler (NUTS) sur 500 000
itérations. L’algorithme global a été
implémenté sous Python au moyen de la
bibliothèque PyMC3 [Salvatier et al., 2016].

III – RESULTATS

1. ESTIMATION DES PARAMETRES

Tous les paramètres déterminés sont résumés
dans le Erreur ! Source du renvoi
introuvable..

5
Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
à Cotonou (Bénin)

Les paramètres de la courbe de Janoschek posteriori de ces paramètres sont présentées

ajustés à partir des données de la littérature dans l’Annexe 2.
[Rajagopalan, 1970] (Erreur ! Source du
renvoi introuvable.) sont visibles dans le
Erreur ! Source du renvoi introuvable.-a. 2. DYNAMIQUE DE POPULATION
D’après les données issues des sessions de Les résultats des simulations sont présentés
capture, les distributions pondérales des dans la Erreur ! Source du renvoi
juvéniles (𝐹𝐽 ), des subadultes (𝐹𝑈 ) et des introuvable.. Les courbes obtenues montrent
adultes (𝐹𝐴 ) suivent respectivement une loi que la population de Rattus rattus étudiée
Γ(6,04; 0,21), une loi 𝑁(53,7; 16,6) et une loi évolue en suivant des oscillations dont la
Γ(18,43; 0,17), les paramètres étant le période est constante au cours du temps (36 j)
paramètre de forme et le paramètre d’échelle et dont l’amplitude augmente jusqu’à ce que la
pour les lois Γ et, la moyenne et l’écart-type population atteigne son état stationnaire, puis
pour la loi 𝑁 (Erreur ! Source du renvoi elle diminue.
introuvable.). Le 𝑄0 vaut 2,3 pour les paramètres
Après résolution numérique de l’équation (6), précédemment estimés. A l’état stationnaire, la
les poids aux transitions 𝑃𝐽→𝑈 et 𝑃𝑈→𝐴 valent population persiste donc avec des effectifs
respectivement 38,7 g et 76,1 g. Ainsi, en oscillant autour de 91 individus pour les
reprenant l’équation (4), les durées des stades juvéniles, 22 individus pour les subadultes et
juvénile (𝑇𝐽 ) et subadulte (𝑇𝑈 ) valent 69 individus pour les adultes (proche de 𝑅𝑚 =
respectivement 5,9 et 5,4 semaines, soit 41,3 70). La période des oscillations est constante
et 38,1 jours (Erreur ! Source du renvoi au cours du temps (36 j) tandis que leur
introuvable.). amplitude augmente jusqu’à l’atteinte de l’état
stationnaire, puis diminue au cours du temps.
Les estimations des différentes composantes
du taux de fécondité et les taux de mortalité
sont présentées dans le Erreur ! Source du
renvoi introuvable.-c. Les distributions a

IV – DISCUSSION

Le modèle de dynamique de population de dynamique d’une population de rongeurs a

Rattus rattus obtenu est cohérent avec les recours aux stades juvénile, subadulte et
différentes valeurs biologiques rapportées adulte. Cependant, aucune de ces publications
chez cette espèce et les résultats des n’expose clairement les caractéristiques du
simulations peuvent être utiles pour répondre à stade subadulte qui est seulement défini
des questions épidémiologiques adjacentes. comme un stade transitoire entre les stades
Cependant, la démarche suivie pour estimer juvénile et adulte. Les adultes étant des
les valeurs des paramètres du modèle est individus aptes à se reproduire, il est
discutable sur plusieurs points. relativement aisé de définir la limite entre ce
stade et le stade subadulte à partir des
Tout d’abord, Rattus rattus étant une espèce
caractères morphologiques, en revanche, la
invasive, aucune expérience de capture-
limite entre les stades juvénile et subadulte est
marquage-recapture n’a pu être réalisée. Par
plus difficile à établir sur ces mêmes critères.
conséquent la taille de la population n’a pas pu
Différentes méthodes de clustering ont été
être estimée. Les effectifs calculés au cours
mises en œuvre pour classer les individus en
des simulations correspondent donc à une
fonction de leurs caractères morphométriques
fraction de la population totale de Cotonou. De
mais aucune ne s’est avérée efficace. Les
plus, la probabilité de capture d’un individu est
critères de classification ont donc été fixés
susceptible de varier en fonction de son stade
arbitrairement tout en essayant de rester
de développement. Cette variabilité n’étant pas
cohérent avec la biologie propre à chaque
quantifiable à partir des données seules, les
stade.
probabilités de capture ont été supposées
identiques pour tous les stades. L’algorithme d’apprentissage automatique qui
a permis de classer les individus présentant
La classification des individus présente
des données manquantes, peut induire un
également des limites. En effet, la majorité des
biais de classification. Cependant, ce biais est
publications portant sur la modélisation

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à Cotonou (Bénin)

limité car d’une part, peu d’individus ont été constituent un second frein à l’utilisation de ce
classés via cet algorithme, et d’autre part il modèle bayésien.
s’est montré fiable pour classer les individus
Enfin, le modèle de dynamique de population
dont le stade était déjà connu.
présente également des limites. Ce modèle
Les poids moyens de transition ont été définis étant en temps discret, le choix du pas de
comme étant les poids auxquels un individu temps a un effet sur les résultats des
avait autant de chance d’appartenir à l’un ou simulations. Il est important de choisir un pas
l’autre des stades délimités par ces poids. de temps relativement petit par rapport à
Certes, cette définition n’est pas exacte mais l’intervalle entre deux mises bas car un pas de
elle permet la mise en œuvre d’une méthode temps trop grand a pour effet de retarder les
permettant d’approcher les valeurs réelles des mises bas et perturbe fortement la dynamique
poids moyen de transition. de population (diminution des effectifs à l’état
stationnaire et augmentation de la période des
Les âges moyens aux transitions ont pu être
oscillations).
calculés grâce à la fonction réciproque de la
courbe de Janoschek. L’âge des individus de La structuration de la population en cohortes
notre échantillon étant inconnu, les paramètres permet de discrétiser les mises bas et de leur
de la courbe de Janoschek ont été ajustés sur donner un rythme. Cette structuration n’est pas
un échantillon issu d’une autre population de décrite chez Rattus rattus mais la littérature fait
Rattus rattus. L’utilisation de cette courbe de mention d’une synchronisation des cycles
croissance implique donc que la croissance de sexuels des femelles d’une même colonie
l’échantillon étudié soit similaire à celle de [Feng and Himsworth, 2014]. La structuration
l’échantillon qui a servi à son ajustement. en cohortes est ici un moyen de représenter
Evidemment, cette similarité est impossible à cette synchronisation sous une forme
évaluer et constitue une limite. De plus, la simplifiée et de rendre les simulations plus
réciproque de la courbe de Janoschek offre rapides.
une précision variable selon le poids servant
Malgré toutes ces limites, les estimations des
de base au calcul d’un âge. En effet, cette
paramètres du modèle de dynamique de
précision est d’autant plus grande que la
population sont cohérentes avec les valeurs
dérivée de cette fonction est petite. Or, celle-ci
issues de la littérature.
tend vers l’infini lorsque le poids tend vers le
poids asymptotique 𝑃𝐴 . L’estimation de l’âge Les taux de mortalité de chaque stade n’ont
d’un individu dont le poids est proche de 𝑃𝐴 est pas pu être comparés à des données de la
donc peu précise. Par chance, les poids de littérature, mais leur cohérence peut être
transition sont placés sur une portion de la évaluée indirectement par l’espérance de vie.
courbe où la dérivée est relativement faible. Celle-ci vaut en moyenne 124,1 j pour les
Les estimations des âges de transition sont individus de l’échantillon d’étude tandis que
donc fiables. celle issue de la littérature est de 129 j
[Rajagopalan, 1970] ce qui est relativement
Les taux de mortalité et l’intervalle entre deux
proche.
mises bas ont été estimés par un modèle
hiérarchique bayésien. Le recours à ce genre Les données à propos des durées des stades
de modèle avait pour objectif de pouvoir juvénile et subadulte sont également
évaluer la fiabilité des estimations. Dans la inexistantes. Cependant, la somme de ces
mesure où tous les priors ont été fixés de deux durées correspond à l’âge auquel la
façon arbitraire, la variance des paramètres maturité sexuelle est atteinte et est de 79,4 j.
estimés est artificielle et perd de son intérêt. D’après la littérature, cet âge est de 82 j
Ce modèle aurait été pertinent si une [Wootton, 1987]. Les estimations des durées
expérience de capture-marquage-capture avait des stades sont donc vraisemblables.
été réalisée car elle aurait permis de calculer la
En ce qui concerne l’âge au sevrage estimé à
probabilité de capture d’un individu et de
partir du mode de la distribution pondérale des
l’intégrer dans le modèle sous la forme d’une
juvéniles, sa valeur est proche de celle de la
loi binomiale. Néanmoins, les valeurs
littérature : 27,7 j contre 26,2 j [Morgan Ernest,
moyennes obtenues sont exploitables.
2003].
Aussi, le modèle bayésien repose sur plusieurs
L’intervalle entre deux mises bas semble
hypothèses : population à l’équilibre, femelles
également cohérent avec une durée de 71,1 j
allaitantes non capturées et sortie du nid
contre 85,3 j [Morgan Ernest, 2003] dans la
concomitant avec le sevrage. Ces hypothèses
littérature.

7
Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
à Cotonou (Bénin)

La taille des portées issue des données de une population fluctue au cours du temps car
Cotonou et celle issue de la littérature sont ces fluctuations peuvent avoir un impact sur
respectivement de 5,3 et 5,95 [Morgan Ernest, les prévalences mesurées. D’après les
2003]. résultats des simulations, les effectifs de
juvéniles fluctuent beaucoup tandis que ceux
Enfin, le taux de fécondité résultant des deux
des subadultes et des adultes sont
paramètres précédents est de 3,7.10-2 j-1
relativement constants. Or, d’après les
tandis que la littérature indique une valeur de
données de terrain, seuls les subadultes et les
3,1.10-2 j-1 [Morgan Ernest, 2003]. Encore une
adultes sont porteurs de leptospires, ce qui
fois, la valeur estimée est vraisemblable.
signifie que, lorsque la population atteint un
La cohérence des valeurs estimées à partir pic, la prévalence globale de la leptospirose
des données de terrain avec celles de la est sous-estimée et, au contraire, elle est
littérature conforte le choix des hypothèses qui surestimée lorsque la population est à son plus
ont servi de base au modèle hiérarchique bas niveau. La connaissance de ces
bayésien. fluctuations permet donc d’avoir un regard
critique sur les prévalences mesurées chez
Ce modèle de dynamique de population Rattus rattus.
présente quelques applications pratiques dans
le cadre d’une surveillance épidémiologique.
En effet, il est important de savoir comment

CONCLUSION
analyses prédictives. La prochaine étape
Les différents paramètres du modèle de
consistera donc à évaluer l’impact des facteurs
dynamique de population de Rattus rattus ont
environnementaux, notamment celui des
pu être estimés à partir des données de terrain
inondations, sur les taux de mortalité et de
et de la littérature. Les simulations ont montré
fécondité. La seconde étape visera à
que la population de Rattus rattus étudiée
spatialiser le modèle en intégrant les
oscillait au cours du temps du fait de la
migrations à partir de données de génétique
rythmicité des mises bas.
des populations. Enfin, le volet
Le modèle développé au cours de cette étude épidémiologique sera intégré pour pouvoir
est un premier pas dans la modélisation de la évaluer le risque d’exposition de l’homme aux
dynamique de population de Rattus rattus et leptospires.
devra évoluer à partir de données de terrain
supplémentaires pour servir de base à des

BIBLIOGRAPHIE

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Wootton J. T. - The effects of body mass,
phylogeny, habitat, and trophic level on

ANNEXE 1

Notation Définition Distribution ou expression

𝐸(𝜇𝐽 ) Espérance du taux de mortalité 𝐵𝑒𝑡𝑎(1, 1)

des juvéniles

𝐸(𝜇𝑈 ) Espérance du taux de mortalité 𝐵𝑒𝑡𝑎(1, 1)

des subadultes

𝐸(𝜇𝐴 ) Espérance du taux de mortalité 𝐵𝑒𝑡𝑎(1, 1)

des adultes
𝑁1 (1) (loi demi-normale d’écart-
𝜎𝜇𝐽 Variance du taux de mortalité 2
des juvéniles type 1)

𝜎𝜇𝑈 Variance du taux de mortalité 𝑁1 (1)

2
des subadultes

𝜎𝜇𝐴 Variance du taux de mortalité 𝑁1 (1)

2
des adultes
𝜇𝐽 Γ(𝐸(𝜇𝐽 ), 𝜎𝜇𝐽 )
Taux de mortalité des juvéniles

𝜇𝑈 Taux de mortalité des Γ(𝐸(𝜇𝑈 ), 𝜎𝜇𝑈 )

subadultes
𝜇𝐴 Γ(𝐸(𝜇𝐴 ), 𝜎𝜇𝐴 )
Taux de mortalité des adultes

𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅ Durée du stade hors gestation 𝑈(0, 365)
et hors lactation
𝑓𝑇𝐿
𝐸(𝐽𝑁 ) Espérance du nombre de 𝐴
juvéniles au nid 𝐽𝑁 𝜇𝐽 𝑇𝐿 + 1 𝐺 𝑜𝑏𝑠
𝑇𝐽 𝑁̅
𝐸(𝐽𝑁̅ ) Espérance du nombre de 𝐸(𝐽𝑁 )
juvéniles hors nid 𝐽𝑁̅ 𝑇𝐿 (𝜇𝐽 𝑇𝐽 𝑁̅ + 1)
𝑇𝑈
𝐸(𝑈) Espérance du nombre de 𝐸(𝐽𝑁̅ )
(𝜇
𝑇𝐽𝑁̅ 𝑈 𝑇𝑈 + 1)
subadultes 𝑈
𝑇𝐺 1
( 𝐸(𝑈)
𝜇𝐴 𝑇𝐺 + 1 𝑇𝑈
𝐸(𝐴𝐺 ) Espérance du nombre d’adultes
gestants 𝐴𝐺 1
+ 𝐺𝐿 ))
𝐸(𝐴̅̅̅̅
𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅

𝑇𝐿
𝐸(𝐴𝐿 ) Espérance du nombre d’adultes 𝐴
en lactation 𝐴𝐿 𝑇𝐺 (𝜇𝐴 𝑇𝐿 + 1) 𝐺 𝑜𝑏𝑠

Espérance du nombre d’adultes 𝑇̅̅̅̅

𝐺𝐿
𝐸(𝐴̅̅̅̅
𝐺𝐿 ) 𝐸(𝐴𝐿 )
hors gestation et hors lactation 𝑇𝐿 (𝜇𝐴 𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅ + 1)
𝐴̅̅̅̅
𝐺𝐿
𝜎𝐽 𝑁 𝑁1 (1)
Ecart-type du nombre de 2

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juvéniles au nid 𝐽𝑁

𝜎𝐽 𝑁̅ Ecart-type du nombre de 𝑁1 (1)

2
juvéniles hors nid 𝐽𝑁̅

𝜎𝑈 Ecart-type du nombre de 𝑁1 (1)

2
subadultes 𝑈

𝜎𝐴 𝐺 Ecart-type du nombre d’adultes 𝑁1 (1)

2
gestants 𝐴𝐺

𝜎𝐴 𝐿 Ecart-type du nombre d’adultes 𝑁1 (1)

2
en lactation 𝐴𝐿

Ecart-type du nombre d’adultes 𝑁1 (1)

𝜎𝐴 𝐺𝐿
̅̅̅̅ hors gestation et hors lactation 2
𝐴𝐺𝐿
̅̅̅̅

𝐽𝑁 𝑁(𝐸(𝐽𝑁 ), 𝜎𝐽 𝑁 )
Nombre de juvéniles au nid
𝐽𝑁̅ 𝑁(𝐸(𝐽𝑁̅ ), 𝜎𝐽 𝑁̅ )
Nombre de juvéniles hors nid
𝑈 Nombre de subadultes 𝑁(𝐸(𝑈), 𝜎𝑈 )

𝐴𝐺 𝑁(𝐸(𝐴𝐺 ), 𝜎𝐴 𝐺 )
Nombre d’adultes gestants
𝐴𝐿 𝑁(𝐸(𝐴𝐿 ), 𝜎𝐴 𝐿 )
Nombre d’adultes en lactation

𝐴𝐺𝐿
̅̅̅̅ Nombre d’adultes hors ̅̅̅̅ ), 𝜎𝐴 𝐺𝐿
𝑁(𝐸(𝐴𝐺𝐿 ̅̅̅̅ )
gestation et hors lactation

ANNEXE 2
Distributions a posteriori des paramètres estimés par le modèle hiérarchique bayésien
Avec 𝜇𝐽 , 𝜇𝑈 et 𝜇𝐴 les taux de mortalité respectifs des juvéniles, subadultes et adultes (les distributions
a posteriori sont représentées sur la colonne de gauche et les valeurs prises par les différentes
variables au fil des itérations sont représentées sur la colonne de droite (« trace plot »))

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Tableau 1
Caractères relevés au cours des autopsies

Longueur Longueur Longueur Position

Longueur
Variables Sexe Poids de la des du pied des
du corps
queue oreilles postérieur testicules
mâle ou interne ou
Unité/modalités g mm mm mm mm
femelle externe

Vésicules Cicatrices Longueur et largeur

Variables Mamelle Vulve Fœtus
séminales placentaires des fœtus
ouverte
actives ou visible
Unités/modalités ou nombre nombre mm x mm
inactives ou non
fermée

Tableau 2
Paramètres du modèle matriciel

Paramètres Description Expression

𝚫𝒕 Pas de temps -
𝑱𝒏 (𝒕) Nombre de juvéniles dans la cohorte 𝑛 à l’instant 𝑡 -
𝑼𝒏 (𝒕) Nombre de subadultes dans la cohorte 𝑛 à l’instant 𝑡 -
𝑨𝒏 (𝒕) Nombre de adultes dans la cohorte 𝑛 à l’instant 𝑡 -
𝝓𝑱 Taux de survie des juvéniles 𝑒 −𝜇𝐽Δ𝑡
𝝓𝑼 Taux de survie des subadultes 𝑒 −𝜇𝑈Δ𝑡
Taux de survie des adultes en absence de densité-
𝝓𝑨 𝑒 −𝜇𝐴Δ𝑡
dépendance
Taux de survie densité dépendant des adultes entre
𝒓𝑨 (𝒕 + 𝚫𝒕|𝒕) (10)
l’instant 𝑡 et l’instant suivant
𝒅𝑱 Taux de résidence dans le stade juvénile 𝑒 −Δ𝑡/𝑇𝐽
𝒅𝑼 Taux de résidence dans le stade subadulte 𝑒 −Δ𝑡/𝑇𝑈
Taux de fécondité discrétisé de la cohorte 𝑛 à
𝑭𝒏 (𝒕) (8)
l’instant 𝑡

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Epidémiol. et santé anim., 2018, 73, xx-xxx Dynamique de population de Rattus rattus
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Tableau 3
Valeurs des paramètres du modèle

a- Paramètre de la courbe de Janoschek

Paramètre Description Valeur

𝑃0 Poids à la naissance 5,6 g
𝑃𝐴 Poids asymptotique 143 g
𝑘 Paramètre reflétant la vitesse de croissance 7,05x10-2 sem-1
𝛼 Paramètre de forme de la courbe 1,47

b- Poids aux transitions et durées des stades

Paramètre Description Valeur

𝑃𝐽→𝑈 Poids de transition entre les stades juvénile et 38,7 g
subadulte
𝑃𝑈→𝐴 Poids de transition entre les stades subadulte et 76,1 g
adulte
𝑇𝐽 Durée du stade juvénile 41,3 j
𝑇𝑈̅ Durée du stade subadulte 38,1 j

c- Paramètres estimés via le modèle hiérarchique bayésien

Paramètre Description Valeur

𝜇𝐽 Taux de mortalité des juvéniles 7,7x10-3 j-1 [6,3 ; 8,9]
𝜇𝑈 Taux de mortalité des subadultes 1,1x10-1 j-1 [0,9 ;1,2]
𝜇𝐴 Taux de mortalité des adultes 6,5x10-3 j-1 [5,2 ;7,5]
𝑇𝐺𝐿
̅̅̅̅ Durée du stade hors gestation et hors 20,8 j [18,8 ;22,7]
lactation
𝑇𝐿 Durée de l’allaitement 27,7 j (Erreur !
Source du renvoi
introuvable.)
𝑇𝐺 Durée de gestation 22,6 j
𝜉 Taille moyenne des portées 5,3
𝑇𝑚→𝑚 Intervalle entre deux mises bas 71,1 j [69,1 ;73,0]
𝐹 Taux de fécondité 3,7x10-2 j-1 [3,6 ;3,8]

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Figure 1
Critères de classification
Avec P le poids, V l’ouverture de la vulve, M la visibilité de la mamelle et G les signes d’une gestation
en cours ou passée

Figure 2
Schéma du modèle

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Figure 3
Modèle dynamique servant de base au modèle hiérarchique bayésien

Figure 4
Courbe de Janoschek ajustée

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Figure 5
Distributions pondérales de chaque stade et poids aux transitions

Figure 6
Courbes de Janoschek reliant les poids et les âges aux transitions

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Figure 7
Distribution des juvéniles selon leur âge et durée d’allaitement 𝑻𝑳

Figure 8
Evolution de la population au cours du temps

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