La VIE des PAPILLONS

Ecologie, Biologie et Comportement

des Rhopalocères de France

Tristan Lafranchis
David Jutzeler
Jean-Yves Guillosson
Pieter & Brigitte Kan
 La Vie des Papillons

Écologie, Biologie et Comportement

des Rhopalocères de France

Tristan Lafranchis David Jutzeler

Jean-Yves Guillosson Pieter & Brigitte Kan

avec plus de 3000 photographies des auteurs et de

Peter Sauter, Frits Bink, Yohann Pélouard, Sonia Richaud,
Steffen Kunze, Bernard Fransen, Wolfgang Wagner, Antoine Longiéras,
Antoine Lafranchis, Max Berger, André Rey, Martin Gascoigne-Pees,
Matthias Sanetra, Nicolas Elfferich, Philippe Bricaire, Jürg Schmid,
Peter Groenendijk, Birgit C. Schlick-Steiner et Florian M. Steiner,
Klaus Schurian, Rudolf Bryner, David Soulet, Martin Albrecht,
Gabriëlle Jagger, Birgit Kremer, Claire Lafranchis,
Hans-Josef Weidemann, Michel Gunther, Jorge Gutierrez,
Thomas Kissling, Tom N. Kristensen, Ciprian Mihali, Philippe Mothiron,
Jean-Louis Pélouard, Laszlo Rakosy et Natala Timus, Alfred Westenberger,
Jérôme Albre, Katharina Arndt, Maxime Bontoux, Elizabeth Guillosson,
Markus Haab, Olivier Jonquet, Jacques Laurens, Pierrick Lemonon,
Dejan Pantelic, Andrey Ponomarev, Sylvain Post, Dietrich Röhrbein,
Walter Schôn et Marie Zélazny
En couverture : un mâle d’Alexanor (Papilio alexanor) importune un couple posé sur un
Centranthe dans un éboulis. Photo remarquable d’Olivier Jonquet dont vous pouvez deviner Sommaire
le visage en page 137.

Remerciements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
A propos de ce livre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Glossaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Comment vivent les papillons ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Les habitats des papillons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
Protection, gestion ou préservation des papillons ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
La famille des Hesperiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
La famille des Papilionidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
La famille des Pieridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
La famille des Riodinidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
La famille des Lycaenidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Azurés et fourmis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
La famille des Nymphalidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
Liste des plantes-hôtes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734
Crédits photographiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 744
Index des noms français. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 746
Index des noms scientifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 748
Index thématique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751

© Diatheo 2015
Tous droits réservés

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http ://diatheo.weebly.com/

ISBN 978-2-9521620-6-7

Imprimé en Espagne par SYL, Barcelona

 Remerciements planches de plusieurs ouvrages anciens ; le personnel de la ETH-Bibliothek Zürich qui a
commandé des publications difficiles à se procurer et Roman Walt du département "Alte
und seltene Drucke" pour la reproduction de la planche originale d’Erebia sthennyo ; Juliane
L’ambition du présent ouvrage de synthétiser les connaissances actuelles sur les Diller (bibliothèque de la Zoologische Staatssammlung München-D) pour la reproduction de
Rhopalocères de France n’aurait pu atteindre son objectif sans les précieuses contributions plusieurs planches d’ouvrages anciens (Rösel, Linné, Godart, Hübner) ; le personnel de la
de lépidoptéristes d’horizons différents auxquels nous tenons à réitérer ici nos très vifs Universitätsbibliothek Basel (CH), en particulier les départements Handschriften und Alte
remerciements. Drucke et Digitalisierungszentrum pour les reproductions de Petiver et de Bergsträsser ;
La plupart des photos sont l’œuvre de Tristan Lafranchis et de David Jutzeler. Pour pré­ Andreas Müller pour avoir autorisé l’accès à la bibliothèque des Entomologische Sammlungen
senter une iconographie aussi variée et complète que possible, le concours de nombreux der ETH Zürich (CH) et la photographie des planches anciennes.
photographes et des services de reproduction de plusieurs bibliothèques était indispensable. Merci également à l’équipe de Gwerder Art AG (Zürich) pour la numérisation de plusieurs
Nous remercions infiniment les naturalistes qui ont contribué à enrichir l’iconographie : centaines de diapositives.
Jérôme Albre (F), Martin Albrecht (CH), Katharina Arndt (D), Max Berger (†), Frits Bink (NL), D. Jutzeler s’est chargé de contacter les spécialistes suivants qu’il remercie
Maxime Bontoux (F), Philippe Bricaire (F), Rudolf Bryner (CH), Nicolas Elfferich (NL), Bernard particulièrement de leur aide et de leur confiance : Nicolas Elfferich (NL) a permis de
Fransen (NL), Martin Gascoigne-Pees (GB), Peter Groenendijk (NL), Elizabeth Guillosson (F), scanner ses photos sur la myrmécophilie des Lycénidés et fourni des informations détaillées
Michel Gunther (F), Jorge Gutierrez (E), Markus Haab (CH), Gabriëlle Jagger (NL), Olivier à ce sujet ; Katharina Arndt (D) a communiqué un détail encore inédit sur la biologie de
Jonquet (F), Thomas Kissling (CH), Birgit Kremer (D), Tom Nygaard Kristensen (DK), Steffen Maculinea nausithous ; Tom Nygaard Kristensen (DK), Ole Karsholt (DK), Gerardo Lamas
Kunze (D), Antoine Lafranchis (F), Claire Lafranchis (F), Jacques Laurens (F), Pierrick (Pérou) et Hans Peter Matter (CH) ont effectué des recherches nomenclaturales ; Gérard
Lemonon (F), Antoine Longiéras (F), Ciprian Mihali (RO), Philippe Mothiron (F), Dejan Pantelic Luquet (F) a envoyé sa thèse de doctorat et divers renseignements ; Otakar Kudrna (D) s’est
(SR), Yoann Pélouard (F), Andrey Ponomarev (RS), Sylvain Post (F), Laszlo Rakosy et Natala occupé de la validation officielle du nom "simplonia Boisduval" ; Goran Dušej (CH) a fourni
Timus (RO), André Rey (CH), Sonia Richaud (F), Dietrich Röhrbein (D), Matthias Sanetra (D), des renseignements sur les statuts de Lopinga achine et Coenonympha tullia en Suisse ;
Peter Sauter (CH), Alain Sauvage (F), David Soulet (F), Birgit C. Schlick-Steiner et Florian M. Thomas Fartmann (D) des informations sur Melitaea aurelia ; Thomas Kissling (CH) divers
Steiner (A), Jürg Schmid (CH), Walter Schôn (D), Klaus Schurian (D), Wolfgang Wagner (D), renseignements ; Laszlo Rakosy a communiqué des photos au microscope électronique à
Hans-Josef Weidemann (†), Alfred Westenberger (D) et Marie Zélazny (F). La liste détaillée balayage ; Peter Sauter a fait part de ses observations d’élevages ; Godard Tweehuysen (NL)
de leurs clichés figure en fin d’ouvrage sous la rubrique "Crédits photographiques". a envoyé de la bibliographie et Heiner Ziegler (CH) des renseignements sur Colias palaeno.
Nos remerciements vont également aux naturalistes suivants : Frits Bink nous a fait D. Jutzeler remercie les lépidoptéristes suivants qui lui ont fourni du matériel d’élevage
part de ses observations sur la biologie de nombreuses espèces. André Rey a apporté sa nécessaire à la préparation de ce livre : Heinrich Biermann (D) qui a également envoyé de
connaissance des Rhopalocères des milieux boisés (Satyrium, Apatura, Limenitis). Steffen la littérature en manifestant un vif intérêt pour ce projet, André Rey, Steffen Kunze, Wilhelm
Kunze nous a envoyé ses observations sur la biologie de Satyrium ilicis, Aricia nicias et Köstler (D), Paolo M. Casini (I) et Thomas Fartmann. Ce livre a beaucoup profité des efforts
Oeneis glacialis. Yoann Pélouard a fourni des rapports détaillés sur la biologie de Limenitis de collègues qui, depuis les années 1980, ont fourni œufs et chenilles ou accompagné
populi et d’Apatura ilia dans la nature et son père Jean-Louis nous a communiqué plusieurs David sur le terrain : Peter Sonderegger (CH), Jean-Jacques Feldtrauer (F), Pietro Provera
observations inédites. David Soulet a fait part de ses découvertes sur les plantes-hôtes (CH), Guido Volpe (I), Alain Hérès, François Fournier (F), Gerhard Hesselbarth (†), Nunzio
des Maculinea. Philippe Bricaire a participé à la rédaction du chapitre "Protection, gestion Grillo (†), Éric Drouet (F), Georges Mehr (F), Pierre Willien (F), Martin Gascoigne-Pees et
ou préservation des papillons ", Tristan Guillosson (F) à la conception du chapitre sur la Klaus Niederkofler (†).
myrmécophilie. Alain Hérès (F) a relu les textes sur les Erebia. Martin Albrecht, spécialiste
D. Jutzeler remercie enfin l’équipe de la Wildstaudengärtnerei Patricia Willi à Eschenbach
des Carcharodus, a contrôlé ceux concernant ce genre. Klaus Schurian, spécialiste des
(CH), pépinière spécialisée dans la culture de plantes sauvages qui lui a envoyé rapidement
Lycènes, a revu les monographies des Lysandra coridon et hispana, Laurian Parmentier (B)
pour ses chenilles des plantes nourricières non traitées, Ilse Wöhr qui a eu plusieurs fois la
celle de Lysandra coridon nufrellensis, Peter Russell (GB) celles des Melitaea phoebe et
garde des élevages et bien sûr sa mère Elsa Jutzeler qui a souvent eu la charge de papillons
ornata. Sylvain Delmas (F), Roland Essayan (F) et Michel Savourey (F) nous ont fait part de
femelles gardés vivants pour les faire pondre et qui entretient une réserve permanente de
nombreuses informations sur les Satyrinae. Les discussions avec Philippe Mothiron nous
plantes nourricières dans son jardin.
ont permis d’actualiser nos connaissances sur certains papillons de la région parisienne.
Camille Turlure (B) nous a communiqué tous ses travaux sur les papillons des tourbières de Tristan Lafranchis tient à remercier personnellement Nicolas Maurel (F), Robert Mazel
l’Ardenne belge et Roberto Villa (I) les siens sur les papillons italiens. Simon Spencer (GB) (F), Antoine Longiéras, Sonia Richaud et Michel Gunther pour d’utiles échanges sur les
nous a envoyé sa bibliothèque virtuelle. papillons, Claire Lafranchis pour son aide à la mise en page, Marie-Noëlle et Dominique
Brault (F) pour leur accueil en Provence depuis 1975, Micheline et Paul Genin (F) pour la
Mark Shaw (GB) et Richard Askew (GB) ont déterminé les Hyménoptères parasitoïdes,
logistique d’une expédition et Éric Sylvestre (AND) qui nous a permis de découvrir certains
Hans-Peter Tschorsnig (D) et René Siffointe (F) les Diptères parasitoïdes et Xavier Espadaler (E)
sites et papillons remarquables d’Andorre. Merci également à Jocelyne Guglielmi pour
les fourmis associées aux chenilles de Lycénidés. Qu’ils trouvent ici l’expression de notre
son accueil à la bibliothèque du laboratoire d’entomologie du Muséum national d’histoire
vive reconnaissance.
naturelle de Paris ainsi qu’au personnel de la bibliothèque centrale du Muséum.
En plus des photographes cités plus haut, David Jutzeler tient à remercier le personnel
Merci enfin à tous les lecteurs de nos livres précédents qui nous permettent de continuer
de la Zentralbibliothek Zürich (CH) pour son aide et en particulier pour la reproduction des
à publier.
4 5
 À propos de ce livre C’est à partir de 1995 que sa passion grandissante pour les papillons de jour le conduit
à établir des relevés de présence quotidiens avec distinction des sexes, notes sur les
comportements, déplacements et habitudes alimentaires. Un tel suivi, unique en France,
Genèse de ce livre révèle bien des aspects insoupçonnés sur les mouvements des papillons et leurs réactions
En 2005, Tristan Lafranchis avait commencé à rassembler les éléments pour produire aux changements environnementaux. Jean-Yves est l’auteur des textes sur l’évolution de la
un livre sur la biologie des Rhopalocères d’Europe. Le projet fut ensuite recentré sur la faune des Rhopalocères en Languedoc.
faune française avec l’intention de présenter l’état actuel des connaissances sur ce groupe Tristan Lafranchis a rédigé l’introduction et la plupart des monographies. Il a coordonné
d’insectes dont la popularité ne cesse de croître. De grands progrès ont en effet été réalisés l’ensemble du travail et fourni la majorité des photos d’imagos et d’habitats ainsi que celles
dans les domaines de la génétique, de l’éthologie et de la biologie depuis la parution en illustrant le cycle biologique de la plupart des espèces méditerranéennes. Le chapitre
2000 de "Papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles". "Protection, gestion ou préservation des papillons" relève de sa seule responsabilité, de
Il était difficile de mener seul une telle entreprise et la participation de David Jutzeler même que toutes les fautes ou coquilles qui pourraient subsister. Tristan est également
permit de concrétiser ce projet. Ce livre allait couronner une dizaine d’années de l’auteur des cartes de répartition, des listes et des photos de plantes-hôtes du CD-Rom.
collaboration à des articles pour la plupart publiés dans la revue aujourd’hui disparue Un voyage de 5 mois des Alpes aux Pyrénées en 2011 lui a permis de trouver des chenilles
Linneana Belgica. Sur son balcon à la périphérie de Zurich en Suisse, David entretient des peu connues et de faire maintes observations sur la biologie de papillons communs ou plus
plantes en pot et il photographie ses pensionnaires, de l’œuf à l’imago, dans des conditions rares. Ce voyage ainsi que ceux des années précédentes et suivantes ont considérablement
les plus proches possibles de celles rencontrées dans la nature. Ainsi s’est-il constitué une enrichi la base de données sur les plantes-hôtes dans la nature (plus de 5000) et sur les
collection iconographique sans équivalent de la plupart des Rhopalocères de France à tous fleurs butinées (9000 environ). En 2012 et 2013, priorité fut donnée à des études de
les états de leur développement. Entre 2011 et 2014, il a refait l’élevage de nombreuses comportement.
espèces, Melitaea et Erebia en particulier, pour affiner nos observations sur leur cycle Antoine et Tatiana Lafranchis ont réalisé le CD-Rom qui accompagne et complète ce livre.
biologique et compléter l’iconographie. Deux excursions figurent parmi les moments forts Les cartes de distribution, la liste détaillée et illustrée des plantes-hôtes et les références
de ce projet : la première dans les Pyrénées centrales en juillet 2011 en compagnie de bibliographiques qui ne pouvaient trouver place sur le papier constituent l’essentiel du CD
Tristan Lafranchis pour l’étude de 5 espèces et sous-espèces d’Erebia, la seconde chez conçu comme un outil pour ceux qui désirent en savoir plus.
Brigitte et Pieter Kan dans le Var en juillet 2012 pour l’élevage de Coenonympha dorus et
Satyrium esculi. Comme lors de nombreux voyages précédents dans le sud de la France et Choix nomenclaturaux
ailleurs en Europe, il a rapporté quelques femelles vivantes à son domicile afin d’en obtenir
la ponte. David a aussi consacré beaucoup de temps aux recherches bibliographiques Le lecteur pourra être surpris, comme souvent quand il passe d’un ouvrage à l’autre, de
pour retrouver les descriptions des premiers lépidoptéristes, travail rendu possible grâce certains changements intervenus dans la nomenclature entre nos précédents livres et celui-
aux progrès importants dans la numérisation de la littérature entomologique ancienne ci. Le genre Mellicta disparaît ainsi par fusion avec Melitaea, les études génétiques de Niklas
désormais accessible sur Internet. L’allemand étant sa langue maternelle, nous avons pu Wahlberg n’ayant révélé aucune différence notable entre les espèces traditionnellement
bénéficier de nombreuses publications parues en Allemagne, Autriche et Suisse. David est regroupées dans le genre Mellicta et celles du genre Melitaea. La biologie et la morphologie
l’auteur principal des textes sur les espèces corses et les Satyrinae. de toutes ces espèces ne présentent pas non plus d’éléments incitant au maintien d’une
telle division. Chez les Lycénidés, sont regroupées au sein du genre Aricia des espèces
La découverte des publications de Pieter et Brigitte Kan en 2010 fut une révélation :
voisines qui partagent certaines particularités biologiques : plantes-hôtes de la famille des
ce couple a la patience et la persévérance de consacrer des journées entières à suivre un
Géraniacées, chenilles rongeant le pétiole des feuilles pour les faire faner.
papillon afin de mieux le connaître. Après avoir étudié l’écologie des papillons aux Pays-
Bas, Pieter - indissociable de son épouse Brigitte dont les films sur les Rhopalocères sont Les études génétiques, après avoir profondément modifié la systématique en botanique,
remarquables - observe depuis 15 ans les papillons de Provence. Leur vaste jardin dans le commencent à faire de même avec les papillons. Nous avons choisi de ne pas suivre
Var est un lieu d’étude privilégié où abonde une faune lépidoptérique particulièrement riche. aveuglément les conclusions de ces premiers travaux pour les raisons suivantes :
Un peu partout, des morceaux de ruban adhésif rouge marquent les plantes qui hébergent ● il n’y a pas de consensus - au sein même de la communauté des généticiens - sur la
un œuf ou une chenille. Toutes leurs observations sont réalisées en milieu naturel, sur validité des études de l’ADN mitochondrial, surtout quand certaines études portent sur un
leur terrain ou dans le maquis des environs. Pieter a apporté à ce livre son savoir sur les nombre réduit d’exemplaires (parfois un seul par population ou par espèce).
parasitoïdes et sur les relations entre chenilles et fourmis. Bon nombre de textes sur les ● les conclusions de diverses études génétiques sont en contradiction entre elles ou
papillons méditerranéens lui sont redevables d’observations nouvelles. avec les observations sur la biologie ou l’éthologie réalisées dans la nature ou en élevage.
En 2013, Jean-Yves Guillosson rejoignait l’équipe avec une double mission : rendre les Dans les quelques cas où la position taxonomique est encore incertaine, nous avons
textes agréables à la lecture et y adjoindre sa profonde connaissance sur les Rhopalocères utilisé la présentation nomenclaturale généralement usitée en plaçant le nom d’espèce
des Cévennes. Depuis le début des années 1970, il observe et note oiseaux et papillons entre parenthèses suivi du nom du taxon dont la valeur comme espèce distincte n’est pas
qui fréquentent ou traversent son domaine. À 850 m d’altitude, au cœur du parc national encore définitivement établie. Ainsi Melitaea (athalia) celadussa signifie que les populations
des Cévennes, Jean-Yves s’efforce d’entretenir son "petit conservatoire botanique" - un pré méridionales celadussa, traditionnellement considérées comme une sous-espèce d’athalia,
de fauche devenu clairière - que sa chère Lizzie et lui ont aménagé en paradis à l’usage constituent peut-être une espèce différente sans qu’il soit permis de l’affirmer avec certitude.
des papillons de jour : un pari gagnant avec 139 espèces recensées sur 2 hectares.
6 7
 À l’occasion des recherches pour ce livre, D. Jutzeler a découvert plusieurs noms Bibliographie
scientifiques de validité douteuse ou suivis d’une date de parution erronée. Pour les vérifier,
il a contacté Tom Nygaard Kristensen et Ole Karsholt, promoteurs de la plate-forme "Fauna Les références bibliographiques utiles se trouvent dans le CD-Rom et sont accessibles
europaea" sur Internet dont l’objectif est d’harmoniser la nomenclature des différentes depuis la page d’entrée de chaque espèce. David Jutzeler les a pourvues de nombreux liens
listes nationales d’espèces. En cas de doute, nos collègues danois ont soumis le problème vers les publications mises en ligne sur Internet.
à l’expert Gerardo Lamas. Cette collaboration s’est révélée profitable à la fois pour notre
livre et pour "Fauna europaea".
Glossaire
Les monographies
Pour la quasi-totalité des 260 taxons présentés dans ce livre, chaque monographie ADN : acide désoxyribonucléique, molécule qui porte le patrimoine génétique de tout être
aborde les rubriques selon l’ordre suivant : aperçu historique ou taxonomique, distribution vivant, présent chez les animaux dans le noyau (ADN nucléaire) et les mitochondries
géographique dans le Monde et en France, habitats, époque de vol et voltinisme, (ADN mitochondrial).
comportement, cycle biologique (ponte, œuf, chenille et chrysalide). adret : versant d’une colline ou d’une montagne exposé au sud.
Des espèces emblématiques ont été choisies pour détailler des aspects particuliers tels alaire : relatif à l’aile.
que le comportement territorial (Flambé, Vulcain), le phénomène de la migration (Monarque, allomone : substance chimique produite et émise par un être vivant pour modifier à son
Belle Dame) ou l’histoire de l’évolution des connaissances (Moirés lustrés, Sylvandres). Les avantage le comportement d’une autre espèce.
auteurs publient ici l’ensemble des découvertes récentes ayant résulté de leurs observations alpin : de l’étage alpin, étage de végétation compris entre la limite supérieure de la forêt
sur le terrain et de leurs élevages. D’importants progrès ont été réalisés sur des espèces et la limite supérieure de la végétation.
préalablement mal connues : biologie du Cardinal et de plusieurs Moirés, comportements androconie : écaille de l’aile du mâle allongée en pinceau qui libère des phéromones lors
de la Vanesse des pariétaires, du Moiré blanc-fascié ou du Moiré des pâturins pour ne de la parade nuptiale. Les androconies sont soit dispersées sur une partie de l’aile, soit
citer que quelques exemples. Les monographies sont illustrées de photos presque toutes concentrées en une tache ou bande androconiale.
inédites dont beaucoup ont été prises depuis 2010 spécialement pour ce livre. bocage : paysage composé de petites parcelles de prairies entourées de haies.
boréo-montagnard : répandu à la fois dans les régions nordiques et sur les montagnes
Le traitement des espèces pourra sembler très inégal. Bien des lacunes subsistent au dans les régions de climat tempéré.
sujet d’espèces peu communes ou difficiles à observer telles l’Hespérie corse, l’Azuré alpin calcicole : qui préfère les substrats riches en calcium (calcaires surtout).
ou le Nacré tyrrhénien. Celles-ci font figure de parents pauvres par rapport à la somme canopée : partie supérieure du feuillage des grands arbres.
considérable des études ciblées sur les espèces protégées. Ce livre reflète non seulement cariçaie : formation végétale des prairies marécageuses et marécages dominée par de
l’état actuel et la disparité de nos connaissances, mais aussi les centres d’intérêt des grandes Laîches (Carex).
auteurs qui sont avant tout des naturalistes de terrain. caulinaire (feuille) : insérée sur la tige au-dessus du niveau du sol, par opposition aux
feuilles basales insérées sur la tige au niveau du sol.
Abréviations causse : plateau calcaire sur les marges du Massif central.
chablis : arbre déraciné et tombé au sol suite à un événement naturel.
♂ : mâle ♀ : femelle f. : forme (variation) ssp. : sous-espèce chorion : enveloppe de l’œuf.
m : mètres cm : centimètres mm : millimètres D.& S. : Denis & Schiffermüller chromosome : élément du noyau des cellules constitué de molécules d’ADN et de
protéines. Les chromosomes portent les gènes qui détiennent l’information génétique
Cartes de répartition de l’individu.
cryptogamique : causé par un champignon parasite.
Les cartes de répartition figurent dans le CD-Rom, avec pour chaque espèce une carte de cyrno-sarde : de Corse et de Sardaigne.
sa présence récente en Europe et une carte plus détaillée de sa distribution en France. Les diapause : période de léthargie au cours de laquelle le métabolisme est très ralenti.
cartes sont accessibles depuis la page d’entrée de chaque espèce. Elles ont été réalisées drainage : assèchement des endroits humides par creusement de fossés, les drains.
par T. Lafranchis à partir d’observations personnelles et de la bibliographie récente : atlas émergence : chez les insectes, naissance de l’imago ou adulte.
régionaux, inventaires Natura 2000 et ZNIEFF, atlas en ligne sur Internet. Les lépidoptéristes endémique : dont la répartition géographique est restreinte à une région donnée.
suivants nous ont également apporté leur expertise régionale et nous les en remercions : épiderme : partie externe de la peau.
Roland Essayan (toute la France), Jean-Jacques Feldtrauer (Alsace), François Fournier erratisme : vagabondage, déplacement lointain d’individus isolés sans but apparent.
(Massif central), Alain Hérès (sud-est et Jura), Antoine Longiéras (Auvergne), Dominique espèce : ensemble des individus ayant un patrimoine génétique semblable et pouvant se
Taillemite (Midi-Pyrénées) et Jean-Claude Weiss (Lorraine). Beaucoup de ces cartes sont reproduire entre eux en donnant naissance à une progéniture fertile.
encore incomplètes, mais donnent quand même une idée assez précise de la distribution estival : de l’été.
géographique des Rhopalocères de France. estivation : période de léthargie estivale permettant d’éviter les fortes chaleurs ou la
sécheresse de l’été.

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état : phase du cycle biologique (œuf, chenille, chrysalide ou imago). miellat : excrétion sucrée produite par certains insectes.
éthologie : étude du comportement. monovoltin : qui a une seule génération par an.
extensive : agriculture qui n’est pas orientée vers la plus forte productivité. montagnard : de l’étage montagnard, étage de végétation des forêts de feuillus à basse
exuvie : peau vide de la chrysalide après l’émergence du papillon. altitude en montagne.
famille : unité systématique qui regroupe plusieurs sous-familles voisines, toujours mue : changement de peau. Un peu avant la mue, le 1er segment thoracique enfle ; il se
terminée par le suffixe -idae. fend dorsalement quand débute la mue, puis la chenille s’extrait de son ancienne peau.
flux génique : passage de gènes entre populations. mycélium : partie souterraine des champignons et de certaines bactéries composée de
foliole : élément du limbe d’une feuille composée. filaments.
friche : terre qui n’est plus cultivée ni pâturée. Natura 2000 : réseau européen de sites hébergeant des espèces animales ou végétales
futaie : bois ou forêt d’arbres de grande taille au tronc droit. ou des habitats rares ou en régression sur lesquels des mesures de gestion
génération : l’ensemble des individus accomplissant simultanément les étapes du conservatoire doivent être mises en place.
cycle biologique. Chez les papillons, une génération inclut tous les états de l’œuf à nectaire : organe de la feuille ou de la fleur sécrétant du nectar.
l’imago. On parle de génération partielle quand celle-ci ne concerne qu’une partie des néonate : qui vient de naître.
individus d’une population. nitrophile : qui aime les sols riches en nitrates, par exemple les endroits où stationne le
genitalia : pièces sclérifiées de l’appareil reproducteur. bétail.
Hétérocères : terme sans valeur taxonomique regroupant les papillons de nuit, par Noctuelle : papillon de nuit de la famille des Noctuidae.
opposition aux Rhopalocères, les papillons aux antennes en massue qui sont diurnes. nymphose : transformation de la larve (appelée chenille chez les Lépidoptères) en
hibernaculum : abri fabriqué à l’aide d’une feuille de la plante-hôte par les chenilles de nymphe (chrysalide).
Sylvains. ovipositeur : organe érectile qui permet à la femelle d’enfoncer ses œufs.
hibernation : période de léthargie hivernale permettant d’éviter les grands froids ou parasitoïde : organisme dont le développement à l’intérieur du corps d’un hôte
l’absence de nourriture. La plupart des Lépidoptères ne peuvent hiberner que dans entraîne la mort de celui-ci. Les parasites au sens strict ne tuent pas leurs hôtes.
une phase déterminée de leur cycle biologique. Hiverner signifie simplement passer parenchyme : tissu végétal de cellules peu différenciées dans les parties externes de
l’hiver. la tige et des feuilles.
hill-topping : comportement des mâles de certains papillons de jour qui s’installent pelouse : formation végétale dominée par des Graminées de petite taille.
sur les élévations du relief (sommets des montagnes ou des collines, buttes) pour y pessière : forêt d’Épicéa.
prendre un territoire où ils attendent le passage d’une femelle. phénologie : étude des époques d’apparition dans l’année d’un animal ou d’une plante.
homochromie : faculté de présenter une coloration et une ornementation semblables à phéromone : substance odorante émise pour attirer les individus du sexe opposé ou
celles de son environnement. les séduire lors de la parade nuptiale.
hybride : individu issu de l‘accouplement entre parents d’espèces différentes. phytosociologie : science qui étudie la composition des communautés végétales.
hygrophile : qui recherche l’humidité. plante-hôte, plante nourricière : plante qui nourrit la chenille.
imago : insecte adulte issu de la nymphe et capable de se reproduire ; dans ce livre, plurivoltin : qui a plusieurs générations par an.
imago désigne le papillon. polyphage : qui se nourrit de nombreuses espèces de plantes.
introgression : transfert d’un gène d’une espèce à une autre après hybridation. postglaciaire : après la dernière glaciation du Quaternaire.
lande : formation végétale dominée par les buissons. prairie : formation végétale dominée par des Graminées de grande taille. Les prairies
léthargie : phase d’inactivité avec ralentissement du métabolisme. maigres sont des formations naturelles. Elles deviennent des prairies amendées
limbe : partie plane d’une feuille, reliée au rameau ou à la tige par le pétiole. quand elles reçoivent des apports d’engrais qui en modifient la composition floristique.
litière : ensemble des débris végétaux qui s’accumulent sur le sol. pruinosité : glacis clair en surface comme sur une Prune ou une Prunelle.
mégaphorbiaie : communauté végétale composée de hautes plantes herbacées poussant pupe : nymphe des Diptères, étape du cycle entre l’état larvaire (asticot) et l’imago.
le long des lisières fraîches ou sur sol humide. relicte : dont la répartition géographique autrefois plus étendue a été réduite par les
mélanique : chargé en mélanine, le pigment noir. événements climatiques ou géologiques.
mélézin : forêt de Mélèze. ripisylve : bois souvent étroit qui pousse le long d’un cours d’eau.
Mesobromion : groupement végétal des pelouses calcaires dominées par le Brome dressé. sclérifié : qui a subi un durcissement.
mésophile : qui recherche des conditions ni sèches ni humides. scoli : excroissance charnue sur le corps de certaines chenilles comme celles des Mélitées.
mésoxérophile : qui recherche une sécheresse modérée, un bon drainage du sol. sempervirent : toujours vert, qui ne perd pas son feuillage.
messicole : qui pousse dans les moissons, dans les champs cultivés. silique : fruit de forme allongée.
métamorphose : ensemble des transformations qui ont lieu dans la chrysalide où les sous-famille : unité systématique qui regroupe plusieurs genres voisins, toujours
organes de la chenille sont convertis en ceux du papillon. terminée par le suffixe -inae.
métapopulation : ensemble de populations d’une espèce comprenant une population sphragis : excroissance cornée sécrétée par le mâle pendant l’accouplement et
im­por­tante pérenne entourée de peuplements plus petits et plus ou moins durables fixée à l’extrémité de l’abdomen de la femelle. Le sphragis empêche tout nouvel
issus de la colonisation d’habitats favorables par des papillons de la population pérenne. accouplement pour la femelle.

10 11
stade (larvaire) : étape de la croissance d’une chenille entre deux mues. Chez les
Rhopalocères, on compte entre 4 et 7 stades larvaires. Il peut y avoir chez une
même espèce un stade larvaire de plus chez les chenilles qui hibernent par rapport
COMMENT VIVENT LES PAPILLONS ?
à celles qui se développent rapidement.
stipule : expansion foliacée à la base du pétiole d’une feuille. Les deux stipules,
souvent identiques, sont placées de part et d’autre du point d’insertion du pétiole.
subalpin : de l’étage subalpin, étage de végétation des forêts de conifères en
montagne entre 1400 et 2200 m, entre les étages montagnard et alpin.
subméditerranéen : subdivision du climat méditerranéen à ses limites avec le climat
tempéré ; série de végétation du Chêne pubescent.
super-famille : unité systématique qui regroupe plusieurs familles voisines, toujours
terminée par le suffixe -idea.
sympatriques : qui vivent au même endroit. L’aire de sympatrie de deux espèces
désigne la région où elles vivent ensemble.
taillis : peuplement de feuillus composé de rejets de souches ayant tous le même âge.
taxon : unité systématique qui peut concerner n’importe quel rang (sous-espèce,
espèce, genre, famille...).
tégument : tissu cellulaire externe d’un organisme (peau...).
thermophile : qui aime la chaleur.
uncus : crochet dorsal sclérifié des genitalia mâles.
valves : pièces sclérifiées symétriques de chaque côté des genitalia mâles.
vernal : du printemps.
vicariant : très proche morphologiquement, mais qui occupe une aire de répartition
complémentaire. Deux espèces vicariantes sont souvent très semblables et ne se
rencontrent pas ensemble ou seulement dans une zone de contact très réduite.
virose polyédrique : maladie virale qui provoque la formation d’inclusions protéiques
polyédriques dans les cellules infectées.
voltinisme : nombre de générations annuelles.
xérophile : qui aime la sécheresse.

12 13
 Les fonctions vitales
La circulation
Chez les insectes, dépourvus d’un
réseau de vaisseaux sanguins, les organes
baignent directement dans l’hémolymphe,
liquide transparent qui joue le rôle de sang.
Le cœur, simple renflement du vaisseau
dorsal unique, envoie l’hémolymphe dans
tout le corps pour véhiculer aux organes les
éléments dont ils ont besoin. Un gradient
de pression ramène l’hémolymphe des Belle Dame (Vanessa cardui) avec les gouttes
organes vers le cœur. colorées de son méconium sur les feuilles
voisines. Les papillons étaient autrefois suffi-
samment nombreux pour répandre à leur Ce mâle d’Argus frêle (Cupido minimus)
émergence les "pluies de sang", mauvais pompe sur le sol humide en expulsant par
présages redoutés des Anciens. l’anus une goutte de liquide.

La respiration Cette Diane (Zerynthia polyxena) - sortie de

la chrysalide quelques minutes plus tôt - Le système nerveux
Les papillons comme tous les insectes envoie dans les nervures de ses ailes encore
ont sur les flancs une série de spiracles, réduites et molles de l’hémolymphe sous
Les insectes possèdent un cerveau et
petits trous empruntés par l’air pour aller pression pour les étendre. une chaîne de ganglions nerveux ventraux
oxygéner les organes et les cellules. Les reliés à des récepteurs situés sur les
spiracles s’ouvrent sur un système de organes des sens.
trachées et trachéoles qui se ramifie dans Rudimentaires chez la chenille, les gros
le corps. L’air rentre quand les mouvements yeux composés de l’imago lui permettent de
rythmiques du corps ouvrent les spiracles. s’orienter et d’identifier insectes et végétaux.
Le papillon expulse l’air chargé en gaz Chaque œil est formé de plusieurs milliers
carbonique en contractant les muscles de d’ommatidies qui donnent une image en
l’abdomen. mosaïque. Les papillons ont une très bonne
vision des couleurs et leurs yeux sont très
Les spiracles sont visibles sous l’aspect de sensibles au moindre mouvement dans
petits cercles blancs sur le flanc de cette Ci-dessus : Fluoré (Colias alfacariensis). Ci- un champ de près de 360°. Ils peuvent
La digestion chenille d’Azuré porte-queue (Lampides dessous : les femelles de Lycénidés tâtent utiliser la lumière polarisée pour se diriger
boeticus). les plantes du bout des antennes pour les lorsqu’ils se déplacent.
La chenille rejette les résidus de la identifier comme cette femelle d’Azuré du
digestion sous forme de crottes sombres Les deux palpes qui remontent entre les
serpolet (Maculinea arion) sur un Origan.
qui sèchent rapidement. yeux sont couverts de récepteurs olfactifs.
Ils protègent la trompe enroulée et, au
Avant son premier envol, le papillon
moins chez certaines espèces, jouent le
expulse par l’anus plusieurs gouttes
rôle d’essuie-glaces en balayant la surface
d’un liquide coloré, le méconium. Celui-ci
des yeux pour les nettoyer.
contient les déchets du métabolisme de
la métamorphose qui s’est opérée dans Les antennes servent à l’orientation en
la chrysalide dépourvue, elle, de système vol et sont d’importants organes sensoriels.
excrétoire. Quand le papillon se pose sur une plante,
les crochets des tarses à l’extrémité de ses
Les papillons de jour se nourrissent Certaines chenilles très "propres" expulsent pattes écorchent l’épiderme et l’essence
tous de matières liquides aspirées avec leurs excréments au loin, tandis que d’autres qui s’en dégage est aussitôt identifiée grâce
leur trompe. Une fois les éléments nutritifs en parsèment leur plante nourricière comme à des récepteurs olfactifs tout proches.
digérés, le résidu est rejeté par l’anus sous cette petite chenille de Thècle de l’arbousier
forme liquide. (Callophrys avis).

14 15
 Les repas des papillons

Ci-dessus : rassemblement de mâles d’Azurés et d’Hespéries sur la boue au bord d’un chemin à
1900 m dans le Queyras (Hautes-Alpes) avec Petit Argus (Plebejus argus, en bas à droite et tout en
haut), Azuré de l’oxytropide (Polyommatus eros, 2 aux ailes ouvertes au milieu à droite), Sablé du
sainfoin (Polyommatus damon, le plus à droite), Moyen Argus (Plebejus idas, à côté ailes fermées),
Azuré des soldanelles (Agriades glandon, ailes ouvertes en haut), Hespérie du carthame (Pyrgus
En plus du nectar des fleurs, nombre de substances liquides peuvent figurer au menu des papillons. carthami, 3 grands et gris) et Hespérie de la parcinière (Pyrgus carlinae, les autres).
Ci-dessus : femelle de Petit Mars changeant (Apatura ilia f. clytie) en compagnie d’un Silène Ci-dessous : ce Pacha à deux queues (Charaxes jasius) vient trinquer à la santé des amateurs de
(Brintesia circe) sur un appât de fruits fermentés. Ci-dessous : Sylvain azuré (Limenitis reducta) et papillons et de Bernard Fransen, auteur de ce cliché.
mâle de Myrtil (Maniola jurtina) pompant la transpiration sur les mains d’un promeneur.

16 17
 Le sexe chez les papillons abdominale de la femelle durant l’accou­
plement et l’uncus, un crochet dorsal qui
Deux stratégies s’offrent au papillon mâles n’ont qu’une seule obsession, celle s’insère pour assurer la prise. Le mâle
mâle pour rencontrer une femelle : attendre de s’accoupler, les femelles déjà fécondées peut alors introduire son pénis (ou édéage)
qu’elle passe ou partir à sa recherche. Soit doivent surtout mener à bien une tâche et injecte le spermatophore qui contient
le mâle choisit un territoire bien délimité vitale pour l’espèce : la ponte de leurs œufs. les spermatozoïdes et des sécrétions qui
qu’il surveille depuis un perchoir : ce seront utilisées comme éléments nutritifs
Les organes génitaux sont situés dans par la femelle. Ce don nuptial, loin d’être
comportement est qualifié de territorial. les derniers segments de l’abdomen. Il
Soit il parcourt en vol une aire de superficie négligeable, représente en moyenne 6% du
y a chez le mâle trois pièces externes poids du mâle. Les spermatozoïdes sont
variable, inspectant avec une attention sclérifiées : deux valves latérales symé­
particulière tous les endroits susceptibles stockés par la femelle dans la bourse
triques qui enserrent entre elles l’extrémité copulatrice d’où un conduit très étroit
d’abriter une femelle réceptive : il adopte
alors un comportement de patrouilleur. Si assure leur passage vers les ovaires.
Détail au microscope électronique d’un œuf
certains papillons suivent toujours la même d’Azuré des mouillères (Maculinea alcon)
tactique, d’autres passent de l’une à l’autre montrant le micropyle, dépression qui permet
en fonction du moment de la journée, le passage du spermatozoïde fécondant.
des conditions météorologiques ou de la Chez les Rhopalocères le micropyle se trouve
densité de leur population. sur la partie supérieure de l’œuf.

Avec les papillons territoriaux, il semble

que ce soit la femelle qui décide par qui,
quand et où elle veut être fécondée. Son
choix s’étant arrêté sur un mâle, elle
l’entraîne à sa suite hors du territoire, loin
des regards indiscrets.
Chez les papillons patrouilleurs, le
nombre de mâles excède souvent de
beaucoup celui des femelles : toutes sont
sûres d’être fécondées.
L’accouplement de certains papillons
s’apparente à un viol, le mâle se jetant Ci-dessus : mâle de Voilier blanc (Iphiclides
brutalement sur la femelle (Apollons, feisthamelii) surveillant son territoire depuis
Gazé). Chez les Thaïs (genre Zerynthia), un Pin. Ci-dessous : deux mâles de Gazés Détails d’un accouplement de Bleu-nacrés
le mâle enveloppe en vol la femelle entre (Aporia crataegi) en patrouille. espagnols (Lysandra hispana). Ci-dessus : les
ses ailes pour la faire tomber et s’unir à deux valves brun-orange du mâle (à gauche)
elle. D’autres mâles ont recours à un rituel enserrent l’extrémité des genitalia de la femelle.
Ci-dessous : les valves ont lâché prise (on voit
complexe. L’Agreste (Hipparchia semele)
celle de gauche, brun-orange) laissant apparaître
comme d’autres Satyrinés tend ses ailes le pénis jaune.
antérieures vers l’avant pour appliquer
les antennes de la femelle contre ses
bandes androconiales. Le Tabac d’Espagne
(Argynnis paphia) poursuit sa partenaire
en passant en boucle autour d’elle pour lui
faire sentir ses phéromones. Il y a parfois
chez le Machaon (Papilio machaon),
l’Alexanor (P. alexanor) ou les Piérides
(genres Pieris, Colias, Gonepteryx) un long
ballet aérien qui n’est souvent qu’une
tentative de la femelle pour se soustraire
aux avances d’un prétendant. Car si les

18 19
Ci-dessus à gauche : parade nuptiale de Sablés du sainfoin (Polyommatus damon) dans les Hautes- Ci-dessus : l’empressement des mâles à s’accoupler entraîne parfois des méprises qui se concluent
Alpes, la femelle en haut. À droite : parade de Lasiommata megera. Un Satyre (en bas) tente de rarement par un accouplement. Ci-dessus : un mâle de Collier de corail (Aricia agestis, en bas)
séduire une Mégère à l’orée d’un bois. tente vainement de s’unir à une femelle d’Azuré des cytises (Glaucopsyche alexis).
Ci-dessous : couple de Damiers de Godart (Euphydryas desfontainii) dans les Pyrénées-Orientales. Ci-dessous : accouplement hybride entre une femelle de Damier de la succise (Euphydryas aurinia,
à gauche) et un mâle de Mélitée des centaurées (Melitaea phoebe, à droite) photographié en Côte-
d’Or.

20 21
 La métamorphose Cycle biologique d’un papillon
l’Azuré de Lang (Leptotes pirithous)

3 paires de pattes
spiracles

4 + 1 paires de fausses-pattes

Dans la chrysalide, des enzymes sont Certaines substances ingérées par la

libérés qui digèrent les tissus de la chenille (pigments, toxines) sont conservées
chenille dont le contenu est presque dans la chrysalide et l’imago.
entièrement remanié. L’appareil buccal Des groupes de cellules, les disques Le mâle attend la femelle qui butine
broyeur de la chenille (deux mandibules) imaginaux, déjà présents à l’intérieur de
est remplacé par l’appareil suceur du la chenille, connaissent dans la chrysalide
papillon (trompe). Disparaissent aussi une intense multiplication et différenciation
les glandes séricigènes dont la sécrétion cellulaire pour former les divers organes du
liquide durcit en soie à l’air libre. La taille papillon.
de l’estomac diminue beaucoup.
fourreau de
fourreaux
la trompe
des pattes

La chrysalide, creuset où s’effectue la

métamorphose de chenille en papillon Mâle et femelle s’accouplent
fourreau de
la trompe

spiracles
fourreau de fourreau
l’antenne fourreau de l’aile
de l’œil

aile

antenne La chenille est prête à se nymphoser La femelle pond

œil

palpe

trompe

les spiracles sont sur

3 paires de pattes les côtés de l’abdomen,
cachés par les poils qui
couvrent le corps
La chenille grandit en muant plusieurs fois L’œuf incube

22 23
La nymphose d’une chenille de Machaon (Papilio machaon) L’émergence d’un Pacha à deux queues (Charaxes jasius)
durée : environ 20 minutes durée : environ 30 minutes

24 25
 Les ennemis naturels des papillons

Ci-dessus : mâle de Piéride du chou (Pieris brassicae) partagé par deux Guêpiers devant l’objectif
de Jacques Laurens.
Ci-dessous : bien cachée parmi les fleurs attractives d’une Inule visqueuse, cette Mante religieuse
Ci-dessus : un Brachymeria tibialis (Hyménoptère Chalcididé) saisi au vol par Gabriëlle Jagger
(Mantis religiosa) tient fermement un mâle de Piéride de la rave (Pieris rapae) dont elle achève de
alors qu’il fonce vers une chrysalide de Gazé (Aporia crataegi). Largement répandu en Europe, ce
dévorer la tête.
parasitoïde pond dans les chrysalides fraîchement muées de Gazé et de nombreux autres papillons :
Nymphalidés, Zygènes, Tortricidés... Il a été introduit en Amérique du Nord pour lutter contre le
Disparate (Lymantria dispar), papillon de nuit dont les chenilles s’attaquent à de nombreux arbres.
Ci-dessous : des vers Nématodes sortent du corps d’une chenille de Nacré de la filipendule (Brenthis
hecate) à l’agonie. Certains Nématodes sont utilisés en lutte biologique pour détruire des insectes
ravageurs sans utiliser de produits chimiques.

26 27
 Les habitats des papillons Habitats minéraux
La roche, sous forme compacte ou morcelée, est
Que ce soit pour se nourrir, chercher un plusieurs communautés végétales. Mais partiellement recouverte par une végétation maigre très
territoire, trouver un partenaire, un site pour dans le choix d’une niche particulière au adaptée.
estiver ou pour hiberner, les imagos des deux sein de son habitat, d’autres éléments ont
sexes peuvent s’envoler parfois très loin de aussi leur importance : exposition, relief, 1. Falaises et rochers (Asplenietea COR 62.1)
leurs milieux d’origine. Leur attribuer des microclimat, densité en plantes-hôtes ou en Les parois rocheuses hébergent une flore très
habitats correspondant à la classification plantes-refuges. particulière de plantes aux racines souvent longues.
établie par les phytosociologues est presque La connaissance intime de l’écologie Très peu de papillons s’y reproduisent. Seul le Marbré de
toujours impossible, aussi se contente-t-on des papillons en France n’en est encore Lusitanie (Euchloe tagis) colonise les Ibéris sur les falaises
d’employer des termes génériques tels que qu’à ses prémices et si des progrès ont pu des vallées calcaires dans le sud du Massif central. Les
bois, prairies, pelouses, éboulis... être réalisés dans le cadre du programme papillons adeptes du hill-topping qui se rassemblent
Il est indispensable d’étudier les européen Natura 2000, ceux-ci ne sur les éminences patrouillent souvent le rebord des
premiers états (œuf, chenille et chrysalide) concernent qu’un faible nombre d’espèces. falaises : Machaon (Papilio machaon), Flambé (Iphiclides
pour préciser les exigences écologiques Nous indiquons, à l’intention des podalirius) ou Satyre (Lasiommata megera).
de chaque espèce. On découvre alors que amateurs de phytosociologie, les noms
l’installation et le maintien des papillons sur scientifiques des classes, ordres ou 2. Éboulis calcaires à basse et moyenne altitude
des sites précis dépendent d’un ensemble alliances ainsi que les codes CORINE (Pimpinello-Gouffeion COR 61.32, Stipion-Calamagrostidis
de relations environnementales complexes. biotopes (ENGREF, 1997). COR 61.31)
Chaque espèce de papillon entretient
Habitat assez fréquent dans les vallées des causses
des affinités primordiales avec une ou
en bordure méridionale du Massif central et dans les
grandes vallées alpines, plus rare au nord. La flore est
Habitats côtiers constituée de plantes vivaces poussant en touffes plus
ou moins denses. Quelques Rhopalocères localisés se
1. Dunes côtières (Ammophiletea, reproduisent dans ces milieux chauds et secs : Marbré de
Cakiletea maritimae COR 16) Lusitanie (Euchloe tagis), Azuré des orpins (Scolitantides
Le soleil, le vent, les embruns et un orion), Mélitée des linaires (Melitaea deione), Grande
sol parfaitement drainé font des dunes Coronide (Satyrus ferula) et la sous-espèce provençale du
un milieu très sec qui a sélectionné une Damier de la succise (Euphydryas aurinia provincialis). Les
flore très spécialisée. Peu de papillons se Centranthes colonisent souvent les éboulis ensoleillés ;
reproduisent de façon permanente sur leur abondante floraison attire de nombreux papillons
la végétation rare des dunes : le Souci (Papilionidés, Piéridés, Vanesses) et constitue la principale
(Colias crocea) sur la Luzerne marine, le source de nectar pour l’Alexanor (Papilio alexanor) dont la
Marbré de Cramer (Euchloe crameri) sur la plante-hôte colonise les habitats caillouteux.
Ravenelle ou l’Agreste (Hipparchia semele)
sur le Roseau des sables le long des côtes
occidentales. Des papillons migrateurs 3. Éboulis de l’étage alpin (Iberion spathulatae,
longent parfois les côtes et peuvent Thlaspion rotundifolii, Androsacetalia alpinae COR 61.2 et
apparaître en nombre dans les dunes 61.3)
et sur les plages : Piéride du chou (Pieris Les pentes rocheuses et caillouteuses forment un
brassicae), Belle Dame (Vanessa cardui), des aspects dominants des paysages minéraux de
Vulcain (Vanessa atalanta). haute montagne. Les violents contrastes thermiques
ont sélectionné une flore et une faune très spécialisées :
la Piéride du vélar (Pontia callidice) sur les petites
2. Côtes rocheuses (COR 18.2) Cardamines et Arabettes et plusieurs Moirés (Erebia
La faune lépidoptérique y est des pluto, E. gorge, E. scipio, E. lefebvrei) dont les chenilles
plus réduites. Seul le Machaon (Papilio ont un cycle bisannuel sur les petites Graminées poussant
machaon) pond occasionnellement sur le en touffes parmi les cailloux.
Criste de mer.
28 29
 Habitats riverains et hygrophiles 4. Marais et prairies marécageuses
(Phragmitetea, Scheuchzerio-Caricetea fuscae
COR 53)
1. Lits de rivières (Myricarietalia COR 24.2
et 24.3) Les marais inondés en hiver et plus
ou moins longuement au printemps sont
La sécheresse de cet habitat caillouteux souvent envahis par les Roseaux ou les
est quelque peu compensée par l’humidité Laîches. La faune lépidoptérique, peu
de l’air aux abords du cours d’eau. La variée, compte des espèces localisées,
végétation éparse souffre des crues qui qui ont subi une forte régression suite à
arrachent régulièrement les plantes de l’assèchement de leur habitat par l’homme.
faible taille. Le Marbré-de-vert (Pontia Les plus représentatifs sont le Miroir
daplidice) sur le Réséda jaune, le Moyen (Heteropterus morpheus), le Cuivré des
Argus (Plebejus idas) sur l’Argousier et marais (Lycaena dispar), le Nacré de la
l’Ariane (Lasiommata maera) sur diverses sanguisorbe (Brenthis ino) et le Fadet des
Graminées au pied des blocs rocheux sont laîches (Coenonympha oedippus). Dans les
des hôtes réguliers des lits de rivières. prairies à Bistorte se reproduisent parfois
L’Azuré de Lang (Leptotes pirithous) trouve deux raretés : le Cuivré de la bistorte
plusieurs de ses plantes-hôtes dont la (Lycaena helle) et le Nacré de la bistorte
Salicaire dans le lit des rivières du Midi. (Boloria eunomia).
La floraison des Menthes attire en été de
nombreux butineurs.

2. Sources et bords des ruisseaux (Montio- Prairies et pelouses naturelles

Cardaminetea COR 54.1)
Les communautés végétales hygrophiles qui Graminées et plantes basses couvrent le sol. La
se développent autour des sources et au bord des fauchaison ou le pâturage bloque l’évolution naturelle
ruisseaux couvrent des superficies limitées. Quelques de la végétation, empêchant l’installation et la
papillons comme la Piéride de la rave (Pieris rapae) et croissance des ligneux. Après l’abandon des activités
la Piéride du navet (P. napi) s’y reproduisent sur des agricoles traditionnelles, buissons et arbres colonisent
Crucifères (Cresson et Cardamines). progressivement le pré jusqu’à l’envahir complètement
À haute altitude dans les Alpes, le Petit Apollon et en faire un bois. En climat tempéré humide, le
(Parnassius sacerdos) en est un hôte exclusif sur le passage de la prairie au bois peut intervenir en moins
Saxifrage faux-aizoon. de 20 ans comme nous l’avons constaté sur une
parcelle dans le parc du château de Versailles (Yvelines).
D’abord envahie par les Ronces, puis par les Saules, il
3. Tourbières (Oxycocco-Sphagnetea, n’y subsistait en l’an 2000 que quelques espèces très
Anagallido-Juncetalia, Scheuchzerio-Caricetea banales sur la vingtaine de Rhopalocères
fuscae COR 51.1 et 52) présents en 1980.
Ces milieux marécageux se forment La composition de la strate herbacée
surtout sur sol acide et sont dominés par des varie en fonction des conditions écolo-
mousses hygrophiles, les sphaignes. Les giques : nature du sol, climat, exposition,
tourbières les plus intéressantes se situent altitude, hydrologie. Ces milieux ouverts à
dans les Ardennes, le Jura et le Massif la flore particulièrement riche sont indis-
central. Quelques papillons spécialisés se pensables à la reproduction de nombreuses
reproduisent dans ce milieu très humide et espèces de papillons. Les floraisons succes-
froid : Solitaire (Colias palaeno) sur Airelle sives, abondantes du printemps à l’au-
des marais, Nacré de la canneberge tomne, assurent l’alimentation des imagos
(Boloria aquilonaris) sur Canneberge et y compris ceux inféodés aux bois et aux
Fadet des tourbières (Coenonympha tullia) broussailles des environs.
sur Rhynchospora blanc.
30 31
 1. Prairies humides (Molinio-Juncetea COR 37) Traditionnellement vouées à l’élevage ovin, les
Souvent situées le long des cours d’eau ou près des pelouses sèches sont progressivement envahies par la
lacs, ces prairies sont habituellement inondées plusieurs broussaille après que les troupeaux aient cessé d’y paître.
mois par an, en hiver voire même au printemps. De hautes En Champagne et en Bourgogne, ces terroirs sont propices
plantes herbacées s’y côtoient : Silène fleur de coucou, à la viticulture qui les a largement remplacés.
Renoncule âcre, Angélique, Fenouil des chevaux, Orchidées. La flore très riche des pelouses sèches foisonne de
Ces prairies ne sont pas fauchées régulièrement, pas du nombreuses espèces d’Orchidées, de Composées et
tout certaines années pluvieuses, le sol devant s’assécher maintes autres plantes. Aussi les papillons offrent-ils une
pour que les tracteurs puissent y accéder. étonnante diversité. Dans les régions chaudes du Midi
Deux papillons localisés, le Cuivré des marais (Lycaena bon nombre d’espèces s’y reproduisant ont développé
dispar) et le Damier de la succise (Euphydryas aurinia) s’y des adaptations biologiques à la sécheresse estivale. Elles
reproduisent, leurs chenilles ayant la capacité de survivre à passent l’été en diapause à l’état d’œuf ou de chenille ou
une immersion prolongée durant leur diapause hivernale. bien estivent à l’état imaginal dans les bois avoisinants.
L’Azuré de la sanguisorbe (Maculinea teleius) et l’Azuré Les pelouses sèches à couvert dense de Graminées
des paluds (M. nausithous) sont strictement confinés aux (Mesobromion COR 34.32, Festucetalia COR 34.31,
prairies humides qui hébergent à la fois la Sanguisorbe et Brachypodietalia phoenicoidis COR 34.36) hébergent
les fourmis qui adoptent les jeunes chenilles jusqu’à la fin l’Azuré de la croisette (Maculinea alcon rebeli), le Nacré
de leur développement. Le cortège des prairies humides de la filipendule (Brenthis hecate), des Mélitées (Melitaea
en lisière ou en clairière inclut par ailleurs la Mélitée didyma, M. parthenoides, M. aurelia) et le Mercure
noirâtre (Melitaea diamina). (Arethusana arethusa).
Les pelouses sèches rases et lacunaires (Xerobromion
2. Prairies mésophiles (Arrhenatheretea dans l’intérieur COR 34.33, Festucion pallescentis COR 34.35, Thero-
COR 38.2, Juncetea maritimi le long des côtes COR 15.3 et Brachypodietea COR 35, Thero-Airion COR 35.2) constituent
15.5) l’habitat principal de l’Azuré du thym (Pseudophilotes
baton), de Satyrinés, en particulier l’Hermite (Chazara
Ce sont encore des prairies hautes fauchées au
briseis), le Faune (Hipparchia statilinus) ou le Misis
moins une fois l’an en début d’été, avec parfois une
(Hyponephele lupina) et d’Hespéries (Pyrgus cirsii,
coupe de regain à l’automne. La flore luxuriante regorge
P. onopordi, Hesperia comma).
de plantes très nectarifères : Scabieuses, Centaurées,
Inules. Certaines refleurissent après la première fauche et Les pelouses sèches des garrigues méditerranéennes
fournissent une source abondante de nourriture à la fin de et des causses (Ononido-Rosmarinetea COR 34.7
l’été pour les espèces ou les générations tardives. Le Myrtil et Aphyllantion sur terrains calcaires ou marneux,
(Maniola jurtina), le Demi-deuil (Melanargia galathea), Helianthemion guttati COR 35.3 sur sols acides)
le Procris (Coenonympha pamphilus), la Petite Violette hébergent une flore assez pauvre dominée par des
(Boloria dia), des Azurés (Cupido alcetas, Polyommatus plantes à bulbe (Orchidées, Asphodèles, Narcisses et Iris
icarus) et des Hespéries (Thymelicus) y trouvent plantes- nains…) capables de résister à la sécheresse grâce à
hôtes et fleurs nourricières. leurs réserves souterraines et des annuelles germant en
hiver et au printemps pour accomplir leur cycle avant la
sécheresse estivale. Les papillons caractéristiques sont la
Proserpine (Zerynthia rumina), le Bleu-nacré
3. Pelouses sèches espagnol (Lysandra hispana), le Fadet des
Les pelouses sèches vertes et fleuries garrigues (Coenonympha dorus), l’Échiquier
au printemps jaunissent en paille au soleil d’Occitanie (Melanargia occitanica), la Petite
de l’été dans les régions calcaires du Midi Coronide (Satyrus actaea) et le Chevron
avec de vastes ensembles sur les causses blanc (Hipparchia fidia).
du Massif central et en haute Provence. Plus Les pelouses sèches sur dalle rocheuse
au nord, d’anciennes pelouses subsistent (Sedo-Scleranthetea COR 34.1, COR 36.2),
encore à l’état de reliquats souvent situés dominées par des plantes grasses et des
sur les adrets des vallées. petites Graminées accueillent l’Apollon
(Parnassius apollo) en moyenne montagne.
32 33
 4. Prairies et clairières subalpines (prai- 6. Mégaphorbiaies subalpines (Betulo-Adenostyletea
ries de fauche et pâturages mésophiles : COR 37.8)
Cynosurion COR 38.1 et Polygono-Trisetion Les lisières des forêts d’Épicéa et de Sapin à l’étage
COR 38.3 ; clairières : Epilobietea angustifolii subalpin des versants nord des Alpes sont parfois
COR 31.87) colonisées par ce groupement de hautes plantes
Bien vertes et fleuries, ces prairies herbacées appréciant la fraîcheur. Les mégaphorbiaies
occupent les pentes des Alpes, du Jura, se développent aussi en limite supérieure de la forêt et
du Massif central et des Pyrénées entre prennent un aspect intermédiaire entre prairie humide et
1200 m et la limite supérieure des forêts lande. On y rencontre parfois le Damier du chèvrefeuille
vers 2000 m. Elles hébergent de nombreux (Euphydryas intermedia) dont la chenille est inféodée
Moirés (Erebia manto, E. alberganus, au Chèvrefeuille bleu et plus communément le Nacré
E. sudetica...), le Satyrion (Coenonympha porphyrin (Boloria titania). Les grands Géraniums, surtout
gardetta), le Cuivré écarlate (Lycaena le Géranium des bois, hébergent l’Argus de la sanguinaire
hippothoe) et le Sablé du sainfoin (Eumedonia eumedon).
(Polyommatus damon).
Les clairières subalpines sont
particulièrement favorables à l’Azuré de la
Landes et broussailles
jarosse (Polyommatus amandus), l’Azuré
des géraniums (Aricia nicias), le Moiré Le sol est en majeure partie couvert de
frange-pie (Erebia euryale) et le Moiré des buissons.
pâturins (E. melampus).
1. Landes acidophiles (Calluno-Ulicetea
5. Pelouses alpines (Elyno-Seslerietea COR 31.1 et 31.2)
COR 36.4 sur calcaire, Caricetea curvulae Répandues surtout en Bretagne et
COR 36.3 sur sols acides, Salicetea localement ailleurs sur sols cristallins ou
herbacea COR 36.1 dans les combes à sablonneux, les landes à Bruyères et Ajoncs
neige) sont plutôt pauvres en papillons. Quelques
Ces pelouses rases à couvert dense Lycénidés s’y reproduisent : l’Argus vert
avec de nombreuses plantes de petite taille (Callophrys rubi), l’Azuré du trèfle (Cupido
ou en coussinet dominent dans les Alpes argiades), le Petit Argus (Plebejus argus) ou
et les Pyrénées au-dessus de la limite des le Moyen Argus (P. idas).
forêts. Les températures très basses la
nuit deviennent élevées dans la journée 2. Landes subalpines (Vaccinio-Piceetalia
avec une insolation forte. Seuls les rochers COR 31.4)
offrent une protection contre le vent.
Entre les forêts subalpines de conifères
Les pelouses alpines hébergent une faune et les pelouses alpines se développe souvent
très spécifique qui présente de remarquables une ceinture de buissons dominée par le
affinités avec celle des pelouses arctiques Rhododendron, la Myrtille et localement
du nord de la Scandinavie : Candide (Colias l’Aulne vert. Dans les Alpes, le Solitaire
phicomone), Azuré alpin (Albulina orbitulus), (Colias palaeno) et l’Azuré de la canneberge
Azuré des soldanelles (Agriades glandon), (Plebejus optilete) en sont caractéristiques.
Nacrés subalpin et des renouées (Boloria Leurs chenilles vivent sur l’Airelle des
pales et B. napaea), Damier des alpages marais laquelle, contrairement à son nom,
(Euphydryas cynthia), de nombreux Moirés n’est pas inféodée aux habitats les plus
(Erebia cassioides, E. aethiopella, E. gorgone, humides. Le Moiré fauve (Erebia mnestra)
E. pandrose) et Hespéries (Pyrgus cacaliae, fréquente aussi ces milieux surtout s’il y a
P. andromedae, P. warrenensis). des blocs rocheux et quelques arbres épars.

34 35
 3. Broussailles mésophiles (Prunetalia épineuses et aromatiques, refusées par les
COR 31.8) ovins, sont également abondantes : Genêt
Largement répandues, ces formations scorpion, Calicotome, Thym, Romarin et
buissonnantes occupent généralement Lavande. La flore herbacée est plutôt maigre
des surfaces réduites, étant d’anciennes et les papillons se reproduisent en majorité
parcelles agricoles ou des jardins sur des buissons ou des petits arbres :
abandonnés envahis par les Ronces, le Citron de Provence (Gonepteryx cleopatra)
Prunellier, l’Aubépine, l’Églantier... Elles sur l’Alaterne, Thècle du kermès (Satyrium
hébergent l’Argus vert (Callophrys rubi) esculi) sur le Chêne kermès et le Chêne
et les Thècles du prunier et du bouleau vert, Thècle de l’arbousier (Callophrys avis)
(Satyrium pruni et Thecla betulae) dont et Pacha (Charaxes jasius) sur l’Arbousier,
les chenilles se nourrissent des feuilles Tityre (Pyronia bathseba) sur les Graminées
d’arbustes. poussant à l’abri des buissons, Hespérie
de l’herbe-au-vent (Syrichtus proto) sur les
Phlomis.
4. Haies (COR 31.8 et 84)
Les haies constituent des broussailles
arborées linéaires plantées souvent de
longue date pour matérialiser les limites Bois et forêts
des parcelles agricoles. Le remembrement
a fait disparaître une part importante des Les arbres couvrent l’essentiel de la
haies en France où elles ne subsistent en surface avec des plantes basses et des
abondance que dans les régions de bocage. buissons sous leur couvert quand celui-ci
Les papillons qui se reproduisent sur les n’est pas trop dense. Les bois clairs abritent
buissons et les arbres forment l’essentiel de nombreuses espèces de papillons tandis
du contingent des haies : Thècle du bouleau que les bois denses et les plantations de
(Thecla betulae) sur Prunellier, Flambé conifères en rangs serrés ("reboisements")
(Iphiclides podalirius) et Gazé (Aporia privés de lumière ne permettent le
crataegi) sur divers arbres et arbustes développement d’aucun Rhopalocère.
de la famille des Rosacées, Sylvain azuré
(Limenitis reducta) sur les Chèvrefeuilles.

1. Forêts riveraines (Salicetea purpureae,

5. Garrigue et maquis (Quercetea ilicis,
Alnetea glutinosae, Populetea albae COR 44)
Ononido-Rosmarinetea, Cisto-Lavanduletea
COR 32) Les ripisylves poussent habituellement
en une bande étroite le long des rivières,
Ces habitats typiques des régions
des ruisseaux et autour des lacs. Saules,
méditerranéennes à basse altitude sont
Peupliers, Frênes et Aulne y sont les
issus de la dégradation par le feu (et
essences dominantes. Des lianes et des
autrefois par le pâturage) de la forêt
buissons envahissent souvent leurs lisières.
de Chêne vert. Le terme garrigue est
communément associé à des formations Certains papillons y trouvent les plantes
basses croissant sur sol calcaire tandis que nourricières de leurs chenilles : Petit
le maquis, plus haut, croît sur sols siliceux Mars changeant (Apatura ilia) et Morio
ou décalcifiés. Tous deux sont caractérisés (Nymphalis antiopa) sur les Saules, Thècle
par l’abondance de buissons et d’arbustes du frêne (Laeosopis roboris) le long des
dont la plupart gardent leur feuillage en cours d’eau du Midi. Les Orties qui poussent
toutes saisons (Arbousier, Lentisque, dans les clairières et lisières des ripisylves
Alaverts, Chêne kermès, Chêne vert, recueillent les chapelets d’œufs de la Carte
Bruyère arborescente, Cistes). Les plantes géographique (Araschnia levana).

36 37
 2. Forêts de feuillus (Querco-Fagetea, des buissons : les plus communs étant la Piéride de
Quercetea robori-petraeae ; à l’étage subal- la moutarde (Leptidea sinapis), l’Aurore (Anthocharis
pin : Betulo-Adenostyletea. COR 41) cardamines), le Citron (Gonepteryx rhamni), le Tabac
Peu de papillons de jour se reproduisent d’Espagne (Argynnis paphia), le Nacré de la ronce
dans les bois de feuillus plus favorables aux (Brenthis daphne), le Tircis (Pararge aegeria), le Tristan
papillons de nuit : le Petit Sylvain (Limenitis (Aphantopus hyperantus), le Céphale (Coenonympha
camilla) sur des Chèvrefeuilles croissant arcania), la Sylvaine (Ochlodes sylvanus)... L’Hespérie
à l’ombre, le Tabac d’Espagne (Argynnis échiquier (Carterocephalus palaemon) et la Lucine
paphia) sur des Violettes, les Thècles du (Hamearis lucina) sont tout aussi caractéristiques,
chêne (Neozephyrus quercus) et de l’yeuse mais moins communs.
(Satyrium ilicis) qui passent l’essentiel de Plusieurs papillons désormais rares fréquentent
leur existence dans les frondaisons des uniquement les lisières et clairières mésophiles à
grands arbres. humides : le Damier du frêne (Euphydryas maturna),
Le Citron (Gonepteryx rhamni) vient la Bacchante (Lopinga achine) et le Mélibée
hiberner à l’abri d’un buisson sempervirent (Coenonympha hero).
ou d’une Ronce tandis que le Robert- De même que les lisières, les allées forestières
le-diable (Polygonia c-album) attend le larges bordées par une strate de buissons ou de
printemps posé immobile sur une branche, petits arbres ne constituent pas un habitat au sens
sans aucune protection. phytosociologique. Elles représentent cependant un
milieu indispensable pour deux papillons prestigieux :
Le Grand Sylvain (Limenitis populi) et le Grand Mars
changeant (Apatura iris).

3. Forêts de conifères (Erico-Pinetea,

Vaccinio-Piceetalia COR 42)
Seuls quelques papillons de jour, dont
le Nacré porphyrin (Boloria titania), se
reproduisent dans les bois clairs de Mélèze
des Alpes. Cultures
Dans le Midi méditerranéen, la
végétation herbacée des pinèdes claires,
1. Champs (COR 82)
notamment les Légumineuses, nourrit les
chenilles de l’Azuré d’Escher (Polyommatus Très peu de papillons parviennent à survivre
escheri), des Sablés (P. ripartii et P. dolus) dans les champs soumis à des arrosages réguliers
et de l’Azuré Osiris (Cupido osiris). de pesticides qui éliminent flore et entomofaune.
Les Piérides de la rave et du chou (Pieris rapae et
P. brassicae) trouvent cependant pour butiner et
pondre des Crucifères nitrophiles au bord des champs
4. Lisières, clairières et allées forestières et peuvent devenir très abondantes dans les friches
Les lisières et clairières s’apparentent envahies par ces plantes. Le Petit Nacré (Issoria
aux prairies ou aux pelouses. Avec la lathonia) vient parfois sur la Pensée des champs
protection que leur assurent les rangées le long des champs de blé peu traités et dans les
d’arbres qui les bordent ou les entourent, friches où pousse la flore messicole riche et colorée
ces milieux bénéficient de conditions des Bleuets, Coquelicots, Nielles, Pieds-d’alouette…
microclimatiques favorables à divers Excellents pourvoyeurs de nectar et de plantes-hôtes,
cortèges de plantes. les champs de Trèfle, Luzerne ou Sainfoin non traités,
hélas devenus rarissimes, assurent le cycle complet de
Aux époques de floraison, ces habitats
papillons tels que le Souci (Colias crocea), le Soufré
rassemblent papillons de passage, papillons
(C. hyale) et plusieurs Azurés.
des milieux ouverts et papillons des bois et

38 39
 2.Vergers (COR 83) Parcs et jardins (COR 85)
Quelques papillons dont les chenilles Créés dans les aires urbaines et
vivent sur les Rosacées ligneuses se suburbaines, ils sont parfois plantés de
reproduisent dans les vergers non traités : fleurs très attractives pour les papillons :
le Flambé (Iphiclides podalirius), le Gazé Asters, Buddléias, Lavandes… Plusieurs
(Aporia crataegi) et la Grande Tortue espèces se reproduisent régulièrement
(Nymphalis polychloros). dans les jardins comme l’Azuré des
Les fruits mûrs tombés au sol en nerpruns (Celastrina argiolus) sur le Lierre
automne font le régal des Vanesses qui et divers arbustes ornementaux, le Brun
trouvent là une nourriture énergétique des pélargoniums (Cacyreus marshalli),
précieuse avant d’affronter la longue hôte indésirable des pots de Géraniums, la
période d’inactivité hivernale. Thècle du bouleau (Thecla betulae) sur les
Pruniers, l’Hespérie de l’alcée (Carcharodus
alceae) sur la Rose-trémière. Les parcs
3.Potagers (COR 85.32) et jardins municipaux offrent également
Les potagers non ou peu traités attirent des haltes aux migrateurs : Machaon
les Piérides (Pieris brassicae et P. rapae) (Papilio machaon), Piéride du chou (Pieris
qui pondent sur diverses variétés de Chou, brassicae), Azuré porte-queue (Lampides
l’Azuré porte-queue (Lampides boeticus) boeticus) ou Belle Dame (Vanessa cardui).
dont la chenille fore les fleurs et gousses de
Haricot ou le Machaon (Papilio machaon)
qui n’a que l’embarras du choix pour pondre La perte de popularité du jardin à la superficie cumulée importante et forment
sur les feuilles de Carotte, d’Aneth ou de française, avec sa pelouse rase piquetée un maillage de petits espaces dont les
Panais. de plantes exotiques semble se confirmer plus privilégiés sont au voisinage immédiat
au profit du jardin "écologique" conçu de friches, bois ou prairies. L’enjeu est
comme un havre pour la faune sauvage. donc important et il faut saluer l’action de
Herbes folles et Orties, parterres de plusieurs associations (Noé Conservation,
4.Friches et chemins ruraux (Onopordetea, Thyms, Lavandes et Marjolaines côtoient Ponema, Proserpine, Viv’Armor Nature) qui
Secalinetea, Chenopodietea, Stellarietea arbustes et buissons indigènes permettant œuvrent pour la création de jardins vivants
mediae, Plantaginetea majoris, Bidentetea l’installation progressive d’une faune favorables aux papillons.
tripartiti COR 87) diversifiée. Les jardins représentent une
Dès l’abandon d’une culture, les
premières plantes ne tardent pas à coloniser Bâtiments
le sol, suivies de près par des papillons Aucun papillon de jour ne saurait Greniers, granges, bûchers et bâtiments
pionniers : Piéride de la rave (Pieris rapae) survivre de façon permanente dans les abandonnés sont des refuges tout indiqués
et, dans le Midi, Marbré-de-vert (Pontia maisons, privilège réservé à quelques pour l’hivernage des Vanesses : Grande
daplidice) sur Crucifères et Résédas, Cuivré Microlépidoptères qui se nourrissent de Tortue (Nymphalis polychloros), Petite
commun (Lycaena phlaeas) et localement Cuivré des denrées alimentaires sèches (Pyrale de la Tortue (Aglais urticae) et Paon du jour
marais (L. dispar) sur Oseilles, Hespérie de l’alcée farine, Phycitinés) ou de laine (Mite). (Inachis io).
(Carcharodus alceae) sur Mauves.
Dans quelques villages de Provence et
Les Plantains lancéolés des friches et surtout des
du Languedoc où le nettoyage intempestif
chemins ruraux portent souvent les nids des chenilles
("restauration") a épargné les plantes des
de Mélitée du plantain (Melitaea cinxia). Dans le Midi
vieux murs, se rencontre encore parfois la
méditerranéen, les friches enrichies par l’azote des
Vanesse des pariétaires (Polygonia egea)
déjections des brebis sont favorables au Marrube
dont la plante-hôte pousse sur les murs de
et à son hôte peu commun, l’Hespérie de la ballote
pierre.
(Carcharodus baeticus).

40 41
 Protection, gestion ou préservation des papillons ? Les lois de protection ont eu peu d’effet, de la Société des lépidoptéristes parisiens
y compris sur les collectionneurs, comme ou dans la revue Alexanor. Dans le sud du
en témoignent les photos d’exemplaires Var, l’une des deux populations isolées
La protection légale L’impact des collectionneurs
morts d’espèces protégées (Diane, d’Alexanor nommées ssp. destelensis ne
La régression de certains papillons Bien qu’ils s’en défendent, les Damier du frêne) publiées sans mention semble pas avoir été revue depuis 2005.
autour de Paris était déjà évoquée par collectionneurs ont contribué à plusieurs d’autorisation de capture dans le bulletin Malgré la protection légale dont bénéficie
Berce en 1867. Tout au long du 20e siècle, extinctions locales bien documentées en cette espèce, un contrevenant a collecté
les lépidoptéristes furent de plus en plus Amérique et en Europe, comme celle de la pendant plusieurs années des dizaines
nombreux à mentionner des extinctions Diane en Suisse, du Cuivré des marais en de chenilles pour les élever et vendre
dans la moitié nord de la France et dans les Angleterre ou du Mercure en Allemagne. Il les imagos aux collectionneurs. L’unique
pays voisins. est vrai que, par rapport aux destructions solution serait d’interdire la chasse aux
Au début des années 1970, des d’habitats, l’impact des prélèvements papillons comme c’est déjà le cas en
entomologistes menés par l’Office Pour reste très souvent négligeable dans le Espagne et en Allemagne. Mais une telle
I’Information Entomologique demandèrent déclin généralisé des papillons au cours du mesure ne présente d’intérêt que si elle est
la protection légale de divers insectes. La 20e siècle. La "collectionnite" est cependant appliquée et qu’elle s’accompagne d’une
majorité des lépidoptéristes étaient alors responsable en France de la quasi- réelle préservation des habitats.
des collectionneurs comme l’attestent les disparition de la belle forme honoratii de la
guides de détermination publiés à l’époque : Proserpine.
La responsabilité des pouvoirs
dessins ou photos, tous les papillons y Sur des espèces à effectifs réduits, le publics
sont montrés étalés. Certaines espèces moindre prélèvement contribue à affaiblir
prestigieuses, comme l’Isabelle dans les leur diversité génétique. Au fil du temps, cet Avec la création du parc national de
Hautes-Alpes ou le Porte-queue corse appauvrissement génétique se traduit par la Vanoise en 1963, l’État engageait
sur l’île de Beauté, étaient victimes d’une l’apparition d’individus moins résistants, sa responsabilité dans la protection
chasse commerciale parfois abusive. Une moins susceptibles de s’adapter aux de l’environnement. L’originalité de la
affiche de sensibilisation éditée en 1973 modifications de leur milieu ce qui accélère conception française résidait dans le fait
rassemblait autour de l’Isabelle, l’Alexanor, l’extinction de la population. La chasse aux que les activités économiques ne devaient
le Petit Apollon, la Proserpine et quelques papillons aggrave donc le sort des espèces pas souffrir de la création d’un parc
autres. Elle ne présentait pas les espèces déjà fragilisées par d’autres causes. national conçu également comme un outil
les plus menacées, mais celles les plus de développement. Seule la chasse est
Effets du surpâturage dans le sud des Alpes.
prisées des collectionneurs sur lesquelles interdite en zone centrale, sauf dans le parc
Ci-dessus : le secteur pâturé présente une
se focalisait la convoitise des chasseurs et végétation très réduite et desséchée tandis national des Cévennes où elle est autorisée.
des marchands peu scrupuleux. que la partie non pâturée reste humide, Nos parcs nationaux sont, dans l’esprit
verte et fleurie. La clôture visible au milieu du public, des réserves vouées à l’entretien
Conformément à la loi cadre sur
n’est pas celle d’un enclos mais la limite des paysages et des équilibres naturels.
la protection de la nature du 10 juillet entre deux zones très vastes dans le Dévoluy
1976, le premier arrêté concernant les Vaste programme auquel la transhumance
(Hautes-Alpes).
insectes fut publié en 1979. Il stipule a contribué durant des millénaires. Des
Ci-dessous : érosion d’une pente due au moutons à la montagne d’accord, mais
l’interdiction de collecte, à tous les états piétinement par les moutons (Alpes-de-
de leur développement, de 30 espèces point trop n’en faut. La pression du
Haute-Provence).
ou sous-espèces de Lépidoptères de pastoralisme sur ces espaces a pris une
métropole : les papillons emblématiques ampleur démesurée qui a conduit à une
déjà évoqués ainsi que certains autres en surexploitation des pâturages avec la
nette régression tels le Fadet des tourbières bénédiction des autorités en charge de la
et le Fadet des laîches. Cette liste omettait gestion des parcs nationaux de montagne.
L’Isabelle (Actias isabellae, ici un mâle) fut le Ainsi, dans le parc du Mercantour, le visiteur
de mentionner trois des espèces les plus premier papillon en France à bénéficier d’une
menacées : l’Hespérie du barbon, le Damier qui entre dans le vallon du Lauzanier est
protection légale par un arrêté municipal
du frêne et le Mélibée. Le second arrêté de accueilli par un panneau qui vante les
promulgué en 1972 par la commune des
1993 porte à 35 le nombre des espèces Vigneaux (Hautes-Alpes). Ce grand papillon
bienfaits des 5000 moutons à l’estive : les
protégées en corrigeant partiellement les de nuit (famille des Saturniidés) profite de prairies n’étant plus fauchées, les ovins ont
lacunes précédentes. l’extension naturelle des pinèdes dans le sud pris le relais. Le sentier serpente sur des
des Alpes et semble hors de danger. pelouses rases sans insecte ni fleur alpine

42 43
dominées par l’Euphorbe petit-cyprès, une Notre intention n’est pas de dénoncer croissante et de préserver la biodiversité Gérer la nature ?
plante refusée par le bétail et indicatrice de l’élevage, mais sa concentration néfaste en forêt et sur divers espaces protégés.
surpâturage. Au contraire, dès que l’on sort sur des secteurs limités où la présence D’où certains paradoxes remarquables Malgré les arrêtés successifs de
des limites du parc en restant aux mêmes de troupeaux n’est ni nécessaire ni dans l’éco-certification des forêts où les protection des insectes, le déclin des
altitudes, la végétation redevient variée et souhaitable alors que des régions monocultures de résineux sont à l’évidence papillons s’est poursuivi et affecte
les papillons abondent. Même constat en entières en bénéficieraient pour enrayer incompatibles avec la biodiversité. désormais l’ensemble du territoire. Prenant
montant au lac d’Allos, toujours dans le l’uniformisation paysagère. En Provence, conscience de l’inutilité de protéger une
Le nombre élevé de services publics espèce sans prendre en compte son cadre
parc du Mercantour, et sur tant d’alpages dans une grande partie du Massif central, impliqués dans la gestion de l’espace
dans les parcs nationaux des Écrins, de la dans les Corbières et autres terroirs de vie, les naturalistes en sont venus à
constitue un frein à la recherche de solutions prôner la conservation des habitats des
Vanoise et des Pyrénées. désertés par les troupeaux, broussailles cohérentes pour la préservation des
et bois prennent la place des prairies, espèces menacées.
Faut-il préciser que les pelouses de milieux et des espèces. La décentralisation
l’étage alpin sont un milieu stabilisé par les pelouses et friches. Les éleveurs sont de de l’État est à l’origine d’un transfert La "mise sous cloche" a très vite
contraintes climatiques et que le pâturage moins en moins nombreux en France et d’autorité à des instances politiques locales montré ses limites comme l’illustre le
n’est pas nécessaire à leur maintien. leurs troupeaux plus importants, tendance particulièrement sensibles aux groupes de cas exemplaire de l’Azuré du serpolet
À l’inverse, plantations de résineux et encouragée par l’absence de plafonnement pressions. en Angleterre. Laissée à elle-même, la
embroussaillement naturel par défaut de par le nombre dans l’attribution de la pelouse qui abritait la dernière colonie
pâturage ont entraîné la disparition de prime ovine. Est-il vraiment raisonnable de s’est enherbée, provoquant la disparition
subventionner le propriétaire de 2000 ou ...et celle des naturalistes du papillon. Il s’est révélé indispensable
l’Apollon en plusieurs secteurs du parc
national des Cévennes. 2500 bêtes ? Ne serait-il pas préférable Depuis les années 1980, la réalisation d’entretenir les habitats des espèces que
de porter l’effort sur les troupeaux plus d’inventaires et d’atlas de répartition à l’on souhaitait conserver, rôle tenu depuis
Le surpâturage ovin affecte désormais des millénaires par les pratiques agricoles,
modestes en cherchant à favoriser leur l’échelon départemental ou régional est
de nombreux massifs dans le sud des Alpes. pastorales et forestières traditionnelles.
dispersion sur l’ensemble du territoire ? en vogue chez les lépidoptéristes français.
Années tardives ou années sèches, les Les bouleversements sociaux-économiques
troupeaux montent en nombre égal et aux Parmi les cortèges lépidoptériques Entreprise certes louable car elle permet de
ayant connu un fort déclin depuis le combler une lacune évidente. Concentrer du 20e siècle (exode rural, mécanisation
mêmes dates sans tenir compte de l’état de l’agriculture et développement de
de la végétation. Outre un appauvrissement milieu du 20e siècle, celui des forêts a l’essentiel des compétences, des énergies
particulièrement souffert. La responsabilité et des moyens financiers sur cet unique l’agrochimie) annonçaient la disparition de
marqué de la diversité floristique (par ce modèle. Il devenait donc urgent de définir
l’effet combiné de la consommation de l’État y est engagée par l’intermédiaire aspect pose toutefois un problème :
de l’Office National des Forêts. Ayant le depuis plus d’un quart de siècle, des des modes de conservation des habitats
par les animaux, du piétinement et hébergeant les espèces menacées.
de l’enrichissement du sol par leurs monopole de la gestion forestière sur le points ou de petites croix se multiplient
excréments), le surpâturage entraîne un domaine public, l’Office est chargé tout sur les cartes pour enregistrer diverses La directive européenne Habitat, Faune,
tassement et un assèchement du sol qui à la fois de produire du bois en quantité extensions et régressions. Le travail sans Flore fut ainsi promulguée en 1992. Chaque
prive la microfaune de refuge contre la forte fin d’un atlas a des vertus hypnotiques et état membre devait définir des zones pour
insolation qui règne en altitude. notre connaissance sur la vie intime des la préservation des habitats, animaux et
papillons a très peu progressé. Rares sont végétaux listés en annexe afin de constituer
Il semble que certains papillons un réseau d’espaces protégés connu sous
les lépidoptéristes qui s’y sont consacrés et
autrefois très communs sur les alpages l’appellation de Natura 2000. La législation
il n’y a eu entre 1980 et 2010 en France
(Nacré subalpin, certains Moirés) soient française prit également en considération
aucune étude sérieuse sur l’Hespérie du
désormais moins abondants. L’impact les habitats : l’arrêté de protection de 2007
barbon, le Damier du frêne, le Damier de
négatif des produits vétérinaires - évacués interdit le dérangement intentionnel et
Godart ou la Bacchante.
dans les excréments - sur la faune du sol la dégradation des sites de reproduction
est avéré, mais son effet sur les papillons Autre menace, la bureaucratisation. ou de repos des insectes protégés. La
qui viennent pomper sur les crottes et La politique européenne de conservation liste en est encore un peu modifiée, mais
l’urine du bétail n’a fait l’objet d’aucune de l’environnement a ouvert les vannes y figurent toujours plusieurs espèces
étude. L’accumulation des excréments d’afflux financiers considérables dans un emblématiques non menacées comme le
depuis des décennies sur les pâturages milieu qui en était fort dépourvu. Bénéfique Damier de la succise. Si leur conservation
des Alpes méridionales a également des Cette plantation de conifères en rangs serrés dans l’ensemble, cette manne a cependant ne paraît pas prioritaire, ces espèces
conséquences sur la qualité de l’eau : les a été photographiée en 2013 en Lozère. Un donné naissance à de nouvelles catégories permettent d’envisager la préservation des
analyses bactériologiques des réseaux panneau planté en limite de parcelle indique socio-professionnelles dont les naturalistes
qu’il s’agit d’une "forêt éco-certifiée" par
sites qu’elles fréquentent au bénéfice de
d’eau potable s’avèrent mauvaises dans de administratifs et les experts autoproclamés. nombreuses autres espèces.
nombreuses communes montagnardes. l’ONF. Tant pis pour le Grand Sylvain ou la
Bacchante !

44 45
 Un peu partout en France, des études là sur un maillage le plus dense possible perturbations ou destructions. Si on a le permettent souvent d’identifier les papillons
et des plans de gestion ont été mis en de petits espaces favorables aussi choix, il vaut mieux tondre une ou deux sans les déranger et laissent le temps de les
œuvre pour entretenir marais ou pelouses diversifiés que possible : pas de vaste fois l’an seulement. Plantez des fleurs observer. Déterminer tout ce qui bouge n’a
sèches favorables aux papillons de la parcelle boisée sans clairières ou sans nectarifères. Plusieurs associations et jamais été une obligation. De plus, balayer
Directive et parfois à d’autres espèces. S’il larges allées ensoleillées, pas de parc sites web donnent toutes les informations au filet une femelle prête à pondre n’est pas
est indispensable de réaliser des travaux périurbain au gazon uniformément tondu, nécessaires pour réaliser un jardin vivant. anodin et prive d’une double information :
d’entretien sur des sites hébergeant les pas d’immenses monocultures sans haies ● interrogez votre maire sur le traitement le support de ponte qui est souvent une
dernières colonies de Mélibée ou de Fadet ni parcelles en friches... Plus mobiles qu’on des jardins publics et des jardinières. plante-hôte de la chenille et l’habitat précis
des Laîches, la gestion environnementale ne l’imagine, les papillons bénéficieraient Combien de municipalités, dans le but de reproduction.
ne semble pas une solution satisfaisante certainement de ces oasis bienvenues de gagner un galon dans le concours des ● levez le pied au volant quand vous
à long terme. Par expérience personnelle, parmi tant de paysages uniformes. "villes fleuries", pulvérisent régulièrement roulez sur une petite route dont les talus
nous savons que les plans de gestion La Trame verte et bleue, née du Grenelle d’insecticides tous les bacs à fleurs. sont égayés par les papillons. La circulation
peuvent être éphémères, car leur mise de l’Environnement, a été officialisée par automobile provoque une forte mortalité
● informez-vous sur le réseau d’espaces
en œuvre repose sur des financements décret du 3 août 2009. Son objectif est chez les papillons.
naturels labellisés par votre département,
extérieurs au projet et dépend beaucoup de de créer des corridors entre les zones visitez-les et faites-les connaître. Certains Enfin, n’oubliez pas de noter vos
la motivation de quelques personnes. protégées au moyen d’un réseau de Conseils généraux font de réels efforts pour observations. Toute information a sa valeur
Gérer la nature peut paraître grisant, sites pour favoriser les échanges entre la sauvegarde de l’environnement, il faut et l’accumulation de notes finit toujours
mais les connaissances et les moyens qui populations d’une même espèce. Ce encourager leur démarche. par constituer un élément précieux de
permettraient éventuellement de le faire au programme ambitieux permettra peut- connaissance.
● lors de vos sorties sur le terrain,
mieux font souvent défaut. Et quand bien être à la France de retrouver sa diversité
préférez la paire de jumelles au filet : elles
même on réussit à maintenir une colonie de paysagère et biologique.
papillons dans un pré en le fauchant une fois
par an l’hiver, c’est peut-être au détriment
Les petits gestes qui sauvent les
d’autres êtres vivants qui n’ont pas été pris
papillons
en compte. De plus, nos connaissances des
dynamiques de population des papillons Les signes encourageants ne manquent
sont encore très insuffisantes pour juger de pas. Le retour du Flambé aux portes de
l’effet à long terme de notre volonté de les Paris, la progression vers le nord de l’Azuré
maintenir à tout prix là où nous les voyons de la faucille ou du Silène montrent que
aujourd’hui. Notre méconnaissance ou les papillons savent profiter de la moindre
notre incompréhension des mécanismes opportunité. Chacun d’entre nous peut faire
biologiques devrait nous inciter à plus beaucoup pour les papillons, même avec
d’humilité et de prudence. des moyens limités.
● tout jardin peut devenir un refuge ou
Vers une préservation durable un relais. La première mesure est de bannir
l’usage des insecticides et des herbicides
Doit-on pour autant abandonner toute
ce qui sera plus facile en préférant
velléité de préservation ? Non, si l’on décide
les végétaux autochtones aux plantes
de refuser le schéma consensuel de la mise
exotiques. Évitez le gazon ras, exigeant en
en réserve de petites poches en acceptant
eau et en entretien : un gazon coupé moins
tout et n’importe quoi sur le reste du
court respecte les chenilles et favorise la
territoire. La conservation des papillons et
diversité floristique. La présence de plantes
plus généralement de la biodiversité passe
variées (Plantains, Violettes, Trèfles et, si
par une politique à l’échelle du paysage
vous avez assez de place, d’Orties et de
et de la région, pas par la seule mise en
Ronces) permet l’installation de nombreux
réserve de quelques sites ponctuels.
papillons.
Si la conservation de vastes ensembles
Laissez des espaces non fauchés qui
peu anthropisés est encore possible en
permettent aux plantes à fleurs de fructifier Panneau expliquant l’aménagement de la fauche des talus routiers pour la préservation des
montagne, ce n’est plus le cas sur la
et aux papillons d’accomplir leur cycle sans plantes et des papillons dans le Doubs.
majeure partie du territoire. Il faut miser
46 47
Le Porte-queue corse (Papilio hospiton, à gauche) fait partie des espèces protégées car il est Quel dommage que le Grand Sylvain (Limenitis populi) ait tant régressé en France. L’imago est
très prisé des collectionneurs en vertu de sa répartition limitée et de ses qualités esthétiques. l’un de nos plus beaux papillons et sa chenille (à gauche au 5e stade) l’une des plus étonnantes.
L’Hespérie du barbon (Gegenes pumilio, à droite une femelle) ne possède pas ces atouts et n’a À droite : la Bacchante (Lopinga achine), un autre papillon forestier qui a connu un fort déclin en
bénéficié d’aucune protection face aux promoteurs et aménageurs sur la Côte d’Azur. Elle est France.
devenue si rare en France que certains la considèrent comme disparue.

À gauche : Azuré du serpolet (Maculinea arion)

pondant sur un épi de Menthe à feuilles rondes.
Cette photo de David Soulet - qui a ensuite vérifié la
présence de l’œuf - montre que ce papillon pourtant
déjà très étudié n’a pas révélé tous ses secrets.
À gauche : ces 28 Gazés (Aporia crataegi) ont été ramassés le long de 200 m d’une route tranquille Ci-dessus : Damier de la succise (Euphydryas aurinia
(moins de 10 véhicules par heure) dans les Alpes-de-Haute-Provence. À droite : Gazé mâle dans ssp. aurinia) sur un Orchis pyramidal, un autre
la Drôme. En de nombreuses régions de France les talus routiers deviennent les derniers habitats Rhopalocère protégé sur lequel il reste beaucoup à
ouverts et fleuris. Les papillons s’y trouvent concentrés, au péril de leur vie. apprendre.

48 49
Hespéries Hesperiidae La famille des Hesperiidae
Les Hespéries, groupe à part au sein des les pelouses et les prairies fleuries, avec
papillons de jour, sont parfois considérées une préférence pour les habitats secs.
comme un maillon évolutif entre ceux-ci et Les imagos butinent une grande variété
les papillons de nuit. Les systématiciens en de fleurs et les mâles se rassemblent par
font une super-famille, les Hesperioidea, temps chaud pour boire sur le sol humide.
les autres Rhopalocères formant la super- Les œufs sont pondus isolément,
famille des Papilionoidea. rarement en groupes, sur la plante-hôte ou
Il y a près de 3700 espèces d’Hespéries à sa proximité immédiate. Les chenilles à
dans le monde. Comme pour les autres grosse tête vivent dans un abri fait d’une ou
familles, le continent européen fait figure de plusieurs feuilles de leur plante nourricière.
parent pauvre avec seulement 46 espèces Elles en construisent un nouveau après
dont 29 en France. La diversité maximale chaque mue. La partie anale du dernier
est atteinte dans les régions de collines segment abdominal est modifiée en forme
et de moyenne montagne où l’agriculture de palette rétractile bordée de longues
extensive perpétue l’entretien des prairies dents qui permet à la chenille d’expulser
et pâturages. au loin ses excréments et de tenir son abri
propre. Les chenilles attendent souvent le
L’origine des Hespéries françaises est
crépuscule pour sortir et s’alimenter. L’hiver
très variée. L’Hespérie du Barbon (Gegenes
est passé à l’état de chenille, quelques-unes
pumilio) appartient à un groupe d’origine
restant à l’intérieur de l’œuf pour éclore
tropicale bien représenté en Afrique. Les
seulement au printemps. La nymphose
Carcharodus, Spialia et Syrichtus ainsi
s’effectue généralement dans un abri
que plusieurs Pyrgus ont trouvé refuge,
semblable à ceux qui protègent la chenille.
durant les glaciations du Quaternaire,
Malgré leurs mœurs discrètes, les chenilles
dans les régions chaudes du Bassin
Ci-dessus : un Pyrginae, l’Hespérie de Wallengren (Pyrgus andromedae) . Ci-dessous : un Hesperiinae, d’Hespéries sont régulièrement parasitées
méditerranéen. L’Hespérie de Wallengren
l’Hespérie de la houque (Thymelicus sylvestris). par des Hyménoptères Braconidés.
(Pyrgus andromedae) est notre seule
Chenilles matures et chrysalides mesurent
Hespérie boréo-alpine, reléguée après
2 à 3 cm.
le réchauffement post-glaciaire dans
les régions les plus froides des hautes Les Hesperiidae appartiennent en
montagnes d’Europe et en Scandinavie. Europe à trois sous-familles : les Pyrginae,
les Heteropterinae et les Hesperiinae.
Les imagos présentent des caractères
Les Pyrginae ont un corps très robuste et
morphologiques qui les différencient des
des ailes plutôt courtes de couleur brune
autres papillons : leur tête, en comparaison
ou grise, souvent parsemées de taches
plus massive, est pourvue d’antennes
blanches ou claires. Les œufs sont ornés
largement écartées à la base dont les
de côtes longitudinales. Leurs chenilles se
massues s’affinent en une pointe crochue.
nourrissent en France de Dicotylédones :
Les nervures de leurs ailes ne sont jamais
Rosacées, Malvacées, Cistacées, Fabacées
fourchues. Leurs muscles thoraciques très
et Lamiacées. Les chrysalides sont couvertes
développés leur permettent de battre des
d’une pruinosité blanchâtre qui disparaît au
ailes beaucoup plus vite que les autres
toucher. Le corps des Heteropterinae et des
Rhopalocères, jusqu’à 20 battements par
Hesperiinae est plus mince et leurs ailes
seconde. Cette rapidité est couplée à une
sont souvent plus allongées, de couleur
conformation particulière des yeux qui
brune ou orange. Les femelles pondent
augmente la sensibilité et la résolution de
des œufs presque lisses et les chenilles
leur vision.
vivent aux dépens de Monocotylédones,
Ces petits papillons très toniques se principalement des Graminées.
déplacent pour la plupart d’un vol bas et
rapide. Les Hespéries fréquentent surtout
50 51
Hespéries Hesperiidae Pyrginae rejointe. Ce manège peut se poursuivre
pendant 40 minutes sans jamais diminuer
Le Point-de-Hongrie Erynnis tages (Linnaeus, 1758) d’intensité. Les voir se donner ainsi le
tournis a quelque chose d’hypnotique tant
Assez largement répandu en France Le Point-de-Hongrie butine une grande ils vont vite. Loin de se poser après une telle
continentale et dans une vaste partie variété de fleurs avec une préférence pour débauche d’énergie, la femelle finit par jaillir
de l’Europe, le Point-de-Hongrie s’étend les Fabacées et les Lamiacées. Les mâles haut vers le ciel où le mâle acharné à ses
vers l’est jusqu’en Asie centrale. Il est sont territoriaux et perchent à faible hauteur. trousses semble devoir la poursuivre sans
en régression dans le nord de son aire. Le matin et par temps variable, les papillons relâche.
Aux Pays-Bas, l’utilisation d’engrais et les se réchauffent sur des plages de sol nu,
La femelle fécondée pond en tout une
pluies acides sont considérées comme ailes étalées à plat. Le soir ils se posent sur
trentaine d’œufs. Elle les fixe isolément
responsables de son déclin. une fleur pour la nuit, ailes repliées le long
sur les feuilles supérieures de Fabacées,
du corps à la façon d’une Noctuelle.
Le Point-de-Hongrie se reproduit dans surtout sur le dessus des folioles de Lotiers
les pelouses et les prairies, du niveau de la La femelle, comme toutes celles du genre et d’Hippocrépis, localement sur la Coronille
mer à 2400 m dans les Alpes. Il fréquente Erynnis, est dotée d’un organe odoriférant bigarrée ou, dans le massif des Maures
les pelouses sèches dans la moitié nord, sur le dessus de l’extrémité de l’abdomen. (Provence), sur le Dorycnopsis de Gérard.
mais manque sur les terrains arides des Sa fonction exacte est encore inconnue, Des différences régionales apparaissent
départements méditerranéens. mais il pourrait avoir son utilité lors du très dans le choix de la plante-hôte, certaines
long vol nuptial. Le couple pratique une populations étant attirées par les petits
Cette Hespérie brune vole généralement
sorte de vol stationnaire ultra-rapide, le Lotiers isolés dans des pelouses à couvert
en deux générations : au printemps, parfois
mâle tournant autour de la femelle quelques L’œuf porte 10 à 13 côtes. Au cours de herbacé continu, d’autres préférant les
dès la mi-mars, puis en été, jusqu’à la mi-
centimètres au-dessus d’une aire de sol nu. l’incubation, qui dure 5 à 21 jours, sa couleur plantes plus hautes dans des creux abrités.
septembre les années tardives. Il n’y a
À intervalles de 10 minutes et davantage, vire de jaune pâle à rouge-orange. En bas à
qu’une seule génération de mai à juillet en droite : œuf peu avant l’éclosion. La chenille se développe en 5 stades.
la femelle s’échappe, part comme une
montagne. Il en va de même dans le nord où Elle vit dans un abri de folioles assemblées
flèche à plusieurs mètres de distance pour
une seconde émergence partielle apparaît par des fils de soie sécrétés par les glandes
s’arrêter net et reprendre sa séance de
certaines années chaudes. séricigènes situées dans la capsule
sur-place, le mâle l’ayant presque aussitôt
céphalique. Après avoir hiberné au 4e ou
au 5e stade dans un abri très étanche,
elle redevient active en mars-avril. Les
chenilles qui hibernent au dernier stade ne
se nourrissent pas au printemps avant la
nymphose. La chrysalide libère un papillon
après 2 à 5 semaines.

Ci-dessus : chenille au 1er stade. À gauche : la

Points-de-Hongrie accouplés. Comme souvent chez les Rhopalocères, la femelle se tient en haut et même se fabriquant un abri et son abri une fois
porte le mâle lorsque le couple s’envole. terminé (en bas).

52 53
Hespéries Hesperiidae Pyrginae

Site de ponte du Point-de-Hongrie (Erynnis tages)

à 2000 m dans les Alpes-Maritimes. En haute
montagne comme dans le nord de son aire de
répartition, la femelle sélectionne souvent des
plantes-hôtes poussant sur des pelouses à couvert Ci-dessus : femelle d’Hespérie de l’alcée (Carcharodus alceae) de la génération estivale dans les
herbacé peu dense où affleurent rochers et sol nu. Corbières (Aude).
Le microclimat y est plus sec et plus chaud que là En haut : chenille de Point-de-Hongrie au Ci-dessous : mâle d’Hespérie du marrube (C. flocciferus) au repos le soir sur une Scabieuse (à
où la végétation est plus haute. 2e stade. Ci-dessus : chenille au 5e stade. gauche) et mâle territorial dans une clairière de l’Oisans (Hautes-Alpes), à droite.

À gauche : chenille de Point-de-Hongrie en

prénymphose (en haut), chrysalide dans
son cocon lâche tissé à la base de plantes
herbacées et la même après ouverture
du cocon (ci-contre). Ci-dessus : le Lotier
corniculé, sa principale plante-hôte.

54 55
Hespéries Hesperiidae Pyrginae son environnement, elle se confectionne
une tente à partir d’une ou plusieurs feuilles
L’Hespérie de l’alcée, la Grisette Carcharodus alceae (Esper, 1780) ingénieusement assemblées par des fils
de soie. Très propre, la chenille en sort à
Jamais abondante en France, l’Hespérie Plus grande, la chenille doit sortir de sa reculons pour expulser au loin ses crottes
de l’alcée est largement répandue depuis le cachette pour s’alimenter, s’avançant juste d’une poussée de l’arrière-train.
sud et le centre de l’Europe jusqu’en Chine. assez pour atteindre le bord de la feuille.
Les chenilles sont actives de mars à
Traditionnellement plus commune dans le Dès qu’elle se sent en danger, elle disparaît
octobre ou novembre. Elles se développent
Midi, elle semble en expansion en région rapidement à reculons dans son abri.
en 24 jours en été dans le Midi. La chenille
parisienne, en Normandie et en Lorraine. Quand elle a mangé la feuille entièrement
hiberne au 3e, 4e ou 5e stade, bien cachée
Elle se reproduit en pelouse sèche, dans les ou que son abri est devenu trop étroit, la
dans un abri au pied de la plante-hôte. À la
prairies fleuries, les friches agricoles, sur les chenille part à la recherche d’un nouvel
fin du 5e stade, la chenille descend dans la
talus et dans les jardins du niveau de la mer emplacement. Après un examen sélectif de
litière pour y construire un abri lâche où elle
à 2000 m. se suspend tête en bas pour se nymphoser.
Il y a 2 à 4 générations par an en fonction Le papillon émerge au bout de 8 à 32 jours
de la latitude et de l’altitude. Les papillons selon les conditions climatiques.
volent d’avril à septembre, parfois dès la fin La chenille est souvent parasitée par des
février ou jusqu’en novembre dans le Midi. Hyménoptères, en particulier par Cotesia
La femelle palpe la plante avec l’extrémité glabrata dont les larves tissent de petits
de ses antennes pour l’identifier avant cocons jaunes autour de leur hôte qu’elles
de fixer un œuf sur la feuille, la tige ou le ont dévoré de l’intérieur.
calice d’une Malvacée : Mauve, Guimauve,
Lavatéra ou Rose trémière. Plusieurs
dizaines d’œufs peuvent être pondus sur
une même plante.
L’Hespérie de l’alcée est involontairement
L’œuf incube de 7 à 22 jours selon les favorisée par l’homme : les parcs et les
conditions météorologiques. Dès sa nais­ jardins plantés de Roses trémières (ici dans
sance la chenille, longue de 1 mm, peut le Vaucluse) et les sols remués colonisés par
se déplacer jusqu’à 20 cm de son lieu la Mauve sauvage, sa principale plante-hôte
d’éclosion afin de choisir un bon empla­ en Europe, lui offrent des niches écologiques
cement pour se faire un abri. Elle tisse Les mâles territoriaux perchent sur des dans les villages et jusqu’au cœur des villes ;
alors un petit cocon à la fourche entre deux plantes basses dans l’attente du passage elle a été notamment observée plusieurs fois
d’une femelle. Ils poursuivent les autres petits au Jardin des Plantes à Paris.
nervures où elle va grignoter l’épiderme de
la feuille. papillons d’un vol très rapide avant de revenir
à leur perchoir.

Chenille au 2e stade occupée à la fabrication de son second abri.

Elle vient de tendre un fil de soie pour rapprocher les deux bords Chenille et abri sur feuille de Mauve sauvage. Les tentes larvaires sont souvent faciles à trouver et
L’œuf est brun ou rose. du lobe foliaire d’une Guimauve faux-chanvre en Provence. permettent de localiser avec précision les sites de reproduction. En haut : la chrysalide.

56 57
Hespéries Hesperiidae Pyrginae dessous des feuilles, plus rarement sur les
boutons floraux, le calice ou la tige.
L’Hespérie du marrube Carcharodus flocciferus (Zeller, 1847)
À sa naissance, la chenille est jaune
avec la tête noire. Au 1er stade, à l’abri de
Très localisée en colonies souvent peu Le comportement des mâles varie selon
quelques fils de soie tissés entre les poils de
abondantes, la répartition de l’Hespérie du la superficie de l’habitat. Dans les régions
la feuille, elle en ronge l’épiderme. En basse
marrube s’étend sur une vaste aire allant où les milieux favorables sont étendus, la
Provence les chenilles estivent au 2e stade
du Maroc à la Pologne et à l’Asie centrale. densité de papillons étant faible les mâles se
entre fin juillet et fin septembre. À partir
Menacée en Europe centrale, disparue du montrent très territoriaux. Ils restent perchés
du 3e stade, la chenille se confectionne un
Bassin parisien et de la plupart des régions une bonne partie de la journée sur des
abri en repliant une feuille dont elle sort
de plaine, elle se maintient mieux sur les plantes herbacées hautes, ailes ouvertes,
uniquement pour se nourrir. Active de juillet
massifs montagneux en France et ses attendant le passage d’une femelle et
à octobre, elle hiberne à mi-croissance ou
effectifs semblent à la hausse depuis 2007 poursuivant tous les autres papillons d’un
plus grande dans une feuille enroulée à la
dans les collines du Var. Elle se reproduit vol extrêmement rapide.
base de la plante-hôte.
surtout sur les prairies maigres entre 200 et Sur les sites de superficie
réduite, les mâles La chenille se nymphose au printemps à
2500 m.
parfois assez nombreux la fin du 5e stade. La chrysalide est cachée
Les papillons volent en une génération L’œuf, ici à la base de la feuille, porte une dans un nid hermétique fait de deux feuilles
patrouillent chacun
entre mi-mai et août selon les régions. Il y quinzaine de côtes plus ou moins complètes basales dont les bords sont parfaitement
l’habitat.
a localement, par exemple en Provence et et incube en 7 à 13 jours. Ci-dessous : chenille ajustés. L’état nymphal dure deux à trois
en Haute-Saône, une seconde génération La femelle fixe au 3e stade sortant de son abri, chenille au semaines.
partielle en fin d’été. Les papillons butinent ses œufs isolément 5e stade et chrysalide.
beaucoup les fleurs pourpres de l’Épiaire le long de la nervure
officinale ainsi que d’autres fleurs rouges centrale sur le dessus
ou violettes. L’Hespérie du marrube est des feuilles basales
fidèle à son site de repos nocturne, souvent d’Épiaire officinale. En
en lisière, où elle retourne chaque soir et Provence, elle pond par­
même à plusieurs reprises après avoir été fois sur l’Épiaire droite
dérangée. Il n’est pas rare de la trouver le ou sur la Ballote fétide
soir sur une fleur terminale avec les ailes (Labiées). Elle choisit
rabattues vers le bas et l’abdomen redressé. en priorité les jeunes
Le papillon étale à nouveau ses ailes aux plantes non fleuries et L’Épiaire
premiers rayons du soleil. pond à l’occasion sur le officinale.

La parade nuptiale comprend

trois phases successives.
Le mâle suit une femelle en
vol, puis se pose face à elle.
Il place alors le pli du bord
de ses ailes antérieures - où
sont concentrées les écailles
androconiales qui libèrent
des phéromones - contre les
massues antennaires de la
femelle, riches en récepteurs
olfactifs (ci-contre, le mâle en À haute altitude dans les Alpes, entre 1800 et
haut). Il vole ensuite autour 2500 m, l’unique plante-hôte est l’Épiaire
et très près de la femelle de Prada, visible ici au premier plan. Proche
toujours posée. Revenu enfin parente de l’Épiaire officinale, cette plante
à ses côtés, il courbe son permet à l’Hespérie du marrube de coloniser
abdomen pour s’accoupler. l’étage alpin où sa principale plante nour­
ricière est absente.

58 59
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de la ballote Carcharodus baeticus (Rambur, 1839)

Endémique du sud-ouest de l’Europe, est petite, la chenille devient gris clair en

de la péninsule Ibérique à l’Italie, l’Hespérie grandissant. Elle mange les feuilles - le haut
de la ballote est localisée en France dans le des tiges aussi à partir du 4e stade - et se
Midi méditerranéen. Connue des Pyrénées- développe lentement. Elle se nymphose à la
Orientales aux Hautes-Alpes, elle n’est abon- fin du 5e stade dans un abri fait de feuilles
dante que dans la plaine de Crau (Bouches- caulinaires ou dans des feuilles sèches au
du-Rhône). Elle semble être sur le déclin, pied de la plante-hôte. L’état nymphal dure
car sa biologie est liée aux activités rurales 15 à 18 jours.
traditionnelles, élevage ovin notamment.
Elle se reproduit surtout dans les stations
chaudes jusqu’à 1200 m et fréquente les
prairies et les friches fleuries.
Les papillons volent en deux à trois
générations entre mai et début octobre.
La femelle fécondée fixe ses œufs
isolément sur le dessus des feuilles et Site de reproduction en Provence parsemé de
sur les bourgeons du Marrube vulgaire, touffes de Marrube vulgaire.
plus rarement sur la Ballote fétide en été Oeuf et chenille au 3e stade après hibernation.
quand les Marrubes sont desséchés. Ces
deux Labiées nitrophiles apprécient les
sols remués enrichis par les déjections des
moutons : les colonies de cette Hespérie
se trouvent souvent à proximité de fermes
ou de bergeries. Après la floraison, les
calices secs du Marrube se détachent de
la plante et s’accrochent très facilement
aux toisons des animaux. Les graines sont
ainsi disséminées par les troupeaux qui ne
mangent pas la plante. Marrube vulgaire et abri larvaire. La chenille
L’impact du parasitisme est sans doute vit dans un abri fabriqué avec une ou deux
feuilles parfaitement réunies en cornet avec
très fort : nous avons constaté à plusieurs Ci-dessus : chenille parasitée par un Cotesia
des fils de soie laissant une ouverture dans le
reprises que toutes les chenilles d’un (non encore identifié ou décrit, ce parasitoïde
haut, du côté du pétiole de la feuille. Elle en
Marrube ou d’un petit groupe isolé de cette est en cours d’étude). Leur croissance
sort de nuit pour se nourrir. La recherche de
plante étaient parasitées. Il semble que la terminée à l’intérieur du corps de la chenille,
ces abris constitue le moyen le plus efficace
les larves du Cotesia en sortent et tissent
survie de l’espèce passe par la dispersion pour confirmer la présence de l’Hespérie de
chacune un petit cocon blanc sur le corps de
des œufs sur des plantes-hôtes éparpillées la ballote car les imagos sont souvent rares.
leur victime qui survit parfois deux semaines
sur plusieurs kilomètres. Les peuplements Ci-dessous : chenille au dernier stade. avant sa fin inéluctable.
d’Hespérie de la ballote s’articulent Ci-dessous : chrysalide extraite de son abri.
en métapopulations autour de colonies
pérennes à forte densité de Marrubes où
une proportion plus ou moins importante de Le mâle garde un territoire et perche à l’extré­
chenilles échappe aux parasitoïdes. mité des tiges de Marrube (comme celui-ci
L’incubation dure 9 à 13 jours. Les dans le nord du Var) ou d’autres plantes
chenilles sont actives de mai à novembre, basses, attendant le passage d’une femelle.
L’intrusion d’un petit papillon provoque son
puis en mars-avril après hibernation au
envol. S’il s’agit d’un congénère, il le chasse à
2e ou au 3e stade. Noirâtre quand elle l’issue d’un duel aérien tournoyant.

60 61
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de l’épiaire Carcharodus lavatherae (Esper, 1783)

L’Hespérie de l’épiaire est relativement Provence et la Crapaudine faux-scordium

répandue dans les régions de collines et dans les Pyrénées. L’œuf, fixé au calice par
de montagnes depuis le sud et le centre le côté et non par la base comme chez les
de l’Europe jusqu’au sud de la Russie et autres Rhopalocères, incube en une à deux
en Turquie. Ce papillon est très localisé en semaines.
France dans les Pyrénées, le Languedoc, le Avec des fils de soie la petite chenille
Massif central, la Provence et les Alpes. Il attache les graines au calice, les empêchant
fréquente les pelouses et les landes ouvertes de tomber ; cela lui laisse le temps de les
dans des stations chaudes et plutôt sèches ronger à sa guise. Quand la plante fleurit,
entre 200 et 1600 m, jusqu’à 2200 m dans la chenille s’attaque à l’ovaire. Elle mange
les Pyrénées. Jamais commun, il est rare de aussi les calices encore verts. En basse
voir plus de deux ou trois individus à la fois. Provence, les chenilles estivent en juillet et
L’unique génération vole entre mai et en août au 1er stade. Elles ne reprennent
début août. Les mâles viennent souvent leur activité qu’après la fin de la sécheresse
boire sur le sol humide aux heures chaudes. estivale. Dans toutes les régions, les
L’après-midi, posté sur une plante peu élevée chenilles hibernent au 2e stade dans le
ou sur un rocher abrité, le mâle surveille calice de leur plante-hôte fermé par des fils
son territoire de 5 à 15 m de rayon. Dans de soie. Elles sortent d’hibernation à partir
l’attente d’une femelle il pourchasse de son de février-mars et descendent se faire un
vol très rapide les papillons de passage. Un abri avec les jeunes feuilles à moins de
mâle peut garder le même territoire pendant 10 cm de hauteur.
plusieurs jours. La chenille se nymphose au printemps
La femelle fécondée disperse une à la fin du 5e stade. L’état nymphal dure
centaine d’œufs isolément à l’extérieur habituellement trois semaines.
ou dans les calices de l’Épiaire droite. Elle
choisit parfois la Crapaudine hérissée en

En fin de journée, le papillon prend le soleil, ailes étalées à plat exposées vers l’ouest. Quand le soleil
disparaît, il les rabat et dresse l’abdomen. La nuit tombée, il replie ses ailes derrière le dos. Au petit À gauche : œuf et jeune chenille. À droite, de haut en bas : mâle de l’Aude, chenille au 5e stade et
matin, le dos orienté à l’est, il abaisse de nouveau les ailes et redresse l’abdomen. Quand le soleil chrysalide dans son abri ouvert.
réapparaît, il ouvre les ailes à plat pour se réchauffer avant de s’envoler.

18h00 20h00 22h00 07h00 09h00

62 63
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de l’herbe-au-vent Syrichtus proto (Ochsenheimer, 1808)

Répandue dans la péninsule Ibérique qu’en début de printemps. Jacques Nel a

et en Grèce, l’Hespérie de l’herbe-au-vent toutefois remarqué que les œufs pondus
est localisée en stations éparses autour du sur les Phlomis ligneux naturalisés en basse
Bassin méditerranéen. Hôte typique des Provence éclosent en automne et que les
garrigues basses, des pelouses sèches et chenilles passent l’hiver encore petites.
des lisières de chênaie sèche sur calcaire Mais en Grèce, où ce buisson à fleurs jaunes
jusqu’à 1000 m d’altitude, elle est assez est leur principale plante-hôte, les chenilles
abondante en Languedoc, mais davantage naissent au printemps.
localisée en Provence. La chenille est facile à détecter, trahie
L’unique génération vole de fin juin à par son abri de feuilles terminales cousues
début octobre, la plupart des émergences entre elles. La nymphose a lieu dans la
se produisant entre fin juillet et fin août. dernière tente larvaire et le papillon en sort
après 3 à 4 semaines. Certaines chenilles
Le matin, les mâles patrouillent leur
se nymphosent dès qu’elles atteignent
habitat. Ils sont ensuite territoriaux et
la fin du 5e stade à la fin mai ou au début
perchent sur un buisson bas en attendant le
juin. Les papillons émergent alors en début
passage éventuel d’une femelle. Les imagos Site de reproduction dans l’Aude.
d’été. Beaucoup de chenilles deviennent
butinent surtout les Carlines.
au contraire inactives et restent immobiles
La femelle dépose ses œufs isolément dans leur abri, jeûnant pendant tout l’été.
sur le dessous des feuilles et sur les rameaux Elles se nymphosent sans avoir repris de
des Phlomis (Labiées buissonnantes) ou sur nourriture. Les chrysalides des chenilles qui En haut : cette petite chenille tisse des fils de soie
des feuilles, brindilles ou rameaux secs à la estivent donnent les papillons de fin d’été et entre les bords d’une feuille pour la plier et s’en faire
base de la plante. L’œuf hiverne et n’éclôt d’automne. un abri. Ci-dessus : abri larvaire sur Phlomis ligneux.

Ci-dessus : œuf pondu sur une feuille

sèche au pied d’un Phlomis. À droite :
la couleur du corps de la chenille
s’éclaircit au cours de la croissance
(jeune chenille en haut, chenille au
dernier stade en bas). Ci-dessous :
chrysalide après ouverture de son abri.

64 65
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie des sanguisorbes Spialia sertorius (Hoffmansegg, 1804)

De l’Afrique du Nord jusqu’en Europe pour se nourrir. La chenille se développe

centrale, l’Hespérie des sanguisorbes en 5 stades et se construit un nouvel abri
fréquente les pelouses sèches, les prairies quand le précédent devient trop étroit. Les
fleuries et les landes calcicoles ouvertes. chenilles qui ne donnent pas naissance à
En France, cette petite Hespérie est bien la seconde génération d’imagos peuvent
répandue dans la moitié sud du niveau de la hiberner à divers stades entre le 1er et le 4e.
mer jusqu’à 2200 m dans les Pyrénées. Elle Elles se cachent alors à la base de la plante
semble en régression dans la moitié nord où dans une feuille sèche roulée et bien fermée
elle devient beaucoup plus localisée dans par de la soie. La nymphose a lieu dans le
ses habitats de coteaux exposés au sud. dernier abri larvaire ou dans un cocon
lâche au pied de la plante-hôte. Le papillon Mâle au repos sur un épi de
Les papillons volent presque partout en Pimprenelle et la plante (ci-
émerge après deux à trois semaines.
deux générations entre début mai, parfois dessus).
dès la mi-avril, et fin septembre. Dans le nord
de la France, seule la première génération
apparaît tous les ans, suivie quelquefois
d’une seconde émergence partielle en
août les années chaudes. En montagne
il y a généralement une seule génération
estivale. Nous avons cependant observé
des papillons de seconde génération, aux
taches blanches plus développées, jusqu’à
1800 m fin août sur les pentes chaudes du
Briançonnais (Hautes-Alpes).
Les imagos de première génération
émergent quand les inflorescences de
Pimprenelle sont en boutons. Les mâles
territoriaux attendent que passe une femelle
dans la végétation herbacée près de leur
perchoir.
Rapidement fécondées, les femelles
commencent à pondre quelques jours après
leur naissance. Chacune pond une trentaine
d’œufs en tout. Elle les fixe isolément au
sein de l’épi dense, sous les sépales ou à la
base du calice entre les boutons floraux de
la Pimprenelle, rarement sur la Sanguisorbe.
Quand la seconde génération apparaît,
les épis de Pimprenelle sont très souvent
desséchés et les pontes s’effectuent alors
sur le dessus des folioles.
La petite chenille née au printemps se
nourrit d’abord en forant dans les fleurs,
En haut, de gauche à droite : l’œuf porte 18 à 20 côtes et incube en 5 à 14 jours ; 10 à 15 jours
puis elle mue pour la première fois dans
après sa naissance, la petite chenille descend vers les feuilles où elle se fait un abri à l’intérieur
un sépale fermé avec quelques fils de soie. En haut : femelle sur une Pimprenelle dans d’une foliole repliée avec des fils de soie ; deux jeunes chenilles lors d’une sortie hors de leur abri.
Elle vit ensuite dans un abri de folioles l’Aude. En bas : cette chenille qui prépare son Ci-dessus : chrysalide fraîche dans son cocon ouvert, cocon avec la chrysalide à l’intérieur, chenille
cousues ensemble, sortant surtout la nuit cocon pour la nymphose a viré au brun. mature et chrysalide au tégument durci dans son cocon ouvert.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie corse Spialia therapne (Rambur, 1832) L’Hespérie de la mauve Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758)

Le statut taxonomique de ce tout L’Hespérie de la mauve est présente du

petit papillon endémique de Corse et de centre de la France jusqu’en Sibérie. La plus
Sardaigne est encore incertain. Nous le répandue des Hespéries tachetées subit un
considérons ici comme une espèce distincte déclin dans la moitié nord de la France. Elle
de l’Hespérie des sanguisorbes (Spialia vole en une génération entre avril et la mi-
sertorius) signalée une fois de Corse avec juin en plaine, en juin-juillet à la montagne.
20 spécimens capturés au-dessus d’Evisa La femelle fécondée pond environ
fin juin 1954. 40 œufs en tout, isolément sur le dessus
L’Hespérie corse fréquente les pelouses ou le dessous des folioles de Rosacées,
maigres des collines et des montagnes. Potentilles surtout. Les chenilles se déve­
Elle vole en deux générations printanière loppent en 5 stades entre mai et octobre et
et estivale. Le cycle biologique est similaire complètent leur croissance en deux mois.
à celui de l’Hespérie des sanguisorbes. La jeune chenille vit dans un abri façonné
Wolfgang Wagner, spécialiste allemand des avec l’extrémité d’une foliole tenue pliée par
Hesperiidae, a élevé therapne en 2012. Il de la soie. Plus grande, elle réunit plusieurs
remarque que la chenille est plus colorée et folioles ensemble.
que la chrysalide porte une pruinosité plus Grâce à ses goûts alimentaires
dense que celle de sertorius. variés, l’Hespérie de la mauve peut se
reproduire dans des habitats très divers
souvent constitués d’une mosaïque de
végétation basse et plus haute : pelouses
sèches à végétation éparse (sur Potentille
printanière et Potentille argentée), pelouses
sèches herbeuses (sur Potentille droite
L’œuf, ciselé de 17 à 21 côtes, incube en 11 à et Sanguisorbe), prairies mésophiles (sur
14 jours. Juste après sa naissance, la chenille Potentille rampante et Potentille faux-
tisse quelques fils de soie qui lui servent de
fraisier), prairies humides ou marécageuses
Ces illustrations accompagnent la description premier abri. Ci-dessus : jeune chenille dans
son abri entr’ouvert. Ci-dessous : chenille (sur Tormentille, Potentille ansérine,
par Rambur dans un article publié en 1832
dans le premier volume des Annales de la au dernier stade et chrysalide dans son abri Comaret des marais ou Reine-des-prés),
Société entomologique de France. À droite : ouvert pour la photo. friches herbeuses (sur Aigremoine) ou
imagos au col de Bavella (Corse). lisières et landes (sur Fraisier sauvage,
Ronce et Framboisier). Dans les dunes des
Pays-Bas, la Ronce constitue son unique
plante-hôte.
La nymphose a lieu dans le dernier
abri larvaire à la base de la plante. Les
chrysalides hibernent et le papillon émerge
au printemps suivant.

Hespérie de la mauve (Pyrgus malvae) :

accouplement et mâle.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie faux-tacheté Pyrgus malvoides Elwes & Edwards, 1897

L’Hespérie faux-tacheté est désormais Après avoir mangé le chorion, la chenille

considérée comme une espèce distincte de néonate s’installe sur le dessus d’une foliole
l’Hespérie de la mauve (Pyrgus malvae) car qu’elle ronge en son milieu. Elle se nourrit de
les genitalia des mâles sont très différentes. plantes basses de la famille des Rosacées :
Ces deux papillons cohabitent localement Potentilles, Aigremoine, Alchémille verdâ­
le long d’une bande très étroite (10 km au tre, Reine-des-prés, Ronce. La Pimprenelle
maximum) où des hybrides se trouvent en est une plante-hôte appréciée dans le
proportion variable. La distance génétique Briançonnais (Hautes-Alpes). Au 1er stade,
entre malvae et malvoides est faible : ces la chenille loge dans un abri rudimentaire
taxons issus d’une même souche ont sans fait de quelques fils de soie tendus entre les
doute été isolés durant la dernière période poils de la feuille, les crottes étant amassées
glaciaire avant de reconquérir l’Europe. à une extrémité. Elle s’installe ensuite dans
une foliole tenue repliée par des fils de Imago encore endormi au petit jour en
Si malvae est largement répandu Provence.
soie. Le nombre de folioles nécessaires à
en Eurasie tempérée, malvoides ne se
la confection de la tente larvaire augmente
rencontre que dans la péninsule Ibérique,
avec la taille de la chenille. La nymphose a
la moitié sud de la France et en Italie. La
lieu dans un abri similaire confectionné à la
limite entre les deux espèces passe par la Site de ponte dans le Var (ci-dessus) et
base de la plante nourricière.
Charente-Maritime, le Lot, le Puy-de-Dôme, chrysalide extraite de son abri (ci-dessous).
l’Isère, la Haute-Savoie, le sud de la Suisse et
le Tyrol. Dans les zones de contact du Massif
central, malvae occupe les milieux frais à
des altitudes supérieures et malvoides des
sites plus chauds en contre-bas.
Les papillons volent en deux générations
entre mars et juin, rarement dès la fin février,
puis entre juillet et septembre. La seconde
génération est partielle, car une partie des
Oeuf tout juste pondu au revers d’une feuille
chrysalides formées en été hibernent. Dans de Potentille printanière.
les endroits secs de Provence, il n’y a pas de
seconde émergence. Au-dessus de 1000 m
et jusqu’à 2700 m, l’unique génération
vole en juin-juillet. L’Hespérie faux-tacheté
Imago mâle typique (ci-dessus) et femelle de
fréquente les pelouses, les prairies et la f. taras (ci-dessous). Cette forme, connue
les grandes clairières. Elle se reproduit aussi chez l’Hespérie de la mauve (P. malvae)
indifféremment dans des habitats secs peut apparaître n’importe où dans l’aire de
ou humides, très herbeux ou au contraire répartition de ces deux espèces.
presque dépourvus de végétation.
La femelle cherchant à pondre se pose
et marche un peu sur une grande variété de
plantes basses avant de trouver une plante-
hôte. Elle en confirme l’identité en la tâtant
du bout des antennes, puis se place sur le
bord de la feuille, courbe son abdomen et
dépose un œuf sur le dessous de la foliole.
La chenille souvent verte peut être brunâtre. Celle de droite, parasitée et proche de sa fin, présente
L’œuf est orné de 15 à 18 côtes et incube en une couleur inhabituelle. Les chenilles de malvoides et malvae se distinguent des autres Pyrgus par
10 à 15 jours. leur collier prothoracique (cou) de même couleur que le corps.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae
Le Plain-chant Pyrgus alveus (Hübner, 1803)

Bien que largement répandu en Eurasie des mâles d’alveus. Sinon les premiers
tempérée, le Plain-chant est rarement états sont identiques et aucune différence
abondant et demeure un papillon mal significative n’a été révélée par l’unique
connu. Il existe en France et dans les pays étude génétique disponible.
voisins deux groupes de populations dont Les papillons butinent surtout les
les relations font encore l’objet d’une Scabieuses, les Centaurées et l’Origan. La
controverse. femelle fécondée disperse ses œufs sur les
L’alveus typique vole en été et sa chenille deux faces des feuilles d’Hélianthèmes, de
vit sur l’Hélianthème vulgaire. Présent en préférence sur le dessous, plus rarement
sur les bourgeons. Dans le Jura suisse, la Les mâles montent parfois occuper un territoire
France sur tous les massifs montagneux, en hauteur comme l’a observé Frits Bink sur cette
il est rare en Bourgogne et dans le centre- sous-espèce accretus pond aussi sur de
crête dans les Vosges.
ouest et semble avoir disparu du centre, du petites Potentilles.
Bassin parisien et de Normandie. La chenille commence par ronger
La sous-espèce méridionale accretus l’épiderme du dessous de la feuille. Elle se
vole de mi-mai à fin juillet dans des habitats fabrique ensuite un abri avec une feuille
plus secs. Elle est connue avec certitude repliée. Elle est active d’août à octobre, puis
en France des piémonts pyrénéens et du au printemps après avoir hiberné au 2e,
Languedoc. Dans les Pyrénées alveus vit 3e ou 4e stade ; cette plasticité explique sans
en altitude, tandis qu’accretus préfère des doute la longue période de vol des imagos.
stations chaudes dans les vallées. Les À la fin du 5e stade, la chenille se nymphose
mâles d’accretus ont des taches claires dans la litière, à l’intérieur d’un cocon
plus développées sur le dessus des ailes blanchâtre dense fait de feuilles sèches et
et leurs genitalia diffèrent un peu de celles de soie. L’état nymphal dure 14 à 26 jours.

En haut et au milieu : mâles de la sous-

Le Plain-chant vole dans les prairies fleuries et les pelouses sèches, surtout dans les régions Oeuf, chenille et chrysalide de la sous-espèce espèce accretus des piémonts des
montueuses et montagneuses jusqu’à 2500 m. Le mâle (ici, la sous-espèce alveus des Alpes) passe accretus. L’œuf, ciselé de 18 à 25 côtes, incube Pyrénées. Ci-dessus : femelle de la sous-
une grande partie de la journée à surveiller son territoire depuis une plante un peu en hauteur. en 12 à 17 jours. espèce alveus des Hautes-Alpes.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie des hélianthèmes Pyrgus foulquieri Oberthür, 1910

Endémique du sud-ouest de l’Europe, de repos, posés ailes ouvertes sur le sol.

l’Hespérie des hélianthèmes se rencontre Ils quittent ensuite leurs aires de repos
très localement de la Catalogne espagnole nocturne pour des habitats plus dégagés où
à l’Italie centrale. Elle est présente en les femelles trouvent abondance de plantes-
France dans les Pyrénées-Orientales, sur les hôtes et de fleurs nectarifères.
Causses méridionaux et en Provence jusque La femelle fécondée se soustrait aux
dans la Drôme et les Hautes-Alpes. Parfois sollicitations des mâles en marchant au sol
abondante, elle fréquente les pelouses et pour aller se dissimuler sous la végétation.
les clairières sèches sur terrain calcaire Elle réapparaît une ou deux minutes plus
entre 200 et 2000 m d’altitude. tard quand l’importun s’est éloigné. Les
L’unique génération vole de juillet à œufs, fixés isolément sur les deux faces
début septembre. Dans le sud de la Drôme des feuilles basses d’Hélianthèmes, portent
où elle cohabite avec le Plain-chant (Pyrgus 21 à 23 côtes et leur incubation dure deux
alveus), elle commence à émerger après ce semaines.
dernier. La chenille vit dans un nid fait de
Les papillons butinent de préférence plusieurs feuilles assemblées entre elles
les Scabieuses. Comme les autres Pyrgus, par des fils de soie, à faible hauteur sur la
ils dorment en hauteur sur des fleurs ou plante-hôte. Elle est active jusqu’au début
des inflorescences sèches (Scabieuses, novembre, puis hiberne au 2e ou 3e stade,
Oeillets...) dans des sites abrités par des rarement au 4e stade. Elle complète sa
arbres. Ils ouvrent leurs ailes au premier croissance au printemps et se nymphose en
soleil du matin, puis ils s’envolent pour juin ou en juillet à la fin du 5e stade. L’imago
butiner en alternance avec des périodes émerge environ trois semaines plus tard.

À gauche : habitat larvaire dans le Var et abri de la jeune chenille au printemps. À droite, de haut en
bas : œuf fraîchement pondu, chenille au 4e stade et chenille au 5e stade.

À droite : mâle butinant une Scabieuse. Noter

les longues touffes de poils blancs au bout de
l’abdomen, une caractéristique des mâles de
cette espèce. À gauche : femelle. Comme souvent
chez les Pyrgus, la femelle est plus brune avec des
taches blanches plus petites. Abri nymphal (à gauche) ouvert pour montrer la chrysalide.

74 75
Hespéries Hesperiidae Pyrginae opérer sa seconde mue. La croissance de la
chenille est assez lente en juin et il semble
L’Hespérie rhétique Pyrgus warrenensis Verity, 1928 qu’elle doive hiberner une seconde fois au
4e stade. Son nid est alors formé de 7 à
Endémique alpin localisé et 8 feuilles d’Hélianthème cousues ensemble.
rarement abondant, l’Hespérie La chenille se nymphose au printemps à
rhétique se rencontre en France la fin du 5e stade dans un abri dense de
du Mercantour à la Savoie, avec feuilles bien serrées par de la soie. Le cycle
quelques populations relati­ biologique requiert sans doute deux années
vement importantes dans le L’œuf est orné de 18 à 20 côtes. D’abord comme chez la plupart des papillons de
Queyras. Sa répartition et son blanc-vert, il devient rapidement jaune, puis haute altitude.
statut sont encore mal connus gris après plusieurs jours.
car elle peut facilement être
confondue avec des exemplaires
de petite taille d’autres Pyrgus.
Elle fréquente les pelouses
rocheuses ou caillouteuses avec
un gazon ras et des Hélianthèmes
en abondance entre 2000 et Site de reproduction à 2500 m dans les Hautes-Alpes peu
2500 m. après que les chenilles soient sorties d’hibernation.
L’unique génération paraît
en juillet. Le mâle patrouille en
rase-mottes et se perche souvent
sur une plante basse d’où il
pourchasse les autres petits
papillons d’un vol très rapide.
Les mâles fréquentent surtout
Abri de la chenille au 4e stade constitué
les endroits fleuris, notamment
d’un assemblage de feuilles d’Hélianthème
au bord des ruisseaux où ils alpestre (la plante entière ci-contre).
se joignent parfois aux autres
Hespéries rassemblées pour
boire sur le sol boueux. Les
femelles préfèrent rester sur les
talus secs où se situent les sites
de ponte. L’Hespérie rhétique butine beaucoup les fleurs de
Joubarbe toile-d’araignée (comme le mâle ci-dessus), de
Les œufs sont déposés
Lotier corniculé et de Serpolet. Ci-dessous : une femelle.
isolément sur le dessous des
feuilles et sur les bourgeons
d’Hélianthème alpestre. La petite
chenille commence par ronger
l’épiderme du dessous de la
feuille, puis elle se fait un abri
avec une feuille. Elle grandit peu
en août-septembre et hiberne
encore très petite au 1er ou au
2e stade en élevage. Nous avons
trouvé à 2400 m dans le Queyras
(Hautes-Alpes) au début du
mois de juin, peu après la fonte
des neiges, une chenille prête à À gauche : chenille au sortir de l’hibernation peu avant sa seconde mue. En haut : chenille au
4e stade. En bas : chrysalide dans son abri ouvert.

76 77
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie des potentilles Pyrgus armoricanus Oberthür, 1910

L’Hespérie des potentilles est répandue abri avec une, puis plusieurs folioles au fur et
dans le sud et le centre de l’Europe, au à mesure qu’elle grandit. La chenille passe
Maghreb et au Moyen-Orient. Disparue par 5 stades. Celles qui se développent en
de Belgique, elle est très menacée en été complètent leur croissance en moins de
Allemagne, en Suisse et plus généralement deux mois. Celles qui naissent en automne
en Europe centrale. Assez commune dans s’alimentent jusqu’en octobre, puis elles
la moitié sud de la France, elle est devenue hibernent entre le 1er et surtout le 4e stade
rare dans la moitié nord, sauf en Lorraine et avant de reprendre leur activité en mars.
en Bourgogne où elle semble au contraire La chenille se nymphose dans un abri
gagner du terrain. fait d’une feuille basale pliée tenue par de la
Papillon de plaine, cette Hespérie se soie. La chrysalide libère un papillon au bout Le matin, les mâles patrouillent à la recherche des
reproduit en pelouse sèche, en prairie de 13 à 18 jours. femelles d’un vol rapide au ras de la végétation, se posant
mésophile, dans les clairières et les lisières parfois brièvement pour butiner. Ils deviennent très
de chênaie ou sur les talus ensoleillés, territoriaux l’après-midi et perchent, comme ici, sur une
rarement jusqu’à 1700 m. L’Hespérie des plante herbacée dominant la végétation environnante.
Ils s’élancent d’un vol très rapide à la poursuite de tous
potentilles évite les endroits trop secs :
les petits papillons qui traversent leur territoire avant de
elle semble complètement absente d’une revenir à leur perchoir.
grande partie du Languedoc et se cantonne
en des milieux frais ou humides en basse
Provence.
La première génération vole de mi-
mai à mi-juillet. La seconde génération,
plus abondante, paraît entre fin juillet et
mi-septembre. Une troisième émergence
partielle est produite localement en
automne les années chaudes : certaines
chenilles continuent à se développer
jusqu’à la nymphose au lieu d’entrer en
diapause hivernale. Les papillons butinent La Potentille rampante, principale plante-
une grande variété de fleurs avec une hôte en prairie mésophile. Elle est
préférence marquée pour les Scabieuses et remplacée sur les pelouses sèches par la
les Labiées. Potentille argentée, la Potentille hérissée
et la Potentille printanière. En haut : site
La femelle à la recherche d’une plante-
de ponte en haute Provence.
hôte vole lentement. Elle se pose sur les
plantes basses et les tâte du bout des
antennes, s’en éloignant aussitôt quand
elles ne lui conviennent pas. Elle disperse
une quarantaine d’œufs en tout, le long
du bord ou sur le dessous des folioles
de Potentilles (Rosacées). La ponte sur
Hélianthème (Cistacée) a été observée
en Suisse et plusieurs Hélianthèmes sont
acceptés en élevage.
La petite chenille tisse quelques fils de En haut : l’œuf, orné de 22 à 24 côtes, incube
soie et se dissimule en dessous pour ronger Accouplement au printemps (la femelle en pendant 8 à 16 jours. Ci-dessus : chenille au
l’épiderme de la feuille. Elle se fabrique un haut). printemps après hibernation (ci-dessus). Chrysalide dans son abri ouvert.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de la malope Pyrgus onopordi (Rambur, 1839)

Endémique de l’ouest du Bassin L’Hespérie de la malope vole d’avril à

méditerranéen, depuis les montagnes du mi-octobre en deux ou trois générations.
Maghreb jusqu’en Italie, l’Hespérie de la Les œufs sont pondus isolément près du
malope est en régression, notamment sol sur le dessous des folioles de Potentille
aux marges de son aire de répartition, printanière, Potentille rampante, Potentille
comme en Suisse où l’espèce est menacée droite et Potentille hérissée (Rosacées),
d’extinction. Présente autrefois de la plus rarement sur les feuilles basales de la
Gironde à la Vienne, elle semble en avoir Mauve négligée (Malvacée) dans le Quercy.
disparu. Sporadique dans le Quercy, elle L’œuf, ciselé de 18 côtes, incube pendant
reste commune en France méditerranéenne. une semaine et la chenille se développe en
Cette Hespérie se reproduit sur les 5 stades. Les chenilles à développement
pelouses sèches et mésophiles avec une lent et celles nées en fin d’été ou en automne
préférence pour les secteurs pâturés à hibernent entre le 1er et le 4e stade selon
végétation rase et clairsemée, surtout l’époque à laquelle les œufs ont été pondus.
à basse altitude, atteignant localement Elles se réveillent en mars et terminent
1500 m. Les papillons visitent souvent leur croissance au début du printemps. La
des habitats florifères plus humides où chenille se nymphose dans un abri bien
ils butinent les Pissenlits, Renoncules ou fermé fait de feuilles basales de sa plante
Scabieuses. nourricière.

À gauche, de haut en bas : œuf, chenilles au 2e et

au dernier stade. Ci-dessus : chrysalides.

Imago mâle et sites de reproduction au bord d’un

chemin en Provence (en haut) et dans l’Hérault
(en bas). Mâle dormant le soir et Potentille printanière.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de l’alchémille Pyrgus serratulae (Rambur, 1839)

Répandue depuis l’Eurasie tempérée

jusqu’en Chine, l’Hespérie de l’alchémille
est présente surtout dans la moitié est de
la France, des Pyrénées aux Ardennes. Dans
le Centre et dans l’Ouest, où les papillons
sont plus grands que dans le reste du pays,
l’espèce s’est considérablement raréfiée.
Elle est commune mais localisée dans les
Alpes où elle atteint 2500 m d’altitude.
Cette Hespérie fréquente les pelouses et les
prairies maigres mésophiles ou humides.
Elle est inféodée aux pelouses sèches dans
le nord de son aire de distribution.
L’unique génération vole pendant
4 à 5 semaines entre début mai et août
selon l’altitude et la latitude. Les œufs
sont pondus isolément sur le dessous des
folioles de Potentilles, en montagne aussi
sur des Benoîtes (Rosacées). L’œuf, orné de Mâle de l’Hespérie de l’alchémille prenant le soleil en début de matinée dans les Pyrénées.
22 à 24 côtes, vire du vert au gris au cours
de l’incubation qui dure 8 à 18 jours.
La chenille commence par retrousser une
foliole pour s’en faire un abri. Elle passe par
5 stades et hiberne entre le 2e et le 4e stade
au gré des conditions climatiques. Elle
sort d’hibernation au début du printemps,
termine sa croissance et se nymphose en
mai ou en juin dans un cocon résistant fait
d’une feuille basale pliée avec de la soie. Le
papillon émerge environ trois semaines plus
tard.

Site de ponte de l’Hespérie de la parcinière (Pyrgus

carlinae) à 2100 m dans le Queyras (Hautes-Alpes)
Papillon femelle au repos, œuf, chenille avec l’œuf au revers d’une foliole de Potentille
mature et chrysalide. printanière.

82 83
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de la parcinière Pyrgus carlinae (Rambur, 1839)

Endémique des Alpes occidentales, Les œufs sont fixés isolément sur la
l’Hespérie de la parcinière est abondante marge inférieure des feuilles de Potentille
en fin d’été dans les Alpes et les Préalpes printanière, de Potentille à grandes fleurs
françaises. Elle fréquente les prairies ou de Benoîte des montagnes (Rosacées).
subalpines et les pelouses alpines, souvent L’œuf porte 16 à 20 côtes. Blanc-vert à la
le long des ruisseaux entre 1500 et 2500 m, ponte, il devient orange après un à deux
mais peut descendre à 700 m dans les jours, puis blanc une douzaine de jours plus
vallées. tard.
L’unique génération vole de mi-juillet à La chenille hiberne à l’intérieur de l’œuf.
début septembre. Nous avons observé deux Elle éclôt au printemps et se développe en­tre
types de comportement chez le mâle. Soit avril et juillet dans un nid solide tissé entre le La chenille aux derniers stades se reconnaît à
il passe la matinée à butiner et patrouiller sol et les feuilles basses de sa plante-hôte. sa couleur vert clair teintée de rougeâtre près
les pelouses d’un vol bas, soit il reste posté Elle y passe beaucoup de temps et n’en sort de la tête.
sur une plante basse. Un territoire fleuri que pour ronger les feuilles voisines ou pour
dans une petite combe empruntée par de se construire un nouvel abri. Diurne dans
nombreux papillons mesurait environ 50 m2. son jeune âge, la grande chenille devient
crépusculaire et nocturne. La nymphose a Sur cette pelouse rase près de Névache
Par temps chaud, les mâles se ras­ (Hautes-Alpes), l’Hespérie de la parcinière
lieu à la fin du 5e stade à la base de la plante-
semblent pour boire sur la boue ou le long pond sur les feuilles basales de la Potentille à
hôte entre deux feuilles attachées par des
des torrents. L’après-midi, l’Hespérie de la grandes fleurs (en bas).
fils de soie. Le papillon émerge après trois
parcinière visite les Scabieuses et diverses
semaines environ.
Composées : Doronic à grandes fleurs,
Centaurées, Carline acaule, Marguerite.

Comme chez les autres Pyrgus, la chrysalide

est couverte d’une pruinosité grise qui
Deux mâles dorment le soir sur une Achillée millefeuille dans le Queyras (Hautes-Alpes). adhère aux doigts si on la touche.

84 85
Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de Rambur Pyrgus cirsii (Rambur, 1839)

L’Hespérie de Rambur a longtemps été et le Cirse acaule. Entre la mi-journée et la

considérée comme une sous-espèce de fin de l’après-midi, les mâles occupent des
l’Hespérie de la parcinière (Pyrgus carlinae) territoires riches en Potentilles. Perchés un
car il y a des papillons d’aspect intermédiaire peu en hauteur, ils décollent très rapidement
dans les zones de contact du sud des Alpes. pour identifier les petits papillons de passage
Les études génétiques ont cependant et prendre en chasse leurs congénères.
montré qu’il s’agit d’une espèce distincte. Sa Les œufs sont pondus isolément sur les
répartition s’étend de la péninsule Ibérique folioles de Potentilles ou sur divers supports
Vert pâle à la ponte,
à l’ouest de l’Autriche avec des populations secs à proximité. La chenille devient visible
l’œuf jaunit puis
isolées dans les montagnes de l’est de la dans l’œuf 9 jours après la ponte. Elle devient orange après
Turquie et en Arménie. hiberne dans l’œuf pour éclore en mars. quelques jours. Il
Localisée mais parfois abondante, elle La chenille se développe en 6 stades, Imago mâle au repos par mauvais temps. porte 17 à 22 côtes.
a subi un fort déclin dans les régions de grandissant lentement pendant près de
plaine en France et en Allemagne jusqu’à 4 mois avant de se nymphoser en juillet. On
disparaître de tout le nord, de Moselle et de la trouve assez facilement sur les Potentilles
Bourgogne. C’est une Hespérie typique des isolées en terrain caillouteux à végétation
pelouses sèches, surtout sur calcaire jusqu’à très éparse. La chenille se confectionne un
1500 m, rarement plus haut. Dans le sud de abri d’abord sur les feuilles supérieures,
la France les colonies les plus importantes puis s’installe au dernier stade sous les
se rencontrent dans des régions pâturées feuilles au-dessus du sol dans un habitacle
extensivement par les moutons : causses solidement fermé par de la soie. C’est là
des Cévennes et du Quercy, haute Provence. qu’elle se transforme en chrysalide. Le
L’unique génération vole de mi-juillet papillon en sort 22 à 26 jours plus tard.
à début octobre. Les papillons butinent
surtout les Scabieuses, la Carline vulgaire

Site de ponte au-dessus des gorges du

Verdon (haute Provence).

La Potentille printanière est la plante-

hôte la plus largement consommée. Les
chenilles mangent aussi la Potentille
cendrée en Alsace et la Potentille La chenille est habituellement rougeâtre, parfois
hérissée en Provence. Chrysalide extraite de son abri. d’un vert teinté de brun. Ci-dessus : son abri.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie du carthame Pyrgus carthami (Hübner, 1813)

Répandue dans le sud et le centre de

l’Europe, l’Hespérie du carthame s’étend
vers l’est jusqu’en Asie centrale. Elle est
devenue rare dans la moitié nord de la
France, en Bourgogne, en Alsace et dans
le centre-ouest, en Allemagne, en Suisse
et elle a disparu de Belgique. Elle reste
localement abondante dans les montagnes
où elle atteint 2600 m. L’œuf est orné de 19 à 25 côtes, certaines
L’unique génération vole de mai à début L’Hespérie du carthame se reproduit jusqu’à incomplètes. Il incube pendant deux à
2300 m sur les pelouses sèches et mésophiles, trois semaines. Ci-dessous : chenille au
septembre selon les régions, le plus souvent
sur des pentes caillouteuses, le long des lisières dernier stade et chrysalide.
entre mi-mai et début juillet. La période de
sèches, en des sites où la végétation est souvent
vol dure jusqu’à 6 semaines. Les papillons rase et clairsemée, comme ci-dessus en haute
butinent les fleurs pourpres ou roses, sur­ Provence (au second plan, la montagne de Lure)
tout celles des Centaurées, des Oeillets, ou sur le causse Méjean en Lozère (ci-dessous).
des Serpolets et du Trèfle des prés. Le Les pelouses pâturées extensivement par les
matin, les mâles patrouillent au ras du sol ovins paraissent particulièrement favorables.
et ralentissent fréquemment pour inspecter
les tapis de Potentilles. L’après-midi, chacun
surveille un territoire depuis ses perchoirs.
Par temps chaud, ils se rassemblent pour
boire sur le sol humide. La femelle fécondée
pond une trentaine d’œufs en tout qu’elle
fixe isolément sur le dessous des folioles Ce mâle surveille son territoire dans une
de Potentilles (Rosacées). clairière des Hautes-Alpes.
La chenille qui vient de naître est jaune
avec la tête noire. Elle accomplit l’essentiel
de sa croissance en été, cachée dans un
abri fait de folioles pliées, puis elle hiberne
au 4e stade. Dans les régions méridionales
les plus sèches, les jeunes chenilles
estivent au 2e stade dans leur abri quand
les feuilles de Potentilles se dessèchent.
Elles redeviennent actives lorsque les
feuilles vertes repoussent après les pluies
d’automne avant d’entrer en hibernation en
fin d’automne.
La chenille termine sa croissance au
printemps. À la fin du 5e stade, elle se
retire dans un nid solide à la base de la
plante nourricière pour se nymphoser.
L’état nymphal se prolonge pendant 3 à
4 semaines.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae au loin, jusqu’à 50 cm de distance, gardant
son abri très propre. Début novembre, elle
L’Hespérie à bandes jaunes Pyrgus sidae (Esper, 1784) entre en hibernation au 4e stade dans une
feuille morte de Potentille bien fermée.
L’Hespérie à bandes jaunes doit son du chorion, puis s’attaque aux sépales Elle complète son développement jusqu’au
nom à l’ornementation du dessous des et à la fleur fanée de sa plante-hôte. Au 5e stade en mars-avril. Le papillon émerge
ailes postérieures qui la distingue dans le 2e stade, elle ronge les stipules des feuilles 12 à 28 jours après la nymphose.
genre difficile des Pyrgus. Assez répandue supérieures, avant d’estiver entre mi-
La Potentille hérissée, haute de 30 à
du sud des Balkans à l’Asie centrale, elle est juillet et fin septembre. Elle reprend son
70 cm, est consommée par les moutons.
très localisée dans le centre de l’Espagne, activité en octobre lorsque les Potentilles
Tant au printemps qu’en début d’été, le
en France et en Italie. Dans le Gard et en ont de nouveau des feuilles vertes. Elle
pâturage est préjudiciable à l’Hespérie à
Provence elle fréquente les lisières sèches descend alors continuer sa croissance sur
bandes jaunes, car son cycle biologique
et les clairières des bois de Chênes verts, les feuilles basales où elle vit dans un abri
débute sur les parties supérieures de la
de Chênes pubescents et parfois de Hêtres, de folioles pliées tenues par de la soie. La
plante-hôte. C’est pourquoi le papillon se
entre 50 et 900 m d’altitude. chenille expulse toujours ses excréments Les œufs sont pondus isolément au centre
rencontre surtout dans des sites non ou
des fleurs, sur le sommet du carpelle de la
L’unique génération vole entre fin avril Potentille hérissée, rarement sur le calice ou
peu pâturés. Le pâturage extensif ou une
et début juin. Les mâles patrouillent leur sur le dessous d’une foliole. Dans l’est du Var, fauche tardive, indispensable à l’entretien
habitat et deviennent territoriaux l’après- une proportion importante d’œufs est pondue d’un milieu ouvert, permet cependant de
midi, surveillant une clairière ou une portion sur les stipules des feuilles supérieures. maintenir la plante-hôte et de favoriser la
de combe depuis un perchoir. L’Hespérie présence du papillon.
à bandes jaunes consacre un cinquième La chenille se nymphose à la fin du
de son temps actif à se nourrir, butinant 5e stade dans un abri solide fait de folioles
surtout des fleurs jaunes, dont la Potentille basales de la plante-hôte auxquelles elle
hérissée. L’espérance de vie, mesurée en ajoute parfois des feuilles mortes d’arbre
Espagne, est en moyenne de 9 jours. prises dans la litière.
L’œuf porte 21 côtes et vire du blanc au
jaune-orange clair au cours de l’incubation
qui dure 8 à 10 jours. À la naissance, la
chenille mange d’abord la moitié supérieure Site de reproduction dans le nord-est du Var.

À gauche : chenille au 2e stade dans son abri

dont les deux stipules ont été écartées. À
droite : abri d’une chenille au 2e stade fait des
folioles d’une feuille médiane réunies par des
fils de soie.

À gauche : chenille au 5e stade. Ci-dessus : chrysalide extraite de sa

Les papillons (ici une femelle) dorment en hauteur sur les plantes herbacées, avec une préférence cachette et chrysalide en place dans la nature, dans son abri au pied
dans l’ouest de la Provence pour les inflorescences jaunes de la Lunetière. d’une Potentille hérissée dans le nord du Var.

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Hespéries Hesperiidae Pyrginae Hespéries Hesperiidae Pyrginae
L’Hespérie de Wallengren Pyrgus andromedae (Wallengren, 1853) L’Hespérie obscure Pyrgus cacaliae (Rambur, 1839)

Confinée sur les hautes montagnes L’Hespérie obscure peuple les pelouses tourne la tête de chaque côté une à deux fois
d’Europe, dans les régions froides et les prairies des plus hautes montagnes avant de s’envoler. Les Hespéries obscures
de Scandinavie et au nord de la d’Europe centrale. En France, elle est très butinent l’Oeillet œil-de-paon, l’Arméria
Russie, l’Hespérie de Wallengren n’a rare dans les Pyrénées centrales, mais plutôt des Alpes et le Serpolet. Le soir, mâles et
pu survivre après le réchauffement commune dans les Alpes entre 1800 et femelles se rejoignent pour aller aux dortoirs
postglaciaire que dans les régions 2700 m, exceptionnellement plus bas. sur des replats humides, dans une combe à
les plus fraîches de notre continent. végétation herbacée élevée ou
Les papillons volent entre début juin
Elle est localisée et semble rare en sur un matelas de Benoîtes
et mi-août en une génération. Les mâles
France dans les Préalpes, les Alpes des montagnes.
perchent sur des plantes dominant un peu
et les Pyrénées. Son statut réel reste la végétation environnante pour surveiller
mal connu car les imagos émergent un territoire au bas des pentes ou dans de
tôt, avant l’arrivée en montagne de petits vallons. D’un vol extrêmement vif, ils
la plupart des entomologistes. Elle s’élancent à la poursuite d’autres petits
fréquente les prairies et pelouses entre papillons et expulsent sans coup férir les
1000 et 3000 m, surtout de 1600 à mâles intrus de leur propre espèce. Les
2300 m. femelles butinent, prennent soleil et repos
L’unique génération vole en juin- ou pondent. Chez cette Hespérie les phases
juillet et les papillons sont parmi les de repos sont assez brèves et le papillon
premiers à voler en haute montagne
au début de l’été. La femelle disperse
ses œufs sur le dessous des feuilles
de Dryade à huit pétales, encore
appelée Thé des Alpes (Rosacée). Elle
sélectionne souvent des plantes peu
vigoureuses poussant sur des endroits
secs et ensoleillés. L’œuf est marqué
de 23 ou 24 côtes. La chenille hiberne
au 1er ou au 2e stade (rarement au
3e stade) dans un abri hermétique et se
nymphose l’été suivant. La chrysalide
hiberne à son tour. Le cycle biologique
s’étale donc sur deux années.

Habitat dans le Queyras (Hautes-Alpes) au

début juin. Un mois plus tard, les femelles
recherchent pour pondre les plantes-hôtes
éparpillées sur les pentes et les croupes
de gazon ras, les premiers endroits à être
dégagés de la neige.
Les mâles défendent leur territoire en juillet
Lorsqu’une femelle passe près de son dans les petites combes où la neige a fondu
perchoir, le mâle (au premier plan) la poursuit tardivement. La végétation y est plus dense
jusqu’à ce qu’elle se pose puis, une fois au et les Benoîtes des montagnes (illustration
À droite, de haut en bas : mâle au repos sol, il marche vers elle pour s’accoupler. Si du haut) vigoureuses et très abondantes. Les
sur une Nigritelle rose dans le Briançonnais elle est déjà fécondée, comme ci-dessus, la femelles ne semblent pas pondre dans ces
(Hautes-Alpes), œuf et chenille mature. Ci- femelle se met à vibrer des ailes et échappe combes où elles sont immédiatement prises
dessus : chrysalide dans son abri ouvert. au mâle en se glissant sous les herbes. en chasse par les mâles.

92 93
 Après avoir tâté la feuille de
l’extrémité de ses antennes
et identifié une plante-hôte,
la femelle d’Hespérie obscure
dépose un œuf sur le dessous
de la feuille. Elle pond parfois
à proximité immédiate sur une
autre plante, comme ici sur
une feuille de Saule herbacé
à 2700 m d’altitude dans
l’Oisans. Avant de pondre la
femelle avait vérifié la pré­
sence toute proche d’une
Potentille alpestre dont se
nourrira la chenille. L’œuf
porte 24 à 26 côtes et incube
en 10 jours.

Les Hespéries obscures (Pyrgus cacaliae) se rassemblent souvent pour dormir sur des plantes en
hauteur dans des vallons humides, comme ici à 2300 m dans les Alpes-de-Haute-Provence.
Au milieu : cette chenille qui vient de naître se prépare un abri en rapprochant les bords d’une foliole
de Potentille avec des fils de soie. Remarquez l’œuf vide à l’extrémité de la foliole. À droite : l’abri fini.

La chenille de l’Hespérie obscure se développe

d’août à juin. Elle hiberne au 1er ou au 2e stade
dans un cocon dense et blanc tissé entre des
feuilles sèches. La chenille hiberne parfois une
seconde fois au 3e ou 4e stade, mais le plus
souvent c’est la chrysalide (à gauche) qui hiberne
la deuxième fois. Ci-dessus : abri larvaire et gran­
de chenille sur une Potentille.

94 95
Hespéries Hesperiidae Hesperiinae
L’Hespérie échiquier Carterocephalus palaemon (Pallas, 1771)

L’Hespérie échiquier est largement Les œufs sont pondus isolément

répandue en Eurasie centrale et sur les feuilles de Molinie, Millet étalé,
septentrionale jusqu’au Japon, au Canada Calamagrostides, Brachypodes, grandes
et dans le nord des États-Unis. Localisée en Fétuques et autres Graminées à feuilles
France dans les Pyrénées et au nord d’une larges, souvent à moins de 10 cm du sol.
ligne reliant le Poitou au sud des Alpes, elle L’œuf incube pendant 10 à 20 jours.
est devenue rare en Normandie. La chenille fabrique sitôt née un tube Oeuf et chenille au 1er stade.
Cette Hespérie discrète fréquente les formé de deux feuilles fixées ensemble par
lisières humides de forêts, les clairières des fils de soie. Elle ronge la feuille des deux
herbeuses mésophiles, les marges de côtés de son abri. Elle construit jusqu’à
tourbières et s’élève jusqu’à 1800 m dans 7 abris successifs au cours de sa croissance
les Alpes. Les coupes de bois en rotation qui entre juillet et septembre. Au 5e et dernier
favorisent la croissance des arbres en taillis stade, la chenille cesse de se cacher et
entretiennent les clairières et les autres reste sur le dessus des feuilles. Elle les
milieux herbeux favorables à ce papillon. grignote d’une manière astucieuse afin de
profiter au mieux de leur qualité nutritive
L’unique génération vole en mai-juin,
avant l’hibernation : elle taille une paire
parfois dès la mi-avril à basse altitude et
d’encoches de chaque côté de la feuille,
en juin-juillet à la montagne. Les papillons
détruisant les vaisseaux afin d’empêcher
butinent surtout les fleurs roses à violettes
la migration des éléments nutritifs vers
du Bugle rampant, du Silène fleur-de-
les lieux de stockage hivernaux à la base
coucou, du Cirse des marais, des Géraniums
de la plante. Les encoches faites dans la
et de l’Adénostyle à feuilles d’alliaire. Leurs
partie supérieure de la feuille maintiennent
effectifs sont habituellement faibles.
une concentration élevée d’azote pendant
Les mâles territoriaux perchés sur des plusieurs heures et de minéraux pour
herbes hautes attendent les femelles qui quelques jours. La chenille peut ainsi
vont et viennent le long des lisières. Ils se achever sa croissance avant l’hibernation
désintéressent vite des intrus de passage : passée dans un abri hermétique. Elle se
papillons et insectes divers sont identifiés La chenille, verte pendant toute sa croissance en été
nymphose en avril sans avoir repris de
en 2 à 3 secondes. Mais si un autre mâle (en haut), devient brune en septembre, couleur qu’elle
nourriture. conserve pendant l’hibernation (en bas à gauche, dans
s’aventure dans un territoire occupé, il en
son abri ouvert) et au printemps suivant (en bas à droite).
est chassé à l’issue d’un vol en spirale qui
dure une dizaine de secondes.
Les lisières où s’établissent les mâles
présentent le double avantage d’offrir
une bonne visibilité tout en étant situées
sur des voies de circulation empruntées
régulièrement par les papillons des deux
sexes. Ces territoires sont souvent pauvres
en plantes-hôtes et en fleurs nectarifères.
Les femelles peuvent pondre et butiner
ailleurs sans être harcelées par les mâles.
Une femelle fécondée, poursuivie contre
La chrysalide est attachée au revers
son gré, se laisse tomber dans la végétation
d’une feuille de Graminée repliée en
où elle reste immobile tant que le mâle gouttière et l’état nymphal dure de
importun ne s’est pas éloigné. Femelle butinant une Adénostyle à feuilles 2 à 7 semaines selon les conditions
d’alliaire dans les Alpes. climatiques.

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Hespéries Hesperiidae Hesperiinae
Le Miroir Heteropterus morpheus (Pallas, 1771)

Dessus sombre et dessous lumineux, le feuilles ou plie une feuille en gouttière avec
Miroir s’éclaire, s’éteint, clignote au rythme un fil de soie et la chrysalide reste accrochée
lent de son vol sautillant caractéristique. dans cet abri. Le papillon émerge après 12 à
Localisée en plusieurs aires disjointes du 18 jours.
nord-ouest de l’Espagne à la Corée, cette
grande Hespérie reste cantonnée en
France dans la moitié occidentale où elle
ne dépasse pas l’Oise vers le nord. Surtout
commune sur la façade Atlantique, elle L’incubation de l’œuf dure 12 à 20 jours.
progresse vers l’est dans le Massif central
ayant même colonisé la Haute-Loire depuis
2004.
Le Miroir enchante les landes humides,
marais, marges de tourbières, lisières et
clairières humides à basse altitude. Dans
le Massif central, où il atteint 1200 m, il
s’installe aussi dans des milieux plus secs
Habitat dans une tourbière drainée des
abondamment pourvus de Ronces et de
collines du Ségala (Lot).
hautes herbes. Sa chenille passe l’essentiel
de son existence en hauteur sur les grandes
Graminées ce qui l’expose dangereusement
à la fauche et au pâturage.
Le Miroir vole en une génération de
mi-juin à mi-juillet, parfois dès fin mai ou
bien jusqu’en août. Les papillons butinent
surtout les fleurs pourpres ou bleues :
Brunelle, Sauge verticillée, Lobélie, Salicaire,
Centaurées et Cirse des marais. Les mâles
se rassemblent parfois pour boire sur la terre
humide en compagnie d’autres Hespéries.
Au moment de pondre, la femelle se
pose sur une tige de Molinie, quelquefois Ci-dessus : accouplement photographié en
sur le Roseau commun ou sur une autre Haute-Loire par Antoine Longiéras.
Graminée à feuilles larges. Elle descend à Ci-des­sous : femelle de la Sarthe.
reculons jusqu’à buter sur une feuille où elle
dépose un à quatre œufs sur le dessus du
limbe.
La chenille, difficile à trouver, est active
de juillet à septembre, puis elle hiberne au
3e stade à 10-30 cm au-dessus du sol dans
un abri fait de feuilles scellées par des fils de
soie. Elle recommence à manger en principe
En haut à gauche : au 1er stade, la chenille plie
assez tard au printemps en raison de la Le Miroir habite toujours des endroits une feuille en gouttière avec quelques fils de soie.
poussée tardive des feuilles de Molinie. Elle couverts de hautes herbes comme ici Elle ne sort de cet abri que pour se nourrir. En
termine sa croissance en un mois. Peu avant dans les hautes Corbières (Aude), en limite haut à droite et ci-dessus à gauche : chenilles à
la nymphose, la chenille réunit plusieurs méridionale de son aire de répartition. maturité. En bas à droite : chrysalide.

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Hespéries Hesperiidae Hesperiinae
L’Hespérie de la houque Thymelicus sylvestris (Poda, 1761)

L’Hespérie de la houque est souvent

abondante dans le sud et le centre de
l’Europe ainsi qu’au Maghreb et au Proche-
Orient. Elle est commune partout en France
continentale dans les prairies et les pelouses
fleuries, les clairières et les talus herbeux
ensoleillés jusqu’à 2200 m d’altitude.
L’unique génération vole de juin à août.
Aux heures chaudes, le mâle patrouille
au-dessus des herbages en quête d’une
femelle. Celle-ci vole lentement parmi les
Les œufs sont insérés isolément ou en une rangée de
herbes à la recherche de hautes Graminées 3 à 8, rarement plus, dans la gaine foliaire de la Houque
poussant en touffes où elle dépose ses laineuse surtout, mais aussi sur la Fléole des prés ou
œufs. le Dactyle aggloméré (ci-contre), parfois sur une autre
La chenille néonate mange le chorion, Graminée. L’œuf incube pendant 2 à 5 semaines. Ci-
puis elle tisse un petit cocon blanc autour dessus : site de ponte dans une clairière des Alpes-de-
Haute-Provence.
d’elle dans la gaine foliaire. Cocon dont
elle s’extrait au sortir de l’hibernation pour
commencer à ronger les feuilles. La chenille
se développe en 5 stades au printemps,
logeant pendant les deux premiers stades
dans une feuille pliée en gouttière. Plus
grande, elle se tient allongée sur le dessus
d’une feuille.
Dès qu’elle a reconnu une plante nourricière,
La chenille se nymphose dans un cocon la femelle posée sur la tige descend lentement
lâche entre les feuilles et les tiges à la base à reculons jusqu’à ce que l’extrémité de son
de la plante nourricière. abdomen rencontre l’insertion d’une feuille.

À gauche : chenilles au 5e stade. Ci-dessus : chenille prête

à se nymphoser (en haut) et chrysalide (en bas) dans leur
cocon. L’état nymphal dure de 12 à 23 jours.

100 101
Hespéries Hesperiidae Hesperiinae de 3 à 22 dans les gaines foliaires de brun clair à stries foncées après la première
Graminées : Houques, Brachypodes, Bromes, mue. La jeune chenille vit dans une feuille
L’Hespérie du dactyle Thymelicus lineola (Ochsenheimer, 1808) Agrostide capillaire, Fétuques. L’incubation roulée fermée par des fils de soie dont elle
dure environ trois semaines et la chenille sort la nuit pour ronger les feuilles voisines.
Répandue dans le sud et le centre de dans leur abdomen. Quand la température hiberne à l’intérieur de l’œuf où elle peut Plus grande, elle se tient sur une feuille. Elle
l’Europe, au Maghreb, au Proche-Orient et du thorax dépasse 37°C, les papillons se survivre à une immersion prolongée. se nymphose à la fin du 5e stade sur une
du sud de la Russie à la Sibérie, l’Hespérie posent à l’ombre ou ferment les ailes pour Elle éclôt entre mi-février et avril pour se feuille de Graminée, entourée de fils de soie.
du dactyle est en extension vers le nord en éviter de surchauffer. développer en deux mois au printemps. La
Angleterre, aux Pays-Bas, en Suède et en Les mâles patrouillent les habitats tête de la chenille, noire au 1er stade, devient
Finlande. Elle est assez fréquente en France herbeux à la recherche des femelles,
continentale dans les prairies, les pelouses passant plus de la moitié des belles
fleuries, les lisières et clairières herbeuses journées en vol. Les parades représentent
ensoleillées, devenant plus abondante dans 10 % de leur temps actif. Les femelles volent
les régions de collines et de montagnes beaucoup moins, pendant environ 15 % de
jusqu’à 2300 m. la journée. En fin d’après-midi les papillons
Accidentellement introduite en 1910 s’exposent de nouveau ailes ouvertes pour
dans l’Ontario, cette Hespérie a tant proliféré se réchauffer. Ils se rassemblent parfois
depuis en Amérique du Nord - favorisée par pour passer la nuit dans les touffes de
le transport des bottes de foin - qu’elle y est hautes herbes, accrochés aux tiges à mi-
devenue nuisible aux prairies de fauche et hauteur.
aux pâturages. Une série d’études, menées La femelle s’accouple en principe une
au cours des années 1960, ciblèrent les seule fois, souvent le jour même de son
parasitoïdes de l’Hespérie du dactyle pour émergence. Elle pond en moyenne une
tenter de trouver une parade biologique soixantaine d’œufs insérés en rangées
contre ce fléau. Cela permit d’établir que
dans son aire de répartition originelle, les
effectifs du papillon se trouvent largement
limités par quelques parasitoïdes dont De gauche à droite : œufs, chenilles à maturité et chrysalide. La durée de l’état nymphal - entre 10 et
deux déposent leurs pontes dans les 21 jours - dépend de la température.
chenilles et un autre dans les chrysalides.
Au Canada, 22 espèces de parasitoïdes
en mesure d’attaquer l’espèce invasive
ont été identifiées. Mais ce sont tous des
généralistes avec leurs propres réservoirs
d’hôtes indigènes et leur impact sur les
contingents de l’Hespérie du dactyle reste
faible.
L’unique génération vole de début juin
à fin août. Les papillons naissent le matin
et les émergences des mâles précèdent de
plusieurs jours celles des femelles. Tous
entr’ouvrent les ailes pour se réchauffer
peu après le lever du soleil. Les mâles
commencent à voler dès que leur corps
atteint 20°C. Les femelles requièrent une
température de 3°C plus élevée pour
devenir actives car, étant plus lourdes que
les mâles, il leur faut davantage d’énergie
avant de pouvoir décoller. La chaleur Les mâles partagent leur temps actif entre butiner et voler, les femelles passent l’essentiel de la
favorise par ailleurs la maturation des œufs journée à se nourrir. L’Hespérie du dactyle apprécie particulièrement les fleurs des Composées (ici
une Centaurée) et des Légumineuses.

102 103
Hespéries Hesperiidae Hesperiinae
L’Hespérie du chiendent Thymelicus acteon (Rottemburg, 1775)

La plus petite des Hespéries orange est en diapause sans délai. Elle ne commence
répandue en Europe centrale et méridionale, à s’alimenter qu’au printemps suivant, se
au Maghreb et au Proche-Orient. Disparue nourrissant de Graminées : Brachypodes,
des Pays-Bas, se raréfiant en Belgique, Brome dressé, Andropogon hérissé ou
en Autriche et en Pologne, elle demeure Calamagrostides. La chenille passe la
assez commune dans le sud de l’Europe journée dans un abri tubulaire fait de une
et dans une grande partie de la France. à trois feuilles dont les bords sont cousus
La colonisation des pelouses sèches par ensemble par des fils de soie. Elle en sort la
les ligneux suite à la déprise agropastorale nuit pour ronger le bord des feuilles où elle
a provoqué son déclin dans le nord de la laisse des encoches en forme de U.
France et en Bourgogne alors qu’elle semble Le cycle biologique est différent en basse Les œufs sont pondus en groupe, jusqu’à
en expansion en région parisienne. Provence où les chenilles commencent 20 ensemble en deux ou trois rangées. La femelle
à s’alimenter dès l’automne, après une les enfonce profondément dans la gaine foliaire de
L’Hespérie du chiendent se reproduit sur
diapause estivale au 1er stade. Elles hiber- Graminées sèches, à environ 20 cm de hauteur.
les pelouses sèches, les prairies mésophiles
chaudes et les landes ouvertes herbeuses nent ensuite au 3e stade, puis terminent leur
et ensoleillées jusqu’à 1300 m. L’unique croissance au printemps suivant.
génération vole de mai à mi-août, parfois Comme les autres Thymelicus, l’Hespérie
jusqu’à mi-septembre. Les mâles alternent du chiendent a besoin de sites où les herbes
des vols de patrouille assez lents entre les restent hautes tout l’hiver car l’hibernation a
tiges de Graminées et la surveillance d’un lieu en hauteur sur les Graminées-hôtes. Le
territoire depuis un perchoir. Les papillons pâturage de printemps est également préju-
butinent surtout les Scabieuses et les diciable à ces espèces car leurs chenilles se
Composées (Centaurées, Cirses). tiennent haut sur les Graminées.
L’œuf incube pendant 15 à 23 jours. La
chenille sitôt née tisse en deux ou trois jours
un petit cocon ovale dans lequel elle entre

En haut : un mâle. Au milieu et ci-dessus :

À la fin du 5e stade, la chenille tisse quelques la femelle passe de longs moments posée
fils de soie autour d’une feuille à laquelle elle dans la végétation et butine beaucoup le
s’accroche tête en haut pour se nymphoser. La matin comme sur cette Lavande en haute
chrysalide libère un papillon après deux semaines. Provence.

104 105
Hespéries Hesperiidae Hesperiinae Quand elle veut manger, la chenille
coupe une feuille et la tire à l’intérieur de
Le Comma Hesperia comma (Linnaeus, 1758) son abri pour la ronger. Elle se nymphose
dans une tente tubulaire tapissée de soie et
Répandu dans une grande partie de montagnes peuvent survivre à de faibles située près du sol dans la touffe de plante-
l’Eurasie tempérée jusqu’au Japon ainsi gelées. hôte. L’état nymphal dure 10 à 28 jours.
qu’en Amérique du Nord de l’Alaska à la La femelle fécondée pond en tout une
Californie, le Comma se raréfie dans la trentaine de gros œufs blancs hémisphé-
moitié nord de la France. Il se reproduit riques. Elle les fixe isolément sur les feuilles
sur les pelouses sèches ou mésophiles, de Graminées ou sur d’autres plantes
les arrière-dunes et les landes herbeuses basses à proximité, entre 2 et 5 cm au-
à végétation rase jusqu’à 2500 m. C’est dessus du sol. Le cycle biologique varie en
l’un des rares Rhopalocères à se maintenir fonction de l’altitude : à basse et moyenne
en populations importantes sur des sites altitude, la chenille formée passe l’hiver
très pâturés par les ovins où les papillons dans l’œuf pour éclore au printemps. Dans
trouvent des plages de sol nu pour se les Alpes, les œufs éclosent en fin d’été et la
réchauffer. Ses exigences écologiques sont jeune chenille hiberne, raison pour laquelle
voisines de celles de l’Hermite (Chazara le Comma est plus précoce en montagne.
briseis). La chenille se construit un abri en
L’unique génération vole de la mi- attachant plusieurs feuilles avec des fils Oeuf dans la nature (en haut). Ci-dessus : la chenille met plusieurs jours à sortir de l’œuf.
juillet à septembre, parfois dès la fin juin de soie. Elle se développe en 5 stades,
ou jusqu’à la mi-octobre. Certains mâles rongeant les feuilles de Graminées : Fétuque
gardent des territoires le long d’une crête. des moutons surtout, Agrostides, Canche
Ils se déplacent d’un vol rapide au ras du flexueuse ou Nard raide. Elle passe sa vie au
sol et se posent souvent ailes entr’ouvertes sein de la touffe de la plante-hôte et quitte
sur des pierres ou au sol. Les Commas des très peu son refuge.

Site de ponte à 2200 m dans En haut : la chenille néonate s’éloigne du

les Hautes-Alpes. Les Commas chorion ; petite chenille dans son abri. Au milieu,
apprécient les fleurs des de gauche à droite : jeune chenille ; chenille
Composées (Cirses et Carlines peu avant la mue (noter le collier prothoracique
en particulier, ici un Arnica dans distendu comme toujours avant la mue) ; deux
les Alpes), les Scabieuses et les chenilles au 5e stade. Ci-contre : chrysalide ex­
Labiées. traite de son abri.

106 107
Hespéries Hesperiidae Hesperiinae
La Sylvaine Ochlodes sylvanus (Linnaeus, 1758)

Commune dans une grande partie nouissant assez haut au-dessus du sol :
de l’Europe et jusqu’en Asie centrale, Ronces, Scabieuses, Chardons, Centaurées
la Sylvaine est très répandue en France et Vipérine.
continentale. Longtemps appelée Ochlodes Pour éconduire un mâle, la femelle
venatus, il semble qu’il faille réserver ce déjà fécondée se pose et se met à vibrer
nom à une espèce très proche d’Extrême- fortement des ailes avant de redresser
Orient. La Sylvaine se reproduit dans des son abdomen en signe de refus. Elle passe
endroits ensoleillés et abrités où les herbes beaucoup de temps posée et s’envole pour
restent hautes : prairies buissonneuses, aller butiner ou pondre. Ses gros œufs sont L’œuf ne change pas de couleur au cours de l’incubation. La
lisières et bord des haies, jardins, depuis fixés isolément sur les deux faces de feuilles tête noire de la chenille apparaît dans le haut de l’œuf deux
le niveau de la mer jusqu’à 1900 m. Elle de Graminées, entre 20 et 40 cm de hauteur. jours avant l’éclosion. À gauche : site de ponte dans l’Isère.
fuit les endroits trop secs et reste localisée L’incubation dure une à trois semaines.
aux milieux humides en basse région La chenille passe par 7 stades, hibernant
méditerranéenne. à mi-croissance entre octobre et mars.
L’unique et longue génération vole de À partir du 3e stade, elle réunit plusieurs
juin à août, parfois dès fin avril ou jusqu’à feuilles pour s’y cacher pendant la journée.
mi-septembre. Dans les régions chaudes du La chenille quitte son abri au crépuscule ou
sud de l’Europe (Italie péninsulaire, Grèce, de nuit pour ronger les feuilles de Pâturins,
Espagne), il se produit régulièrement deux Brachypodes, Bromes, Fétuques à feuilles
générations en fin de printemps, puis en fin larges ou Molinie. Au moyen d’un appendice
d’été. Les papillons estivaux sont plus petits en forme de peigne situé au-dessus de
avec le dessous des ailes postérieures l’anus, elle expulse ses crottes jusqu’à 1 m
jaune-vert presque uni. Cette seconde de distance.
émergence avait déjà été observée dans La chenille se nymphose dans une feuille
la plaine du Gard par Raymond Gaillard au pliée en gouttière ou dans un cocon dense La chenille néonate commence par manger le chorion, puis se dirige vers l’extrémité étroite de la
cours de la première moitié du 20e siècle. dans les herbes un peu au-dessus du sol. feuille. Elle tend plusieurs fils de soie d’un bord à l’autre pour tenir la feuille bien pliée. La petite
La Sylvaine butine une grande variété de Elle enduit l’intérieur d’une cire sécrétée par chenille travaille à son abri l’après-midi et commence à ronger les bords de la feuille vers la pointe
fleurs avec plus de 120 espèces sauvages deux glandes ventrales. L’état nymphal dure la nuit suivante. Le lendemain, elle ajoute encore quelques fils de soie pour confectionner un tube
répertoriées en Europe. Elle semble préférer 2 à 4 semaines. fermé de 18 mm de long dans lequel elle reste cachée toute la journée.
les fleurs roses, pourpres ou bleues s’épa-

Le matin, le mâle patrouille parfois le long des haies

et des lisières et inspecte alors méticuleusement la
végétation. Il lui arrive de tourner au même endroit
pendant un quart d’heure jusqu’à ce qu’il repère la
femelle qui vient d’émerger.
Dès le milieu de la matinée et jusque dans l’après-
midi, le mâle perche sur une plante dépassant à
peine de la végétation alentour, le plus souvent à
moins de 1 m de hauteur. Il s’élance à la poursuite
des autres petits papillons. S’il s’agit d’un autre
mâle de son espèce, il est pourchassé très
rapidement et les deux papillons se heurtent en
vol. Cette agressivité disparaît en fin de journée Chenilles dans son abri d’hibernation ouvert
comme en témoignent ces deux mâles prenant un et au dernier stade (ci-contre). À droite : la
dernier bain de soleil côte-à-côte. chrysalide.

108 109
Hespéries Hesperiidae Hesperiinae abri tubulaire, mais elles se tiennent sans alors que les chenilles qui passent l’hiver
protection sur le dessus des feuilles étroites complètent leur croissance en 6 stades
L’Hespérie du barbon Gegenes pumilio (Hoffmansegg, 1804) de l’Andropogon. La chenille mange en étalés sur 6 à 7 mois. Après chaque mue, la
laissant de longues encoches sur les bords chenille dévore complètement son ancienne
Cette Hespérie brun foncé surtout de la feuille. Elle expulse ses crottes au loin peau.
répandue dans l’ouest de l’Asie et en Afrique à l’aide d’un organe composé de 16 écailles La chrysalide est attachée tête en haut
tropicale est confinée en Europe à la bordure à l’extrémité de l’abdomen. Les chenilles sur le dessus d’une feuille de la plante
du Bassin méditerranéen. Sa présence arrivées à mi-croissance en hiver continuent nourricière. Elle libère un papillon après
en France, bien documentée autrefois de s’alimenter lorsque le temps est doux 18 à 20 jours au printemps, une à deux
sur la Côte d’Azur, ne semble pas avoir et grandissent lentement. L’état larvaire semaines seulement l’été.
été confirmée depuis 1997. Les quelques dure 23 à 32 jours avec 5 stades en été,
populations recensées se maintenaient
alors sur les zones rocheuses les plus
chaudes du littoral des Alpes-Maritimes
et du Var caractérisées par la présence de
l’Euphorbe arborescente, plante côtière très
thermophile.
Le bétonnage du bord de mer a fait
régresser son habitat de manière très
inquiétante. L’Hespérie du barbon a peut-
être disparu de France, mais l’accès
aux sites potentiels est souvent difficile
(propriétés privées, terrains très escarpés).
Il semble donc prématuré d’annoncer
l’extinction de cette espèce qui passe
facilement inaperçue. Avec son vol soudain
et ultra-rapide il est impossible de la suivre
des yeux. Mâles et femelles butinent en automne les
fleurs jaunes de l’Inule visqueuse (en haut).
Le papillon vole en trois générations : mai- C’est alors la meilleure époque pour les
début juin, juillet à mi-août et septembre- rechercher. Les mâles sont territoriaux et
octobre. Très peu de papillons au printemps, perchent en plein soleil sur les pierres, ailes
un peu plus en été, la dernière génération repliées dorsalement (ci-dessus).
beaucoup plus abondante représente
80 % des effectifs annuels. Les chenilles
bénéficient pleinement de la chaleur et
de la sécheresse estivales qui limitent les
maladies et accélèrent le développement,
réduisant ainsi les risques de finir victimes
d’un prédateur ou d’un parasite.
La femelle fécondée pond en tout de
20 à 30 gros œufs hémisphériques, iso-
lément sur les deux faces des feuilles de
l’Andropogon hérissé, Graminée méditer-
ranéenne xérophile. Ailleurs en Europe,
pontes et chenilles ont été observées sur
d’autres Graminées mésophiles à hygro-
philes : Sorgho d’Alep, Sétaire verticillée, En haut à gauche : après avoir mangé le haut du chorion, la chenille néonate consacre sa première
Roseau commun et Impérata cylindrique. journée à se confectionner un abri avec le bord plié d’une feuille de la plante-hôte tenu par 5 à 7 fils
L’œuf incube pendant 4 à 10 jours selon la de soie disposés à intervalles réguliers. Ensuite, de gauche à droite : chenilles au 2e, 3e et 4e stade.
Les chenilles qui vivent sur des température. D’abord blanchâtre, il se couvre Ci-dessus, de gauche à droite : chenilles au 5e stade, en prénymphose, chrysalide et chrysalide la
Graminées à feuilles larges se fabriquent un ensuite de quelques taches rouges. veille de l’émergence du papillon. Toutes les photos de cette espèce ont été prises en Grèce.

110 111
Apollons, Thaïs et Porte-Queues Papilionidae La famille des Papilionidae
La famille essentiellement tropicale des Les Parnassiinae constituent un
Papilionidés compte environ 550 espèces groupe d’affinité boréo-montagnarde dont
connues dans le monde. Deux sous-familles le centre de diversité se situe dans les
se rencontrent en Europe : les Papilioninae montagnes d’Asie centrale qui hébergent
(Porte-queues et Thaïs) et les Parnassiinae une quarantaine d’espèces. Quelques-
(Apollons). La plupart sont des papillons de unes ont essaimé à travers le nord de
grande taille aux ailes vivement colorées l’Eurasie vers les montagnes d’Europe et
présentant peu de différences entre les d’Amérique du Nord. Les Apollons volent en
mâles et les femelles. Ils passent de longs une seule génération estivale. Leurs œufs
moments à butiner, surtout les fleurs de très granuleux sont blancs ou blanchâtres.
Scabieuses et de Chardons. Tous adoptent Ils incubent en deux semaines et la chenille
un comportement de défense particulier, passe l’hiver à l’intérieur pour en sortir au
destiné à effrayer les oiseaux quand printemps suivant. Toute sa croissance
le papillon n’est pas assez chaud pour s’effectue avant l’été. La chrysalide repose
s’envoler : ils ouvrent les ailes à plat en les dans un cocon tissé habituellement dans la
écartant au maximum. litière et elle se métamorphose rapidement.
Le papillon émergeant déchire le cocon à
Les chenilles, diurnes, disposent en
l’aide d’une épine placée à la base de ses
arrière de la tête d’un organe fourchu
ailes antérieures. Le dessous des ailes est
rétractile de couleur vive, l’osmaterium,
d’abord fortement teinté de jaune, mais
qu’elles dégainent quand elles sont saisies ;
cette couleur disparaît quand le papillon
celui-ci libère une odeur désagréable due à
commence à voler. Les mâles d’Apollons
des acides butyriques qui repousse certains
sont des patrouilleurs invétérés. Durant
prédateurs tels que les fourmis ou les
L’Apollon (Parnassius apollo), ci-dessus, et le Voilier blanc (Iphiclides feisthamelii), ci-dessous. l’accouplement, le mâle sécrète une poche
araignées. Chenilles matures et chrysalides
qui adhère fermement à l’extrémité de
mesurent entre 3 et 5 cm de longueur.
l’abdomen de la femelle. Ce sphragis durcit
en séchant ce qui interdit tout accouplement
ultérieur.
Les Papilioninae aiment la chaleur et
leur répartition est principalement méditer-
ranéenne. Seuls le Flambé (Iphiclides
podalirius) et le Machaon (Papilio machaon)
se reproduisent plus au nord. Les femelles
fécondées fixent leurs œufs isolément sur
les plantes-hôtes. Sphériques et lisses, ils
changent de couleur au cours de l’incu-
bation. Les chenilles se développent
assez rapidement et ce sont toujours les
chrysalides qui hibernent. La chrysalide
est accrochée tête en haut, l’extrémité
de l’abdomen ancrée à un coussinet de
soie tissé par la chenille. Il y a aussi une
ceinture de soie autour du thorax chez
les Porte-queues, une courte ceinture au
sommet de la tête chez les Thaïs.

Chenille d’Alexanor (Papilio alexanor) au

4e stade avec l’osmaterium évaginé. Noter la
goutte de liquide répulsif à son extrémité.

112 113
Apollons Papilionidae Parnassiinae
Le Petit Apollon Parnassius sacerdos (Stichel, 1906)

Le Petit Apollon est endémique des sable au bord de l’eau. Après l’incubation
Alpes. D’autres papillons très proches les petites chenilles restent dans l’œuf
peuplent l’Oural, la Sibérie et les montagnes tout l’hiver. Elles en sortent après la fonte
Rocheuses américaines. Tous étaient encore des neiges pour se nourrir des feuilles du
récemment considérés comme appartenant Saxifrage faux-aizoon. Dans les hautes
à une seule espèce nommée Parnassius vallées des Alpes-Maritimes la sous-espèce
phoebus, avant qu’une étude génétique gazeli, aux ailes antérieures dépourvues de
la divise en plusieurs espèces distinctes. taches rouges, se reproduit sur l’Orpin rose.
Le papillon décrit comme phoebus par La chenille passerait par 4 stades avant de
Fabricius en 1793 désigne en fait un Apollon se nymphoser dans un cocon dense de soie
asiatique capturé dans l’ouest de l’Altaï. blanche tissé dans le feuillage de la plante
Inconnu en Europe, celui-ci ressemble aux nourricière. Le papillon émerge après 10 à
Petits Apollons des Alpes. 25 jours.
En France, le Petit Apollon se rencontre
surtout dans les massifs cristallins internes,
du Mercantour au Mont-Blanc. Il fréquente
les bords de torrents, les berges de lacs,
les sources et les éboulis humides où
poussent ses plantes-hôtes entre 1300 et En haut : œuf sur une feuille de Dryade à huit
2800 m, surtout entre 1800 et 2300 m. pétales.
Dans plusieurs vallées des Hautes-Alpes, il Ci-dessus : les chenilles rongent frénétiquement
s’hybride assez régulièrement avec l’Apollon les feuilles lorsque le soleil brille, mais demeurent
(P. apollo). Les mâles qui en résultent sont apathiques par temps couvert. Comme les
parfois féconds, mais les femelles sont chenilles de l’Apollon, elles réagissent aux
agressions en se contorsionnant vivement avant
stériles ce qui assure la pérennité des deux
de prendre la fuite en courant.
espèces.
L’unique génération vole de juin à août, Au bord de ce torrent dans le sud de la
jusqu’à fin septembre les années tardives. Savoie, nous avons trouvé 10 œufs sur
quelques m2, tous à moins d’un mètre
Par temps ensoleillé, les mâles patrouillent
de l’eau. Un seul œuf avait été pondu sur
activement le matin sur des sites riches en
un Saxifrage faux-aizoon (sur le dessous
Saxifrage faux-aizoon, la principale plante- d’une feuille), un autre à même le sol et
hôte, et butinent l’après-midi. Lorsque le les autres sur des feuilles vertes ou sèches
soleil disparaît momentanément, ils se de diverses petites plantes, toujours près
posent sur le sol ou dans la végétation, ailes du sol, à 15 - 60 cm (33 cm en moyenne)
étalées à plat. de la plante-hôte la plus proche.
Mâles et femelles préfèrent les Chardons Ci-dessous : le Saxifrage faux-aizoon.
et butinent aussi le Saxifrage faux-aizoon,
l’Arnica, l’Aster des Alpes, la Ciboulette et les
coussinets de Silène acaule ou de Serpolet.
Les papillons passent la nuit posés ailes
fermées dans les grandes touffes de hautes
herbes ou de Laîches en bord de torrent, à
20 -30 cm au-dessus du sol.
La femelle fécondée fixe ses œufs
isolément sur des supports variés à Femelle sur une Joubarbe toile-d’araignée Cocon tissé sur le Saxifrage faux-aizoon (en haut),
proximité de la plante-hôte, parfois dans le dans le Briançonnais (Hautes-Alpes). puis ouvert pour montrer la chrysalide (en bas).

114 115
Apollons Papilionidae Parnassiinae Ainsi la disparition des Apollons du Larzac
et de certains sites du Vaucluse serait due
L’Apollon Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) à l’impossibilité de trouver refuge plus haut
en altitude. Dans le Briançonnais (Hautes-
Papillon emblématique des montagnes, se reproduire, furent observés dans le sud Alpes) où Henri Descimon et sa famille
l’Apollon peuple la plupart des massifs des Alpes en avril et même dès février. Les l’ont étudié pendant plusieurs décennies,
montagneux d’Europe et d’Asie jusqu’au populations des Causses méridionaux se l’époque de vol est plus précoce de deux
Tian Chan. Encore commun dans les Alpes sont effondrées après l’hiver 1988 -1989 semaines en moyenne par rapport aux
et les Préalpes, il s’est considérablement anormalement chaud. Dans le Puy-de- années 1960.
raréfié dans le Massif central et le Jura. Il n’a Dôme, l’altitude minimale des populations
L’Apollon vole entre la mi-mai et août
plus été revu dans les Vosges après 1978 et est passée de 600 à 1250 m au cours du
selon l’altitude, jusque fin septembre
dans les monts du Forez depuis 1980. dernier demi-siècle. L’Apollon semble devoir
certaines années tardives. La durée de vie
s’élever toujours plus haut pour retrouver des
L’Apollon se reproduit dans les pelouses d’un Apollon varie de 2 à 4 semaines. Il est
conditions favorables à son développement.
et les clairières sèches et rocheuses, actif plus de 10 heures par jour quand il
les éboulis, les talus rocheux ensoleillés fait beau. Dès que la température au soleil
le long des routes ou des lisières, en atteint 19°C, les mâles commencent à voler
principe à proximité d’endroits fleuris entre en utilisant les courants d’air chaud pour
800 et 1800 m. Quelques populations se patrouiller le long des pentes jusqu’en milieu
reproduisent dès 400 - 600 m d’altitude de journée. Lorsqu’il rencontre une femelle
dans le Vaucluse, d’autres à 2400 m qui s’envole, le mâle se précipite sur elle et
dans le sud des Alpes et l’imago monte Sur ce talus rocheux en Savoie, une femelle a la force à se poser au sol pour s’accoupler.
occasionnellement jusqu’à 2700 m. Bon pondu au moins trois œufs en un quart d’heure Si elle est déjà fécondée, le sphragis corné
planeur, l’Apollon est capable de parcourir sur l’Orpin blanc et l’Orpin des montagnes. sécrété par le premier partenaire empêche
des distances considérables et il lui arrive toute nouvelle union. L’après-midi, les mâles
de s’éloigner à des dizaines de kilomètres recherchent les endroits fleuris pour butiner
de sa région d’origine. Ceci explique sans les grandes inflorescences pourpres ou roses
doute la colonisation temporaire du plateau des Chardons, Centaurées et Scabieuses.
de Millevaches (Corrèze) qui hébergea une Mâles et femelles se rassemblent parfois
petite population d’Apollon en 1947- 48. sur de hauts Chardons pour y passer la nuit.
La cause première du déclin de l’Apollon La femelle de l’Apollon consacre de
dans les Vosges, le Jura et sur d’autres longs moments à butiner. Elle profite des
massifs est la fermeture des milieux heures chaudes pour pondre, dispersant
consécutive à l’abandon du pâturage et une quarantaine d’œufs en tout sur les
de l’exploitation du bois de chauffage. Les plantes-hôtes ou à proximité sur des plantes
plantations de l’ONF ont fait disparaître
certaines colonies, en particulier dans les
Cévennes. À un degré moindre, le trafic
automobile important l’été en montagne
peut se révéler par endroits un fléau pour
l’Apollon qui vole lentement lorsqu’il vient
butiner les fleurs des talus routiers.
Des hivers froids et neigeux suivis de
printemps ensoleillés semblent nécessaires
à la bonne santé des populations. Le Par temps nuageux ou frais l’Apollon ne peut
réchauffement climatique perturbe le cycle s’envoler. Inquiété, il ouvre largement les
biologique de l’Apollon et le rend vulnérable. ailes pour exhiber ses ocelles rouges tout
Au cours d’une série d’hivers doux au en frottant ses pattes postérieures sur les
nervures épaisses à la base de l’aile, ce qui
début des années 1990, des chenilles
produit un grincement nettement audible. Ce
éclorent prématurément et des papillons comportement destiné à effrayer l’agresseur L’Orpin blanc, principale
isolés, sans la moindre chance de pouvoir s’observe aussi chez les autres Parnassius. plante-hôte de l’Apollon.

116 117
Apollons Papilionidae Parnassiinae

basses sèches, des cailloux, sur la mousse grandes, elles se cachent sous les pierres
ou sur le sol. ou dans les touffes d’herbe. En mai ou en
L’incubation dure deux semaines, mais juin, la chenille tisse un cocon lâche sur le
la chenille ne sort habituellement de l’œuf sol à la base d’une plante ou sous une pierre
qu’après 7 à 9 mois - entre février et avril - pour s’y nymphoser. Le papillon émerge
quand la neige a fondu et que la température après une durée très variable : deux à trois
atteint 20°C. Elle commence par ronger une semaines en général, seulement 8 jours
partie du chorion. Quand la chenille éclôt en parfois, mais jusqu’à 7 semaines par temps
fin d’été ce qui arrive rarement, elle hiberne froid.
parmi les pierres ou entre les racines sans L’Ichneumon Erigorgus apollinis pond Chenille prête à se nymphoser dans son cocon ouvert pour la photo (à gauche). La chrysalide à peine
s’alimenter avant le printemps. ses œufs dans la chenille de l’Apollon qui formée est brune ; elle se couvre après deux jours d’une pruinosité claire verdâtre ou bleuâtre.
La chenille se développe en 5 stades est son seul hôte connu. La larve ronge sa
effectués en 3 à 12 semaines, se nour­ victime de l’intérieur et une guêpe naît à la
rissant par temps ensoleillé de Crassulacées. place du papillon.
Très vive, elle fuit le danger en courant sur
plusieurs mètres. Par temps couvert les
jeunes chenilles restent immobiles ; plus

La chenille au 1er stade est noire (en haut à gauche). Les taches qui ornent la grande chenille varient
du jaune au rouge. À droite : chenille mature rongeant une rosette de Joubarbe toile-d’araignée à
2400 m dans le Queyras (Hautes-Alpes). En bas à gauche : chenille mature sur Orpin blanc dans
le Dévoluy (Hautes-Alpes). L’Orpin blanc est la principale plante nourricière, mais la chenille mange
également le Grand Orpin dans le Cantal, l’Orpin âcre, l’Orpin à pétales droits, l’Orpin des rochers et
l’Orpin élevé dans les Cévennes, l’Orpin rose dans le Mercantour, l’Orpin anacampséros, la Joubarbe
toile-d’araignée et la Joubarbe des montagnes dans le sud des Alpes, l’Orpin des montagnes en L’Apollon est parfois très abondant. Sur cette photo de Max Berger, une Épeire en a déjà capturé
Savoie, l’Orpin noirâtre et la Joubarbe des montagnes dans les Pyrénées. 4 dans sa toile tendue parmi les Scabieuses.

118 119
 L’Apollon (Parnassius apollo) : mâle (en haut à gauche) et femelle (en haut à droite) des Hautes-
Le Petit Apollon (Parnassius sacerdos) dans le sud de la Savoie : mâle (en haut) et femelle (en bas). Alpes, femelle de haute Provence (ci-dessus).

120 121
Apollons Papilionidae Parnassiinae discerne cependant, sans même inspecter le sol, les
emplacements où sa descendance pourra effectuer
Le Semi-Apollon Parnassius mnemosyne (Linnaeus, 1758) son cycle. Posée brièvement sur une plante basse,
elle expulse un œuf vers la litière ou le fixe sur une
Le plus petit des Apollons vole dans les s’aventurent hors des limites de leur habitat. plante proche du sol. Elle pond 80 à 100 œufs en
Pyrénées, le Massif central, les Alpes, en Ils butinent surtout les fleurs pourpres, tout.
haute Provence et vers l’est jusqu’en Asie bleues ou roses, en particulier les Silènes,
La chenille est formée après deux semaines
centrale. Une colonie isolée très menacée les Scabieuses et le Géranium des bois.
d’incubation, mais elle éclôt seulement au printemps
subsiste sur la Sainte-Baume dans le Var. Les mâles patrouillent activement les suivant quand les Corydales ont de nouveau des
Les populations sont localisées dans des sites de reproduction d’un vol bas, glissant feuilles. La chenille néonate, très mobile, se déplace
clairières, le long de lisières ensoleillées, et chaloupé à la recherche des femelles rapidement à la recherche de sa plante nourricière.
dans les prairies herbeuses plutôt humides posées dans la végétation. Ils ralentissent Elle se développe en 7 à 8 semaines, entre mars et
et les communautés de hautes plantes sur divers objets blancs et se pourchassent début juin, et accomplit 4 mues. Elle prend de longs
nitrophiles des reposoirs à bestiaux entre mutuellement. Lorsqu’il repère une femelle bains de soleil sur les feuilles mortes et parvient
900 et 2400 m. Le Semi-Apollon fréquente en vol, le mâle la poursuit et la force à à se nourrir même quand il ne fait que 4°C. Elle
parfois les pentes rocheuses et les pelouses tomber ou se jette sur elle si elle est posée, grignote de jour les feuilles, les fleurs et les fruits de
alpines rases et atteint 2800 m dans les puis il tente de s’accoupler, avec succès Corydale. Dérangée, la chenille se laisse tomber au
Hautes-Pyrénées. quand celle-ci est vierge. L’union se prolonge sol à demi enroulée ou bien elle crache un liquide
L’unique génération vole entre fin mai pendant 2 à 3 heures, le mâle mettant vert en faisant saillir son petit osmaterium derrière
et juillet, rarement encore en août. Chaque au moins 1h30 pour sécréter le sphragis. la tête. Par temps couvert, elle se cache au sol sous
imago peut vivre deux ou trois semaines. Les mâles agressent souvent les femelles des feuilles sèches ou sous une pierre. La chenille
Les papillons sont souvent abondants, déjà fécondées en dépit de la présence Au début du printemps, après avoir se nymphose dans un cocon de soie lâche tissé
avec de fortes fluctuations d’effectifs du sphragis. Ces femelles, non protégées passé 8 à 9 mois dans son œuf, la dans la litière et la chrysalide libère un papillon 2 à
d’une année sur l’autre. Les mâles, un peu chimiquement des ardeurs des mâles, sont chenille ronge progressivement une 4 semaines plus tard.
plus nombreux que les femelles, vivent en souvent importunées quand elles butinent. ouverture dans le chorion ce qui peut
moyenne moins longtemps. Dans les petites À l’époque de la ponte, il ne subsiste plus lui prendre jusqu’à deux semaines.
colonies, les papillons ne couvrent que de aucune trace des plantes-hôtes en surface :
faibles distances et resteraient en contact les Corydales ont fini de fleurir et de
visuel. Lors des années de forte abondance fructifier et sont réduites à l’état de bulbes
certains - jeunes femelles en particulier - souterrains. La femelle du Semi-Apollon

Ci-dessus : chenille au 4e stade (à gauche) et au 5e stade (à droite). Ci-dessous : cocon dans les
feuilles mortes et chrysalide dont le cocon a été ouvert.

La Corydale creuse,
plante-hôte favorite
du Semi-Apollon en Le Semi-Apollon ne vole que par temps ensoleillé et se pose dans
Europe. l’herbe dès qu’un nuage cache le soleil comme ici dans la Drôme.

122 123
Thaïs Papilionidae Papilioninae
La Diane Zerynthia polyxena (D. & S., 1775)

Papillon méditerranéen, la Diane est assez

répandue dans les régions de collines entre l’Aude et la
Provence, ainsi qu’en Camargue. Elle a été découverte
dans le nord de l’Ariège en 2009. Ce papillon aux
ailes festonnées a cependant disparu de nombreuses
stations de la Côte d’Azur, suite à l’urbanisation
intensive et au développement des infrastructures.
Dans la plaine languedocienne, l’extension et la
modernisation du vignoble ont considérablement
réduit et dégradé ses habitats.
La Diane peuple des milieux variés : prairies
mésophiles en bord de rivière ou de lac, lits de rivière, Chenilles rongeant une fleur (à gauche) et un fruit (à droite) d’Aristoloche à feuilles rondes. La
clairières, garrigues, landes sèches ouvertes et chenille mange toutes les parties aériennes de la plante : feuilles, fleurs, fruits et même tige si la
chênaies claires, du niveau de la mer à 1500 m. Dans nourriture se fait rare. Elle ingère et stocke deux acides aristolochiques qui la rendent toxique pour
certains prédateurs.
les zones agricoles, on la rencontre essentiellement le
long des fossés herbeux et sur les talus.
favorite en France et dans une grande partie de l’aire
L’unique génération vole de mi-mars à mi-mai européenne), Aristoloche longue (Hérault), Aristoloche
selon les années et selon l’altitude, parfois encore pâle (Provence), Aristoloche pistoloche (pentes sèches
début juin en montagne. L’époque de vol s’étale caillouteuses et buissonneuses en haute Provence),
sur 3 à 4 semaines, jusqu’à 7 semaines s’il y a des Aristoloche clématite (rarement utilisée en France, alors
intempéries prolongées. L’espérance de vie moyenne que c’est la plante-hôte exclusive en Autriche, en Hongrie
d’une Diane est de 4 ou 5 jours, mais certaines vivent et en Tchéquie).
plus de trois semaines. Les papillons butinent de
Dès sa naissance la jeune chenille part à la recherche
nombreuses fleurs jaunes, bleues ou pourpres.
d’une fleur tubulaire d’Aristoloche pour s’y abriter. Elle y
Le mâle peut adopter deux comportements bien reste souvent pendant les deux premiers stades. Lorsqu’il
différents : soit il patrouille activement les sites de pleut, on trouve parfois plusieurs chenilles réfugiées
reproduction d’un vol bas et soutenu, soit il défend un à l’intérieur d’une fleur. Au 1er stade la chenille est
territoire qu’il surveille durant plusieurs jours depuis entièrement noire. Ses tubercules deviennent orange à
un perchoir dans l’herbe. Deux mâles éclos dans un pointe noire dès le 2e stade. La chenille se développe en
jardin du Var sont restés presque deux semaines au 5 stades qui durent 4 semaines au printemps. La couleur
même endroit ; les femelles ont au contraire assez vite du corps s’éclaircit au cours de la croissance jusqu’à
quitté le jardin, parfois même avant l’accouplement. devenir gris clair ou orangé. Il y a une nette différence
La femelle émerge avec la plupart des œufs prêts entre les chenilles mâles et femelles au dernier stade :
à être fécondés. Il n’y a pas de parade nuptiale : le celles des mâles sont plus petites et de couleur plus
mâle poursuit la femelle en vol avant de la saisir et foncée, celles des femelles sont grosses et plus claires.
de la bloquer en refermant ses ailes sur elle. Les En élevage, les chenilles mâles se nymphosent quelques
deux papillons tombent alors dans la végétation et jours avant les femelles. Les chenilles matures suivies
s’accouplent. La première tentative d’accouplement dans la nature se dirigent vers des touffes d’herbe denses
avec une femelle fraîchement éclose échoue souvent. La chrysalide prend la couleur dans lesquelles elles tissent un filet lâche tout en poussant
La femelle pond ses œufs isolément ou en petits de son environnement et et en appuyant de leur corps pour se ménager un espace.
groupes, jusqu’à 6 ensemble. Elle les fixe en principe ressemble à une petite bran­ La chrysalide est accrochée à une tige par un fil de soie
sur le dessous des feuilles d’Aristoloches, parfois sur De haut en bas : site de ponte dans che cassée. En élevage, elle autour du corps et à un coussinet de soie par l’extrémité
le Vaucluse ; femelle pondant ; hiberne, parfois pendant deux
leur dessus, sur la tige ou sur les fleurs. Une seule de l’abdomen. Un ou deux jours après la nymphose, elle
œufs sur Aristoloche pâle dans le hivers successifs. Dans la
plante peut recueillir plus de 20 œufs. Selon la région nature, les chrysalides sont se tortille et fait remonter la ceinture de soie jusqu’à la
Var. L’œuf incube en 7 à 15 jours.
et l’habitat, différentes espèces d’Aristoloches sont Jaune clair à la ponte, il devient bien cachées dans des touffes brosse de poils au sommet de sa tête. La chrysalide est
exploitées : Aristoloche à feuilles rondes (plante-hôte gris sombre peu avant l’éclosion. d’herbe. ainsi fixée à son support par les deux extrémités.

124 125
 Thaïs Papilionidae Papilioninae
La Proserpine Zerynthia rumina (Linnaeus, 1758)

Élégant papillon ouest-méditerranéen,

la Proserpine vole en une génération de fin
mars à juin, parfois dès fin février dans le
Var ou jusque début juillet en montagne.
Elle se reproduit dans les garrigues et les
pentes sèches buissonneuses jusqu’à 900 m
d’altitude, localement jusqu’à 1300 m dans
les vallées ensoleillées et abritées des Hautes-
Alpes. Encore assez répandue dans une
grande partie de son aire, elle pâtit localement
de l’urbanisation (Côte d’Azur, environs de
Montpellier), des reboisements et du boisement
naturel de ses habitats après l’abandon du
pâturage ovin. La Proserpine est protégée par
la loi en France depuis 1993.
Par temps ensoleillé les mâles patrouillent
La Diane (à gauche) et la Proserpine (à droite et ci-dessous) volent localement ensemble en Languedoc leur habitat d’un vol bas et chaloupé, s’arrêtant
et en Provence où Sonia Richaud les a photographiées sur un tapis d’Aristoloche pistoloche. Des brièvement pour butiner ou se reposer. À partir
accouplements mixtes ont été observés près de Montpellier et en Provence et quelques hybrides
du milieu de l’après-midi, ils se posent souvent
naturels ont été trouvés dans le Var. La Diane apparaît habituellement un peu plus tôt et souvent
dans des habitats un peu plus humides. Les observations dans l’Hérault et le Var laissent penser à l’extrémité des rameaux de buissons, ailes
Cinq ans après un incendie de forêt, cette entr’ouvertes.
que les incendies favorisent la rencontre entre ces deux espèces en éliminant les obstacles naturels
clairière dans l’ouest du Var envahie par
(haies, bois, garrigue ou maquis dense) et en limitant la croissance des buissons et des arbres. La La femelle pond 100 à 200 œufs en tout,
l’Aristoloche pistoloche héberge une forte
Proserpine partage avec la Diane un parasitoïde, l’Ichneumon Agrypon polyxenae. isolément sur les feuilles et sur les fleurs
population de Proserpine. Les incendies
favorisent la Proserpine, car sa plante-hôte de l’Aristoloche pistoloche. Ils incubent en
bénéficie de la réouverture du milieu. deux semaines. La chenille se développe en
5 stades qui durent une quarantaine de jours
entre mai et fin juillet. Lorsqu’il pleut, les feuilles pliées de l’Aristoloche
pistoloche retiennent les gouttes d’eau et les chenilles se réfugient au
sec sur la tige, sous les feuilles ou sous un caillou. Au dernier
stade, la chenille passe de longs moments immobile sur des
plantes sèches ou des cailloux et retourne se nourrir
sur l’Aristoloche. La chrysalide, accrochée à une
tige ou au-dessous d’une pierre, hiberne et libère
un papillon au printemps suivant. En élevage une
partie des chrysalides n’éclôt qu’après deux ou
trois ans.

La forme honnoratii, aux taches rouges très grandes, volait surtout dans la région de Digne. Elle
est devenue rarissime, suite aux prélèvements réalisés très régulièrement au 19e et au début du
20e siècle comme l’expliquait Charles Oberthür en 1911 : "À cause du prix élevé auquel peuvent
atteindre les exemplaires frais et intacts de Thais Honnoratii, beaucoup de chasseurs se sont
acharnés à la capture du précieux papillon. J’ai entendu dire que les enfants des écoles, instruits
par les informations d’un journal de Digne, s’adonnent activement à la recherche d’Honnoratii. On
recueille les chenilles en masse, pour en faire l’élevage, et on poursuit à outrance les papillons
qui éclosent à chaque nouveau printemps. Malheureusement, il y a peu d’espoir de voir s’apaiser
l’ardeur des trop nombreux chasseurs de Thais Honnoratii ; car, outre l’appât du gain, la rivalité les
excite les uns les autres."

126 127
Thaïs Papilionidae Papilioninae

Ci-dessus : œuf sur une fleur d’Aristoloche pistoloche.

La chenille préfère les fleurs aux feuilles. Colonne de
droite, de haut en bas : chenille au 1er stade ; chenille à
mi-croissance ; chenille réfugiée à l’ombre en dessous
d’une feuille (retournée pour la photo) par temps
ensoleillé et très chaud ; chenille prête à se nymphoser
dans un réseau de fils de soie blanche entre feuilles et
branches. Ci-dessous : chenilles au 5e stade. Quand la lumière baisse, la Proserpine
descend dans la végétation basse ou au
sein d’une grande touffe de Graminée et
referme ses ailes, la paire postérieure cachant
complètement les antérieures. Le matin, elle
L’accouplement n’est pas précédé de ouvre les ailes dès que les rayons du soleil la
parade : le mâle poursuit brièvement la caressent et elle s’envole 1h30 à 2h plus tard.
femelle et tombe avec elle au sol. Au début,
les deux partenaires sont ventre à ventre,
le mâle enveloppant la femelle de ses ailes
complètement rabattues vers l’avant. Les
deux papillons prennent ensuite la posture
d’accouplement commune à tous les
papillons, dos à dos.

L’Aristoloche pistoloche (ci-dessus) est la

principale plante-hôte de la Proserpine en
France. Sa chenille se nourrit parfois de
Chrysalides d’élevage. l’Aristoloche à feuilles rondes en Languedoc.

128 129
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae farouche lorsqu’il se nourrit. Il préfère les poursuite est brève, entre 3 et 20 secondes.
fleurs de couleur rose, pourpre ou bleue, Lorsque l’intrus est faible, abîmé ou âgé il
Le Flambé Iphiclides podalirius (Linnaeus, 1758) en particulier les Scabieuses, Centaurées, se réfugie dans le feuillage d’une branche
Chardons, Vipérine, Lavande, Origan et basse pour échapper à son poursuivant. Il
Essentiellement méridional et répandu début de 21e siècle avec l’apparition plus Buddléia. peut y avoir jusqu’à 6 territoires occupés sur
en Eurasie jusqu’en Chine, le Flambé est régulière de la génération estivale dans la 2500 m2.
Il y a souvent plusieurs Flambés sur un
commun dans le Midi en deux générations, moitié nord et la reconquête de territoires
site de hill-topping (occupation d’un territoire Les promontoires attirent aussi les
au printemps, puis en été. Certaines perdus depuis plusieurs décennies. Le
sur une hauteur) ce qui donne lieu à des mâles de Machaon (Papilio machaon) qui
chrysalides formées au printemps attendent Flambé vole ainsi de nouveau aux portes de
duels d’un vol agile et très rapide. Chaque s’y rendent en général un peu plus tard.
près d’un an avant d’éclore. Dans le centre Paris. En montagne il atteint 2100 m et des
Les deux espèces se pourchassent souvent,
et le nord de la France où le Flambé est papillons erratiques ont été vus à 2600 m
mais arrivent à limiter cette compétition
localisé et souvent rare, il n’y a qu’une dans les Pyrénées, mais il ne semble pas
en occupant des hauteurs différentes : les
génération en mai-juin, sauf lors des années se reproduire au-dessus de 1500 m, limite
Machaons se posent sur les buissons bas
chaudes. Les émergences débutent alors altitudinale de ses principales plantes-hôtes.
ou dans l’herbe et volent surtout à moins de
dès la mi-avril et sont suivies d’une seconde Contrairement au Machaon et à 3 m de haut. Les Flambés se posent alors
génération partielle en août. Une double l’Alexanor et pour le bonheur du photo- en hauteur sur les arbres et volent plutôt
évolution semble toutefois se profiler en ce graphe, le Flambé devient calme et peu entre 3 et 5 m de haut. En l’absence de
Machaons, le Flambé se pose plus bas, avec
une préférence pour les buissons poussant
au pied des arbres en des endroits bien
abrités et chauds. Ses ailes triangulaires et
ses longues queues donnent au Flambé la
Dans le Midi, les femelles recherchent pour forme et l’aérodynamique d’un cerf-volant. Il
pondre les arbustes élevés et les petits pratique un élégant vol plané, utilisant les
arbres des haies (comme ci-dessus dans courants ascendants d’air chaud. Le mâle
l’Aude), le long des lisières, dans les vergers peut aussi surveiller son territoire en planant
et les jardins. Elles pondent au printemps longtemps face au vent même violent avec
comme en été surtout entre 1 m 50 et 2 m de un minimum de battements d’ailes.
hauteur. Dans la moitié nord et en montagne,
elles préfèrent les arbustes bas poussant sur
Lorsque la température dépasse 30°C,
des pentes exposées au sud, en microclimat les Flambés se montrent peu enclins à voler
chaud et abrité. et attendent posés, ailes fermées, n’offrant

En fin de matinée, après

s’être alimentés, les mâles
vont prendre possession d’un
territoire dans une clairière,
Alors que les chenilles et les chrysalides semblent
sur le sommet d’une butte,
rarement parasitées, les œufs subissent les
d’une colline ou sur une crête attaques de petits Hyménoptères parasitoïdes,
et le surveillent depuis un ici Anastasus bifasciatus dont on voit le trou de
perchoir ou en vol (à droite). sortie. Ils tuent en été jusqu’à 45% des œufs.
Ces sites ont toujours des On trouve souvent ces œufs gris-noir et percés
arbres ou des buissons d’un petit trou. Il semble que les œufs pondus
utilisés comme perchoirs et sur le revers des feuilles soient moins parasités.
sont habituellement orientés Des insectes prédateurs, dont les sauterelles,
au sud. mangent œufs et petites chenilles du Flambé.

130 131
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae

qu’une surface très réduite aux rayons du décrit ce comportement en 1982, rapportent
soleil. Par temps chaud, les mâles viennent que les chenilles sont très agressives entre
souvent boire sur le sol humide au bord des elles, mais nos observations dans la nature
cours d’eau. En fin d’après-midi, ils quittent et en élevage ne le confirment pas.
peu à peu leur territoire pour retourner La chenille passe par 5 stades et
butiner en contrebas. Le Flambé passe la termine sa croissance en 4 à 8 semaines.
nuit sur un buisson ou sur un arbuste, ailes Menacée, elle fait saillir brièvement un long
repliées. osmaterium orange en se balançant de
Nous avons observé quelques accou­ droite à gauche. Au dernier stade, elle se
plements sur les pentes en contrebas­ tient souvent accrochée à un rameau quand
des sites de hill-topping : dans les régions son poids ne lui permet plus de rester sur
À gauche : chenille au 3e stade sur Poirier à feuilles d’amandier. À droite : chenille au 4e stade
vallonnées, les femelles vierges montent une feuille. Le comportement de la chenille
sur Cerisier mahaleb. Son mimétisme touche à la perfection : couleur identique, stries jaunes
sans doute vers les hauteurs à la rencontre à terme dépend de la saison. Si elle est semblables aux nervures, points orange imitant les glandes des dents marginales de la feuille.
des mâles. La femelle pond une soixantaine destinée à se métamorphoser rapidement,
d’œufs en tout. Elle les fixe en milieu de elle se nymphose sur l’arbuste-hôte. Si au
journée, isolément ou par paire sur les deux contraire la chrysalide hibernera, alors la Après chaque mue, la
faces des feuilles ensoleillées de Rosacées chenille descend ou se laisse tomber au chenille mange son
arbustives, surtout sur leur dessous. La sol avant de partir à la recherche d’une ancienne peau. Elle
grande majorité des œufs est pondue sur cachette pour se nymphoser. Le Flambé ne perd ainsi aucune
le Cerisier mahaleb et le Prunellier, plus hiberne toujours sous forme de chrysalide. protéine et évite de
rarement sur Amélanchier, Aubépine à un laisser un indice tou­
seul carpelle, Poirier à feuilles d’amandier et jours susceptible d’at­
tirer l’attention d’un
Pommier sauvage, ainsi que sur des arbres
prédateur. Pour cette
fruitiers cultivés : Amandier et Abricotier grande chenille de
surtout, également sur Pêcher, Poirier ou la vallée du Var, ce
Pommier. fut chose faite en
L’œuf incube pendant 6 à 24 jours selon une demi-heure. Elle
la température, virant de vert pâle à rose reprend ensuite sa
orangé. À peine éclose, la chenille dévore position initiale, tête
en haut sur la feuille.
le chorion, puis tisse un tapis de soie sur
le dessus de la feuille. Elle se tient toujours
tête en haut le long de la nervure médiane,
bien accrochée à son lit de soie, souvent
sur une feuille non rongée. Elle reste ainsi
même après une averse et doit alors dresser
l’avant du corps au-dessus de l’eau retenue
dans le pli de la feuille pour ne pas périr
noyée. Un printemps ou un été pluvieux ont
sans doute des conséquences fâcheuses
pour les populations de Flambé.
Pour changer de feuille, la chenille se
déplace lentement avec des mouvements
saccadés. Elle tisse sur les rameaux une
traînée de soie entre son lieu de repos et les
feuilles dont elle se nourrit. Chaque chenille
Chenille prête à se nymphoser (à gauche). Les chrysalides qui n’hibernent pas sont vertes et
préfère suivre sa propre trace et évite celle accrochées par une ceinture de soie à un rameau ou sous une feuille de la plante-hôte, entre 20 cm
des autres chenilles ou la recouvre alors de Chenilles au 1er stade (en haut) et au 2e stade et 2 m de hauteur (photos du milieu, l’exuvie à droite) ; le papillon émerge deux semaines plus tard.
sa propre soie. Weyh et Maschwitz, qui ont sur Cerisier mahaleb. Les chrysalides qui hibernent sont brunes et attachées à une tige basse ou à un mur (à droite).

132 133
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae Le long de la zone de contact entre les génétique. Cet espace de cohabitation n’a
deux populations on trouve une majorité pas empêché l’un et l’autre de conserver
Le Voilier blanc Iphiclides feisthamelii (Duponchel, 1832) de papillons purs avec une proportion ses caractères propres inchangés : il paraît
variable d’individus présentant un aspect donc logique d’accorder le statut d’espèce
Du Roussillon au Maghreb, le Flambé des collines et sur les crêtes. Deux chenilles intermédiaire qui indique sans doute leur au Voilier blanc.
(Iphiclides podalirius) est remplacé par trouvées sur un même buisson de Prunellier origine hybride. Malgré la facilité avec La biologie et le comportement du
le Voilier blanc. Nommé feisthamelii rabougri dans le Minervois (Aude) ont donné laquelle les deux papillons se rencontrent, Voilier blanc ne diffèrent guère dans leurs
par Philogène Auguste Duponchel en naissance l’une à un Flambé, il n’y pas de population entièrement hybride grands traits de ceux du Flambé. Les mâles
l’honneur du général français Feisthamel, l’autre à un Voilier blanc, dans la zone de contact ce qui serait le cas butinent le matin sur les pentes fleuries, puis
son statut taxonomique fait débat depuis chacun d’eux tout à si le Voilier blanc et le Flambé pouvaient s’adjugent en fin de matinée un territoire sur
sa description. Arguant de différences fait typique. échanger librement leur patrimoine une hauteur où ils guettent le passage d’une
constantes dans l’ornementation des ailes femelle. Un mâle a été observé sur le même
et entre les organes génitaux, certains territoire au sommet d’une petite colline
en faisaient une espèce à part pendant 5 jours d’affilée.
entière, mais la plupart des auteurs
La femelle fécondée cherche à vue les
le considéraient comme une sous-
petits buissons et se pose brièvement sur
espèce du Flambé. Cependant,
une feuille pour les identifier. S’il s’agit
aucune étude des relations entre
d’une plante-hôte, elle s’y arrête juste le
les deux papillons dans leur zone de
temps de fixer un œuf. Elle préfère les
contact n’avait été entreprise avant
feuilles de Cerisier mahaleb, de Prunellier
2011.
et d’Amandier, entre 20 cm et 1 m 20 de
Les aires de répartition du Flambé hauteur. Ayant ainsi pondu deux ou trois
et du Voilier blanc se superposent en œufs en quelques minutes, elle se repose
plusieurs stations dans l’Aude, des confins ensuite un moment ou butine avant de
de l’Ariège au Minervois. Tous deux ont en recommencer à pondre.
commun l’habitude de se rassembler sur La première illustration Oeuf pondu sur un petit Cerisier mahaleb
du Voilier blanc peinte poussant sur une pente caillouteuse.
des élévations de terrain et nous les avons
par Paul Duménil pour
vu se livrer ensemble à l’exercice du hill- le livre de Duponchel
topping sur de simples buttes, au sommet paru en 1832.

Répartition du Flambé (en noir) et du Voilier blanc (en rouge) en Languedoc-Roussillon. Les ronds
bicolores correspondent à des sites où les deux papillons cohabitent. Le Voilier blanc se montre
occasionnellement plus à l’ouest dans les Hautes-Pyrénées, en provenance du versant espagnol.
À gauche : site d’alimentation et de hill-topping du Voilier blanc sur les ruines d’un château perché Les Voiliers blancs se déplacent beaucoup à la recherche d’endroits fleuris et butinent surtout les
dans les Pyrénées-Orientales. Scabieuses qu’ils reconnaissent en vol car ils s’y dirigent et s’y posent sans hésitation.

134 135
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae Porte-Queues Papilionidae Papilioninae

La femelle choisit pour pondre des est confirmé par la différence entre la durée
L’Alexanor Papilio alexanor (Esper, 1800)
arbustes bas poussant en plein soleil sur les de développement nymphal au printemps :
talus, les éboulis et dans les friches ; protégés conservées ensemble dans des conditions Surtout répandu au Proche et au trajectoire le plus souvent directe. L’Alexanor
du vent et profitant de la réverbération du rigoureusement identiques, les chrysalides Moyen-Orient, l’Alexanor se rencontre très apprécie les grandes fleurs pourpres,
sol, les œufs bénéficient d’un microclimat de Voilier blanc éclosent en moyenne trois localement en Europe méditerranéenne, surtout le Centranthe à feuilles étroites et
particulièrement chaud. Le Voilier blanc semaines après celles du Flambé. principalement dans le sud-est de la France les Chardons. Par temps très chaud il est
paraît plus thermophile que le Flambé, car et en Grèce. Il affectionne les sites calcaires peu actif en milieu de journée.
ce dernier pond en région méditerranéenne chauds, secs, rocheux ou caillouteux de Les mâles ne sont pas territoriaux.
en situations moins abritées, souvent sur 600 à 1500 m en haute Provence et dans le Ils patrouillent au-dessus des pentes
des arbustes élevés ou des arbres à plus sud des Alpes, mais se reproduit dès 150 m caiIlouteuses, inspectant sans relâche et
de 1 m 50 de hauteur. Ce besoin de chaleur en basse Provence. Bien que l’Alexanor soit méthodiquement les plantes-hôtes et les
légalement protégé, les colonies isolées fleurs en quête de femelles. La parade
dans le sud-ouest du Var sont menacées nuptiale comporte un ballet aérien qui se
par les collectionneurs qui prélèvent surtout prolonge plusieurs minutes.
les chenilles, activité plus discrète que le La femelle fixe ses œufs isolément sur les
maniement du filet. ombelles du Ptychotis, avec une préférence
L’Alexanor vole en une génération de pour les plantes en boutons ou celles
mi-juin à la fin juillet. Il est plus précoce en début de floraison. Cette Ombellifère
dans le sud du Var où il apparaît entre le bisannuelle croît sur les sols caillouteux à
20 mai et début juin. Les papillons les plus végétation éparse et colonise les terrains
tardifs s’observent encore début août dans récemment dénudés par l’érosion naturelle
les Hautes-Alpes. L’alternance de longs ou par les interventions humaines :
planés entrecoupés de brèves accélérations éboulis, lits de torrents et talus routiers.
La chenille du Voilier blanc effectue sa
caractérise son vol d’une rare élégance, bien Le vol puissant de l’Alexanor lui permet de
croissance en 3 à 6 semaines selon la
température et la plante nourricière. Au
différent du Machaon avec son vol battu à la parcourir des distances importantes et de
printemps, les chenilles matures sont
entièrement vertes ou portent au plus 2 taches
brunes (à gauche). En fin d’été (à droite) elles
portent souvent de nombreuses taches brun-
rouge sur le dos, exactement comme les
feuilles vieillissantes de leurs plantes-hôtes. Le
même mimétisme se retrouve chez le Flambé.

Chenille de Voilier blanc prête à se

nymphoser (à gauche). Comme chez
le Flambé, les chenilles qui donnent
rapidement naissance à des papillons
se nymphosent sur la plante-hôte et
leurs chrysalides sont vertes (à droite).
Les chenilles qui se développent en fin
d’été quand les jours raccourcissent
cherchent longuement dans la litière
avant de s’accrocher à une tige herbacée
sèche pour muer en chrysalides brunes
qui hibernent. Cela les protège mieux
des oiseaux insectivores qui inspectent
les arbres et les arbustes en hiver à la
recherche de nourriture. Les chrysalides
L’Alexanor passe la nuit posé ailes ouvertes, souvent au pied d’un talus ou d’une falaise. C’est le
hibernant restent 7 à 8 mois inactives.
seul de nos papillons de jour à dormir ainsi.

136 137
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae s’installer, ne serait-ce qu’à titre temporaire,
sur des sites nouvellement conquis par sa
plante-hôte. D’autres Ombellifères peuvent
être exploitées. Dans la Drôme, une petite
chenille a été trouvée sur le Panais cultivé.
Dans le sud du Var et aux environs de Nice,
les femelles pondent sur l’Opopanax de
Chiron.
L’incubation dure une semaine, l’œuf
virant du vert tendre au jaune, puis au brun.
La chenille se développe l’été en un mois
environ jusqu’à mesurer 5 cm. Elle se nourrit
des fleurs et des fruits de sa plante-hôte
quand elle est jeune et ensuite des feuilles,
voire de la tige s’il ne reste rien d’autre.
Accrochée par une ceinture de soie contre
une pierre à l’ombre, la chrysalide hiberne
Chenilles au 4e stade (à gauche) et au 5e stade jusqu’au printemps suivant.
(à droite).

En haut : la femelle pond parfois sur une

feuille supérieure quand le Ptychotis n’est
pas encore fleuri comme sur cette photo de
Maxime Bontoux.

Bien accrochée à une

pierre, cette chenille est
prête à se nymphoser.

Site de reproduction à 1300 m

d’altitude dans une vallée des
Hautes-Alpes. En médaillon :
Chenille au 2e stade (en haut). Ci-dessus : la chrysalide est parfaitement
Chenille au 1 stade. Les petites chenilles
er
chenille au 3e stade avec la chenille mimétique mimétique dans son habitat
sont souvent parasitées par l’Hyménoptère du Microlépidoptère Depressaria ululana. Elles rocheux : forme aplatie, couleur
Hyposoter didymator. vivent souvent ensemble. brun-gris, texture granuleuse.

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Porte-Queues Papilionidae Papilioninae Le surpâturage et les incen­
dies favorisent la prolifération
Le Porte-queue corse Papilio hospiton (Genè, 1839) de la Férule et du Peucédan et
s’avèrent bénéfiques pour le
Décrit de Sardaigne par Genè en 1839, L’œuf incube en une semaine. On peut Porte-queue corse. Cependant, ses
le Porte-queue corse est endémique de trouver les chenilles entre mai et août ; trois plantes-hôtes contiennent
Corse et de Sardaigne où il est localisé et elles se nourrissent des feuilles de la Férule des furanocoumarines toxiques
parfois abondant. Très proche du Machaon commune, du Peucédan paniculé, parfois pour les ovins et sont parfois
(Papilio machaon) qui vole souvent avec lui, du Panais à larges feuilles (Ombellifères) éliminées par les bergers ce qui,
il fréquente les pentes chaudes, rocheuses ou de la Rue de Corse (Rutacée). Chaque au moins en Sardaigne, semble
et buissonneuses de 400 à 1500 m, parfois population semble inféodée à une seule constituer un facteur limitant
au niveau de la mer ou jusqu’à 2000 m. plante-hôte. Les peuplements les plus pour le papillon.
denses se rencontrent dans les régions
Les papillons volent en une longue
montagneuses riches en Peucédan
génération qui commence à éclore dans
paniculé. Comme celles du Machaon, les
les habitats côtiers dès la mi-mars les
jeunes chenilles sont noires avec une tache Habitat près de Porto-Vecchio avec des touffes de Férule,
années précoces, mais seulement à partir
dorsale claire et se développent en 5 stades. la plante-hôte des chenilles, et les hampes blanches de
de début mai et jusqu’à la mi-juillet en l’Asphodèle, source de nectar pour les imagos.
Les chenilles sont souvent parasitées par le
montagne. Quelques papillons paraissent
grand Ichneumon Trogus lapidator aux ailes
en août, issus de chrysalides qui se sont
bleu-noir. Cet Hyménoptère sort par un gros
métamorphosées rapidement. Les autres
trou découpé sur le côté de la chrysalide.
chrysalides hibernent.
Bien que non directement menacé,
Les mâles montent par temps chaud
hormis localement par la capture des
sur le sommet des collines et sur les crêtes
imagos ou la collecte des chenilles, ce beau
pour y garder un territoire. La femelle, très
papillon est protégé par la loi en France et
mobile, se déplace continuellement. Une
en Europe. Son commerce est interdit ce qui
fois fécondée, elle pond ses œufs isolément
accroît encore l’intérêt que lui portent les
sur le feuillage ensoleillé des plantes-hôtes.
collectionneurs.
Ci-dessus : l’œuf. À gauche : cette
chenille vient de faire sa seconde
mue ; la tête n’a pas encore pris sa
coloration sombre. Ci-contre : chenille
au 3e stade. Ci-dessous, de gauche à
droite : chenilles au 4e et au 5e stade,
chrysalide.

Les papillons précoces recherchent les fleurs d’Asphodèles, ceux qui émergent plus tard butinent
des fleurs variées : Chardons et Scabieuses surtout, Armérias (photo), Thym ou Valérianes.

140 141
 Des hybrides naturels entre le Machaon génération ne sont pas stériles, mais leur
et le Porte-queue corse, nommés Papilio descendants rencontrent des problèmes au
x machaonides, ont été trouvés en Corse cours de leur développement ce qui limite
et en Sardaigne. Les chenilles hybrides se considérablement l’échange de gènes entre
rencontrent parfois sur le Fenouil ou sur la les deux espèces.
Férule commune. Les hybrides de première

De gauche à droite : chenille de Machaon, deux chenilles hybrides trouvées dans la nature par
Matthias Sanetra, chenille de Porte-queue corse. Toutes ces chenilles sont au 5e stade. Ci-dessous
à gauche : femelle issue de la chenille hybride de gauche ; à droite : mâle issu de la chenille hybride
de droite.

Détail du dessus des ailes postérieures de l’hybride

machaonides (au milieu) entre ses parents le Machaon
(en haut) et le Porte-queue corse (en bas).

142 143
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae
Le Machaon Papilio machaon (Linnaeus, 1758)

L’incubation dure entre 5 jours et deux

semaines selon la température. Jaune
verdâtre à la ponte, l’œuf se pare d’un
anneau brun puis vire au brun violacé
avant l’éclosion.

Le Machaon peut se reproduire dans

une grande variété de milieux ouverts
La plante-hôte favorite dans le Midi est le Fenouil car sa chenille est très éclectique. La
qui pousse communément dans les endroits secs. femelle pond ses œufs isolément sur
Dans les friches, la Carotte sauvage est également les folioles et parfois sur les ombelles
très appréciée et le papillon pond aussi sur la de nombreuses Ombellifères (plus de
forme sauvage du Panais cultivé. 40 espèces recensées en Europe), à
l’occasion sur des Rutacées. Certaines
Le Machaon butine de nombreuses fleurs avec une préférence pour celles de couleur pourpre, rose femelles pondent tous leurs œufs sur
ou bleue, surtout les Scabieuses, les Centaurées, les Chardons et le Buddléia ; il est alors très quelques plantes-hôtes très favorables
nerveux et ne cesse de battre des ailes. au développement des chenilles.
D’autres, au contraire, les dispersent
Machaon et son frère Podalirios (nom Dans la moitié nord de la France, les sur un grand nombre d’Ombellifères
scientifique du Flambé) étaient tous deux imagos paraissent en deux générations plus ou moins aptes à nourrir les
fils du dieu grec de la médecine Asclépios, entre avril et septembre. Dans le Midi chenilles. Les deux stratégies semblent
l’Esculape des Romains, dont ils avaient et jusqu’en Bourgogne il se produit trois bénéficier au Machaon : la première,
hérité le talent médical. Amoureux éconduits générations entre la mi-mars et octobre. En plutôt conservatrice, assure la pérennité
de la belle Hélène, ils participèrent à la guerre haute montagne il n’y a qu’une génération de la population alors que la seconde,
de Troie du côté grec et eurent l’occasion estivale. Les mâles sont de fervents adeptes plutôt expansive, facilite la conquête de
de soigner les plus grands héros. Machaon du hill-topping et se rassemblent l’après- nouveaux territoires.
eut plusieurs enfants dont Alexanor. Le midi sur les hauteurs pour s’approprier un En pelouse sèche, la chenille mange
naturaliste Linné et ses successeurs ont territoire. Dans les régions dépourvues la Trinie glauque, la Férule commune,
judicieusement choisi d’emprunter à la de relief, ils patrouillent à la recherche divers Peucédans et les Rues, parfois
mythologie grecque des noms évocateurs des femelles au-dessus des friches et des le Panicaut des champs ou, en Alsace,
des familles de l’Olympe pour souligner les prairies riches en plantes-hôtes. La parade l’étonnante Fraxinelle aux grandes
liens de parenté unissant les papillons qu’ils a lieu en vol : mâle et femelle tournoient de fleurs roses. Sur les éboulis, elle trouve
décrivaient. longues minutes ensemble, entre 1 et 4 m le Laser de France, le Laser siler et le
de hauteur, au cours d’un élégant ballet Ptychotis. Dans les prairies mésophiles,
Très répandu en Eurasie jusqu’au Japon,
aérien. Le Machaon passe la nuit dans le la principale plante-hôte est le Fenouil
en Afrique du Nord, au Canada et en Alaska,
feuillage des arbres. Lorsqu’il est dérangé des chevaux, mais figurent également
le Machaon peut être vu partout en France,
et ne peut s’envoler, par mauvais temps à son menu le Peucédan officinal et le
mais il est plus rare dans la moitié nord.
ou peu après l’éclosion, le papillon ouvre Sison aromatique. La chenille vit dans
Migrateur, il monte parfois jusqu’à 2700 m Ces photos de Jürg Schmid montrent une chenille
grand les ailes pour dévoiler subitement les néonate de Machaon dévorant entièrement son les prairies humides aux dépens de
dans les Pyrénées et 3000 m dans les Alpes
ocelles colorés des ailes postérieures. chorion avant d’entamer sa plante-hôte. l’Angélique sauvage, de la Berce des
suisses.
144 145
Porte-Queues Papilionidae Papilioninae

prés et du Peucédan à feuilles découpées.

Les jardins attirent le Machaon qui pond
sur l’Aneth, la Carotte, le Persil et le Céleri.
Sur les côtes rocheuses de Méditerranée et
de l’Atlantique, la chenille ronge les feuilles
charnues du Criste de mer au goût agréable
de carotte salée.
La chenille se développe en 5 stades
Une femelle de Buquetia musca (Diptère Tachinidé) attend le
effectués en 3 à 6 semaines selon la moment opportun pour pondre sur une chenille au 4e stade.
température. Après chaque mue, elle Mais la chenille s’est laissée tomber au sol. La mouche l’a
mange son ancienne peau, puis retourne cherchée en vain au pied du Fenouil avant d’en explorer à
au feuillage. Les chenilles âgées rongent nouveau les feuilles. Repérant alors une seconde chenille,
Les chenilles du Machaon
également l’épiderme des tiges, en sont parasitées par le grand elle se posa immédiatement juste derrière elle, mais cette
particulier l’été lorsque le soleil a desséché Ichneumon Trogus lapidator chenille s’est aussi laissée tomber avec succès.
les feuilles. Sa croissance terminée, la que l’on voit ici sortir d’une La tactique défensive de la chenille n’est pas toujours aussi
chenille quitte la plante nourricière et peut chrysalide. efficace car Buquetia musca parasite régulièrement et
s’en éloigner jusqu’à 10 m. Elle s’accroche uniquement le Machaon. La femelle de la mouche dépose
une larve déjà développée ou un œuf avec une larve prête
par une ceinture de soie à la tige d’une
à éclore sur la peau de son hôte. Quelques minutes plus
plante basse, à une clôture ou à un rocher et Cet œuf vient d’être pondu sur une feuille de tard, la larve s’enfonce dans la chenille qui tente de se
se transforme en chrysalide au crépuscule Ligustique fausse-férule au pied d’un éboulis défendre en secouant vigoureusement la tête. Au bout
ou la nuit. En été l’état nymphal dure de à 2230 m dans les Alpes-de-Haute-Provence. de 7 à 8 jours des tâches noires apparaissent sur un ou
11 à 20 jours. Le Machaon hiverne sous Sur la même plante se tenait une chenille au plusieurs segments de la chenille parasitée. À la fin de leur
forme de chrysalide qui peut supporter des 3e stade. Le Machaon profite de la diversité croissance, une ou quelques larves de Buquetia sortent
températures voisines de - 30°C. des Ombellifères pour coloniser des habitats de la chenille et descendent vers le sol à l’aide d’un fil de
très variés. mucus qu’elles sécrètent le long de leur trajectoire. Une fois
au sol, l’asticot recherche un endroit pour se transformer en
pupe. Dans le sud de la France Buquetia musca a au moins
deux à trois générations, mais une seule plus au nord.

La petite chenille est d’abord noire avec une

tache dorsale grise, puis blanche (ci-dessus
au 2e stade). Elle devient verte avec des
bandes noires ponctuées de rouge après la
seconde mue (ci-dessous).

Verte à brun foncé avec toutes les teintes intermédiaires, la couleur de la chrysalide ne dépend pas
de la saison, mais plutôt de son environnement immédiat pendant la pré-nymphose, entre 15 et
24 heures avant la nymphose. Cette couleur qui assure à la chrysalide un camouflage idéal serait
Certaines chenilles tardives ont des bandes contrôlée par des hormones sécrétées par les ganglions préthoraciques. Il semble que les chenilles
noires très élargies qui oblitèrent la couleur qui se nymphosent accrochées à des parties végétales vertes produisent en général des chrysalides
de fond verte. Elles donnent néanmoins vertes ou verdâtres, tandis que celles qui se nymphosent sur l’écorce ou les pierres donnent des
naissance à des papillons tout à fait normaux. chrysalides brunes. Mais certaines expériences contredisent cette hypothèse.

146 147
Piérides Pieridae Pierinae La famille des Pieridae
Les Piérides forment en Europe une La sous-famille des Dismorphiinae n’est
famille assez homogène de papillons de représentée en Europe que par 5 espèces
taille moyenne et de couleur claire où très proches du genre Leptidea. Les imagos,
dominent le blanc et le jaune. La plupart plutôt petits, ont un corps grêle et des ailes
des Piérides ont un vol puissant et plusieurs antérieures allongées. Ils parcourent d’un
sont migratrices. Les mâles recherchent vol mou et bas les lisières, les clairières,
les femelles en patrouillant sur de longues les prairies bocagères ou les pelouses
distances, se posant de temps à autre pour buissonneuses. Les femelles déposent leurs
butiner. œufs isolément sur les feuilles de Fabacées.
Lors de la parade nuptiale, le mâle émet La croissance des chenilles est rapide et
des phéromones lorsqu’il volette au-dessus produit deux ou trois générations par an.
de la femelle. Celle-ci signale sa réceptivité L’hiver est toujours passé à l’état nymphal.
en fermant les ailes. Le mâle vient alors se La sous-famille des Pierinae est la plus
poser à ses côtés et courbe son abdomen nombreuse en Europe. Elle peuple une
jusqu’à rencontrer celui de la femelle pour large variété d’habitats ouverts et fleuris.
s’accoupler. La plupart des imagos ont le dessus blanc
Les Piérides pondent leurs œufs de avec quelques taches noires ou grises
forme allongée sur la plante-hôte. Les limitées. Le dessous des ailes postérieures
chenilles atteignent 2 à 4 cm à maturité. Les est souvent couvert d’écailles grises et
chrysalides mesurent 2 à 3 cm. Elles sont jaunes qui composent parfois des dessins
toujours accrochées à leur support par une verts et qui, dans tous les cas, offrent
Parade nuptiale du Fluoré (Colias alfacariensis) : le mâle, à droite, tourne en vol autour de la femelle ceinture de soie au niveau du thorax et par un bon camouflage au papillon quand il
posée sur une Scabieuse.
un coussinet anal filés par la chenille avec dort dans la végétation. Les chenilles se
ses glandes séricigènes. nourrissent de Crucifères et de plantes des
familles voisines. Celles des Pieris (Piérides)
mangent les feuilles, celles des Anthocharis
(Aurores) et des Euchloe (Marbrés) préfèrent
les fleurs et les fruits.
Chez la sous-famille des Coliadinae la
couleur jaune domine. Leur corps robuste
dote les papillons d’un vol puissant. Les
deux genres européens présentent chacun
une forte homogénéité. Les Colias ont
tous une bordure marginale sombre sur le
dessus des ailes. Ils vivent dans les prairies
et les pelouses et pondent surtout sur les
feuilles de Fabacées. Ce sont leurs chenilles
qui hibernent. Les Gonepteryx (Citrons)
se reconnaissent à leurs ailes affinées en
courte pointe. Ils fréquentent les habitats
boisés et buissonneux et leurs chenilles
sont inféodées aux arbustes de la famille
des Rhamnacées. Les imagos naissent en
été et hibernent jusqu’au printemps suivant.

Mâle d’Aurore de Provence (Anthocharis euphenoides) butinant une Lunetière, principale plante-
hôte de la chenille. Piéride du vélar (Pontia callidice) mâle.

148 149
Piérides Pieridae Dismorphiinae est restée plus de 20 minutes dans
une clairière de 30 m2. Elle s’est posée
La Piéride de la moutarde Leptidea sinapis (Linnaeus, 1758) 78 fois très brièvement sur diverses plantes
vite identifiées et n’a pondu qu’à trois
Linné avait associé à tort cette Piéride abondants. La durée de vie moyenne des reprises, toujours sur la Bonjeanie hérissée.
avec la Moutarde (genre Sinapis, famille papillons varie de 5 à 10 jours. Ils butinent Elle s’arrêtait surtout sur cette plante-hôte,
des Brassicacées). Hoffmann le premier en de nombreuses fleurs avec une préférence souvent sur le Thym (peut-être en raison
1798 observa la ponte sur une Fabacée, pour les Fabacées (Vesces, Gesses et Lotiers de sa ressemblance superficielle avec la
la Gesse des prés, puis Hübner en 1810 surtout) et les Labiées à fleurs bleues ou Badasse, une autre de ses plantes-hôtes)
représenta deux chenilles sur des tiges de pourpres (Bugle rampant, Sauge des prés, et très peu sur quelques-unes des espèces
Lotier, une autre Fabacée. Origan et Serpolet). végétales avoisinantes. Une première détec­
Cette petite Piéride est répandue et Par temps chaud, les mâles se tion des plantes-hôtes potentielles se fait
assez abondante en Eurasie tempérée et rassemblent souvent sur le sol humide donc à vue au cours du vol exploratoire, un
au Maroc. Présente dans une grande partie pour boire, mais ils passent l’essentiel de mode de sélection que semblent pratiquer
de la France, Corse incluse, elle semble être la journée en vol, patrouillant le long des la plupart des Rhopalocères.
devenue rare en Bretagne. La Piéride de lisières et inspectant toutes les taches La femelle fixe ses œufs isolément sur
la moutarde fréquente surtout les lisières blanches de la taille d’une femelle. Un mâle les folioles de Fabacées, en particulier sur
ensoleillées et les allées forestières, les peut tourner jusqu’à 1 minute autour d’un la Gesse des prés, le Lotier corniculé et la
clairières, les prairies en bordure des bois ou bouton floral blanc avant de l’abandonner, Badasse, parfois sur d’autres Lotiers, des
en bocage, les landes arbustives ouvertes mais ne s’y arrête pas lorsqu’il repasse au Trèfles, des Gesses, la Jarosse, la Luzerne
et les pelouses sèches buissonneuses même endroit. en faucille et des Coronilles. En milieux frais
depuis le niveau de la mer jusqu’à 2000 m. Les femelles volent peu, lentement ou humides, les femelles pondent dans
L’œuf porte 10 côtes et incube pendant
Les papillons volent en deux générations et près du sol, à la recherche de plantes les prairies. En milieux chauds et secs,
une à trois semaines selon les conditions
entre mi-avril et juin, puis de juillet à favorables à la ponte ou de fleurs à butiner. météorologiques, virant de blanc-vert à jaune.
elles déposent leurs œufs sur des plantes
septembre. Dans le Midi il y a trois Ne pouvant reconnaître les plantes-hôtes en poussant à l’ombre de buissons.
générations entre mars et octobre. Les vol, elles doivent s’y poser et les toucher du La petite chenille commence par manger
mâles paraissent une semaine avant les bout des antennes pour s’assurer de leur le chorion et s’attaque ensuite au feuillage.
premières femelles et sont trois fois plus identité. Une femelle suivie en Provence Très discrètes, les chenilles se développent
en 5 stades pendant 3 à 4 semaines. La
chrysalide est accrochée à une tige de
Graminée ou au rameau d’un arbuste entre
20 et 40 cm au-dessus du sol.

L’état nymphal dure 8 à 10 jours en été, jusqu’à

Lors de la parade nuptiale, le mâle (à droite) posé face à la femelle tend sa trompe vers elle pour 8 mois pour les chrysalides qui passent l’hiver.
décrire des cercles autour de la tête de sa partenaire sans la toucher tout en battant des ailes de Ci-contre : chenilles au 1er stade (en haut) et au
temps en temps. 5e stade (en bas).

150 151
Piérides Pieridae Dismorphiinae Piérides Pieridae Dismorphiinae
La Piéride de Réal Leptidea reali Reissinger, 1989 La Piéride d’Irlande Leptidea juvernica Williams, 1946

Très semblable à la Piéride de la une foliole. L’écologie de la Gesse des prés En réalisant en 2010 une étude Apparemment impossible à identifier
moutarde (Leptidea sinapis), elle en a été explique la préférence du papillon pour les comparative sur la Piéride de la moutarde sur le terrain, le riche matériel disponible
séparée en 1988 par Pierre Réal qui avait habitats mésophiles ou un peu humides. (Leptidea sinapis) et la Piéride de Réal dans les collections publiques et privées a
constaté dans les Pyrénées-Orientales Les œufs incubent en 9 à 18 jours. La (L. reali), une équipe de chercheurs russes néanmoins permis de valider la présence
que certains papillons des deux sexes chenille se développe en 5 stades complétés et espagnols eut la surprise de découvrir de juvernica jusqu’au Kazakhstan. Curieu­
présentent des genitalia distinctement plus en un mois. Elle ronge le bord des folioles que cette dernière incluait deux espèces sement, elle semble absente d’Angleterre
grandes. D’autres différences génétiques et de façon irrégulière, préférant les jeunes différenciées par leur ADN (nucléaire et où la Piéride de la moutarde serait la seule
comportementales ont ensuite été décou­ feuilles en haut de la plante. Les chrysalides mitochondrial) et par leur nombre chromo­ espèce du genre Leptidea. La Piéride
vertes. de seconde génération libèrent un papillon somique : 52 à 54 chromosomes chez d’Irlande préfère en France les régions de
au bout de 11 ou 12 jours, celles formées reali contre 80 - 84 chez la nouvelle espèce. moyenne montagne au-dessus de 800 m
La répartition de la Piéride de Réal est
en automne hibernent jusqu’au printemps Le nom valide le plus ancien pour ce et paraît manquer dans les régions les plus
encore imparfaitement connue du fait des
suivant. papillon, juvernica, désignait la sous-espèce méridionales. Les aires de répartition de
confusions avec la Piéride de la moutarde
irlandaise de la Piéride de la moutarde, reali et de juvernica se chevauchent dans le
et avec la Piéride d’Irlande (L. juvernica). Sa
décrite par Williams plusieurs décennies sud-est de la France.
présence est confirmée dans l’est et le nord
de l’Espagne, le sud et l’est de la France, le avant que l’on ne réalise qu’il s’agit en fait La biologie de la Piéride d’Irlande est
nord de l’Italie. Elle fréquente les prairies et d’une espèce différente. très proche de celle de ses deux cousines.
les landes, les lisières et clairières jusqu’à Les données génétiques suggèrent que La femelle pond ses œufs isolément sur le
2000 m en montagne. Dans le sud de la ces trois Piérides dérivent d’un ancêtre dessous des folioles de Fabacées herbacées,
France, elle tend à préférer des sites un peu commun qui aurait conquis l’ouest de surtout sur le Lotier corniculé et la Jarosse.
plus humides que la Piéride de la moutarde l’Europe il y a environ 270 000 ans et produit L’œuf incube environ deux semaines et la
et semble absente des milieux secs en deux lignées dont l’une évolua pour devenir petite chenille ronge l’extrémité des jeunes
région méditerranéenne. juvernica. Il y a 120 000 ans, la seconde feuilles. La chenille passe par 5 stades. La
lignée s’est scindée en deux espèces : reali Piéride d’Irlande hiberne toujours au stade
Les papillons paraissent en deux
et sinapis. Plus tard, sinapis se répandit de chrysalide et les papillons volent en deux
générations au printemps, puis en été
vers le nord et l’est jusque dans les régions générations, au printemps et en été.
et volent parfois encore fin septembre.
La femelle passe de longs moments à occupées par juvernica.
rechercher la Gesse des prés, se posant sur
diverses plantes basses pour les identifier.
Il lui arrive d’explorer une clairière ou un
fossé pendant près d’une heure avant de
localiser sa plante-hôte. Elle fixe alors un
œuf, rarement deux ou trois ensemble, sur

La Piéride de Réal (ici un mâle de seconde génération des Pyrénées-Orientales) et la Piéride de la

moutarde ne peuvent être différenciées avec certitude que par examen des genitalia. Les genitalia
À droite, de haut en bas : œuf, chenilles au 1er et de la Piéride de Réal et de la Piéride d’Irlande étant similaires, seules des techniques de laboratoire
au 4e stade. Ci-dessus : chenille au 5e stade. permettent de les séparer. À gauche : chrysalide de la Piéride de Réal.

152 153
Piérides Pieridae Dismorphiinae
La Piéride de Duponchel Leptidea duponcheli (Staudinger, 1871)

La Piéride de Duponchel est localisée en ou d’une autre plante à proximité. Les

aire disjointe dans le sud-est de la France, chrysalides issues de la 1ère génération
puis dans la péninsule Balkanique et vers libèrent un papillon après deux semaines,
l’est jusqu’en Iran. Cette petite Piéride au celles de la 2e génération hibernent et les
vol lent fréquente les pelouses sèches imagos naissent au printemps suivant.
buissonneuses, les pentes caillouteuses Les Sainfoins étant consommés par
avec arbres et arbustes épars et les lisières les moutons, cette Piéride est en général
sèches sur calcaire jusqu’à 1600 m. absente des endroits régulièrement pâturés.
Les deux générations volent au printemps En France, la faune associée à la Piéride
et en été. La femelle fixe ses œufs isolément de Duponchel inclut invariablement l’Azuré
sur les feuilles du Sainfoin des rochers et Osiris (Cupido osiris), autre papillon inféodé
aux Sainfoins vivaces. Habitat de la Piéride de Duponchel à 1200 m dans le sud de la Drôme. Elle y partage sa plante-hôte,
du Sainfoin couché, habituellement sur le
le Sainfoin couché, avec le Sablé provençal (Polyommatus ripartii), le Sablé du sainfoin (P. damon)
dessus des folioles. et l’Azuré de Chapman (P. thersites).
Au 1er stade la chenille entame l’épi­
derme d’une foliole. À partir du 2e stade elle
la ronge dans toute son épaisseur. Elle se
tient sur l’axe des feuilles où elle est très
bien camouflée et passe sur les folioles
pour se nourrir. La chenille se développe
en 5 sta­des qui durent de 25 à 29 jours,
en mai-juin, puis en août. Elle se nymphose
accrochée à une tige de la plante-hôte

En haut : œufs et chenille néonate à côté du

Au moment où Tom N. Kristensen photographie cet accouplement, un mâle tente de s’unir à la chorion à demi rongé. L’œuf, orné de 12 côtes,
femelle. Ce comportement, fréquent chez les Rhopalocères, montre que la femelle reste attractive incube en 5 à 8 jours, virant de vert pâle à
même appariée. L’insistance du second mâle provoque parfois la séparation du couple. Il s’agit jaune-orange. À gauche : chenilles au 3e stade
ici de papillons de seconde génération aux dessins du revers estompés (femelle, en haut) ou nuls (en haut) et au 5e stade (ci-contre). Ci-dessus :
(mâle, en bas). En haut : une femelle de première génération aux dessins beaucoup plus marqués. chrysalides.

154 155
Piérides Pieridae Pierinae Les mâles patrouillent à la recherche
des femelles en inspectant arbustes et
Le Gazé Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) petits arbres. Lorsque le mâle repère
une femelle en vol, il commence par
Répandu du Maroc au Japon, le Gazé disparu de la région parisienne après 1980, la suivre en décrivant des cercles
se reproduit dans les haies, les broussailles, il semble s’y être réinstallé très localement autour d’elle. Si la femelle est vierge
les pelouses sèches et les prairies depuis 2006. La présence de haies est l’accouplement intervient rapidement,
arborées, les vergers non traités et les souvent déterminante : dans le Lot, les parfois même sans parade : le mâle
lisières ensoleillées depuis le niveau de la régions bocagères des causses hébergent se pose à côté d’elle, puis courbe son
mer jusqu’à 2000 m. Des papillons isolés d’importantes populations, tandis que abdomen. Le couple uni se tient tête-
montent jusqu’à 2400 m dans les Alpes. dans le sud-ouest du département, plus bêche le mâle vers le bas, dans la
intensivement cultivé, le Gazé est nettement position commune à la plupart des
Au 18e siècle, le naturaliste suédois Linné
moins commun. papillons de jour. S’ils sont dérangés,
qualifiait les chenilles du Gazé de " fléau
des jardins ". Celles-ci pouvaient encore, L’unique génération vole entre mai et c’est toujours la femelle qui emporte le
au début du 20e siècle, causer de sérieux juillet, exceptionnellement dès la mi-avril couple en vol. L’union peut se prolonger
dégâts dans les vergers de pommiers dans le Midi et parfois encore en août en une nuit entière.
comme le constatait Oberthür en Bretagne. montagne. En fin d’après-midi, les Gazés La femelle commence à pondre deux
L’arrachage des haies et les traitements se rassemblent pour dormir sur des fleurs ou trois jours après l’accouplement.
insecticides - auxquels les chenilles sont dans les prés ou à l’extrémité de branches Les œufs sont pondus en groupes
très sensibles - ont provoqué le déclin du d’arbres jusqu’à 10 m de hauteur au moins. serrés, au rythme d’un toutes les
Gazé dans tout le nord-ouest de l’Europe En début de matinée, ils restent de longs 5 à 7 secondes. Une ponte compte
et parfois même plus au sud. Il s’est éteint moments posés ailes entr’ouvertes au soleil. habituellement quelques dizaines
en Angleterre vers 1925, puis dans le nord Une fois réchauffés, ils partent butiner les d’œufs, parfois jusqu’à 200. Les œufs
de la Belgique et dans une grande partie du fleurs roses ou pourpres, en particulier sont déposés sur les deux faces des
nord-ouest de la France. Considéré comme Scabieuses et Fabacées (Vesces, Sainfoins). feuilles d’arbustes et d’arbres de la
famille des Rosacées, principalement le
Prunellier et les Aubépines, mais aussi
sur l’Amélanchier, le Cerisier mahaleb,
La femelle choisit pour pondre une branche entre le Prunier sauvage, le Poirier à feuilles
15 cm et 1 m 50 de hauteur, rarement plus haut d’amandier, les Sorbiers, le Cotonéaster
ou plus bas. Elle préfère les arbustes de taille à feuilles entières et de nombreux
petite à moyenne qui ne fructifient pas. Nous arbres fruitiers cultivés : Pommier,
avons compté jusqu’à 15 pontes sur un unique Poirier, Amandier, Abricotier, Pêcher et
petit arbuste isolé. Prunier.
Le nombre moyen d’œufs par ponte dépend de la À peine écloses, les chenilles
taille des feuilles de la plante-hôte : 38 œufs sur
commencent par manger le chorion.
le Poirier à feuille d’amandier, 23 sur l’Aubépine,
20 sur le Prunellier, 18 sur l’Amélanchier (photo
Elles tissent ensuite sur le dessus
ci-dessus). L’œuf porte 13 à 16 côtes et incube d’une feuille proche une fine toile de
pendant 10 à 23 jours. soie sous laquelle elles se réfugient
toutes ensemble, devenant presque
invisibles. Quelques jours plus tard,
elles déménagent en groupe vers une
autre feuille, mangent l’épiderme du
limbe entre les nervures en y laissant
des fenêtres et tissent autour des
feuilles un nouvel abri.
Les chenilles vivent en communauté.
Actives en été, elles restent à l’abri
dans leur nid par temps pluvieux. Elles
Dans le sud des Alpes, les mâles se regroupent parfois en très grand nombre pour boire sur le sol
humide. hibernent ensemble encore petites

156 157
Piérides Pieridae Pierinae

à partir d’octobre dans un nid de soie

plus dense et imperméable. Au cours de
l’hiver, jusqu’à 80 % des chenilles sont
consommées par les passereaux, surtout
par des mésanges.
Au mois de mars, les chenilles sortent de
leur léthargie pour se réchauffer. Dès que la
température baisse, elles se réfugient dans
leur nid. Elle recommencent à se nourrir
quand éclatent les bourgeons de leur plante
nourricière et grandissent rapidement,
défoliant l’extrémité des rameaux. Elles
atteignent le 5e et dernier stade en avril ou
en mai et ne filent plus de nid commu­
nautaire, mais restent souvent en petits
groupes. Pour se nymphoser, les chenilles
de Gazé quittent leur plante-hôte pour
s’installer sur des tiges herbacées à 5  -25 cm
au-dessus du sol ; elles restent rarement sur
À gauche : lorsqu’il vient d’émerger, le Gazé - comme les Apollons - a le dessous des ailes
une branche de l’arbuste-hôte. Le papillon
postérieures jaune, mais cette couleur disparaît rapidement. La teinte jaune est plus intense chez
émerge 12 à 20 jours plus tard. les femelles.
Dans les régions de collines bocagères À droite : le mâle contraint parfois la femelle à se poser en se laissant tomber d’un peu plus haut et
et les basses montagnes, le Gazé peut en la heurtant de ses ailes. Puis il voltige autour d’elle et se montre très entreprenant. Il la bouscule
être étonnamment abondant, mais ses avec de violents coups d’ailes et la déséquilibre en essayant de s’accoupler. La femelle entr’ouvre
effectifs présentent des fluctuations les ailes et remue son abdomen de bas de haut pour signifier son refus, mais le mâle peut insister
importantes d’une année à l’autre. Comme pendant plus de 10 minutes. Jusqu’à trois prétendants agressifs peuvent importuner une femelle.
ce papillon n’a qu’une génération annuelle
à développement synchrone, il se montre Il n’est pas rare de trouver en mai des chenilles de Gazé entourées de petits cocons clairs.
particulièrement sensible aux modifications De haut en bas : chenilles venant d’éclore, La chenille survit plusieurs jours après la sortie des larves qui l’ont rongée, puis finit par
de son environnement, au parasitisme et groupe de chenilles sur leur nid au sortir de mourir et les petits Hyménoptères éclosent une dizaine de jours plus tard. Le parasitisme
aux maladies dont la virose polyédrique. l’hibernation et deux chenilles au 5e stade. peut aussi se développer sur plusieurs niveaux : cette femelle d’Acrotyla (Hyménoptère)
vient de pondre dans les cocons de Cotesia pieridis qui entourent le cadavre d’une chenille
de Gazé. Les parasitoïdes connaissent alors à leur tour le triste sort de leur victime.
Si Cotesia pieridis semble
s’attaquer uniquement au
Gazé, ses autres parasitoïdes
sont polyphages et peuvent
donc passer d’un hôte à l’autre.
Leur densité dépend non
seulement de celle du Gazé,
mais aussi de celle de leurs
autres hôtes dont le Bombyx
disparate et le Cul-doré, deux
papillons de nuit répandus
et parfois très abondants. Il
peut ainsi y avoir une forte
population de parasitoïdes
même lorsque le Gazé n’est pas
particulièrement abondant ce
Chenille prête à la nymphose (à gauche) et variations de la chrysalide. qui accentue sa vulnérabilité.

158 159
Piérides Pieridae Pierinae pentes rocheuses (sur Câprier), dunes craint cependant les grosses chaleurs. Dans
côtières (sur Cakilier maritime et Crambe les régions les plus chaudes d’Europe, ces
La Piéride du chou Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) maritime). Elle pond au printemps surtout Piérides estivent en sous-bois et cessent
sur des Crucifères sauvages, mais recherche temporairement de se reproduire. En
Très répandue en Europe, en Afrique plutôt les Choux en automne. Inde, elles quittent chaque été les plaines
du Nord et de la Turquie au nord de l’Inde, Le vol puissant de la Piéride du chou lui très chaudes du nord pour l’Himalaya à la
la Piéride du chou vole partout en France. permet de s’élever jusqu’à plus de 3000 m recherche de conditions plus agréables en
Elle a souvent 3 générations entre avril dans les Alpes. Des papillons prisonniers altitude. Des expériences ont montré que les
et septembre et jusqu’à 5 en région dans la glace à très haute altitude ont pu œufs deviennent stériles si la température
méditerranéenne où elle apparaît parfois être réanimés et certains se sont même excède 33°C. En Espagne, une proportion
en plein hiver. Cette Piéride effectue des remis à voler. Si robuste soit-elle, l’espèce variable de chrysalides entre en diapause
migrations massives. De son vol battu et
rectiligne, elle traverse la Méditerranée ou
la Manche et peut se poser brièvement ailes
ouvertes sur la mer avant de repartir. Les
papillons des deux premières générations
volent vers le nord et ceux qui émergent
en fin d’été se dirigent vers le sud. La
direction du vol migratoire reste constante
pendant plusieurs jours. Les expériences
de Spieth (1996 -2012) ont démontré que
cette direction est un caractère héréditaire
inscrit dans le patrimoine génétique avec
des différences selon les populations de
diverses régions en Europe.
La combinaison d’une grande adap­ Les œufs sont pondus en groupes denses de 25 à 100 (jusqu’à 300), rarement isolément ou en
tabilité et d’une forte capacité de dispersion petit nombre, au rythme de 3 par minute. La femelle choisit des Crucifères et des plantes des
familles voisines (Capparacées et Résédacées) et pond surtout sur le dessous des feuilles, plus
explique le succès de la Piéride du chou.
rarement sur leur dessus. Une femelle peut pondre 500 œufs en plusieurs fois. L’œuf porte 15 à
Elle fait partie des rares papillons favorisés 22 côtes et son incubation dure 4 à 17 jours en fonction de la température. Jaune clair à la ponte
par les activités humaines car, outre les (à gauche), il devient rapidement jaune vif, puis brun foncé peu avant l’éclosion (à droite).
Crucifères cultivées, sa chenille consomme
de nombreuses espèces poussant sur les
sols remués des chantiers, terrains vagues,
bords de route et cultures, ainsi que sur les
sols irrigués.
La Piéride du chou se reproduit dans
une grande variété d’habitats du niveau de
la mer jusqu’à 1800 m au moins : champs
et potagers non traités (sur différentes
variétés de Chou et sur le Colza, parfois
sur le Radis), jardins (sur la Capucine ou
l’Alysson maritime), talus et friches (sur
Moutardes, Sisymbres, Diplotaxis, Bunias
fausse-roquette, Hirschfeldie grisâtre, Pastel
des teinturiers, Ravenelle, Rapistre rugueux À la naissance, la chenille est jaune-orange avec la tête
et Réséda jaune), le long des cours d’eau noire et mesure 2 mm (ci-dessus). Elle commence par
(souvent sur Cresson de fontaine, parfois manger le chorion, le rongeant de bas en haut. Elle
sur Cresson amphibie ou Passerage à Les dégâts des chenilles sur les Choux sont s’attaque ensuite à l’épiderme de la feuille et prend
larges feuilles), lisières des bois (sur Alliaire caractéristiques : elles attaquent les grandes alors une couleur verte due à l’ingestion de chlorophylle
feuilles externes dont elles ne laissent que les (ci-contre). Les jeunes chenilles sont grégaires et ne se
officinale ou Monnaie-du-pape), talus et
nervures. dispersent qu’au 5e et dernier stade.

160 161
Piérides Pieridae Pierinae aphrodisiaque de la Piéride de la rave (Pieris dépassa le 2e stade. Si vous avez un potager,
rapae), un mélange de salicylate de méthyle laissez donc pousser les plantes sauvages :
estivale, autre adaptation pour affronter au du genre Trichogramma. Les femelles et d’indole. elles offriront aux prédateurs un refuge et un
mieux sécheresse ou fortes chaleurs. de ces guêpes minuscules perçoivent Les œufs de Piéride du chou sont dévorés habitat pour s’y reproduire. Cette méthode
La Piéride du chou butine un très grand et reconnaissent les phéromones anti- en nombre par des insectes prédateurs l’emporte sans doute en efficacité sur celle
nombre de fleurs (250 espèces de plantes aphrodisiaques vaporisées par le mâle (Punaises, Forficules, petits Coléoptères). du naturaliste latin Pline qui recommandait
basses et d’arbres recensées en Europe) de Piéride lors de l’accouplement. Ayant La présence de végétation herbacée autour de planter un crâne de cheval ou de jument
avec une préférence pour les Composées, localisé cette phéromone, l’Hyménoptère des plantes attaquées par la Piéride du chou sur un pieu au milieu des Choux !
les Crucifères et les Labiées. se pose sur le papillon femelle qui emporte favorise ces prédateurs : sur trois pontes
le redoutable parasitoïde quand elle (118 œufs en tout) déposées dans un jardin
Mâles et femelles se retrouvent sur
s’envole à la recherche d’une plante-hôte. peu entretenu, 53 œufs furent mangés dont
les lieux fleuris. Lorsqu’une femelle est
L’Hyménoptère se tient prêt à injecter ses une ponte de 18 œufs disparue en moins de
poursuivie par un ou plusieurs mâles, elle
propres œufs dans ceux que la Piéride 24 heures. Aucune des chenilles écloses ne
s’élève rapidement d’un vol tournoyant.
a pondus. Les Trichogramma savent
Une parade en vol précède l’accouplement
aussi reconnaître la phéromone anti-
durant lequel le mâle parfume sa partenaire
d’une phéromone (cyanure de benzyle) ;
celle-ci agit comme anti-aphrodisiaque
pendant quelques jours et repousse les
autres mâles, laissant à la femelle le temps
de se consacrer à la ponte. Celle-ci reconnaît
les plantes-hôtes grâce à des récepteurs
olfactifs situés sur la massue de l’antenne.
Elle confirme son identification avec les
pattes antérieures dotées de récepteurs sur
le dessous des tarses.
Les œufs d’une ponte éclosent
simultanément. On peut trouver les chenilles Introduite en Australie vers 1930, la Piéride du chou y a été ensuite éradiquée par le parasitoïde
de mai à novembre. Elles grandissent Cotesia glomerata importé d’Europe. Ce petit Hyménoptère Braconidé pond ses œufs dans les
en 13 à 24 jours l’été. Dans le sud de chenilles au 1er stade. Il repère ses proies par différents moyens incluant la détection des molécules
l’Europe et parfois plus au nord, certaines défensives libérées par la plante-hôte lorsqu’elle est attaquée par les chenilles. En Europe, la moitié
se développent lentement en plein hiver des chenilles (parfois jusqu’à 95%) sont tuées par les larves qui tissent chacune un petit cocon
Chenille au 5e stade (à gauche) et chenille
jaune contre la dépouille de leur hôte. Une seule chenille peut héberger jusqu’à 80 de ces larves.
et se nymphosent entre décembre et prête à se transformer en chrysalide (à droite).
Les chenilles vivant sur la Capucine et sur le Câprier semblent moins parasitées que celles vivant
février ; elles peuvent survivre à de faibles
sur le Chou.
gelées. Les chenilles absorbent en se
nourrissant de l’essence de moutarde qui
les rend indigestes pour les oiseaux. Elles
expulsent aussi un liquide vert par la bouche
lorsqu’elles sont dérangées. La chenille
peut se déplacer sur plusieurs dizaines de
mètres à la recherche de nourriture ou d’un
site pour se nymphoser. La chrysalide est
accrochée à une tige, à un mur ou sur une
branche jusqu’à 4 m de hauteur. L’imago
émerge après 8 à 18 jours en été. Certaines
chrysalides formées en fin de printemps
ou en été entrent en longue diapause et le
papillon n’émerge pas avant le printemps
suivant. Pteromalus semotus femelle (Hyménoptère Chenilles parasitées par l’Ichneumon
Les œufs sont parasités, quelquefois La Piéride du chou hiberne à l’état de Chalcididé) sur les cocons de Cotesia Hyposoter ebeninus qui se nymphose dans le
massivement, par des Hyménoptères chrysalide et peut survivre jusqu’à -25°C. glomerata qu’elle parasite. cadavre momifié de son hôte.

162 163
Piérides Pieridae Pierinae L’éclectisme alimentaire des chenilles
permet à la Piéride de la rave de coloniser de
La Piéride de la rave Pieris rapae (Linnaeus, 1758) très nombreux habitats ce qui explique son
abondance et sa vaste répartition. S’attaquant
La Piéride de la rave est répandue sur la Côte d’Azur et dans le Roussillon ; notamment à des plantes cultivées, elle profite
partout en Afrique du Nord, en Europe et en elle peut alors survivre à des températures de la présence et des activités humaines. Elle
Asie tempérée jusqu’au Japon. Introduite inférieures à -5°C et s’envoler dès que le est d’ailleurs plus commune aux abords des
au Canada vers 1856, elle est désormais soleil a réchauffé le buisson où elle s’abrite villages et des fermes qu’en pleine nature.
très commune en Amérique du Nord. Elle a pour la nuit.
La Piéride de la rave compte parmi les
aussi suivi les colons à Hawaï, en Nouvelle- La Piéride de la rave se reproduit dans papillons les plus féconds, une femelle portant
Zélande et en Australie depuis 1939. des habitats ouverts très variés jusqu’à jusqu’à 800 œufs. Elle les fixe isolément ou en
La Piéride de la rave peut effectuer 2300 m au moins, avec une préférence groupes de quelques-uns sur le dessous des
des migrations de masse vers le nord, pour les sols remués : potagers (sur diverses L’œuf porte 10 à 13 côtes et incube feuilles des plantes-hôtes, très majoritairement
traversant même la Manche. Les journaux variétés de Chou, la Rave, le Navet et plus pendant 3 à 7 jours selon la température. des Crucifères. La chenille se rencontre d’avril
britanniques relatèrent l’arrivée d’un nuage rarement le Radis), jardins (sur la Capucine, à novembre, parfois en plein hiver dans les
de ces Piérides, le dimanche 5 juillet 1846, le Réséda des jardins et autres Brassicacées régions les plus chaudes. Elle se développe
sur le port de Douvres : leur vol obscurcissait ornementales), talus et friches mésophiles en 5 stades qui ne durent en tout que deux
le ciel, les quais et les bateaux en étaient ou secs (sur Chou noir, Ravenelle, Roquette, semaines en été, mais plus de deux mois en
devenus blancs. Moutarde des champs, Cardamine hérissée, hiver. La chenille se nymphose sur une tige, un
Sénebière didyme, Diplotaxis, Passerages, mur ou un rocher, également sur une feuille
Cette Piéride, l’un des papillons les
Pastel des teinturiers, Réséda jaune), friches de la plante-hôte au printemps. L’état nymphal
plus communs en France, vole en 3 à
humides et berges des cours d’eau (sur dure de 6 à 15 jours au printemps et en été.
4 générations entre avril et octobre dans
Cranson du Danemark, Cresson des bois, Comme les espèces voisines, cette Piéride
une grande partie du pays. Il se produit
Cresson de fontaine, Barbarées), lisières hiberne sous forme de chrysalide.
jusqu’à 5 générations de mi-février à mi-
des bois (sur Alliaire officinale, Monnaie-
novembre dans le Midi, mais 2 seulement
du-pape, Arabettes), pelouses sèches (sur
au-dessus de 1400 m en montagne. La
Lunetière lisse, Ibéris penné) et dunes
Piéride de la rave émerge parfois en hiver
côtières (sur Cakilier maritime).

Cette chenille sur un Sisymbre d’Autriche

dans le lit d’un torrent à 2300 m en Savoie
témoigne des capacités d’adaptation de la
Piéride de la rave. L’imago atteint parfois
3500 m dans les Alpes.
Ci-dessous : chrysalides.

Les mâles consacrent l’essentiel des journées ensoleillées à patrouiller, s’arrêtant de temps à Chenille au 5e stade (en haut). Ci-dessus :
autre pour butiner. Lors de la parade nuptiale, la femelle reste posée ailes entr’ouvertes et le mâle l’Hyménoptère Hyposoter ebeninus peu après
tourne en vol autour d’elle (ci-dessus). Le mâle, comme ceux d’autres Piérides, peut distinguer les sa sortie du cadavre momifié d’une chenille de
femelles vierges de celles déjà fécondées. Lors de l’accouplement, il ajuste la proportion de sperme Piéride de la rave, son hôte favori. Il s’attaque
fertile et de sperme inerte dans le spermatophore. Si sa partenaire est vierge, il envoie davantage aussi à d’autres espèces de Piérides. Mais le
de sperme inerte ce qui retarde le moment où elle sera de nouveau réceptive. Si au contraire elle principal ennemi de la Piéride de la rave est
s’est déjà accouplée une ou plusieurs fois, le mâle envoie davantage de sperme fertile car il entre Cotesia rubecula, autre parasitoïde solitaire qui
alors en concurrence avec ses prédécesseurs pour la fécondation des œufs. peut éliminer jusqu’à 60% des chenilles.

164 165
Piérides Pieridae Pierinae
La Piéride de l’ibéride Pieris mannii Mayer, 1851

Morphologiquement très proche de la D’un vol rapide les mâles patrouillent

Piéride de la rave (Pieris rapae), la Piéride sans relâche à la recherche des femelles.
de l’ibéride doit sa reconnaissance comme Une fois fécondées, celles-ci quittent parfois
espèce distincte à Turati, plus d’un demi- leur habitat et se rencontrent isolément dans
siècle après sa description par Mayer. Si les des milieux ouverts variés, comportement
électrophorèses enzymatiques de Geiger qui favorise la dispersion de l’espèce.
ont confirmé en 1981 l’étroite parenté de Les œufs sont éparpillés sur le dessous
ces deux Piérides, les hybrides produits en des feuilles et sur les inflorescences de
élevage par Lorkovic montraient une forte Brassicacées, en particulier sur les Ibéris
stérilité : il s’agit donc bien de deux espèces. et les Diplotaxis, parfois sur l’Aethionème On enregistre depuis quelques années une expansion inattendue : signalée vers Genève en 2005,
des rochers, les Alyssons ou les Passerages. les populations suisses ont soudainement "explosé" en 2008. La Piéride de l’ibéride a été observée
Répandue du Maroc à la Syrie à travers depuis dans une grande partie de la Suisse, en Bourgogne, en Alsace et dans le sud de l’Allemagne,
L’incubation dure 6 jours.
le sud de l’Europe, la Piéride de l’ibéride a régions où elle n’avait jamais été signalée auparavant. La colonisation a probablement pour origine
disparu de l’ouest de la France vers 1980, La chenille se développe en 5 stades le sud-est de la France, car les populations des vallées chaudes du sud du Tessin et du Valais, aire
mais conserve quelques populations relic­ pendant 3 à 6 semaines. Il est possible de la de présence traditionnelle en Suisse, restent localisées.
tuelles très isolées dans le sud du Bassin rechercher entre fin avril et début novembre. Dans l’aire d’expansion, la chenille vit surtout aux dépens de la Corbeille-d’argent (Ibéris toujours
parisien. La chrysalide, verte ou grise, est attachée vert) plantée dans les jardins et les plate-bandes des agglomérations et des lotissements. À gauche :
à une tige, à une pierre ou à un mur, bien dans ce jardin de la région lyonnaise, une femelle a pondu quelques œufs sur des Giroflées en bac
Ce papillon méridional peuple avant
cachée à l’abri du soleil. Le papillon émerge (en bas à droite sur la photo). À droite : site de ponte dans l’aire traditionnelle (Corbières).
tout des habitats chauds et secs souvent
après 8 à 15 jours, sauf quand la chrysalide
caillouteux ou rocheux, de préférence
hiberne. L’ensemble du cycle dure environ
sur calcaire : éboulis, pelouses sèches,
un mois en été.
garrigue, vignobles, lisières ensoleillées
mais aussi les friches agricoles jusqu’à
1400 m d’altitude. En plaine, il vole en 3 à
5 générations entre avril et octobre. Dans le
sud du Bassin parisien et en montagne, il
n’y a que deux générations de mi-mai à juin,
puis en août.

En haut, de gauche à
droite : œuf juste pondu
sur le dessous d’une
feuille d’Alysson maritime
et œufs en cours d’incu­
bation ; chenille néonate
ron­geant son chorion
et chenille au 2e stade ;
chenille au 4e stade.
Ci-contre : chenilles au
5e stade (en haut sur
Diplotaxis à feuilles té­
Ci-dessus : imagos de 1ère génération accouplés. nues, en bas en fin de
À droite : mâle (en haut) et femelle de 2e génération croissance sur Corbeille-
butinant une Scabieuse. d’argent) et chrysalide.

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Piérides Pieridae Pierinae
La Piéride de l’aethionème Pieris ergane (Geyer, 1828)

Surtout répandue des Balkans au

Moyen-Orient, la Piéride de l’aethionème
est très localisée dans l’ouest du Bassin
méditerranéen avec des colonies isolées
en Espagne, dans le sud de la France et en
Italie. En France, les sites de reproduction se
trouvent sur des pentes chaudes et sèches,
des éboulis et des lisières rocheuses
ensoleillées à 500 -1000 m dans l’est des
Pyrénées et à 1200 -2200 m dans le sud
des Alpes. La Piéride de l’aethionème est
protégée par la loi en France. Ci-contre : deux mâles tournent
autour d’une femelle. Ci-dessus :
Il y a deux générations dans les Alpes au
l’Aethionème des rochers.
printemps et en été. Il y en a trois entre avril
et septembre dans les Pyrénées comme
dans une grande partie de l’aire euro­
péenne. Le vol de ce papillon, plus faible
que chez les autres Pieris, rappelle celui
des Leptidea. Par temps ensoleillé, les
mâles patrouillent leur habitat, se posant
brièvement pour butiner. Les papillons
s’abritent la nuit et par mauvais temps dans
le feuillage de buissons bas.
La femelle pond ses œufs isolément sur
les deux faces des feuilles de l’Aethionème
des rochers. La chenille grandit en 5 stades
complétés en 3 à 4 semaines. La chrysalide
est accrochée à un rocher, un caillou ou une
tige sèche.

Mâle butinant un Aethionème des rochers (en

haut) et femelle au repos (en bas).

En haut : œufs, chenilles au 1er et au 3e stade. L’œuf orné

de 12 ou 13 côtes incube en une semaine, virant de blanc
verdâtre à jaune, puis orange. Ci-dessus : chenilles au
Habitat dans le sud de l’Ariège (ci-dessus) et site de 5e stade. Ci-contre : chrysalide. Comme les autres Pieris, la
reproduction dans l’Aude (à droite). Piéride de l’aethionème hiberne à l’état nymphal.

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Piérides Pieridae Pierinae principalement sur l’Alliaire officinale et
la Cardamine des prés, également sur les
La Piéride du navet Pieris napi (Linnaeus, 1758) Passerages, la Lunetière lisse, la Ravenelle,
les Moutardes, l’Ibéris des rochers, le
Cette Piéride de taille moyenne est Sisymbre officinal, sur des Arabettes et
présente presque partout en Eurasie d’autres Cardamines. La femelle pond
tempérée jusqu’au Japon. Le statut des rarement sur les plantes cultivées des
populations vivant en Amérique du Nord jardins et des potagers (Navet, Capucine).
est encore discuté : elles sont considérées Juste après sa naissance, la chenille
parfois comme des sous-espèces de la mange le chorion avant de ronger les
Piéride du navet, parfois comme des feuilles de sa plante-hôte. Les chenilles
espèces distinctes. mâles grandissent plus vite que les femelles
Très répandue et assez abondante en et se nymphosent les premières. Les imagos
France, la Piéride du navet se reproduit le mâles émergent ainsi avant les femelles.
long des lisières et dans les clairières des
bois, dans les bois clairs, au pied des haies,
dans les prairies humides et au bord des
cours d’eau, du niveau de la mer à 2000 m.
Elle évite les habitats secs, ne s’éloignant
guère des ruisseaux et des gorges
ombragées dans les plaines et collines de
la région méditerranéenne. Contrairement à
la Piéride de la rave (Pieris rapae), la Piéride
du navet fréquente peu les villages et les Accouplement de papillons de la seconde Mâle (en haut) et femelle de printemps aux
villes, mais elle vole encore en plein Paris. génération, reconnaissables aux dessins nervures soulignées d’écailles grises.
L’émergence des papillons s’échelonne faiblement marqués sur le dessous des ailes.
sur 3 ou 4 générations entre mars et début Lors de chaque accouplement le mâle
novembre. Ils volent parfois dès le mois de transmet non seulement son sperme à la
janvier sur la Côte d’Azur. Il n’y a que deux femelle, mais aussi un gel énergétique grâce
générations en montagne entre mai et auquel celle-ci peut produire davantage
d’œufs et vivre plus longtemps. Les mâles
août. Les papillons d’été ont un thorax plus
de grande taille, aux spermatophores plus
puissant que ceux du printemps et peuvent volumineux, sont plus efficaces dans la
voler plus longtemps, avec une capacité fécondation et donc favorisés par la sélection.
de dispersion supérieure. En contrepartie Ceci pourrait expliquer la taille en moyenne
les femelles estivales produisent moins supérieure des mâles, contrairement à la
d’œufs. Il s’agit peut-être d’adaptations à un plupart des papillons de jour chez lesquels
environnement moins favorable, les plantes- les femelles sont plus grandes.
hôtes vigoureuses étant plus rares en été Après l’accouplement, le mâle répand sur
qu’au printemps. la femelle du salicylate de méthyle, un anti-
aphrodisiaque qui empêche les autres mâles
Quand il fait chaud les mâles se de la courtiser. La femelle peut donc se nourrir
rassemblent souvent sur le sol humide pour et pondre sans être importunée par les mâles
boire. Sinon ils passent l’essentiel de leur entreprenants. L’effet de cette phéromone
temps à patrouiller en quête des femelles. dure quelques jours, le temps que la femelle La chrysalide est accrochée à une tige ou une
Pendant la parade, les deux sexes volent finisse de digérer le don nuptial présent dans pierre près du sol. Sa couleur varie du vert
en se tournant autour et le mâle asperge la le spermatophore. au brun avec des taches foncées d’intensité
femelle d’une sécrétion odorante agréable, De nouveau attractive, la femelle cherche un L’œuf, orné de 11 à 15 côtes, incube en 3 à variable. Les chrysalides produites pendant
perceptible par l’odorat humain. autre partenaire, car elle peut s’accoupler 14 jours selon la température ambiante. les jours longs (12 heures et plus) ont une
jusqu’à 6 fois au cours de son existence. Ci-dessus : chenille au dernier stade. La peau mince et libèrent rapidement un papillon
Les œufs sont pondus isolément Seulement 12% des femelles sont mono­ chenille se rencontre d’avril à novembre. après 7 à 20 jours ; celles formées pendant
sur le dessous des feuilles et parfois games et celles-ci semblent plus enclines à Elle passe par 5 stades qui durent de 11 à les jours courts ont une peau épaisse et
sur les inflorescences de Brassicacées, s’éloigner de leur habitat d’origine. 28 jours en fonction de la température. hibernent jusqu’au printemps suivant.

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Piérides Pieridae Pierinae
La Piéride de l’arabette Pieris bryoniae (Hübner, 1806)

Très proche de la Piéride du navet (Pieris

napi), la Piéride de l’arabette est un papillon
montagnard répandu dans les Alpes, le Jura,
puis de l’Europe orientale au Kamtchatka.
Son statut taxonomique prête à discussion :
dans l’est des Alpes, il semble y avoir un flux
génique important entre napi et bryoniae qui
cohabitent et volent à basse altitude en deux
ou trois générations. En France au contraire
ces deux Piérides sont morphologiquement
et biologiquement bien séparées. Elles
conservent leurs caractères propres dans L’œuf incube pendant une semaine, virant de blanc-jaune à orange
pâle.
les zones de contact des étages montagnard
et subalpin où elles cohabitent localement L’exemplaire type de bryoniae provient
probablement des montagnes des environs
entre 700 et 2000 m.
de Genève. Hübner figura cette femelle en
La Piéride de l’arabette fréquente surtout 1800 avec le nom Papilio Napi avant de lui
les clairières et lisières des bois, les prairies donner le nom bryoniae qu’il avait créé dès
herbeuses et les prairies mésophiles 1793.
rocheuses dans des stations plutôt humides Ci-dessous : femelles de Suisse (en haut) et
entre 700 et 2700 m, surtout entre 1500 et des Alpes-de-Haute-Provence (en bas).
2100 m.
L’unique génération vole entre juin et
août, certaines années à partir de début mai.
Une seconde émergence a été rarement
observée dans le sud des Alpes en France
et en Suisse. Les mâles patrouillent les
clairières et le long des lisières, s’arrêtant
régulièrement butiner le Myosotis alpestre
ou la Violette à deux fleurs. Lorsqu’une
femelle déjà fécondée voit arriver un mâle, Ci-dessus, de gauche à droite : chenilles au 1er, au 3e et au dernier stade, chrysalide.
elle se cache en fermant les ailes et passe Ci-dessous : mâles de Suisse (à gauche) et des environs d’Allos (Alpes-de-Haute-Provence, à droite).
souvent inaperçue. Mais si le mâle la repère
et commence à parader, elle se laisse
tomber dans la végétation luxuriante de son
habitat. Elle agit de même avec un mâle
croisé en vol, attendant un peu avant de
remonter et de s’envoler à nouveau.
Les œufs sont pondus isolément sur
le dessous des feuilles de Crucifères :
Lunetière lisse, Dentaires, petites Carda­
mines et Tabourets. La chenille se développe
en juillet-août en 4 stades effectués en
3 à 6 semaines selon les conditions
météorologiques. La chrysalide hiberne
accrochée verticalement à une tige.

172 173
Piérides Pieridae Pierinae
Le Marbré-de-vert Pontia daplidice (Linnaeus, 1758)

Le nom français dérive de "papillon temps sur des fleurs blanches ou vertes et
blanc marbré de vert" donné par Engramelle blanches où, les ailes fermées, il se confond
en 1779. Le nom allemand "Resedafalter" avec son environnement.
évoque le Réséda des teinturiers qui Chaque femelle pond en tout une
fournissait un colorant jusqu’au 20e siècle, soixantaine d’œufs. Elle les disperse sur les
première plante-hôte mentionnée par feuilles et les inflorescences de Résédacées
Schiffermüller en 1775. La connaissance (Résédas dans les friches sèches et les
des plantes nourricières de la chenille lits caillouteux de rivières, Faux-sésame
s’améliora progressivement : Hübner ajouta blanchâtre sur les dunes de Corse et les
le Tabouret des champs et Boisduval en landes de Bretagne) et de nombreuses
listait déjà six en 1832. Nous en connaissons Brassicacées des friches, pelouses sèches, Ci-contre : femelle butinant une Inule visqueuse en
désormais une vingtaine. éboulis et dunes. octobre. Ci-dessus : site de reproduction dans le lit de
l’Ubaye (Alpes-de-Haute-Provence).
Le Marbré-de-vert a été scindé en deux La chenille passe par 5 stades et
espèces distinctes suite à des études complète rapidement sa croissance en
biochimiques menées dans les années 2 à 4 semaines. La jeune chenille semble
1980. La répartition du papillon décrit préférer les parties supérieures de la plante-
par Linné se limite à l’ouest du Bassin hôte, plus fraîches et tendres, alors que les
méditerranéen : îles Canaries, Maghreb, grandes chenilles consomment surtout les
péninsule Ibérique, sud de la France, nord- feuilles basales et médianes.
ouest de l’Italie (Ligurie), Corse et Sardaigne. Pour se nymphoser, la chenille
Il est remplacé vers l’est par le Marbré de s’accroche à une tige basse ou à une pierre.
Fabricius (Pontia edusa). Mais ces deux L’état nymphal dure une à trois semaines
Marbrés échangent librement leurs gènes au printemps et en été. Le Marbré-de-vert
dans une large zone de contact dans le nord hiberne en chrysalide.
de l’Italie et ne semblent pas avoir atteint le
statut d’espèces à part entière.
Le Marbré-de-vert au vol rapide, direct
et près du sol peut effectuer des migrations
sur de longues distances, atteignant
parfois le nord de la France et l’Angleterre.
Les papillons qui émergent dans le Midi
au printemps et en début d’été migrent
vers le nord. Encore commun dans les
départements méditerranéens, il semble
cependant en déclin et se montre plus
rarement qu’autrefois au nord de son
aire de résidence permanente. On peut le
rencontrer dans tous les habitats ouverts
fleuris jusqu’à 2200 m d’altitude.
Il y a 2 à 4 générations selon la latitude,
de mi-mars à fin octobre dans le Midi. Le long
de la côte méditerranéenne où le papillon
vole parfois tout l’hiver, une 5e génération
peut apparaître en fin d’année. Très actif
En haut : l’œuf, orné de 12 à 14 côtes, incube en 4 à 10 jours virant de blanc-vert à jaune, puis
toute la journée par beau temps, le Marbré- orange. À droite : chenille au 1er stade. Ci-dessus, de gauche à droite : jeune chenille, chenille à mi-
Femelle de la dernière génération au repos
de-vert reste posé la nuit et par mauvais sur un Trèfle desséché. croissance, chenille au 5e stade et chrysalide.

174 175
Piérides Pieridae Pierinae
La Piéride du vélar Pontia callidice (Hübner, 1800)

La Piéride du vélar est confinée en continuellement les sites de reproduction

France aux plus hautes altitudes dans d’un vol assez bas et rapide à la recherche
la chaîne centrale des Alpes (où elle fut des femelles qui restent posées parmi les
découverte près de Genève) et localement cailloux. Ils se rassemblent souvent sur
dans les Préalpes et les Pyrénées. Elle les crêtes et autour des sommets jusqu’à
est aussi présente sur les montagnes de 3400 m. Les femelles attirent les mâles
Turquie, du Liban, dans l’Himalaya et en par une phéromone. L’accouplement peut
Mongolie. Plusieurs espèces très proches être précédé d’une brève parade nuptiale
peuplent le nord et l’ouest de l’Amérique du au cours de laquelle le mâle posé à côté
Nord. La Piéride du vélar se reproduit dans de la femelle bat frénétiquement des ailes.
les éboulis et les pelouses caillouteuses et L’effet attractif de la phéromone persiste
rocheuses entre 1500 et 3000 m, surtout durant l’accouplement et d’autres mâles Site de ponte dans le haut Queyras (Hautes-Alpes). Une femelle a pondu plusieurs œufs sur les
au-dessus de 2000 m. Son vol rapide lui s’attroupent qui tentent vainement de Cardamines à feuilles de réséda (à droite) poussant à la base des affleurements rocheux.
permet d’explorer tous les habitats de s’interposer.
l’étage alpin. La femelle disperse ses œufs sur des
L’unique génération vole entre la mi-juin petites Crucifères : Cardamine à feuilles
et août, jusqu’à fin septembre les années de réséda, petites Arabettes, Cresson des
tardives, dès la mi-mai à 1600 -1700 m dans chamois et, dans les Pyrénées, sur le Vélar
les Hautes-Alpes. Les premiers papillons jaune pâle. Elle fixe un seul œuf sur une
émergent peu après la fonte des neiges. Il se feuille, sur la tige ou sur un bouton floral. La
produit sans doute une seconde émergence chenille néonate mange d’abord le chorion,
partielle à partir de fin août dans le sud des puis attaque l’épiderme de la feuille la plus
Alpes, car on observe alors des papillons proche y laissant une fenêtre translucide.
Elle est alors jaune avec quelques points La chenille se rencontre de juillet à septembre,
fraîchement éclos.
noirs et sa tête est noire. Elle se développe prenant le soleil ou cachée sous une pierre à
Cette Piéride d’altitude butine les Cruci­ proximité de sa plante nourricière. Ci-dessous :
en 3 à 5 semaines avant de se nymphoser
fères. Par beau temps, les mâles patrouillent chrysalide dans la nature (la pierre a été retournée).
sous une pierre. Elle passe l’hiver et le printemps sous une épaisse
couche de neige.

La femelle qui cherche à pondre inspecte les pierriers et la base des affleurements rocheux sur
les pelouses. Elle se pose souvent sur les petites Crucifères, mais en repart très vite sauf quand
il s’agit d’une plante-hôte à sa convenance (à gauche : ponte sur le Cresson des chamois). Après
avoir pondu quelques œufs, elle se repose un peu sur une pierre, puis elle s’éloigne d’un vol rapide. L’incubation dure une à deux semaines
À droite : un mâle très frais photographié à 1800 m dans les Hautes-Alpes le 31 août 2010. et l’œuf blanc-vert devient orange.

176 177
Aurores Pieridae Pierinae avec une femelle du Géométridé Bapta l’Alliaire officinale, la Cardamine des prés et
temerata, petit Hétérocère blanc. l’Arabette hérissée, mais beaucoup d’autres
L’Aurore Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) peuvent être exploitées : Lunetières, Carda­
La femelle de l’Aurore s’accouple en
principe une seule fois et se consacre mines, Arabettes, Tabourets, Passerages,
Messagère du printemps, l’Aurore est ensuite surtout à la ponte. Elle pond Moutardes, Rorippes… L’Aurore pond
répandue et commune dans une grande environ 150 œufs en tout, isolément exceptionnellement dans les jardins sur la
partie de l’Eurasie tempérée jusqu’au sur les inflorescences de Brassicacées Capucine. Il est rare de trouver plus d’un œuf
Japon et se rencontre dans toute la France. poussant au soleil, très rarement sur les ou d’une chenille par plante, car la femelle
L’unique génération vole de mi-mars à fin feuilles. Elle sélectionne avant tout des ne pond pas deux fois au même endroit et
mai en plaine, parfois dès la fin février dans plantes isolées ou poussant en bordure de laisse, après chaque ponte, une phéromone
le Midi, mais seulement de juin à début août massif. Les principales plantes-hôtes sont qui repousse les autres femelles.
en montagne. Les femelles émergent une à
trois semaines après les premiers mâles.
L’Aurore butine surtout des Brassicacées
(dont ses plantes-hôtes) et de nombreuses
autres fleurs pourpres, roses ou bleues
de familles variées. Le temps consacré à
l’alimentation représente moins de 2 % du
temps actif.
Le sex-ratio dans la nature est de
6 mâles pour une femelle. Celles-ci sont
moins actives que les mâles qui passent L’Aurore (ici une femelle) passe souvent la
l’essentiel de leurs journées à patrouiller nuit et les périodes de mauvais temps sur
le long des lisières et des haies en quête les fleurs blanches d’une Crucifère (Alliaire
d’une partenaire. Ils ralentissent pour officinale ici) ou d’une Ombellifère. Les ailes
inspecter toutes les taches blanches qui postérieures marbrées de vert et de blanc
cachent complètement les ailes antérieures
attirent leur attention : papillons, fleurs,
et lui assurent un bon camouflage. L’Aurore
bouts de papier ou morceaux de plastique… cherche parfois refuge dans le feuillage d’un
La couleur blanche représente pour eux un arbre ou d’un buisson pour s’abriter de la L’Aurore se reproduit du niveau de la mer jusqu’à 2100 m le long des lisières et dans les clairières
fort stimulus sexuel comme en témoigne cet pluie. des bois, dans les prairies humides ou inondables, le long des cours d’eau, sur les talus et dans les
accouplement d’un mâle d’Aurore observé prés mésophiles, plus rarement sur les pelouses sèches ou les éboulis. De gauche à droite : sites
de reproduction dans un parc de la région parisienne, en lisière de forêt subalpine à 1800 m et sur
une pente sèche à 1000 m dans le sud des Alpes.

L’œuf, orné de 18 côtes,

incube en 4 à 12 jours selon la
température, virant de blanc-
vert à orange, puis à brun
foncé. Oeuf sur Cardamine des
Lors de la parade nuptiale, le mâle tourne en vol pendant plusieurs minutes autour de la femelle prés (ci-dessus) et sur Arabette
qui reste posée. des rochers (au milieu).

178 179
Aurores Pieridae Pierinae Aurores Pieridae Pierinae

La chenille néonate est jaune avec la tête plante nourricière et ronge la tige quand elle
L’Aurore de Provence Anthocharis euphenoides Staudinger, 1869
noire. Elle se développe en 3 à 5 semaines, les a tous dévorés. La chenille de l’Aurore
passant par 5 stades. On la trouve assez mange les œufs des autres Piérides qu’elle Endémique du sud-ouest de l’Europe, qui reste posée les ailes ouvertes. Il se
facilement entre fin avril et juillet sur le découvre sur sa plante. Arrivée à terme, elle l’Aurore de Provence peuple en France les pose ensuite près d’elle et s’en rapproche
haut de la plante nourricière. Polyphage, s’éloigne de sa plante-hôte et peut errer départements méditerranéens, remontant en marchant pour s’accoupler. La femelle
la chenille peut consommer jusqu’à jusqu’à 30 heures avant de trouver un site jusqu’au sud de l’Ardèche et à Grenoble, fécondée disperse ses œufs sur les boutons
15 espèces de plantes en une localité, avec favorable à la nymphose. La chrysalide est avec des colonies isolées en Quercy. floraux et les pédoncules de la Lunetière
des succès inégaux cependant. Les plantes accrochée à la tige d’une plante basse ou au lisse et des espèces voisines du même
L’unique génération paraît d’avril à
de petite taille l’obligent en effet à partir à la rameau d’un buisson. genre.
début juin à basse altitude, parfois dès la
recherche d’une autre plante pour terminer fin mars. En montagne, elle vole en juin- La chenille se développe en 3 à
sa croissance. Elle se nourrit des fruits de la juillet, rarement jusqu’au début août. Les 4 semaines, passant par 5 stades. Elle se
mâles passent l’essentiel de leur exis­​tence nourrit des boutons floraux, puis des fleurs et
à patrouiller leur habitat d’un vol nerveux, se termine souvent sa croissance en rongeant
posant brièvement pour butiner. De même les fruits et parfois les tiges de la plante-
que les femelles, ils s’éloignent rarement hôte. Lorsqu’elle ne mange pas, la chenille
des peuplements denses de Lunetière, leur se tient immobile sur un rameau. Peu avant
plante-hôte et principale source de nectar. la nymphose, la chenille prend parfois une
teinte rose ; les fourreaux des ailes de la
Les femelles émergent une à deux
future chrysalide deviennent alors visibles
semaines après les premiers mâles. Lors
sur les côtés du thorax. La chrysalide est
de la parade nuptiale, le mâle tourne
accrochée à une tige basse autre que la
nerveusement en vol autour de la femelle
plante nourricière et hiberne.

Jeune chenille d’Aurore sur Arabette sagittée

(à gauche), chenilles au 5e stade au repos (au
milieu) et rongeant un fruit de Monnaie-du-
pape (à droite).

Les chenilles d’Aurore sont souvent

parasitées par le petit Hyménoptère Chenille d’Aurore prête à se nymphoser (à gauche).
Cotesia saltator. Lorsqu’elle a fini sa D’abord verte, la chrysalide devient brune après deux Lorsqu’elle cherche à pondre, la femelle de l’Aurore de Provence ne s’arrête que sur les Lunetières
croissance à l’intérieur de la chenille, à trois semaines (à droite). Elle hiberne et attend qui portent des têtes encore en boutons et non sur celles qui sont en fleurs ou en fruits. Elle pond
la larve solitaire en sort pour tisser parfois en élevage deux ou trois ans avant de libérer ainsi plusieurs œufs à la suite, chacun sur une plante différente. Quand elle butine, comme ici, elle
un cocon jaune vif. un papillon. se pose uniquement sur les Lunetières aux fleurs épanouies et néglige celles en boutons.

180 181
Aurores Pieridae Pierinae

Dans le Midi, l’Aurore de Provence

partage souvent son habitat avec le Marbré
de Cramer (Euchloe crameri) dont les
chenilles vivent aussi sur la Lunetière. Le
décalage entre les époques de vol permet
aux deux espèces de partager avec un
minimum de compétition la même plante-
hôte aux fleurs et fruits de forte valeur
nutritive. Le développement de la chenille
de l’Aurore de Provence n’excède pas
4 semaines et s’intercale entre les deux
générations du Marbré. Il est très rare de
trouver plus d’une chenille par plante ce
qui évite une concurrence néfaste aux deux
Toute la période active du cycle
espèces.
biologique de l’Aurore de Provence
La Lunetière nourrit parfois les chenilles se déroule autour de la partie
de l’Aurore (Anthocharis cardamines) et des supérieure de la Lunetière dont
hybrides naturels entre les deux Aurores l’époque de floraison conditionne
ont été trouvés très occasionnellement. L’Aurore de Provence se reproduit sur les l’apparition des papillons.
pelouses sèches (comme ici dans le Vaucluse),
Les brebis aussi apprécient beaucoup la
le long des lisières sèches ensoleillées, dans
Lunetière. Comme les œufs et les chenilles les bois clairs et les garrigues ouvertes,
vivent sur la partie supérieure de la plante, surtout sur calcaire, du niveau de la mer à
le pâturage de printemps sur les sites de 1600 m au moins. On peut l’observer parfois
reproduction est très préjudiciable à l’Aurore plus haut, jusqu’à 2200 m dans les Pyrénées-
de Provence. Orientales. En haut : mâle butinant une Lunetière en Provence.
Ci-dessus : chenille au 3e stade. Ci-dessous à gauche :
chenille au 5e stade ; cette chenille rongeait les siliques
de Fausse-roquette à feuilles de cresson dans une
vallée des Préalpes où la Lunetière semble absente. La
femelle qui avait pondu l’œuf ne faisait probablement
que passer car nous n’avons trouvé aucune autre
chenille d’Aurore de Provence. À droite : chrysalide
deux jours avant l’émergence d’une femelle.

La nuit et par temps couvert, les papillons dorment

avec les ailes antérieures cachant complètement
les postérieures. Posés sur une inflorescence L’œuf, blanc-vert à la ponte, devient
de Lunetière, ils sont parfaitement camouflés. À orange le lendemain et incube en
droite : mâle du Vaucluse butinant une Lunetière. une semaine environ.

182 183
Marbrés Pieridae Pierinae les inflorescences en boutons de grandes
Crucifères à fleurs jaunes : Fausse-roquette
Le Marbré de Freyer Euchloe simplonia (Boisduval, 1832) à feuilles de cresson, Lunetière lisse,
Sisymbre d’Autriche, Hugueninie à feuilles
Le Marbré de Freyer et le Marbré de L’unique génération paraît en juin-juillet, de tanaisie ou Pastel des teinturiers.
Cramer (Euchloe crameri) ont longtemps été jusqu’en août les années tardives. À basse
La chenille se développe l’été en un mois,
réunis sous le nom collectif d’ausonia. Lors altitude dans les Pyrénées, les premiers
se nourrissant des fleurs et des fruits de sa
de ses études dans les années 1970 - 80, papillons peuvent voler dès la mi-avril. En
plante-hôte. La chrysalide hiberne attachée
Werner Back découvrit que les coloris des haute montagne, ils émergent juste après la
à une tige sèche, en élevage parfois deux
chenilles matures permettent de distinguer fonte des neiges.
hivers de suite voire plus.
ces trois espèces. Pendant plus de 10 ans, ce Les mâles patrouillent inlassablement
spécialiste allemand réalisa de nombreuses leur habitat, inspectant les Crucifères
tentatives d’hybridation : les femelles jaunes sur lesquelles ils s’arrêtent butiner
d’ausonia et de crameri ne s’accouplent de temps en temps. Ils montent parfois
jamais de manière spontanée avec les sur une crête élevée où ils font des allées
mâles de l’autre espèce. Les descendants et venues dans l’espoir de voir arriver
hybrides obtenus par accouplements une femelle. Celle-ci, moins nerveuse,
forcés présentent des anomalies dans leur vole peu avant de s’accoupler. La femelle
développement. La répartition d’ausonia fécondée pond ses œufs isolément sur
(Marbré oriental) ne dépasse pas la Toscane
vers l’ouest tandis que crameri occupe
l’ouest du Bassin méditerranéen. Les trois
espèces actuellement reconnues possèdent
un nombre chromosomique identique
(n=31).
Back eut la confirmation du statut
spécifique de simplonia et crameri lorsqu’il
les rencontra ensemble près de Briançon
(Hautes-Alpes) et dans l’est des Pyrénées
où ils utilisent une même plante-hôte, la
Lunetière. Ces deux Marbrés présentent
par ailleurs une écologie et un cycle
biologique distincts : simplonia est une En haut : femelle. L’œuf porte 16 côtes et
espèce monovoltine de montagne, crameri incube pendant 5 à 10 jours. Ci-contre :
une espèce bivoltine de basse altitude. chenille au 5e stade. Ci-dessous, de gauche à
Le nom simplonia est parfois attribué à droite : chenilles au 5e stade, en prénymphose,
Des différences génétiques entre les deux
Freyer (1829) d’où son nom français. Mais chrysalide fraîche et chrysalide durcie.
ont également été diagnostiquées par la description de Freyer ne convient pas
électrophorèse enzymatique. à cette espèce. De plus, Freyer indique la
Localisé dans les monts Cantabriques, Croatie comme patrie de son simplonia,
les Pyrénées et les Alpes occidentales, le sans doute par confusion avec ausonia car
Marbré de Freyer se retrouve dans l’Altaï, simplonia est absent de ce pays. Boisduval
en Sibérie et en Mongolie. Il parcourt est probablement le vrai créateur du nom
simplonia dans son "Index methodicus"
d’un vol rapide les pelouses rases, les
imprimé en 1829. Une description détaillée
prairies rocheuses, les éboulis, les lits de et illustrée suivit en 1832 (ci-dessus : le
torrents ainsi que les clairières et lisières mâle en haut à droite et en bas, la femelle
mésophiles entre 1000 et 2600 m, surtout à gauche). Le site d’origine "Col du Simplon
entre 1500 et 2200 m. Il descend jusqu’à et d’autres montagnes du Valais" concorde
600 m dans les vallées des Pyrénées et se parfaitement avec le nom simplonia. Nous
rencontrait autrefois à 400 m au pied du suivons les conclusions d’Otakar Kudrna et
Salève (Haute-Savoie). considérons donc simplonia Boisduval, 1832
comme le nom scientifique valide.

184 185
Marbrés Pieridae Pierinae
Le Marbré de Cramer Euchloe crameri Butler, 1869

L’aire de répartition du Marbré de issues de la seconde génération hibernent.

Cramer s’étend du Maghreb au nord de En élevage, il faut parfois attendre deux ou
l’Italie, puis au Proche-Orient. Commun en trois ans avant l’émergence du papillon.
France méditerranéenne, plus localisé dans
les autres régions, il est désormais très rare
dans la moitié nord. Dans les Pyrénées-
Orientales et le sud des Alpes il cohabite
parfois avec le Marbré de Freyer (Euchloe
simplonia), mais les papillons des deux
espèces ne s’accouplent pas lorsqu’ils se
rencontrent.
Les imagos volent en deux générations.
La première apparaît de mars à mai, parfois
dès la fin février, la seconde entre mi-mai
et mi-juillet, rarement jusqu’en août. Des
papillons frais sont exceptionnellement
observés en automne.
De leur vol bas et rapide les mâles
patrouillent inlassablement les pelouses
sèches et les friches. Ils font aussi du hill-
topping le long des crêtes rocheuses sur les
collines. Ils repèrent ainsi les femelles qui Le Marbré de Cramer se reproduit dans des
viennent d’émerger et l’accouplement peut habitats ouverts variés avec une préférence
avoir lieu avant même que la femelle ait fini pour les pelouses sèches, les vignobles
de sécher ses ailes. abandonnés, les friches sèches et les dunes La chenille néonate ronge un peu son chorion (en haut à gauche) avant de forer une cavité dans les
côtières, du niveau de la mer jusqu’à 1000 m. boutons floraux. Elle grandit au printemps ou en été en 5 stades qui durent en tout 15 à 26 jours.
Les œufs sont pondus isolément sur Son vol puissant peut l’entraîner vers des
les inflorescences de Brassicacées, en En haut au milieu et à droite : chenilles au 3e et au 4e stade.
altitudes très supérieures à celles des sites
particulier sur les Lunetières, localement Ci-dessus, de gauche à droite : chenilles au 5e stade, en fin de croissance, en prénymphose et
de reproduction, jusqu’à 2300 m dans les
chrysalide. La plupart des chenilles prennent une teinte violacée avant la nymphose, mais certaines
sur les Ibéris, les Moutardes, les Diplotaxis, Alpes-de-Haute-Provence.
parmi celles qui produisent la seconde génération d’imagos restent vertes.
le Pastel des teinturiers ou le Chou giroflée.
La grande chenille, facile à repérer, se tient
sur le haut de sa plante nourricière dont
elle ronge les fleurs et les fruits. En élevage,
elle manifeste comme l’Aurore (Anthocharis
cardamines) une tendance au cannibalisme.
Arrivée à terme, la chenille s’installe
verticalement sur une tige pour se
nymphoser. La chrysalide est brune, plus
ou moins foncée, rarement verte. Les
segments abdominaux sont mobiles chez
les chrysalides à développement rapide qui
libèrent les papillons de seconde génération
L’œuf porte 16 côtes. Il incube pendant 4 à
après deux semaines environ. Ils sont au 7 jours ou jusqu’à 10 jours. Bleu-vert très pâle
contraire rigides chez celles destinées à à la ponte, il devient orange deux jours plus
passer l’hiver. Certaines chrysalides de tard, puis gris sombre peu avant l’éclosion de
première génération et toutes les chrysalides la chenille. Femelle de première génération (à gauche) et mâle de seconde génération (à droite).

186 187
Marbrés Pieridae Pierinae
Le Marbré tyrrhénien Euchloe insularis Staudinger, 1861

Endémique de Corse et de Sardai­

gne, le Marbré tyrrhénien fut longtemps
considéré comme une forme insulaire
du Marbré de Lusitanie (Euchloe tagis).
Bernardi le rattacha en 1947 à une
espèce collective qui incluait également
le Marbré de Cramer (E. crameri) et le
Marbré de Freyer (E. simplonia). Il n’a
été définitivement séparé des autres
Marbrés qu’avec l’étude du Niçois Illustration d’un article de Rambur sur les Habitat en Corse. L’œuf porte 12 ou 13 côtes. Au cours de l’incubation qui dure de 8 à 12 jours il
Strobino en 1976 qui éleva les quatre papillons de Corse (1832). Le Marbré tyrrhénien y vire de blanc-vert à jaune et à orange, puis devient brun peu avant l’éclosion de la chenille.
espèces françaises : les différences figure sous le nom de Pieris Tagis.
marquées entre leurs chenilles justifient
leur distinction.
Ce petit Marbré vole entre mars
et mai. Il parcourt d’un vol rapide les
pelouses, les friches ouvertes et les talus
fleuris depuis le niveau de la mer jusqu’à
2000 m. Il est plus commun sur les
collines où poussent ses plantes-hôtes,
entre 300 et 1000 m. Le mâle patrouille
activement jusqu’en milieu d’après-
midi. Lorsqu’il croise un congénère, il
le poursuit longuement comme pour le
chasser au loin. Plus calme en fin de
journée, il butine le Romarin, les Cistes
et les grandes Crucifères.
La femelle fécondée disperse ses
œufs sur les inflorescences de Crucifères
à fleurs jaunes : Hirschfeldie grisâtre,
Pastel des teinturiers, Sisymbre officinal.
La chenille se nourrit des boutons, des
fleurs et des fruits de sa plante-hôte. Marbrés tyrrhéniens butinant un Ciste de
Après une croissance de 3 à 4 semaines, Montpellier (ci-dessus) et une Asphodèle (ci-
elle se nymphose accrochée à une tige dessous).
sèche qui persiste pendant l’hiver.
La plupart des chrysalides hibernent
pour éclore au printemps suivant, 8 à
10 mois plus tard. Seule une petite partie
des chrysalides donnent rapidement
naissance aux papillons de seconde
génération qui volent en mai-juin. En
élevage, certaines chrysalides attendent
En haut, de gauche à droite : chenilles au 1er, 3e et 5e stade. Ci-dessus : le corps de la chenille
deux ans avant d’éclore.
prend une teinte lilas durant les derniers jours d’activité, en commençant par une suffusion rose
au-dessus de chaque ligne latérale blanche. À droite : avec sa couleur variant de beige clair à brun
foncé, la chrysalide se confond parfaitement avec la végétation sèche.

188 189
Marbrés Pieridae Pierinae femelle alterne la ponte de 3 ou 4 œufs, pas nourricière, parfois les feuilles. La chenille
plus d’un par plante, avec des périodes de prend une teinte rougeâtre peu avant la
Le Marbré de Lusitanie Euchloe tagis (Hübner, 1804) repos sur le sol ou sur une fleur, butinant nymphose. La chrysalide hiberne attachée à
volontiers les fleurs de la plante-hôte. une tige basse.
Boisduval a décrit Papilio Bellezina différents, presque dépourvus de taches
À sa naissance, la chenille est jaune
en 1828 comme nouvelle espèce en se blanches au revers. Lors des croisements
avec la tête brun-noir. Elle ronge les fleurs
référant à des spécimens capturés dans le expérimentés par Back (1984), les deux
et leurs pédoncules et devient entièrement
Var par le comte Adolphe de Saporta. Dans sexes de pechi et bellezina s’accouplaient
verte après la première mue. Elle mange
ses travaux ultérieurs, Boisduval s’excuse sans réticence et leurs descendants se
ensuite les fleurs et les fruits de sa plante
de ne pas avoir réalisé que l’espèce avait développaient normalement.
déjà été décrite du Portugal par Hübner. Cette petite Piéride discrète se reproduit
Le nom bellezina reste cependant valide en terrain calcaire sur les pelouses sèches
pour la sous-espèce qui occupe le sud de la caillouteuse, les éboulis chauds, les falaises
France. et dans les lits caillouteux de rivières, entre
Le Marbré de Lusitanie est localisé et 100 et 1000 m. Elle est localement menacée
peu commun dans le sud-ouest de l’Europe par le boisement naturel ou artificiel de ses
entre la péninsule Ibérique et le nord- habitats et par leur conversion en vignobles :
ouest de l’Italie. Il vole aussi au Maroc et une colonie prospère a ainsi été détruite
en Algérie. En France, les colonies peu dans l’Hérault en 1990.
nombreuses sont dispersées autour des L’unique génération vole en avril-mai,
causses méditerranéens du Languedoc et exceptionnellement dès le début mars
en Provence jusque dans le sud des Hautes- et parfois jusqu’à mi-juin. Les papillons
Alpes et de la Drôme, avec des populations émergent quand leur plante-hôte commence
isolées dans l’Ain et le Quercy (Lot, vallée du à fleurir, les mâles quelques jours avant les
Tarn). femelles. Les œufs sont pondus isolément
Dans son aire de répartition, le Marbré sur le pédoncule d’un bouton floral de
Ci-dessus : imago sur un Ibéris. À droite : l’incubation dure
de Lusitanie forme plusieurs sous-espèces l’Ibéris amer dans le Quercy, des Ibéris à 7 à 9 jours et l’œuf passe de blanc-vert à jaune-orange.
qui se nourrissent toutes d’Ibéris. Chenilles feuilles de lin, Ibéris penné et Ibéris cilié en
La chenille se développe en 3 à 4 semaines entre mai et
et chrysalides présentent partout des coloris Languedoc et en Provence. Ces Crucifères juin. Ci-dessous : chenille au 5e et dernier stade, chenille
à peu près identiques, y compris chez la étant localisées, chaque colonie exploite devenue violette en prénymphose et chrysalide.
ssp. pechi d’Algérie aux imagos pourtant bien habituellement une seule plante-hôte. La

L’Ibéris cilié

190 191
 Si les Piérides sont très voyantes en vol, la coloration de leur revers leur permet de se fondre dans
leur environnement lorsqu’elles sont au repos.
Page de gauche, en haut : femelle de Piéride de la rave (Pieris rapae) posée le soir sur un Ciste
cotonneux ; en bas : Marbré-de-vert (Pontia daplidice) par mauvais temps sur un Panicaut cham­
pêtre. Sur cette page, en haut : Marbré de Cramer (Euchloe crameri) dans la végétation basse
d’une arrière-dune. Ci-dessus : Citron (Gonepteryx rhamni) mâle dans un Tremble.

192 193
Piérides Pieridae Coliadinae
Le Solitaire Colias palaeno (Linnaeus, 1761)

Le Solitaire présente une répartition le dessus de la feuille. Quand elle ne mange

boréo-alpine typique : en haute montagne pas, elle se tient sur la feuille, souvent le
dans les Alpes, puis dans les tourbières long de la nervure médiane. Elle grandit
des régions froides d’Europe centrale et lentement jusqu’en septembre-octobre
septentrionale, de la Russie au Japon, en avant d’entrer en diapause hivernale. Elle
Alaska et dans le nord du Canada. Connu en se réveille au printemps quand s’ouvrent
France dans le Jura et les massifs internes les bourgeons de la plante-hôte et mange
des Alpes, du Mercantour à la Haute-Savoie, avec appétit les jeunes feuilles et les fleurs.
il est très rare dans les Préalpes (massif des Au repos, elle s’accroche à un rameau sous
Monges, Dévoluy). Drainage, reboisement le bouquet de feuilles terminales. Elle se
et exploitation des tourbières ont détruit déplace peu et très lentement.
de nombreux habitats de basse altitude La chenille termine sa croissance à
en Europe centrale : le Solitaire a disparu la fin du 5e stade en juin. La chrysalide
des Vosges à la fin des années 1960 et de est accrochée à un rameau de la plante
Imago mâle (ssp. europome). Blanc-vert à
l’Ardenne belge. Il est protégé par la loi en nourricière et libère un papillon une à trois la ponte, l’œuf s’assombrit le lendemain
France. semaines plus tard. et devient rouge foncé au bout de trois
Deux tentatives de réintroduction, l’une jours. La chenille en sort une semaine
en Belgique et l’autre dans le Jura suisse, se plus tard (à droite).
sont soldées par des échecs. Dans les deux
cas, plusieurs papillons furent observés
l’année ayant suivi les lâchers, aucun
ensuite. Otakar Kudrna a cependant réussi
dans les monts Rhön (sud de l’Allemagne)
la recolonisation d’une tourbière autrefois
exploitée puis réhabilitée.
L’unique génération vole entre juin et
août et les papillons peuvent vivre un mois.
Les tourbières du Jura, entre 800 et 1100 m,
étant pauvres en fleurs, les Solitaires
partent butiner dans les prairies et les allées
forestières voisines. Ils fréquentent les
tourbières uniquement pour se reproduire. Ci-dessus : la chenille hiberne encore petite entre le
1er et le 3e stade sur un coussin de soie tissé à la
Les mâles y inspectent attentivement la
surface d’une feuille avec laquelle elle tombe au sol.
moitié supérieure des petits Bouleaux. Par Elle s’accroche parfois à un rameau et passe alors
temps orageux, les papillons se posent tout l’hiver sur sa plante-hôte. Ci-contre : chenille au
ailes fermées sur ces jeunes Bouleaux où 3e stade début juin à 2400 m dans le Queyras
la teinte verdâtre du dessous de leurs ailes (Hautes-Alpes). Ci-dessous : chenille au dernier stade
postérieures les dissimule parfaitement. et chrysalide.
Dans les Alpes, les mâles patrouillent d’un
vol rapide au-dessus des pentes couvertes
de landes à buissons bas où pousse l’Airelle
des marais, entre 1500 et 2600 m.
La femelle pond ses œufs isolément sur L’Airelle des marais, plante-hôte du Solitaire
les feuilles de l’Airelle des marais, surtout sur dans les Alpes et le Jura. Malgré son nom,
cette plante n’est pas inféodée aux endroits
le dessous. La chenille commence par ronger
humides et pousse aussi en mélange avec la
le chorion, puis attaque le parenchyme sur Myrtille sur les pentes des Alpes.

194 195
 Il y a en France deux sous-espèces de
Solitaire : europomene, petite race alpine
décrite de Suisse par Ochsenheimer en
1816 (colonne de gauche, de haut en
bas : mâle, femelle typique, femelle jaune
(f. illgneri) et site de reproduction à 2400 m
dans les Hautes-Alpes) et europome dans
le Jura, plus grande et plus pâle, décrite de
Lorsqu’il découvre une femelle posée, le mâle de Solitaire (Colias palaeno) commence par voleter Saxe (Allemagne) par Esper en 1778 (page
autour d’elle (en haut), puis il se pose sur une feuille à proximité (ci-dessus à gauche) et fait vibrer ci-contre et colonne de droite : femelle et
ses ailes (à droite). habitat).

196 197
Piérides Pieridae Coliadinae
Le Candide Colias phicomone (Esper, 1778)

La répartition du Candide se limite aux mue. Parvenue au 2e ou au 3e stade, elle

Alpes, Pyrénées et monts Cantabriques. s’attache à la plante-hôte avec quelques fils
Souvent abondant, il se reproduit entre de soie pour hiberner. La chenille reprend
1200 et 2900 m avec une préférence pour son activité après la fonte des neiges, puis
les pelouses sèches en adret. se nymphose en juin ou en juillet accrochée
à une plante basse ou sous une pierre.
L’unique génération vole de juin à août,
assez souvent jusqu’à la mi-septembre. Une
seconde génération partielle en septembre
a quelquefois été signalée en Suisse et
en Bavière, mais jamais en France à notre
connaissance.
Les mâles patrouillent inlassablement Toutes les femelles rencontrées donnent lieu à une parade
les pelouses subalpines et alpines d’un vol au cours de laquelle le mâle (en haut) vole autour de la
bas et peu rapide, s’arrêtant sur les objets femelle posée avant de se placer à ses côtés en vibrant
de couleur claire. Ils parviennent ainsi à L’incubation dure 7 à 10 jours. des ailes. Il insiste souvent plusieurs minutes jusqu’à ce
détecter les femelles dès leur émergence. L’œuf, blanc à la ponte, devient que celle-ci manifeste clairement son refus en ouvrant les
L’accouplement a souvent lieu sans parade orange après deux jours ; il est ailes et redressant l’abdomen.
nuptiale avant même que la femelle n’ait orné de 18 à 20 côtes.
pris son envol. La vue est bien le sens utilisé
par les mâles : alors que nous assistions à
l’émergence d’une femelle dans les Hautes-
Alpes, tous les mâles de passage s’arrêtaient
un peu plus loin et tournaient un moment
au ras du sol avant de repartir. Il y avait là
le cadavre d’un mâle de Candide étalé sur
le gazon, plus visible que notre femelle
immobile. Lorsque deux mâles se croisent,
ils se poursuivent à peine, mais ils suivent
avec insistance les papillons blancs d’autres La chenille est parfois parasitée par Cotesia ancilla qui
espèces, Apollon ou Gazé par exemple. s’attaque exclusivement aux chenilles du genre Colias.
Les imagos butinent beaucoup les Après avoir perforé la peau de la chenille pour en sortir, les
fleurs roses ou pourpres : Oeillets, Silènes, larves de ce minuscule Hyménoptère Braconidé tissent de
Scabieuses et Trèfles. Par temps ensoleillé, petits cocons jaunes contre la chenille moribonde.
ils sont parmi les derniers papillons à
rejoindre leur site de repos nocturne sur une
pente abritée où ils se posent au sol ou dans
l’herbe rase.
La femelle pond entre 11h et 16h.
Elle disperse ses œufs de préférence sur
le dessus des folioles de Fabacées :
Hippocrépis à toupet, Lotier corniculé ou
parfois Trèfle pâlissant. La chenille éclôt en
Le site de ponte le plus haut actuellement
août. Au 1er stade, elle est brun clair avec des
connu est situé à 2900 m d’altitude sur
séries de points jaunes et la tête noire. Elle cette pelouse du pic Malrif dans le Queyras
devient verte avec une ligne dorsale sombre (Hautes-Alpes). Un mâle a été observé plus De gauche à droite : chenille au 3e stade avant hibernation, chenille au
et de longs poils noirs après la première haut à 3200 m. En haut : accouplement. dernier stade en juin et chrysalide.

198 199
Piérides Pieridae Coliadinae
Le Soufré Colias hyale (Linnaeus, 1758)

Les imagos du Soufré et du Fluoré (Colias les imagos sont plus abondants en fin d’été.
alfacariensis) se distinguent difficilement, Les mâles patrouillent à la recherche des
mais leurs chenilles sont très différentes. Le femelles. Comme chez d’autres Colias, le
Soufré fréquente les prairies mésophiles et mâle essaie de passer devant la femelle lors
les champs de Trèfle et de Luzerne jusqu’à du vol de parade, peut-être pour diffuser
2000 m d’altitude. Migrateur, il peut être des phéromones. Si elle n’est pas réceptive,
rencontré dans divers milieux et voyage la femelle s’élève dans le ciel jusqu’à
certaines années vers le nord jusqu’en l’abandon de la poursuite.
Angleterre et dans le sud de la Scandinavie. L’œuf incube pendant 4 à 10 jours, Sites de reproduction du Soufré (à gauche) et du Fluoré (Colias alfacariensis, à droite). Bien que les
Résident dans toute l’Europe tempérée, virant de blanc à orange, puis à gris imagos de ces deux espèces soient très proches, leur écologie est très différente.
il est absent du pourtour méditerranéen, pourpré. La chenille se développe l’été en
ne dépassant pas vers le sud les Alpes 3 à 4 semaines et passerait par 4 stades.
et le Massif central (sa présence dans Les chenilles qui hibernent – entre le
les Pyrénées reste à confirmer). Encore 2e et le 4e stade – effectuent une mue
assez répandu en France, ce papillon s’est supplémentaire et grandissent en 5 stades.
raréfié suite à l’abandon des cultures de Elles sont parfois actives en hiver quand il fait
Légumineuses fourragères au profit du maïs. doux. Très sensibles, les chenilles craignent
Le Soufré vole en deux à trois générations une humidité excessive et meurent si la
entre mai et octobre, parfois dès avril ou température descend à -10°C. La chrysalide
encore début novembre. Beaucoup de est accrochée à une tige basse et le papillon
chenilles meurent en hiver ce qui entraîne éclôt après 7 à 18 jours selon les conditions
une forte réduction des effectifs printaniers ; météorologiques.

En haut, de gauche à droite : l’œuf porte 19 à 24 côtes ; chenille au 1er stade ; chenille à mi-
croissance. Ci-dessus : chenille au dernier stade et chrysalide.
Ci-dessous : imagos femelle (à gauche) et mâle (à droite) de Soufré.

La femelle disperse ses œufs sur les folioles de Légumineuses, surtout sur le Trèfle blanc et la
Luzerne cultivée comme sur cette photo.

200 201
Piérides Pieridae Coliadinae
Le Fluoré Colias alfacariensis Ribbe, 1905

Longtemps confondu avec le Soufré ensoleillé, les mâles patrouillent sans

(Colias hyale) ou considéré comme une relâche pelouses et prairies, se posant
sous-espèce de celui-ci, le Fluoré fut brièvement pour butiner. Les papillons
reconnu comme une espèce distincte par le dorment posés à terre ou accrochés à une
lépidoptériste belge Berger en 1944. plante au ras du sol.
Répandu dans le sud et le centre de La femelle fixe ses œufs isolément sur le
l’Europe, il se reproduit sur les pelouses dessus - parfois sur le dessous - des folioles
sèches calcicoles jusqu’à 2000 m. Son vol d’Hippocrépis à toupet, localement sur
rapide et puissant lui permet de visiter l’Hippocrépis glauque (Midi méditerranéen),
d’autres milieux ouverts fleuris jusqu’à la Coronille bigarrée (Alsace) ou le Doryc­
2500 m : prairies mésophiles ou humides, nopsis de Gérard (massif des Maures en
champs de Trèfle ou de Luzerne où il trouve Provence).
d’abondantes sources de nectar quand La petite chenille commence par manger
elles viennent à manquer dans son habitat le chorion, puis ronge l’épiderme à l’extrémité
d’origine plus sec. Les populations les plus d’une foliole. À son 2e jour elle est déjà
denses se rencontrent ainsi dans les régions capable d’entamer l’épaisseur des folioles
vallonnées qui associent pentes sèches par le bord pour les ronger entièrement.
pour la reproduction et fonds de vallées plus Elle se développe en 5 stades. Les chenilles
humides pour l’alimentation des imagos. nées en fin d’été et en automne hibernent
Le Fluoré vole en trois générations entre encore petites, attachées par des fils de soie
avril et octobre, les années chaudes dès la à une feuille à la base de la plante-hôte. La
mi-mars ou jusqu’à mi-novembre. Les chrysalide libère un papillon au bout de 6 à
femelles paraissent une dizaine de jours 15 jours. L’ensemble du cycle de l’œuf au
papillon nécessite 7 semaines en été. Orné de 22 à 24 côtes, l’œuf à peine
après les premiers mâles qui sont deux
pondu est jaune pâle. Il devient orange
à trois fois plus abondants. Par temps deux jours plus tard, puis vire au brun
foncé la veille de la naissance de la
chenille, après 6 à 10 jours d’incubation.

Ci-dessus, de haut en bas : chenille au 1er, 2e,

3e, 4e et 5e stade. La chenille du Fluoré, connue
dès la fin du 18e siècle, fut d’abord attribuée
au Solitaire (Colias palaeno), puis au Soufré
Un spectacle peu fréquent : six Fluorés et un Souci (Colias crocea, au centre) buvant au bord d’une (C. hyale) le siècle suivant. Ci-contre : chenille en
flaque dans la Drôme. prénymphose et chrysalide.

202 203
Piérides Pieridae Coliadinae Il semble que chaque femelle soit capable
de reconnaître deux ou trois plantes-hôtes
Le Souci Colias crocea (Geoffroy in Fourcroy, 1785) qu’elle sait identifier rapidement avant
même de s’y poser. Elle choisit en effet
C’est à la couleur orangée de la fleur Scabieuses. Son vol est souvent rapide, bas sans hésitation une plante pour y pondre
de Souci que ce papillon doit son nom et direct. Mâles et femelles apparaissent en sitôt arrivée dans un site qu’elle ne connaît
français. Baptisé ainsi par Geoffroy dans nombre à peu près égal et se retrouvent sur pas, dédaignant les autres qui font pourtant
l’Entomologia Parisiensis dont Fourcroy était les lieux fleuris. partie du spectre local de ses plantes-hôtes.
l’éditeur, sa couleur a également inspiré son La femelle commence à pondre environ Nous avons observé deux femelles de
nom scientifique (crocea vient de crocus, le 10 jours après son émergence. Elle fixe ses passage dans un petit jardin : la première
safran). Les Anglais connaissaient le Souci œufs isolément sur le dessus des folioles pondit quelques œufs sur les Mélilots ; peu
depuis plus longtemps : Thomas Moffett en - rarement sur le calice - de nombreuses après, la seconde choisit de pondre sur
1634 et James Petiver en 1702 présentaient Fabacées : Lotiers, Luzernes, Trèfles, Hippo­ des petites Luzernes. Une femelle dépose
déjà des dessins de ce papillon en noir et crépis, Mélilots, Sainfoins, Astragales, L’œuf porte 20 côtes et incube pendant 4 à parfois un œuf sur une plante-hôte, puis un
blanc. Vesces, Badasse, Dorycnopsis de Gérard, 10 jours, virant de jaune très pâle à rouge- second non loin de là sur une plante-hôte
Au Maghreb, en Europe méridionale et Coronille bigarrée ou en hauteur sur le orange, puis à brun-gris. différente.
dans l’ouest de l’Asie le Souci fréquente Baguenaudier ou le Robinier. La femelle
la plupart des milieux ouverts : pelouses se déplace sur de longues distances pour
sèches, prairies, champs de Luzerne, landes disperser jusqu’à 500 œufs. Elle dépose
ouvertes, dunes côtières, friches et bords quelques œufs à chacun de ses arrêts, un
des cultures, talus, oliveraies, vergers et seul par plante.
jardins jusqu’à 2100 m. Les papillons mi­
grent habituellement en groupe, vers le nord
au printemps et vers le sud en automne. Les
bonnes années, ils empruntent en nombre
les cols des Pyrénées jusqu’à 2800 m et
plus haut encore à 3200 m dans les Alpes.
Les migrateurs arrivent en mai-juin dans
le centre et le nord de la France où ils se
reproduisent jusqu’en automne.
Le Souci paraît en 2 à 4 générations entre
mars et novembre. Ses effectifs augmentant
régulièrement au fil des générations, il est
toujours plus abondant à l’automne. Des
papillons peuvent être observés tout l’hiver
dans les régions les plus chaudes du Midi
où l’espèce réside en permanence et arrive
parfois à se reproduire dès janvier.
Plus au nord, le Souci disparaît aux
La chenille au 1er stade mange le chorion
premiers froids. Les papillons ne réussissent et attaque la foliole, y laissant des fenêtres
que rarement à passer la mauvaise saison translucides, puis des trous (en haut à gauche).
comme cet exemplaire trouvé engourdi sous Quand elle ne mange pas, elle se tient immobile
des Lierres en plein hiver en Angleterre. Des sur la nervure médiane. Elle garde la tête noire
observations de terrain depuis 1998 sur la au 2e (en haut à droite) et au 3e stade (ci-contre
côte sud de l’Angleterre montrent que ses en haut). Chenille au 4e stade (ci-dessus) et au
chenilles parviennent à se développer lors Chez beaucoup de Rhopalocères, la femelle 5e stade (ci-contre en bas).
d’hivers doux et les imagos émergent en reste attractive pendant l’accouplement. Un La chenille grandit en 5 stades complétés
mars-avril. mâle vient parader, attiré par une femelle déjà en 3 à 4 semaines l’été. Dans le Midi, les
appariée. L’importun peut insister jusqu’à chenilles nées en fin de saison passent l’hiver,
Parmi les nombreuses fleurs qu’il butine interrompre l’union en cours. Le couple uni s’alimentant par temps doux et grandissant très
le Souci préfère les Composées et les vole bien et assez haut, porté par le mâle. lentement ; ces chenilles passent par 6 stades.

204 205
Piérides Pieridae Pierinae Citrons Pieridae Coliadinae
Le Citron de Provence Gonepteryx cleopatra (Linnaeus, 1767)

Répandu dans les régions chaudes

d’Afrique du Nord, du sud de l’Europe et
du Moyen-Orient, le Citron de Provence est
commun dans le Midi méditerranéen, plus
localisé dans les Préalpes et dans le Sud-
Ouest. Il se reproduit à basse altitude dans
la garrigue, le maquis, les pelouses sèches
buissonneuses et les bois secs. Son vol
puissant et une nette tendance à l’erratisme
l’entraînent dès les premiers beaux jours
La chrysalide est accrochée à une tige ventés de mai à se déplacer vers le nord,
herbacée et le papillon émerge après parfois en nombre important. Ce magnifique
8 à 20 jours. Certaines chrysalides voilier méridional peut ainsi se retrouver loin
formées en fin d’automne hibernent de ses quartiers de reproduction jusqu’à
et le papillon en sort au printemps. Mâle de Souci butinant un Bident en automne.
2000 m l’été en montagne. Un papillon a
même réussi l’exploit d’atteindre la côte sud
de l’Angleterre.
Les imagos paraissent à partir de mai. La
plupart tombent en léthargie estivale, mais
certaines femelles s’accouplent et pondent
Les écailles androconiales sur les ailes du en été, produisant une seconde génération
mâle libèrent un parfum prononcé de fleur
partielle d’août à octobre. Nous avons
de Freesia lors de la parade nuptiale. Celle-
ci est assez lente et dure longtemps. Il est observé plusieurs fois la ponte en juillet
cependant rare d’observer l’accouplement. dans le Var. Un œuf pondu fin août 1999

La femelle du Souci est polymorphe. Typiquement jaune-orange (en haut à gauche), environ 10% des
femelles sont blanches. Cette forme, nommée helice, paraît plus fréquemment en automne (en
haut à droite). La forme intermédiaire helicina est rare (en bas à gauche). Enfin, le mâle comme la Cette femelle de Citron de Provence, courtisée par un mâle alors qu’elle butine une Scabieuse, fait
femelle peuvent exceptionnellement être jaune citron ou jaune clair dessus (en bas à droite). saillir une touffe d’écailles odoriférantes à l’extrémité de son abdomen.

206 207
Citrons Pieridae Coliadinae

dans le Lot, puis élevé dans des conditions

naturelles en extérieur donna un papillon en
octobre.
Le Citron de Provence hiberne à l’abri
d’un buisson dense dans les bois chauds
riches en arbustes à feuilles persistantes.
Il se réveille entre janvier et mars dès que
le temps redevient clément et vole jusqu’en
mai. Au printemps, les mâles patrouillent
continuellement le long des lisières et autour
des buissons à la recherche des femelles.
Les papillons butinent surtout les fleurs
jaunes printanières (Souci, Pissenlit, Oxalis
pied-de-chèvre). Ils sont davantage attirés
en été par les fleurs roses, pourpres ou
bleues : Oeillets, Sauge, Lavande, Vipérine,
Scabieuses, Centaurées et Chardons.
Toutes les fleurs d’une même espèce sont
systématiquement visitées, avant de goûter
aux fleurs d’une autre espèce.
La femelle fécondée alterne les périodes
de repos, au sol ou sur un buisson,
d’alimentation et de recherche d’un site
de ponte. En quête d’Alaterne, elle vole
lentement, examinant avec attention de bas
en haut les secteurs buissonneux. Il lui est
possible de repérer un petit arbuste caché En haut : femelle à l’abri dans un Arbousier
pendant un orage. Ci-dessus : mâle peu après
par le feuillage d’un buisson plus imposant
son émergence sur son exuvie jaune suspendue
ou au cœur d’une haie touffue. au rameau d’un petit Alaterne, au pied d’un
Les œufs sont pondus isolément sur surplomb rocheux dans l’Hérault.
les bourgeons et sur les jeunes feuilles
d’Alaterne, parfois sur le Nerprun des
rochers et sans doute sur le Nerprun des
Alpes. Il est assez fréquent de trouver
plusieurs œufs sur un seul arbuste, même
de petite taille. Ils incubent en 5 à 10 jours.
La chenille se développe en un mois en
5 stades. Comme pour la chenille du Citron
(Gonepteryx rhamni), le contraste entre
le dos clair et le ventre foncé contribue à
dissoudre sa forme. Elle se nourrit surtout
la nuit et passe la journée immobile sur
une feuille. Au 5e stade, la grande chenille
se tient sur un rameau. La chrysalide est Le cycle biologique du Citron de Provence est
accrochée à une branche de la plante-hôte Blanc-vert à la ponte, l’œuf devient jaune en encore mal connu. Cet accouplement, le seul que
ou d’un arbuste poussant à proximité. Le 48 heures, puis gris en fin d’incubation. La nous ayons jamais observé, a été photographié
papillon en sort après trois semaines. chenille ne ronge qu’un côté du chorion pour De haut en bas : chenilles au 4e et au le 23 octobre 2014 en Catalogne espagnole non
en sortir. Ci-dessus : chenille au 1er stade. 5e stade, chrysalide. loin de la frontière avec la France.

208 209
Citrons Pieridae Coliadinae
Le Citron Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758)

Au soleil d’un hiver doux, le Citron de 200 espèces recensées. Il montre au

volette dès janvier le long des chemins printemps une préférence pour les fleurs
forestiers qu’il égaie, messager précoce des jaunes : Pissenlit, Tussilage et Saules. En
premières floraisons printanières. Commun été il n’a que l’embarras du choix parmi
dans une grande partie de l’Europe, au les fleurs pourpres, roses ou bleues :
Maghreb et en Asie tempérée jusqu’en Bardanes, Centaurées, Cirses, Vipérine,
Mongolie, il se reproduit jusqu’à 1800 m et Buddléia, Oeillets, Scabieuses, Trèfle des
s’élève en été sur les versants montagneux prés, Calament clinopode, Épiaire officinale, Lors de la parade, le mâle poursuit la
Salicaire, Eupatoire ou Centranthe rouge. femelle en vol, puis il volette autour de sa
jusqu’à 2500 m.
Lorsqu’une plante à leur goût fleurit en partenaire posée qui ouvre grand les ailes
L’unique génération émerge en juin- et redresse son abdomen pour exposer une
abondance dans une clairière, les Citrons
juillet et vole jusqu’en octobre avant d’entrer touffe d’écailles odoriférantes. Avant de
peuvent s’y concentrer par dizaines. Le s’accoupler, le mâle doit passer sous les ailes
en hibernation. Les mâles se réveillent une
papillon occupé à butiner se laisse assez de la femelle. Celle-ci lui échappe quelquefois
semaine avant les femelles, sauf lors des
facilement attraper à la main et fait alors le par un vol ascendant. Comme chez les autres
printemps tardifs quand ils réapparaissent
mort pendant un certain temps. papillons hibernant à l’état imaginal, les
en même temps. Mâles et femelles volent
La femelle fécondée pond ses œufs femelles s’accouplent très rapidement au
entre mars et mai, parfois dès fin janvier sortir de l’hibernation.
ou jusque fin juin. Les mâles patrouillent isolément ou en petit nombre sur les jeunes
continuellement le long des lisières et des feuilles et les bourgeons de Rhamnacées
routes forestières. Ils sont attirés par divers poussant le long des lisières, dans les
débris ou objets de couleur blanche et de clairières, parmi les broussailles et dans
taille similaire à celle des femelles. les haies ensoleillées : Bourdaine en terrain
acide ou sur sol humide, Nerprun purgatif
Une femelle suivie en août 2011
sur calcaire, Nerprun des Alpes dans les
cherchait manifestement à pondre, se
Préalpes et Alaterne dans le Midi.
posant très brièvement sur les feuilles
de divers buissons pour les tâter de ses La chenille se développe entre mai et
tarses antérieurs avant de les quitter, aucun juillet, parfois encore en août. Elle grandit en
n’étant une plante-hôte. Si elle a pondu plus 5 stades complétés en 3 à 7 semaines selon Les chenilles de Gonepteryx sont parasitées
loin, cette femelle a pu donner naissance à la température. La chrysalide est accrochée par divers Hyménoptères. L’Ichneumon Hypo­
à une tige ou à un rameau sur la plante soter rhodocerae pond un œuf dans le corps
des imagos de seconde génération.
nourricière ou dans la végétation basse. Le de la chenille et sa larve évite d’attaquer
Le Citron butine une grande variété trop tôt les organes vitaux. Elle se nymphose
papillon émerge après 2 à 4 semaines.
de fleurs sauvages et cultivées avec près à l’intérieur de la peau momifiée de la
chenille (ci-dessus d’un Citron de Provence,
G. cleopatra) dont l’Ichneumon s’extrait en y
découpant un trou avec ses mandibules.
Le petit Braconidé Cotesia gonepterygis pond
au contraire de nombreux œufs. Ses larves
quittent la chenille agonisante et tissent
chacune un petit cocon ovoïde contre le
cadavre de leur hôte.

L’œuf porte 10 côtes et incube en 1 à 3 semaines,

virant de blanc-vert à vert foncé. La chenille passe
la journée immobile sur la nervure médiane
Ci-dessus : le Citron hiberne dans les bois, à l’abri du feuillage dense du Lierre, de la Ronce ou d’une feuille, habituellement sur le dessus. Elle
d’un arbuste à feuilles persistantes. Il ne craint ni le froid ni le gel, pouvant résister à un mois de mange la nuit en faisant des trous ovales dans
congélation. L’imago peut vivre 12 mois, un record de longévité qu’il partage avec le Citron de la feuille. Ci-contre, de haut en bas : œufs, jeune
Provence et quelques Vanesses. À droite : un mâle très âgé photographié en juin. chenille, chenille au 5e stade et chrysalide.

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 Riodinidae passe la journée sur le dessous d’une
feuille ou dans la litière. Attaquée par des
La Lucine Hamearis lucina (Linnaeus, 1758) fourmis, elle détourne leur attention en
expulsant des boulettes fécales dont les
La Lucine est le seul représentant La femelle vit une dizaine de jours. fourmis sont friandes. La chenille effectue
en Europe de la famille des Riodinidae, Fécondée, elle volette le long des lisières sa croissance en 4 à 6 semaines entre
considérée à la fin du 20e siècle comme une ombragées et sous le couvert des haies mai et juillet.
sous-famille des Lycaenidae. De récentes et des buissons, marchant parfois dans la
La chrysalide est accrochée au revers
études génétiques lui ont redonné le statut végétation basse pour identifier les plantes.
d’une feuille sèche au sol ou cachée dans
de famille à part entière. Lorsqu’elle rencontre une Primevère, elle se
la végétation dense juste au-dessus du sol.
pose sur une feuille et la piétine à reculons
Largement répandue en Eurasie La Lucine hiberne en chrysalide. Selon le
jusqu’à en toucher le bord. Elle s’immobilise,
tempérée jusqu’au Japon, la Lucine naturaliste suisse Paul-André Robert, les
courbe son abdomen et fixe un œuf sur le
fréquente les lisières et les clairières des chenilles issues de la seconde génération
dessous de la feuille. La femelle dépose
bois, les allées forestières et les prairies hibernent et se nymphosent en avril.
ainsi une cinquantaine d’œufs isolément
bocagères jusqu’à 2000 m dans les Alpes.
ou en petits groupes (jusqu’à 8, rarement
Dans la moitié nord de la France, elle se
davantage) sur les feuilles de Coucou,
reproduit aussi sur les pelouses sèches
de Primevère élevée ou de Primevère
buissonneuses.
acaule. Elle peut pondre sur une plante
Ce petit papillon printanier vole en une très différente poussant à proximité. Dans
génération entre avril et début juillet selon les petites clairières des régions humides
la latitude et l’altitude, parfois dès la mi- les femelles choisissent souvent des
mars dans le Sud-Ouest. Dans les endroits Primevères poussant au soleil.
un peu humides du Midi, quelques Lucines
L’œuf incube durant 1 à 4 semaines en
émergent entre mi-juillet et octobre, en
fonction des conditions météorologiques
une seconde génération très partielle.
et climatiques. La chenille néonate mange
Les papillons butinent de préférence les
le chorion avant d’entamer une feuille de
grandes inflorescences plates et blanches
Primevère. Diurne au 1er stade, elle reste
des Ombellifères et des Valérianes.
cachée à la base du pétiole quand elle ne
L’accouplement, sans parade et bref, a lieu
s’alimente pas. Plus grande, la chenille À partir du 2e stade, la chenille s’alimente
en milieu de journée.
de nuit, laissant de grands trous irréguliers
dans le limbe des feuilles.

Le mâle vit en moyenne 5 à 7 jours, parfois

deux semaines. Très territorial, il perche sur
De haut en bas : œufs (fraîchement pondus à des buissons bas ou sur de hautes herbes. Il
gauche), chenilles au 1er, au 3e et au dernier pourchasse d’un vol tournoyant et très rapide
Mâle de Lucine des Pyrénées-Orientales à l’abri sous une feuille de Bouleau pendant une averse. stade, chrysalide. les petits papillons qui passent à proximité.

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Thècles, Cuivrés et Azurés Lycaenidae La famille des Lycaenidae
Ces papillons de taille modeste pondent nom. Les mâles très territoriaux perchent
des œufs sphériques aplatis et sculptés de en hauteur sur la végétation herbacée
petites alvéoles. Les chenilles ne mangent d’où ils guettent le passage d’une femelle.
pas le chorion après leur naissance. De Les espèces françaises sont inféodées aux
forme trapue, elles ont la faculté de rentrer plantes de la famille des Polygonacées.
leur petite tête sombre sous un repli du La sous-famille des Polyommatinae
thorax. La plupart sont dotées d’organes (Azurés et Argus) est de beaucoup la plus
myrmécophiles qui leur permettent d’entre­ nombreuse avec 44 espèces en France.
tenir des relations avec les fourmis (voir Les mâles ont souvent le dessus bleu
page 262). Les chenilles matures et les tandis que les femelles sont surtout brunes.
chrysa­lides mesurent entre 1 et 2 cm. Comme chez les Cuivrés, le revers des
La famille des Lycaenidae se compose ailes est habituellement orné de séries de
de trois sous-familles homogènes. Les petits ocelles noirs. Leur disposition et leur
Theclinae (Thècles) fréquentent les bois et taille constituent des éléments primordiaux
les broussailles où ils volent l’été en une pour leur identification. Les chenilles vivent
seule génération. Leurs chenilles, toujours souvent sur les Fabacées (= Légumineuses),
très mimétiques, vivent essentiellement quelques-unes se nourrissent de plantes
dans le feuillage des buissons et des arbres d’autres familles à l’instar des Aricia qui
après avoir hiberné dans l’œuf. préfèrent les Géraniacées. Les Azurés
hibernent en majorité à l’état de chenille,
Les mâles et certaines femelles de
certaines passant l’hiver dans l’œuf.
la sous-famille des Lycaeninae (Cuivrés)
arborent sur le dessus des ailes une belle
teinte rouge ou orange à l’origine de leur

Ci-dessus : les rassemblements d’Azurés sur des substrats humides (ici un morceau de bois)
constituent un spectacle encore fréquent dans les Alpes. On peut reconnaître deux Sablés du
sainfoin (Polyommatus damon), un Bleu-nacré (Lysandra coridon), deux Argus de l’hélianthème
(Aricia artaxerxes), deux Azurés des géraniums (A. nicias), 4 Moyen-Argus (Plebejus idas) et deux
Petits Argus (P. argus).
Ci-dessous : deux mâles et une femelle (en bas) d’Azuré commun (Polyommatus icarus) prennent un
dernier bain de soleil en fin de journée.

Ci-dessus : femelle de Thècle du chêne

(Neozephyrus quercus) au repos sur un Lierre.
Ci-contre : deux Lycaenidae mâles se réveillent
et ouvrent leurs ailes pour se réchauffer aux
premiers rayons de soleil dans les Alpes-
Maritimes : un Cuivré écarlate (Lycaena
hippothoe eurydame, en haut) et un Demi-
Argus (Cyaniris semiargus, en bas).

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Thècles Lycaenidae Theclinae a lieu en milieu de journée, la femelle
déposant quelques œufs isolément ou en
Le Faux-cuivré smaragdin Tomares ballus (Fabricius, 1787) petits groupes. Elle retourne ensuite butiner
les fleurs de Thym et de Composées ou se
Endémique d’Afrique du Nord et du sud- premier lieu par les importantes surfaces repose sur une pierre au soleil.
ouest de l’Europe, le Faux-cuivré smaragdin qui lui sont consacrées et bien sûr à cause