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Le Peuplement Ornithologique de Madagascar Origines - Biogfiographie

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Cah. ORSTOM, sér. Biol.

, nQ 4 - octobre 1967

LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR


ORIGINES - BIOGfiOGRAPHIE
PAR

P. GRIVEAUD’

RÉSUMÉ

Ce travail représente une synthèse des connaissances acluelles sur l’avifaune malgache.
Après avoir repris l’historique complet des recherches et éludes effectukes et donné
un bref aperçu sur l’évolution phytogéographique et les espèces éteintes, il étudie les origines
et les affinités de la faune ornithologique malgache, les absences, les apports récents et les
groupes les plus caractéristiques.
Tout un chapitre esf ensuite consacré ù la Biogéographie (répartition des espèces
dans les différentes régions).
L’ensemble représente essentiellement la compilation des nombreux travaux publiés
sur les Oiseaux de Madagascar, dont une large bibliographie est fournie.
Il présente l’intérêt de tirer parti, en français, de nombreux iextes publiés en langue
étrangère.
’ Enfin, un appendice, rédigé a posteriori, donne la liste irès complète des espèces et
sous-espèces citées de Madagascar, comprenant entre autres ce qu’a publié Salomonsen,
sur étude du matériel de la mission anglo-franco-américaine de 1929, entre les années
1933 et 1935.

(‘) technicien entomologiste de l’O.R.S.T.O.M. - Tananarive.


Cet article n’est pas d proprement parler un travail d’Ornithologiste, mais constitue une mise au point du sujel,
et à ce titre, a été soutenu par l’auteur devant la Faculté des Sciences de Nancy comme deuxième thèse pour l’obtention
du titre de Docteur de cette Université.
54 P. GRIVEAUD

INTRODUCTION.

Alors qu’il reste encore à accomplir un gros effort dc recherches pour obtenir une
connaissance, même approximative, de la faune des invertebrés malgaches, dont la
richesse endémique est considérable, les collectes et les études effectuées au cours des
trois derniers siècles, sur la faune des vertébrés de la Grande Ile, et particulièrement,
dans les groupes les plus spectaculaires des mammifères et des oiseaux, dont la pauvreté
en espèces est d’ailleurs toute différente, mettent à la disposition des naturalistes, une
importante littérature de référence.
Il reste peu à ajouter à ces études et travaux, du moins en ce qui concerne l’in\-cntaire
et la taxonomie des familles, genres et espèces dont seule, une certaine modernisation
est peut-être à parfaire.
Mais il est certain que nos connaissances demeurent encore très sommaires sur
l’écologie et la biologie de très nombreuses espèces.
Par ailleurs, si la répartition des mammifères, peu susceptibles de grands déplace-
ments aisés, est relativement facile à contrôler, des prospections plus approfondies des
multiples micro-biotopes malgaches, risquent d’apporter quelques modifications au
concept actuel de distribution des espèces ornithologiques.
L’étude sur le terrain des oiseaux malgaches n’est donc pas près d’être terminée et
nous souhaitons que ce modeste travail de synthèse et de compilation, qui se rèfére
principalement aux remarquables études de nos éminents prédécesseurs, maitres en
ornithologie, ne soit qu’une mise au point des connaissances acquises jusqu’alors, grâce
à ces spécialistes.
Mais de très intéressantes études restent à faire, comme nous le signalons ci-dessus,
sur l’écologie et la biologie des oiseaux de Madagascar et il y a là matière à travaux
passionnants et utiles, pour de nombreux ornithologistes.

HISTORIQUE.
La première liste d’oiseaux malgaches dont nous ayons connaissance est due au
Sieur de FLACOURT et a été publiée dans son Histoire de la Grande Ile de Madagascar
(Paris, 1658). Environ 56 espèces sont énumérées sous leur nom vernaculaire. Elles
avaient été observées dans le Sud de Madagascar, aux environs de Fort Dauphin ou
FLACOURT avait son quartier général.
POIVRE et COMMERSON effectuèrent en 1771 une expédition de reconnaissance dans
la Grande Ile au cours de laquelle des collectes furent effectuées. La plupart des oiseaux
collectés par POIVRE furent déposés dans la collection de RÉAUMUH et un certain nombre
des descriptions effectuées par BRISSON d’environ 38 espèces d’oiseaux malgaches ont
été faites à l’aide du matériel de POIVRE.
SONNERAT, autre voyageur français, au cours d’expéditions en Orient de 1768 a
1773, puis de 1774 à 1781, a visité Madagascar et publie dans son ouvrage Voyage ù In
Nouvelle Guinée les descriptions et les figures de plusieurs oiseaux malgaches.
Vers 1830, J. DESJARDINS, secrétaire de la Société d’Histoire Naturelle de 1’Ile
Maurice, a publié un certain nombre de notes ornithologiques dans les Proceedings of
the Zoological Society of London.
En 1831-1832, VICTOR SGANZIN, Commandant de 1’Ile Sainte Marie collecta des
oiseaux et rédigea des notes descriptives avec les noms français et malgache d’environ
84 espèces, travail publié en 1840 dans les Mémoires de la Société d’Histoire Naturelle de
Strasbourg.
En 1833, les naturalistes français BERN~ER, GO~DOT et ROUSSEAU visitèrent l’Est
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 55

et le Nord-Est de Madagascar et GO~DOT fut l’un des premiers nat,uralistes ti pénétrer


jusqu’à l’intérieur et Tananarive.
GEOFFROY SAINT HILA~RE, PUCHERAN et LAFRESNAYE décrivirent les nouvelles
espèces contenues dans le matériel collecté par ces naturalistes.
En 1848, HARTLA~~B fait paraître un premier travail donnant une liste méthodique
d’environ 74 espèces d’oiseaux de Madagascar, mais comprenant également diverses
espèces provenant des îles Mascareignes.
Sensiblement à cette même époque, W. PETER~ visite le Sud-Ouest de Madagascar
et collecte un certain nombre d’espèces.
Viennent ensuite les collectes effectuées de 1850 a 1860 par BOJER, botaniste,
HILSENBERG, JARDINE et IDA PFEIFFER. Cette dernière expédia 14 espèces d’oiseaux
qui furent reçus à Vienne en 1858.
En 1861, HARTLAUB publie le premier ouvrage important sur les oiseaus des
Mascareignes, dans lequel environ 153 espèces sont décrites comme provenant de
Madagascar.
C’est à partir de cette époque, il y a dionc un siècle environ, que commence la période
environ, que commence la période des explorations zoologiques modernes et les natu-
ralistes prospectant la faune ornithologique malgache vont se multiplier.
En 1861, ce sont les collectes de ROCH et NEWTON dont la liste des spécimens et
diverses observations sont publiées dans la revue Ibis.
C’est également en 1862 que Charles MELLER, réunit une petite collection d’oiseaux
sur son itinéraire de Tamatave à Tananarive et SCLATER en 1863, donne un rapport sur
cette collection.
P.L. POLLEN, en 1863, après un voyage à Madagascar, rédige une compilation sur
les vertébrés connus de Madagascar.
A peu près à la même époque W. T. GERRARD adresse une collection qui est examinée
et étudiée par NEWTON.
POLLEN, accompagné de son ami DOCJWE CASPARIUS VAN DAM, collecte de nou\-eau
à Madagascar et dans les îles avoisinantes en 1864 et 1865. A Nosy Bé ils rencontrent
LANTZ du Muséum de Saint Denis de la Réunion qui collecte également.
Dans l’ouvrage qu’ils publient par la suite (Recherches sur la faune de Madagascar
Leyde, 1868), SCHLEGEL et POLLEN indiquent 190 noms mais qui ne doivent guère
correspondre qu’à environ 150 bonnes espèces.
A. VINSON publie en 1865 à Paris son Voyage à Madagascar dans lequel, avec l’appcn-
dite B, dû à Jules VERREAUX, 216 espèces d’oiseaux sont indiquées en liste, présumées
en provenance de Madagascar.
De cette époque jusqu’à la fin de 1869, les voyages semblent stoppés par suite de
l’opposition Hova aux pénétrations des étrangers à Madagascar et seul, Alfred
GRANDIDIER, dont il sera question plus loin, continue ses recherches à travers la Grande
Ile.
De 1870 à 1875, un certain nombre de collections de Madagascar et notamment
celle de CROSLEY sont étudiées par ~HARPE.
Thomas WATERS collecte dans le Centre et le Sud-Est et son matériel est étudié
par BARTLETT en 1877 et 1879.
HUMBLOT arriva à Madagascar en 1879 pour des recherches zoologiques, mais
comme le navire qui le ramenait en France fit naufrage à Gardafui sur la route du retour,
il dut récolter là un certain nombre d’oiseaux qui furent attribués par la suite de façon
erronnée à Madagascar.
De 1879 à 1881, STEJNEGER publia des listes de quelques oiseaux malgaches.
Mais c’est de 1879 à 1882 que paraissent dans le monumental travail d’Alfred
56 P. GRIVEAUD

GRANDIDIER : Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, les quatre volumes


consacrés aux oiseaux et dus aux travaux de MILNE EDWARD~ et d’Alfred GRANDIDIER.

Ce travail magnifique, illustré de planches en couleurs remarquables et d’excellents


dessins de squelettes ou d’anatomie, restera jusqu’à l’époque actuelle, la Bible des
ornithologistes à Madagascar.
Milne EDWARD~ qui était Professeur de Zoologie au Muséum d’Histoire Naturelle
de Paris, s’est réservé dans ce travail, toute la partie anatomique, tandis qu’Alfred
GRANDIDIER, rédigea les notes biologiques et la bibliographie.
Ce monument scientifique contenait tout ce qu’il était possible de savoir à cette
date sur l’ornithologie malgache et 238 espèces ou sous-espèces y sont décrites et
étudiées.
Il va de soi que toutes les recherches ayant suivi ce travail ne sont que l’approfon-
dissement de ce qu’il contient, le nombre d’espèces et de sous-espèces décrites par la
suite étant de faible importance.
Nous ne devons cependant pas négliger les importantes contributions apportées
par les successeurs de GRANDIDIER.
En 1881 et 1882, le Révérend W. Dean COWAN, qui a beaucoup collecté à hladagascar,
publie des listes et des notes intéressantes.
Sensiblement à la même époque, J. AUDEBERT, naturaliste, collecte dans l’Est et
découvre pour le moins une espèce nouvelle : Pachycoccyx audeberfi.
En 1896, CUSTALET publie un article sur les oiseaux des Iles Mascareignes.
En 1897, RICHMOND publie une étude sur les spécimens collectés en 1895 par
W.L. ABBOT.
En 1900, H.C. OBERHOLSER, étudie dans les Proceedings of fhe Unifed Stafes Museum,
l’étude d’une petite collection effectuée par le Révérend James WILL~ pendant les
années 1894 à 1896, collection acquise par le Muséum National des Etats Unis. Aupa-
ravant J. WILL~ avait adressé un certain nombre d’oiseaux en Angleterre, parmi lesquels
se trouvait le spécimen d’Apus que HARTOT décrivit comme une nouvelle espèce.
En 1899, M.E. BENSCH décrit les mœurs captives d’Urafelornis chimaera qu’il a pu
observer à Tuléar et expédie ensuite l’oiseau à Paris.
Pendant ses voyages de 1899 à 1905, le Dr. A. VOELTSKOW collecta dans l’Ouest
malgache et ses collectes furent étudiées par A. REICHENOW et GRAF von BERLEPSH.
En mars 1906, le naturaliste M.J. NICOLL collecta pendant quelques jours dans la
pluvisylva de la Montagne d’hmbre.
Cette même année 1906, GEARY collecta une série d’oiseaux du Sud-Ouest malgache,
qui furent étudiés par A. MENEGAUX.
En 1915, SIBREE dans son ouvrage : A Nafuralisf in Madagascar publie un certain
nombre de notes intéressantes sur la biologie des animaux malgaches, leurs noms verna-
culaires et leurs relations avec le folklore malgache.
En 1915 également, Mr. F. WULSIN, Américain, visite Madagascar et y collecte
dans le Sud-Ouest et au lac Alaotra. Les peaux sont préparées par 0. BANCS et quelques
formes nouvelles furent décrites sur ce matériel.
En 1932, GRANDIDIER et PETIT, publient la Zoologie de Madagascar, ouvrage à
caractère encyclopédique de 258 pages, préfacé par E. BOURDELLE. Vingt pages sont
consacrées aux oiseaux et décrivent les espèces les plus communes et les plus intéressantes.
Puis c’est en 1936 qu’est publié par RAND le compte rendu détaillé de la Mission
franco-anglo-américaine de 1929 (Archbold, Rand et Delatour). Cet ouvrage, dont
nous avons extrait l’essentiel de l’historique qui précède (p. 150 à 157) est le plus récent
travail d’ensemble publié sur la faune ornithologique malgache et contient d’excellentes
observations.
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR li7

La biogéographie des genres et espèces y est particuliéremcnt bien étudiée, de même


que les différentes régions climatologiques dans les rapports de la faune ornithologique
avec ces derniers.
Peut-être pourrait-on reprocher à ce travail, dans sa partic systématique, de ne pas
comporter de divisions claires des diverses familles et l’absence, in fine, d’index systé-
matique et de table des matières, qui peuvent le rendre un peu difficile à manipuler
pour un profane.
Enfin, en 1948, le Professeur BERLIOZ, du Muséum de Paris, publie une remarquable
étude sur l’ornithologie malgache sous le titre : (( Le peuplement de Madagascar cn
oiseaux b)(Mém. Insf. Sci. de Madag., (A) 1 (2), p. 171 à 18%).
En fait, en ayant en mains les trois ouvrages clés de MILNE EDWARD~ et GRANDIDIER,
de RAND et l’analyse de BERLIOZ, il est possible de trouver tout ce que l’on désire savoir
sur l’avifaune malgache.
Mais nous ne saurions clore ce chapitre, sans citer le remarquable travail
de R. PAULIAN, paru en 1961, dans sa : Zoogéographie de Madagascar et des Iles voisines.
Disons pour terminer, qu’un beau volume de la (( Faune de Madagascar Hentièrement
consacré aux oiseaux malgaches, avec planches en couleurs, est en cours de préparation
par Mr. Jean Jacques PETTER, du Muséum national, Paris, avec la collaboration de
M. Le Colonel MILON, ornithologiste amateur de grande classe qui a énormément
contribué à l’étude de l’avifaune de la Grande Ile.

LSVOL~TION PHYTOGBOGRAPHIQUE ET LES ESP&CES ~~TEINTE~.


Toute étude sur la biogéographie actuelle d’un groupe quelconque de la Faune
malgache, doit obligatoirement comporter une référence préalable à l’évolution phytogéo-
graphique et climatologique probables de la Grande Ile, ne serait-elle limitée qu’à une
période relativement récente et aux bouleversements qu’a dû subir la couverture bota-
nique primitive.
S’il nous est bien difficile de sortir du domaine des hypothèses en cherchant à
remonter trop loin au cours des millénaires, du fait de l’insuffisance des preuves formelles
permettant d’affirmer une date précise à tel ou tel bouleversement géologique, ou d’en
préciser le processus, par contre, l’existence d’une faune sub fossile ne devant remonter
qu’à une époque moins lointaine, la répartition des gisements connus, les vestiges
témoins d’une forêt primitive archaïque, nous permettent de constater l’évidence d’une
profonde modification phytogéographique au cours des derniers millénaires, voire même
des derniers siècles.
La présence, dans tous les gisements subfossiles exploités jusqu’alors, de nombreuses
espèces animales forestières, lémuriens en particulier, et ce, bien souvent dans les zones
actuellement de savane ou subdésertiques, confirme abondamment l’hypothèse qui
devient ainsi une quasi certitude d’une couverture forestière ancienne généralisée.
Le régime des pluies, à l’époque lointaine de cette sylve primitive, certainement
bien plus abondant que de nos jours, avait dû entraîner la formation de très nombreux
et vastes marécages ou s’ébattaient les hippopotames et les énormes crocodiles aujour-
d’hui disparus.
Nous avons dit ailleurs (Faune de Madagascar-T. XVII Lépidoptères Amafidae),
comment pouvait ainsi s’expliquer la dispersion actuelle des Genres et Espèces, par suite
de l’isolement au cours des siècles, de massifs forestiers n’ayant formé autrefois qu’un
seul bloc, sans solution de continuité.
Il serait du plus haut intérêt pour l’histoire de la zoologie malgache, de pouvoir
58 P. GRIVEAUD
effectuer des fouilles paléontologiques infiniment plus méthodiques et beaucoup plus
rationnelles que celles déjà faites.
Car, en fait, aucune prospection systématique de la paléontologie malgache n’a
encore pu être effectuée, principalement faute de moyens financiers et les remarquables
découvertes faites, ne l’ont été que grâce au dévouement et à la passion de quelques
savants. Les principaux gisements connus ont été découverts surtout par suite du
hasard et des observations des autochtones sur les affleurements.
Par ailleurs, les moyens des chercheurs ont été jusqu’alors rudimentaires et ils ont
dû le plus souvent se contenter de collecter les ossements des gros animaux, sans pouvoir
procéder aux recherches minutieuses et aux tamisages qui devraient peut-être permettre
de retrouver les ossements de petits mammifères et au moins de quelques oiseaux de
plus petite taille que les seuls Aepyornifhidés connus, bien que les os pneumatiques des
oiseaux soient très fragiles et aient dû en grande partie se trouver émiettés et pulvérisés.
La découverte récente et toute fortuite, une fois de plus, d’un nouveau gisement
de subfossiles en novembre 1961, sur une propriété de S.E. M. le Président TSIRANANA,
propriété sise à quelques kilomètres de Majunga, a parmis d’étendre à une région de
l’île actuellement en savane à palmiers, la certitude d’une ancienne couverture forestière.
Les gisements semblables et exploités précédemment, ne dépassaient pas, dans le
Nord, une ligne passant approximativement par le parallèle de Tamatave.
Or, ce nouveau gisement dont nous avons eu la chance exceptionnelle d’effectuer
personnellement les premières fouilles, nous a révélé, nettement plus au Nord donc,
la même présence d’espèces forestières (Lémuriens), ainsi que parmi les ossements
d’Hippopofamus Crocodilus et Tesfudo, celle d’au moins deux espèces d’oiseaux ratites :
Aepyornis et Mullerornis sp.
Quoiqu’il en soit, ce qu’il faut retenir de tout ce qui précède, c’est d’une part, que
les gisements subfossiles malgaches n’ont pu révéler jusqu’alors à la Science en matière
d’ornithologie que la présence peu ancienne dans la Grande Ile de plusieurs espèces de
ratites disparus, grands oiseaux coureurs de la famille des Aepyornithidés et, d’autre
part, la confirmation d’une vaste couverture forestière ancienne, apportée par la présence
d’espèces zoologiques exclusivement forestières.
Nous ne saurions terminer ce chapitre sans préciser que nos recherches et études
personnelles ne font que renforcer les opinions émises bien avant nous par des savants
tels que PERRIER de la BÂTHIE et GRANDIDIER, pour ne citer qu’eux, sur l’évolution de
la végétation et de la climatologie malgache.

PHYTOG8OGRAPHJ.E ACTUELLE DE MADAGASCAR.


Rappelons que RAND, dans le chapitre : (<The distribution of forests in Madagascar ))
(p. 208 à 214) ci t e, comme nous l’avons déjà fait, les travaux de PERRIER de la BÂTHIE
et d’HUMBERT sur la phytogéographie malgache.
Mais il souligne que malgré les grandes divisions phytogéographiques généralement
admises, il existe en fait trois types essentiels de forêts à Madagascar : la pluvisylva de
l’Est les forêts résiduaires de l’Ouest et le taillis sub désertique du Sud.
RAND, comme tous les naturalistes ayant travaillé à Madagascar, met bien l’accent
sur la triste constatation de la rétrogradation des zones forestières, du fait de l’homme.

REGIONS FAUNISTIQUES.
Tout en reconnaissant que, pour les répartitions des formes ornithologiques, les
grandes divisions et les subdivisions proposées par PERRIER de la BÂTHIE et précisées
LE PECPLEMENT ORNITHOLOtiIQUE DE MADAGASCAR 59
par HUMBERT, sont en général applicables aux répartitions des espèces aviaires, RAND
dit bien toutefois que les distributions zoologiques ne sauraient être aussi nettement
définies, certaines espèces se retrouvant d’une région à l’autre.
Il est de fait que les divisions proposées par RAND dans sa carte (p. 26) ne concordent
pas avec les limites sinueuses des divisions phytogéographiques d’HuMnERr.
En particulier, et nous sommes très tenté d’être en accord avec lui sur ce point,
RAND ne considère pas de (( Région Centrale B et établit une seule ligne de séparation
entre les versants Est et Ouest.
Il est certain que si l’on considère que les hauts plateaux du Centre sont, ou bien en
savane herbacée, ou bien ne comportant que de maigres témoins de l’ancienne couverture
forestière, on peut admettre que la région centrale s’est trouvée, dans un passé relative-
ment récent, sans caractère bien tranché la différenciant, ou bien du versant oriental,
ou bien du versant occidental.
Il est de plus indéniable que les caractères de la flore ct de la faune des vestiges
forestiers de cette région centrale, la rattachent suivant lc cas et de façon indiscutable
à la flore et à la faune de l’un ou l’autre des domaines Est ou Ouest.
Il n’en reste pas moins que l’existence depuis de longues années de cette savane
centrale, l’isolement dans lequel se trouvent les vestiges forestiers qu’elle comporte
encore, le présence de zones de reboisement secondaires (d’espèces introduites) et de
vastes régions de culture, peuvent peu à peu justifier sa considération comme une région
bien déterminée, peuplée d’espèces zoologiques progressivement bien adaptées.
Il ne faut pas oublier non plus que nous avons à faire, avec les oiseaux, à des animaux
extrêmement mobiles, susceptibles de déplacements aisés, n’ayant rien de comparable
avec l’immobilisme d’une végétation.
Par ailleurs, il est très vraisemblable que, pour les oiseaux comme nous l’avons
signalé pour les inscetes, certaines formes qui existaient dans une aire très large de
l’ancienne couverture forestière, ont pu par la suite se trouver isolées dans des massifs
résiduels maintenant éloignés les uns des autres, comme la Montagne d’iimbre, les Hauts
du Sambirano et la grande forêt orientale.
Une découverte récente, qui nous est personnelle, vient mettre en lumière l’insuffi-
sance des prospections et tout ce qui nous reste à apprendre de recherches minutieuses et
bien plus poussées sur l’exacte répartition faunistique, tandis qu’elle apporte une
confirmation à la conception de RAND des domaines faunistiques, supprimant la région
centrale.
En fin décembre 1959, nous avons pu prospecter , pour la première fois sans doute
depuis les collectes effectuées dans ce microbiotope par le Révérend W. Dean COWAN
entre les années 1874 et 1880, la remarquable forêt vestigale de Tsarafidy (ex Ankafana
ou Ankaflna de COWAN).
Ce lambeau forestier, à l’écart des grandes routes, avait échappé depuis de longues
années aux naturalistes. Il appartient à ce qui est considéré comme la (( Région centrale J>
et se trouve à 15 km environ au Sud-Ouest d’Ambobimahasoa.
Or, outre que nous avons retrouvé dans cette forêt de faible étendue, plusieurs
espèces d’insectes décrites sur le matériel que COWAN y récolta, nous avons eu la surprise
d’y collecter un Vangidé : Xenopirosfris polleni Schlegel, considéré jusqu’alors comme
une grande rareté, strictement limitée à la région orientale (RAND, p. 466).
Un autre point est à retenir des collectes et des études de RAND, c’est celui, qui a
trait à l’importance des répartitions dans le sens vertical.
RAND, en ce qui concerne les oiseaux, estime que tout en n’étant pas négligeable,
l’altitude ou l’altitude relative semblent n’avoir qu’une faible importance à Madagascar
et il ne cite que 3 sous-espèces altimontanes.
GO P. GRIVEAUD

Mais il précise bien que diverses espèces ne se retrouvent pas au-dessus d’une certaine
altitude. Toutefois, lui aussi met l’accent sur l’insuffisance des prospections qui n’ont
pas permis jusqu’alors l’exploration détaillée de toutes les forêts d’altitude et marque
une certaine réserve sur les données nouvelles que pourraient apporter de telles pros-
pections.
RAND en arrive donc à dire que l’avifaune malgache, tout en présentant des parti-
cularités dans chaque biotope, est distribuée essentiellement entre trois grandes régions
biologiques : 10. une région orientale. 20 une région occidentale. 30 une région sub-
désertique du Sud-Ouest. Mais il trace ensuite un magistral tableau des subdivisions
de ces grandes régions (p. 214 à 293).

BERLIOZ, dans son étude sur le peuplement de Madagascar en oiseaux, rappelle


dans son prélimiaire, le double caractère de cette faune avienne.
C’est d’abord la pauvreté relative du nombre des espèces, eu égard à la situation
géographique. En effet 220 espèces seulement sont propres à Madagascar, en comprenant
les migrateurs réguliers et en faisant abstraction des sous-espèces locales et des captures
accidentelles.
Ce chiffre est très faible si, déclare BERLIOZ, on le compare à la richesse des grandes
îles Indo-Océaniennes, telles que Bornéo, Sumatra et la Nouvelle Guinée.
Le deuxième caractère est le fort pourcentage de types tout à fait spéciaux. En
effet, sur ces 220 espèces, plus de 120 se montrent particulières à 1’Ilr (avec au plus
quelques affinités dans les archipels avoisinants).
Les autres espèces sont apparentées subspécifiquement, ou même identiques à des
formes paléocontinentales ou à des formes marines plus ou moins ubiquistes.
On peut évidemment, en déduit BERLIOZ, conclure à un faible apport de population
provenant des continents les plus proches aux époques géologiques récentes, et par
conséquent, à un isolement insulaire déjà ancien.
RAND, lui aussi, déclarait que l’avifaune malgache était ancienne et ajoutait que les
oiseaux vivant à Madagascar ont été isolés depuis si longtemps que beaucoup ont évolué
dans des formes représentant actuellement des familles et des genres absolument spéciaux
aux Iles Mascareignes.
Certains auteurs, écrit RAND, avaient estimé que l’on pouvait considérer Madagascar
les Comores, Maurice, La Réunion, les Seychelles et les Iles avoisinantes, comme une
sous-région de la région éthiopienne (BEDDARD, HEILPRIN, NEWTON, WALLACE, etc...)
mais RAND postule que si l’on choisit les oiseaux comme critérium, il semble bien que
les Mascareignes forment une région à part : La région malgache. (RAND, p. 294).
De la liste des familles de la Région éthiopienne, RAND en cite 8 qui ne se retrouvent
pas à Madagascar et il cite d’autres familles qui sont représentées, soit en Afrique, soit
dans la Région indienne et conclut en déclarant que de nombreux genres malgaches
sont tellement différents des genres dont ils pourraient se rapprocher en Afrique ou aux
Indes, qu’il est bien difficile de déterminer desquels, ces genres malgaches pourraient le
plus se rapprocher (RAND, p. 294).
Il rappelle également que si l’on considère la direction des vents dominants sur
Madagascar, on constate que pendant la moitié de l’année, certains viennent du Nord-
Est, favorisant des arrivées en provenance de la Région indienne, mais pendant le même
temps, des vents de Nord-Ouest soufflent de l’Afrique vers Madagascar (Les vents
dominants pendant la seconde partie de l’année venant du Sud-Est).
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 61

Et RAND de dire que, par conséquent, les conditions sont aussi favorables pour des
arrivées en provenance d’Asie que d’Afrique.
Mais il ajoute : (cQuoiqu’il en soit, si l’on considère les distances, les choses paraissent
très différentes )) et il rapelle que Madagascar n’est éloigné que de 230 miles de l’Afrique,
tandis que 2000 miles séparent la Grande Ile de l’Inde.
Et il conclut : Il semble que la majorité de l’avifaune très particulière de Madagascar
ne montre pas de relations qui puisse la faire considérer plus proche de l’avifaune africaine
ou asiatique.
RAND, sans vouloir donc nettement prendre position dans les origines possibles de
l’avifaune malgache semble toutefois ne pas nier l’importance des apports africains
losrqu’il nous dit (nous citons textuellement) : . ..which arrived possibly over the land
bridge by which the flightless birds and mammals probably came... (p. 299) et nous ne
pensons pas que RAND admette un tel pont ancien avec l’Asie.
Nous ne voyons pas, personnellement, pourquoi le fait d’une évolution en vase clos
des souches ayant colonisé la Grande Ile aux temps anciens et ayant donné naissance à la
faune très particulière que nous connaissons actuellement, permettrait de rejeter une
origine essentiellement africaine, que bien d’autre groupes zoologiques laisse supposer.
RAND a dû vouloir marquer par ses propos l’originalité actuelle de l’avifaune
malgache et en cela il a eu raison, mais il a peut-être poussé un peu trop loin son désir
de ne pas prendre position.
BERLIOZ est bien plus catégorique, et comme notre concept personnel se rapproche
du sien, nous tenons à le citer textuellement :
(<Contrairement à une théorie quelque peu exagérée, qui avait prévalu durant un
temps, la grande majorité des éléments les moins spéciaux de l’avifaune malgache
présente des affinités très nettes vis à vis de la faune ethiopienne et non pas de la faune
orientale ».
Et BERLIOZ cite de nombreux exemples venant apporter une confirmation très
nette à son propos :
Parmi ces exemples, rappelons avec BERLIOZ les Bubulcus, les Ibis, Anatiomus,
Porphyrio, Eurystomus, Alcedo, bien mieux représentés en Afrique qu’en Asie.
Mais de plus, beaucoup de types d’oiseaux, caractéristiques de l’Afrique à l’exclusion
de l’Asie, se retrouvent à Madagascar : Scopus, Ispidina, Agapornis.
Les Anatidés présentent des types également caractéristiques de la faune éthiopienne
Neffapus aurifus, Anas puncfafa, Thalassornis leuconofa, etc...
Chez les Jacanidés, l’unique espèce malgache : Acfophilornis albinucha offre, dit
Berlioz, une excellente illustration des rapports qui l’unissent avec Acfophilornis africa,
espèce africaine.
Les Galliformes sont représentés par des formes d’affinité nettement africaine :
Numida, Cofurnix.
Parmi les Columbiformes, Traron ausfralis et Oena capensis ont des affinités africaines
banales.
Chez les Rapaces, Gymnogenys radiafus est un oiseau d’affinités des plus strictement
éthiopiennes.
Quelques genres révèlent des affinités aussi circonscrites, tels les Berniera, les
Spermestes, Corvus albus, qui sont à considérer eux aussi, comme des représentants
de la faune éthiopienne.
Mais il va de soi que BERLIOZ ne rejette pas dans l’ombre les apports de certaines
formes asistiques ou indo-océaniennes qu’il énumère également. (Nous avons vu qu’il
en va de même pour la faune entomologique).
62 P. GRIVEAUD

En conclusion, notre conviction personnelle, confirmée par ce que nous ont appris
d’une part les études de nos prédécesseurs (GRANDIDIER, MILLOT, PAULIAN, BERLIOZ
etc...) puis, d’autre part, nos recherches ornithologiques dans l’archipel des Comores
avec BENSON, l’étude de l’avifaune malgache comparée à celle des autres régions du
globe, ce que révèle la paléontologie etc... est que l’avifaune malgache, tout en présentant
des types hétérogènes d’affinités diverses, doit avoir son origine essentielle dans des
souches paléocontinentales ayant suivi un axe Nord-Sud par la région éthiopienne.
Quand à vouloir dire à tout prix que Madagascar est, sur le plan ornithologique (ou
même zoologique) une sous-région de la région éthiopienne ou appartient à une région
malgache bien spéciale, nous estimons qu’il s’agit là d’une querelle de terminologie, car
si les origines des espèces zoologiques des Mascareignes permettent de les rattacher
principalement à la région éthiopienne, l’évolution insulaire en vase clos pendant un
long isolement, a donné naissance aux espèces actuelles, différentes des souches, et qui
ont fini par créer par leur évolution, la faune moderne très spéciale, considérée par
certains auteurs comme celle d’une (( Région malgache 8.

LES ABSENCES.
Trop d’auteurs n’ont étudié la Faune malgache qu’en se référant aux présences,
sans tenir compte de ce que peuvent nous apprendre les absences.
C’est le mérite de savants tels que MILLOT, PAULIAN et BERLIOZ (pour l’avifaune)
de nous avoir rappelé l’importance de ces dernières.
BERLIOZ nous dit combien ces caractères négatifs sont à la fois instructifs et
paradoxaux.
Alors que Madagascar a comporté, dominant jusqu’à une époque récente, un biotope
de riches forêts tropicales, il est curieux de relever l’absence totale de groupes aviens si
bien représentés dans le même biotope de l’ancien continent.
Et BERLIOZ rappelle que deux ordres entiers d’oiseaux percheurs font défaut : les
les Piciformes et les Trogoniformes.
Or la particularité de ces deux ordres est qu’il sont également absents dans la région
océanienne et l’Australie. Cette absence simultanée, dit BERLIOZ, mérite d’être soulignée
et constitue un nouveau caractère commun, négatif cette fois, aux deux régions malgache
et océanienne.
L’auteur ajoute qu’il faudrait admettre ainsi que l’isolement de la région malgache,
par rapport à l’ancien continent, remonte à une époque très reculée, les Trogoniformes
entre autres, représentant bien apparemment un type d’oiseau sylvicole archaïque,
retrouvé à l’état fossile jusque dans le miocène et même l’éocène de France.
Et BERLIOZ cite ensuite d’autres groupes d’oiseaux totalement absents de
Madagascar.
De l’ensemble de ces considérations, dit-il, la première conclusion qui s’impose
n’est qu’une fois de plus la confirmation de la théorie admise, à savoir que tous les carac-
tères de l’avifaune malgache, tant négatifs que positifs, concourent à traduire une
évolution sur place, isolée de toute influence continentale, pendant une longue période
géologique (BERLIOZ, p. 178 à 180).

LES APPORTS Rl%!ENTS.


En complet accord avec plusieurs auteurs et BERLIOZ en particulier pour l’avifaune
(p. 181), nous estimons que l’éventualité de peuplements récents par migrations aériennes,
aboutissant parfois à des fixations secondaires, n’est pas à négliger.

--
LE PECTPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 63

BERLIOZ cite plusieurs espèces migratrices en provenance, tant de l’Afrique tropicale


que d’Asie orientale et estime pour sa part, que c’est à de tels apports que l’on peut
rattacher l’origine du Coucou malgache (Cuculus poliocephalus rochii) et le Rollicr
violet (Eurysfomus glaucurus), espèces se reproduisant à Madagascar sans y être
sédentaires.
Personnellement nous avons noté la présence sur la côte Ouest dc Pefecanus sp. et
d’autres relations récentes sembleraient indiquer que ces oiseaux paraissent s’y maintenir.

LES GROUPES ENDBMIQUES CARACTBRISANT L’AVIFAUNE MALGACHE.


Un certain nombre dc familles ou de sous-familles se dégagent nettement de l’en-
semble des oiseaux de Madagascar.
(( L’originalité de leur nature, écrit BERLIOZ, est fortement accusée et leurs afinités
éventuelles vis à vis des autres types d’oiseaux existants à la surface du globe restent
obscures. On peut par conséquent les considérer comme représentant, au moins en partie,
le noyau le plus archaïque de la population d’oiseaux dans 1’Ile H (BERLIOZ p. 171 à 172).
(Notons en passant que BERLIOZ rejoint ainsi l’incertitude de RAND quant à l’origine
exacte de divers groupes).
BERLIOZ cite d’abord les formes disparues : Aepyornithidbs, en disant que leur
existence et leur évolution paraissent s’être déroulées parallèlement à celle d’autres
ratites également éteints de Nouvelle Zélande.
Les Mesoenatid&, proches ou rattachés suivant les auteurs, aux Ralliformes,
sont des oiseaux très aberrants, de type primitif, qui comprennent trois espèces propres
à Madagascar.
Les Leptosomatidb, avec le Cour01 (Lepfosomus discolor), sont assez isolés dans la
classification. Proches des Rolliers, ils semblent être un chaînon intermédiaire entre ces
derniers (Coraciadidés) et les Cuculidés.
Les Philepittidbs, comprennent deux espèces propres aux régions boisées de
Madagascar. Leur place exacte dans la classification est encore très controversée et,
demeure incertaine.
Les Vangidbs, groupe le plus important des endémiques malgaches actuels, repré-
sentent dix genres et douze espèces. BERLIOZ déclare que cette multiplication des genres
traduit bien l’ancienneté du groupe et sa diversification actuelle, le bec présentant
surtout des divergences extraordinaires.
Les auteurs considèrent cependant que les Vangidés peuvent être d’assez proches
parents des Passeriformes (Laniidés) dont ils ne sont peut-être qu’un rameau isolé depuis
longtemps.
Enfin, une espèce de petit passereau Sylvicole, également propre à Madagascar,
constitue à elle seule une sous-famille, celle des Hyposittinés (Nyposiffa corallirosfris-
Newton).
Rappelons pour terminer que RAND indique 46 genres d’oiseaux endémiques,
propres à Madagascar et dont quelques uns seulement s’étendent aux Mascareignes.

SP@CIATION.
En nous basant sur le travail d’ensemble le plus récent (RAND), l’avifaune malgache
se diviserait en 61 familles représentant 164 genres pour 238 espèces et 39 sous-espèces.
Notons en passant qu’il ne nous appartient pas de discuter la valeur des appar-
tenances de divers genres à telle ou telle famille, telles que les conçoit RAND, non plus
que de la valeur de certaines sous-espèces. Nous laissons ce soin aux ornithologistes de
64 P. GRIVEAUD

métier, qui d’ailleurs comme le signale BERLIOZ, semblent encore en controverse sur
divrrs cas (1).
Quoiqu’il en soit, l’étude détaillée des listes les plus récentes, données par RAND,
nous donne :
28 familles à 1 genre 124 genres à 1 espèce = 124 espèces
13 - 2 genres 25 - 2 espèces = 50 -
8 - 3- 8 -3- =24 -
3 - 4- 3 - 4- =13 -
1 - 0 - l-5-=5-
1 - 6- 2 - 7 - =14 -
3 - 8- 1-g-=9-
2 - 9- 164 genres = 238 espèces
1 - 10 -
1 - ll-
61 familles
Mais nous devons noter qu’à l’exception du genre forestier Coua, endémique, de la
famille des Cuculidés, la spéciation est extrêmement faible dans les formes strictement
autochtones, puisque les genres à 7 espèces se trouvent dans les familles des Lariidés et
des Charadriidés, oiseaux littoraux non endémiques et que le genre à 5 espèces, est le
genre Falco, de la famille des Falconidés, bons voiliers et à large répartition.
Il n’en est pas moins remarquable de constater l’importance numérique de certains
groupes strictement malgaches et forestiers comme celui des Vangidés par exemple
(10 genres, 12 espèces, 6 sous-espèces).
Rappelons avec PAULIAN, que la spéciation subspécilique est nettement de type
géographique ou altitudinal.

BIOGEOGRAPHIE.
RAND, nous l’avons dit plus haut, a minutieusement étudié la répartition de l’avi-
faune malgache et nous en donne une bonne image dans son travail (p. 235 à 301).
Il serait fastidieux et inopportun de reprendre ici en détail les énumérations
complètes que donne RAND, non seulement pour chaque grande région, mais aussi pour
chacun des principaux biotopes dans chaque région.
Nous préférons reprendre l’étude des répartitions qu’il indique sous forme d’analyse
permettant de tirer plus aisément les conclusions qui en découlent.
Rappelons toutefois ce que nous avons dit précédemment et que RAND et PAULIAN
rappellent également, à savoir d’une part que nous trouvant en face d’éléments mobiles,
il est bien difficile de définir des limites rigoureuses à l’aire de répartition de chaque
espèce, et que d’autre part, des prospections plus complètes et plus minutieuses dans
chacun des microbiotopes malgaches, pourront apporter bien des modifications au
concept actuel des répartitions génériques et spécifiques.
Les naturalistes avertis devraient prendre soin de tenir à jour, au cours de leurs
déplacements à Madagascar, et principalement dans les régions encore mal explorées,
des notes sur les espèces observées avec certitude. Nous l’avons fait nous même au cours
des missions entomologiques que nous avons effectuées en particulier en juillet 1957
dans la région du Lac Ihotry (Sud-Ouest) et en novembre-décembre 1958 dans le massif

(1) Voir appendice p. 72.

-
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 63

du Marojejy (Nord-Est). Les listes des oiseaux collectées ou observés au cours de ces
missions ont été publiées dans le o Naturaliste malgache )).
RAND considère donc essentiellement trois grandes régions pour l’avifaunc ; il
distingue :
10 Les espèces et sous espèces restreintes à l’une des trois régions :
- Région orientale : 69 espèces et sous-espèces caractéristiques.
- Région occidentale :20 - - -
- Région subdésertique du Sud-Ouest : 18 - -
20 Les espèces communes à deux régions seulement :
- Espèces communes aux régions orientale et occidentale : 38
- - - orientale et sud-ouest : néant
- - - occidentale et sud-ouest : 15
30 Les espèces communes aux trois régions : 46 espèces et sous-espèces.
Notons dès maintenant que ces chiffres nous révèlent, comme nous l’avons constaté
pour la Faune entomologique, une richesse bien plus grande dans la région orientale,
comprenant les grandes étendues de pluvisylva.
Notons également qu’il n’existe pas d’espèces qui soient limitées aux deux seules
régions orientale et sud-ouest. Nous avons fait la même constatation dans l’étude ento-
mologique des Amatidés et ceci tient il va de soi, aux fortes divergences climatologiques
et phytologiques existant entre le versant oriental d’une part, et les régions occidentale
et du Sud-Ouest, d’autre part.
Mais 46 espèces sont ubiquistes et se retrouvent dans les trois régions principales.
Si nous étudions les listes mominatives détaillées établies par RAND, une autre
constatation s’impose : Les espèces ayant une vaste dispersion appartiennent, dans
l’ordre, à des formes marines, des formes dulçaquicoles, aux rapaces, aux Cuculidés, aux
Micropodidés et Hirundidés et a quelques espèces dont les représentants sont en général
de bons voiliers.
Mais nous ne retrouvons, dans la liste des 46 espèces ubiquistes, aucune espèce
typiquement sylvestre.
Il en va sensiblement de même pour les espèces communes aux régions orientale
et occidentale. Toutefois, nous devons noter la présence de quelques formes forestières
se retrouvant à la fois dans les forêts des pentes orientales et celles des pentes occidentales :
Psittacidés, Vangidés, Nectariidés.
Quand aux espèces communes à la région occidentale et au Sud-Ouest, elles se
réfèrent également à des formes marines ou dulçaquicoles, puis aux Dromadidés,
Ptéroclidés, Columbidés, Strigidés, Psittacidés, Upupidés, Turdidés et Vangidés, dans
des formes n’ayant rien d’exclusivement forestier.
Etudions maintenant de façon plus approfondie, la faune propre à chaque région.

Rdgion orientale
Avec les 69 espèces et sous-espèces qui lui sont propre, auxquelles viennent s’ajouter
les 38 espèces communes avec la région occidentale et les 46 espèces ubiquistes, nous
arrivons au total de 153 espèces et sous-espèces, qui nous donne une image de la richesse
de cette région.
Comme pour la faune entomologique, la pluvisylva de l’Est a donc ouvert la porte
à une vaste aventure tropicale, ayant favorisé la multiplication des formes. Il est
5-l
66 P. GRIVEAUD

indéniable que le milieu forestier humide est hautement favorable à la multiplication et


à la reproduction des espèces.
Il y a lieu d’observer plusieurs sub-divisions à la région orientale. RAND distingue :

10 Une répartition alfifudinale et indique 10 espèces qui ne se retrouveraient pas


au-dessus de 1.000 mètres.
Mais nous ne sommes pas d’accord sur la liste établie par RAND, ayant nous même
constaté la présence des espèces suivantes, bien au-dessus de mille mètres : Anhinga rufa
vulsini (à Mantasoa, 1500 m), Sarkidiornis melanofos (près de Tananarive, 1440 m),
Neffapus aurifus (également près de Tananarive). De meilleures prospections peuvent
apporter d’autres modifications à cette première liste de RAND.
20 Une avifaune des marais. Huit espèces seraient, d’après RAND, particulières
à ceux-ci. Cette division écologique ne nous satisfait que très moyennement et nous
préférerions, pour notre compte, avoir un recensement de la faune dulçaquicole totale
de la région orientale, comprenant aussi bien celle des marais que celle des lacs et des
eaux courantes. Un tel recensement reste à faire.
30 Une avifaune strictement forestière, que RAND divise en 5 sections :
a) Une faune des terrains boisés : 52 formes.
b) Une faune de la voûte forestière : 28 formes.
Cette deuxième division mérite que nous nous y arrêtions quelque peu :
En relevant la faune spéciale inféodée à la voûte forestière, RAND a fait une excellente
observation, et nous sommes personnellement convaincu de l’importance de la faune
spéciale de la voûte. Outre le fait que beaucoup de granivores y trouvent l’essentiel de
leur nourriture, bien des insectivores également, y trouvent une alimentation riche et
variée.
Nos études entomologiques nous ont appris l’énorme richesse de l’cntomofaune
de la voûte, encore très mal connue, parce que très difficile à prospecter. Il n’y a rien
d’étonnant à ce que la végétation de pousses tendres, ensoleillée, et aérée, de la voûte
forestière, si riche en graines et en insectes, attire une nombreuse population d’oiseaux.
La faune zoologique de la voûte est donc loin de nous avoir révélé tous ses secrets
et nous citerons, à l’appui de ceci, un exemple récent :
Grâce aux patientes recherches de VADON de Maroantsetra, les entomologistes
malgaches ont enfin pu mettre la main sur les nids de plusieurs espèces de Cerceris,
Hyménoptères prédateurs, recherchant particulièrement aux frondaisons des arbres,
les proies dont ils garnissent les nids de leurs larves.
Et subitement, grâce à l’exploitation des nids de ces auxiliaires ailés, la Science s’est
enrichie de multiples espèces nouvelles, restées inconnues jusqu’alors, par suite des
difficultés de prospection aux frondaisons des arbres. (Bupresfidae - Crfonidae --
Anfhribidae - Cerambicydae).
Et qui sait si l’étude de la faune des nids de Cerceris des îles et archipels avoisinants
ne viendra pas bouleverser nos connaissances sur la répartition de certains groupes ?
Qui sait si nous ne retrouverons pas ainsi aux Comores, le genre Sponsor des Bupresfidae,
dont PAULIAN signalait l’absence dans cet archipel ?
L’étude de cette voûte forestière ne pourrait-elle donc pas aussi nous réserver
quelques surprises ornithologiques ? Notons déjà que les contenus stomacaux de
plusieurs oiseaux de la voûte, collectés par nous en compagnie de BENSON aux Iles
Comores, nous ont révélé l’existence d’insectes de la voute, encore totalement inconnus.
(Phasmides).
Soulignons aussi en passant, les ((Birds parties H (Nous ne connaissons pas de terme

-
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 67
français équivalent) auxquelles se livrent dans la voûte, de nombreux oiseaux forestiers
d’espèces très différentes, se suivant en groupes parfois très importants et très hetérogenes
sur un itinéraire paraissant arbitraire.
c. Une faune de la strate de lianes et d’arbustes sous voûte forestière : 12 formes.
d. Une faune du couvert herbacé forestier : 13 formes.
e. Une faune du sol forestier : 19 formes.
40 Une faune des savanes boisées ou non, pour laquelle RAND ne donne pas de liste,
celle-ci restant à établir.
A la suite de cette étude de répartition dans la région orientale, RAND étudie la
faune de trois sous-régions qu’il semble bien considérer comme ayant de très fortes
relations : La pluvisylva de l’Est, la Montagne d’hmbre et le Sambirano. Nous ne nous
étendrons pas sur le détail des espèces communes à ces trois sous-régions, ayant déjà
dit ailleurs, après bien d’autres auteurs, que l’on peut les considérer comme très proches
et ayant été liées entre elles dans un passé récent.

Région occidentale
Rappelons que 20 espèces lui sont propres, auxquelles viennent s’ajouter 38 espèces
communes avec la région orientale, 15 espèces communes avec le Sud-Ouest et les 46
espèces communes aux trois régions.
C’est donc un total de 119 espèces qui est recensé par RAND dans cette région. Il
distingue :
10 Une faune marine de la région littorale : 32 formes.
C’est incontestablement sur les plages basses et dans les grandes étendues maré-
cageuses à palétuviers de l’Ouest que la faune des oiseaux marins est la plus riche à
Madagascar. Le littoral occidental est protégé des vents dominants et éminemment
propice à l’abondance des formes maritimes.
20 Une faune des marais, dont RAND ne donne pas de liste. Un recensement obtenu
grâce à des observations suivies serait très intéressant et révélerait sans nul doute la
présence d’espèces migratrices ou de passage accidentel, présence favorisée par la largeur
relativement faible du canal de Mozambique. (Nous avons déjà signalé la présence de
Pelecanus sp.).
30 Une faune du faillis xérophyfe : 11 formes.
40 Une faune des savanes et plaines à palmiers : 11 formes.
50 Une faune des régions boisées : 48 formes.
Enfin RAND établit 2 subdivisions séparant le Nord-Ouest du Sud-Ouest.
La caractéristique de l’avifaune de la région occidentale est en premier lieu l’abon-
dance des formes marines, la présence de formes spéciales adaptées aux régions de
grandes savanes à rares points d’eau (Eremialecfor personafus) et la pauvreté en espèces
sylvestres, dont la plupart des représentants se retrouvent en bien plus grande quantité
dans la région orientale.

Région subdksertique du Sud-Ouest


Elle est la plus pauvre en espèces avec 18 espèces ou sous-espèces qui lui sont
propres, 15 espèces communes avec la région occidentale et les 46 espèces communes
aux trois régions, soit un total de 79 espèces et sous-espèces.
Cette pauvreté n’a rien de surprenant si l’on considère la grande sécheresse du
68 P. GRIVEAUD

Sud-Ouest, le peu d’importance des zones boisées et les grandes étendues de savane
sub-désertique.
RAND distingue 5 biotopes principaux avec chacun, leur faune particulière, mais
dont il ne nous donne pas les inventaires détaillés :
10 La faune des régions boisées : 33 formes.
20 La faune littorale (Pas d’énumération, mais elle est cependant assez riche d’après
ce que nous avons constaté personnellement).
30 La faune des marais (Pas d’énumération).
40 La faune du taillis xerophyte (Pas d’énumération).
50 La faune terrestre des savanes (Pas d’énumération).
Il y a lieu de noter dans cette région un nombre assez important de formes terrestres
ou adaptées à vivre partiellement à terre (Couas - Monias benschi - Streptopelia p.
pictura - Uratelornis chimaera - Pseudocossyphus imerinus etc...).
Nous ne saurions clore ce chapitre sans insister sur le fait que nous nous sommes
contenté de dégager l’essentiel des localisations minutieuses indiquées par RAND dans
les 80 pages qu’il consacre à cette partie de son travail. Mais il était impensable de
procéder autrement et nous ne pouvons que renvoyer à l’ouvrage de RAND pour des
énumérations et des répartitions plus détaillées (p. 214 à 294).

CONCLUSION
DC toute l’étude qui précède, il ressort que la Biogéographie de l’avifaune malgache
est en corrélation étroite avec la distribution et le degré hygrométrique des domaines
forestiers.
La pluvisylva orientale est, comme pour beaucoup d’autres groupes zoologiques,
de loin la plus riche en espèces.
Les domaines que l’on peut rattacher dans un passé récent à cette pluvisylva
orientale (Montagne d’ambre et Sambirano) ont une avifaune très proche de celle du
grand domaine oriental.
Par contre, les régions occidentale et sub-désertique du Sud-Ouest, présentent
beaucoup moins d’espèces propres.
Quand à la répartition des familles et des genres, elle découle également des facteurs
climatiques, hygrométriques et botaniques.
Toute la côte occidentale, protégée des vents dominants, à plages plus ou moins
vaseuses, avec de forts peuplements de palétuviers, est le domaine de prédilection des
familles marines : Puffnidae, Laridae, Phaetonidae, Scolopacidae, Charadriidae, etc...
Le taillis xérophyte et les savanes arides sont le domaine des oiseaux adaptés aux
régions sub-désertiques avec de nombreuses formes terrestres.
Les familles de la faune dulçaquicole : Podicepidae, Anhingidae, Kallidae,
Phoenicopteridae, Anatidae, Ardeidae, Platelidae, etc... sont plus ubiquistes et ne
présentent que peu de familles ou de genres limités à une seule région (A l’exception
des Phoenicopteridae, encore non signalées dans la région orientale).
Quant à la faune sylvestre, nous avons déjà dit qu’elle était principalement inféodée
à la grande forêt orientale et à ses annexes, les présences que l’on peut constater dans
les zones boisées de la région occidentale, ne venant que renforcer la conviction d’une
ancienne couverture généralisée.
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MhII.&(;>\SCAR G9

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jusqu’à ce jour par VERREAUX, COQUEREL et GUÉNÉE) )). Paris, 1 vol. in-@de 575 p.

APPENDICE
Il nous a semblé intéressant de donner ici la classification la plus récente des oiseaux
de Madagascar, classification qui, à notre connaissance, n’a encore été fournie par aucun
auteur et qui ne se dégage pas de façon simplifiée, du travail de RAND.
De l’avis de M. le Pr DOR~T, du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris, que nous remer-
cions vivement pour son extrême obligeance d’avoir bien voulu vérifier la liste que nous
avions établie, seule les Vangidés mériteraient d’être revus du point de vue générique.
D’après lui, les deux espèces : Tylas eduardi-Hartlaub et Hyposiffa corallirosfris-
Newton, rangées respectivement dans la liste systématique qui suit dans les familles
des Pycnonofidae et Hyposiffidae, ne sont que des Vangidae évolués et doivent être
classés dans cette famille.
Dans ses travaux M. le Pr DORST précise toutefois que les indications qu’il donne
devraient être complétées par une étude biologique approfondie, particulièrement en ce
qui concerne Hyposifla corallirosfris.
En conséquence, tout en nous faisant un plaisir et un devoir de citer les travaux de
cet excellent ornithologiste, mais n’appartenant pas à une même discipline, nous
préférons rester sur la réserve en n’apportant pas nous même la modification, sans nul
doute très valable, qui doit s’imposer dans la famille des Vangidés.

APPENDICE BIBLIOGRAPHIQUE
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sur les passereaux de la famille des 1-angidés, 1960
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(L’Oiseau et la R.F.O. V. 30, no 1, p. 32-44).
DORST (J.), 1960. - A propos des affinités systématiques de deux oiseaux malgac,hes :
Tylas eduardi et Hyposiffa corallirosfris, 1960 (L’Oiseau et la R.F.O., 1:. 30, no8 3-4,
pp. 260-269).

LISTE SYSTÉMATIQUE DES OISEAUX DE MADAGASCAR


PODICEPEDIDAE Podiceps rufoZauatus. Delatour. LARRIDAE Larus dominicanus. Lichtenstein.
Podiceps ruficollis capensis. Salva- Larus cirorephalus. I-ieillot.
dori. STERCORARIDAE Catharacla anfarrtica infercedens.
Podiceps pelzelnii. Hartlaub. Mathews.
PROCELLARIDAE Oceanites oceanicus oceanicus Stercorarius parasiticus Linnc’).
(Kuhl). STERNIDAE Hydroprogne caspia ; Pallas).
Pufinus pacificus hamiltoni. Mat- Chlidonias feucopareia sclaleri.
hews. Mathews et Iredale.
Fregetta tropica melanogaster. Chlidonias leucoptera (Temminck).
(Gould). Sterna bengalensis par iMathews
Pachyptila uittata saluini. (Mat- et Iredale).
hews). Slerna hirundo. Linné.
Macronectes giganfeus giganteus. Sterna dougallii arideensis.
(Gmelin). Mathews.
LE PEYPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 73

Sterna bergii bergii. Lichtenstein. Dendrocygna viduota. (Linne).


Sierna albifrons saundersi. Hume. Dendrocygno fuluo. (Gmelin).
Sterna fuscata. Linne. Anos melleri. Sclater.
Sferna anaethetus anfarctica. Anas erythrorhyncha. Gmeliu.
Lesson. Anas bernieri. (Hartlaub).
Gygis afba monte. Mathews. ilnos puncfota. Burchell.
.Inous stolidus rousseaui. Hart- Nyroca innotata. Salvadori.
laub. Thalassornis leuconofus insuloris.
Megalopterus tenuirostris tenui- Richmond.
rostris. (Temminck). Sorkidiornis mefanolos. (Pennant).
PHAETONIDAE Phaëton ru bricauda rubricauda. Numenius arquotus (Linné).
Boddacrt. Numenius phaeopus phaeopus.
Phaëton aethereus. l.inné. (Linné).
Senus cinercus cinereus. Gillden-
SULIDAE Sula sula sula. Linne.
Sula leucogaster (Boddaert). stadt.
Tringo hypoleucos. Linne.
PHAL.~CROCORACIDAE Phalacrocorax ofricanus pictilis. Tringa nebulario. (Gunnrrus).
Bangs. Tringa ochropus. Linne.
ANHIJGIDAE Anhinga rufa uulsini. Bangs. Limosa lapponica lapponico. Linni:.
Fragafa ariel iredafei. Mathews. Erolia tesfacoe. (Pallas).
FREGATIDAE
Fregafe minor aldabrensis. Mat- Erofio minuta. (Lcislcr).
Crocethia alba. (Pallas).
thews.
Capefta macrodocffyla. (Bonaparte).
ARDEIDAE Ardea purpurea madagascariensis.
\‘a11 oort. ROSTRATUI~IDAE Rostratula benghalensis. (Linne).
Ardeu cinerea johannae. Gmelin. CHARADRIIDAE ilrenaria inlerpres interpres.
-1rdea gofiath. Crctzschmnr. (Linné).
Ardea humbloti. Milne Edwards et Squatarolo squafnrolo squotarola.
Grandidier. f Linné).
Egretta alba metanorhynchos. Charadrius hiofirula tundrae.
(VVaglrr). (Lowe).
Egrefta dunorpha. Hartert. Charodrius marginatus lcnellus.
AVtalanophoyx ardesiaca. (Wagler). Hartlaub.
Rutbucus ibis ibis (Linne). Charadrius pecuorius peruarius.
drdeola idae (Hartlaub). Tcmminck.
=Irdeola ralloides (Scopoli). Charodrius fr irollaris hifronfalus.
Nycticorax nycticorax nyclicorax. Cabanis.
(Linné). Charadrius mongolus nïrifrons.
Butorides sfriafus ruten6ergi Wagler.
(Hartlaub). Charadrius leschenoulli. I.cSSon.
Ixobrychus minutus podiceps Charadrius fhoracicus. (I{ichmond).
(Bonaparte). Recuruirostrn auosetta. Linné.
PLATELEJDAE Plofolea albo. Scopoli. Himontopus himonfopus himon-
Plegadis folcinellus fatcinellus. topus. (Linne).
(Linné). DROMADIDAE Ljromas ardoleo. Paykull.
Threskiornis aelhiopicus bernieri.
C;LARE~I.IDAE Gloreolo oculoris. Verreaux.
(Bonaparte).
I,ophotibis crisiato cristala. Rod- .JACANIDAE Ariophilorrris olhinucha. (Geoffroy
daert. Saint Hilnire).
Lophotibis cristafa urschi. Lavau- RALLIDAE Conirallus kioloides kiofoides. (Pu-
den. cheran).
SCOPIDAE Scopus umbretfo tenuiroslris. Conirollus kioloides berliozi. Salo-
lland. monsrn.
Dryolimnas ruoieri cuuieri (Puche-
CICONIIDAE dnasfomus lomelligerus madogas-
coriensis. Milne Edwards. ran).
Rallus modoyoscariensis. Verrenux.
PHOENICOPTERIDAE Phoenicopferus ruber antiquorum. Porzana pusilla obscuro. Neumann.
Temminck. Amourornis oliuieri. (Grandidier
Phoeniconaias minor. (Geoffroy). et Berlioz).
ANATIDAE Nettopus ouritus. (Boddaert). Sarothrura inauloris. (Sharpr).
74 P. GRIVEAUD

Sarolhrura watersi. (Bartlett). Coracopsis rasa drouhardi. Lavait-


Gallinula chloropus pyrrhorrhoa. den.
Newton. Coracopsis nigra nigrn. Linne).
Porphyrula alleni. (Thomson). Coracopsis nigra libs. Bangs.
Porphyrio madagascariensis. (La- Agapornis cana cana. Gmelin).
tham). Agapornis cana ablactanra. Bang~.
Fulica cristata. Gmelin.
CUCULIDAE Cucutus poliocephalus rochii. Hart-
MESOENATIDAE Mesoenas unicolor. (Des Murs). laub.
Mesoenas variegala. (1. Geoffroy Pachycoccyx audebrrti. 8>5chlrgel).
Saint Hilaire).
Monias benschi. Oustalet et Gran- Centropus loulou loulou. (Miillrr).
didier. Coua caerulea. (LinnC
Coua cristata crisloto Linne.
TURNICKJAE Turnix nigricollis. Gmelin. Coua cristata dumonti. Dclacour.
Coua cristata pyropyga. Grandidier.
PHASIANIDAE Margaroperdrix madagascariensis.
Coua verreauxi. Granditlier.
(Scopoli).
Coua reynaudi. PuchPran.
Coturnix delegorguei delegorguei.
Coua serriana. Pucheran.
Delegorgue.
Coua ruficeps ruficrps. Gray.
Coturnix coturnix africana. Tem-
Coua ruficeps olivacriceps. l,Sharpe).
minck et Schlegel.
Coua cursor. Grandidirr.
NUMIDIDAE Numida meleagris milrata. Pallas. Coua coquereli. Grandidirr.
Coua gigas. (Boddaert).
PTEROCLIDIDAE Eremialector personatus. (Gould). Cochlothraustes drltriandri. Tem-
minck.
TRERONIDAE Alectroenas madagascariensis.
(Linne). Caprimulgus madagasrariensis
Vinago australis australis. (Linné). madagascariensis. >gnnz1n.
y
Vinago australis xenia. (Salomon- Caprimulgus enarraliis. Gray.
sen). Apus apus balslcmi. Hartlctt,.
COLURIBIDAE Streptopelia picfurala picturata.
Apus melba willsi. , llartcrtj.
(Temminck).
Cypsuriusparvus gracilis., Sharpe).
Oena capensis aliena. Bangs.
Zoonavena grandidirri. (1.erreaux).
Falco peregrinus radama. IIartlaub. Collocalia francica fwncirn. Gme-
Falco eleonorae. Gené. lin.
Falco concolor. Temminck. CORACIIDAE Euryslomus glaucurus. >I uller.
Falco newtoni. (Gurncyj.
Falco zoniventris. Peters. LEPTOSOMATIDAE Leptosomus discolor discolor. (Iler-
Aviceda madagascariensis. (Smith). mann).
Milvus migrans parasitus. BRACHYPTERACIIDAE Brachypleracias leptosomus.
(Daudin). (Lesson).
Machaerhamphus alcinus anders- Brachypteracias squnmigern. (La-
soni. (Gurney). fresnaye).
Eutriorchis astur. Sharpe. Aletornis pittoidrs. (Lnfresnaye).
Haliaeetus vociferoïdes. Des Murs. Atetornis crossteyi. Sharpr.
Buteo brachypterus. Hartlaub. Uratelornis chimuera. Hothschild.
Accipiter madagascariensis. Smith.
Astur hensti. Schlcgel. MEROPIDAE Merops supercili~~sus. Linne.
Astur francesii francesii. (Smith). ALCEDINIDAE Corythornis vinlsioides. Ey-doux
Gymnogenys radiatus. (Scopoli). et Gervais,.
Circus aeruginosus macrosceles. Ispidina madagascnriensis. (Linnc’).
Newton.
UpupInaE l;pupa epops mar!ginnia. Cabanis
STRIGIDAE Asio madagascariensis. (Smith). et Heine.
Asio helvola hova. Stresemann.
PHILEPITTIDAE Philepitta castanen. (Xüller’.
Otus rutilus. Puchcran.
Philepitta schlegeli. Schlrgel.
Ninox supercilliaris. Vieillot.
HIRUNDINIDAE IIirundo rustica. Linné.
TYTONIDAE Tyto alba hypermetra. Grote. Riparia riparia riparia. (Linné).
Heliodilus soumagnei. Grandidier. cowani.
Riparia paludicolu
PSITTACIDAE Coracopsis vasa vasa. (Shaw). (Sharpe).
LE PEUPLEMENT ORNITHOLOGIQUE DE MADAGASCAR 75
Phrdina borbonica madagasca- Oxtylabes cinereiceps. Sharpr.
riensis. Hartlaub. Oxylabes xanthophrys. Shnrpr.
Bernieria tenebrosa. Strescmann.
hIUSCICAPIDAE AVewlonia brunneicauda brunnei- Bernieria zoslerops fulvescens.
cauda. (Newton). Delatour.
rewtonia brunneicauda monlicola. Bernieria znsterops andapuc. Salo-
Salomonsen. monscn.
Sewlonia amphichroa. Reichenow. Bernieriu zoslerops maronntselrae.
Sewtonia archboldi. Delatour et Salomonstm.
Berlioz. Bernieria zoslerops zuslerops.
2Vewtonia fanovanae. Gyldens- Sharpe.
tolpe. Bernieria zoslrrops ankafanae.
Pseudobias mardi. Sharpc. Salomonsrn.
Tchilrea mutata mutala. (Linné). Hernieira madngascariensis mada-
Tchilrea mufata singetra. Salomon- gascariensis. (Gmelin).
sen. Bernieriu madogascariensis ince-
leber. Bangs et PetPrs.
TURDIDAE Saxicola lorqrcafa sibilla. (Linne).
Saricola torqnafa ankaratrac. I~ocinclu madagascariensis madu-
Salomonsen. gascariensis. (Müller).
Pseudocossyphus imerinus. (Hart- Tylas eduardi edrcardi. IInrtl:1111~.
laub). Tylas eduardi albigularis. ll:irt,-
Pseudocossyphus sharpei sharpei. laub.
(Gray).
Pseudocossyphus sharpei erythro- Coracina cinereu cinefea. (Miillcr).
nohs. (Lnvauden). Coracina cineren pallida. Drl:~cour.
Copsychus ulbospecularis albos-
Dicrurus forficalus for/t~alrIn.
pecularis. (Eydoux et Gervais).
(LinnA).
Copsychus albospecularis inexpec-
latus. Itichmond. t,eptoterus chaberl chabert. (Jliill~~r).
Copsychus albospecularis pica. I.eptopferus chaberl schislocerrns.
Pelzen. (Kenmann).
Cyanolnnius mudagascariensis
SYLVIIDAS Calamocichla newloni. (Hartlaub).
madagnscariensis. (Lirmt’).
Sesillas typica lypica. (Hartlaub.
;Irtametla oiridis viridis. (Miillrr).
Sesillas typica elsii. (Schlegel et
Arieme//a viridis annne. (Stcjrw~rr).
Pollen).
Schelbo rufa rufa. (Linné).
Sesillas typica obscura. Dclacour.
Schetba rtrfo frccidenfalis. Fklacour.
.Vesillas lypica lantzii. (Grandidier).
Oriolia bernieri. Geoffroy Saint
Thamnornis chloropefoides. (Gran-
Ililaire.
didier). rrrtrdugasrtrrirrlsis.
Ca1icaticu.s
Pandia pseudo-zoslerops. Delatour.
(IAnn6).
Hartertura pauoviridis. (Hartert). currirostris.
I’anga curvirosiris
-Veomiris striatigula strialigula.
(Linné).
Sharpe. Vanga rurvirostris celeru. Unngs.
Seomixis striatigula sclateri.
Senopirostris senopirostris. (Lafres-
Delatour.
naye) .
.Veomixis viridis viridis. (Sharpe).
Senopirostris polleni. (Schlcgcl).
Seomixis viridis delacouri. Salo-
Senopirostris damii. Schlrgcl.
monsen. 1. Groîl’roy
Falculea palliata.
reomixis lenella lenella. (Hartlaub).
Saint Ililairr.
Yeomixis tenella decaryi. Delatour.
Euryceros preuostii. Lesson.
Seomixis tenella debilis. Delatour.
Yeomixis tenella orientalis. Dela- HYPOSIWII,AE Hypnsilta coraltiroslris. (Krwlon).
cour.
Cisticola cherina. (Smith). NIXTARIIDAE Cinyris notatus notatus. (Niillrr).
Dromadocercus seebohmi. Sharpe. Cinyris souimanga souimanga.
Dromadocercus brunneus. Sharpe. Gmelin.
Cinyris svuimanga apolis. Ilarlcrt.
TIMALIIDAE >Mystacornis crowsleyi. Grandidier. *Veodrepanis coruscans. Shnrpc.
Oxylabes madagascariensis. Gme- AVeodrepanis hypoxantha. Salomon-
lin. sen .
76 P. GRIVEAUD

ZOSTEROPIDAE Zosterpos maderaspatanns maderas- Foudia madagascariensis. (Lin&).


patanus. (Lin&). Foudia omissa. l~othschild.
Zosterops maderaspatanus ampo- Foudia sakalava sakalava. Il:trt-
fakae. Salomonsen. laub.
Zosterops maderaspatanus analoga. Foudia sakalava minrjr. ~M~cour
Salomonsen. et Bcrlioz.
Zosterops hovarum. Tristram. Spermestes nana. (Puchcran).

MOTACILIIDAE Motacilla frauiventris. Hartlaub. STURNIDAE Harllaubius auralus. (Miillcr).


Acridolheres Irislis trislis. (Linné)
ALLAUDIDAE Mirafra hova. Hartlaub. (Espèce introduite).
PLOCEIDAE Nelicurvus nelicourvi. (Scopoli). CORVIDAE Corvus albus. Müllir.

IMPRIMERIE A. BONTEMPS, LIMOGES (FRANCE) - Dépôt légal : l- trimestre 1968.

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