BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT DES ORGANISMES
MARINS
• ÉTABLISSEMENT : Université de San-Pédro
• UFR : Sciences De la Mer (UFR-SDM)
• NIVEAU : Licence 2
• ECUE: Biologie du développement des organismes
Marins
• CODE ECUE: BIO2142
• ENSEIGNANT: KOUADIO K. Norbert (Maître de
Conférences, Université de Man)
• Mail: yedan22@[Link] 1
BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT DES ORGANISMES
MARINS
Objectif général
L’objectif général de ce cours est de permettre aux étudiants d’acquérir des
connaissances sur les grandes étapes du développement embryonnaire chez
les animaux marins.
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BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT DES ORGANISMES
MARINS
Objectifs spécifiques
• Étudier la fécondation chez les animaux marins ;
• Présenter le déroulement de la segmentation chez les animaux marins ;
• Étudier la gastrulation chez les animaux marins ;
• Connaître la mise en place des organes chez les animaux marins.
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GENERALITES
• DEFINITION DE LA BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT ;
• DEFINITION DE L’EMBRYOLOGIE;
• HISTORIQUE.
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GENERALITES
DEFINITION DE LA BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT
Biologie du développement = comprendre les mécanismes qui à partir d’un
œuf aboutissent à un organisme multicellulaire aux caractéristiques
biologiques et comportementales variées
Elle vise à comprendre comment passer d’une cellule unique, c'est-à-dire
d’un œuf fécondé, à un organisme adulte, très complexe et structuré et qui
comprend des milliards de cellules appartenant à des centaines de types
cellulaires différents.
Pour les animaux, le passage par un stade embryonnaire est le seul moyen
d’aller de l’œuf à l’adulte.
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GENERALITES
DEFINITION DE L’EMBRYOLOGIE
L’embryologie (embruon= embryon ; logos = science, étude) est la
science qui a pour objet l’étude du développement des animaux à partir
de l’oeuf fécondé jusqu’à la naissance ou l’éclosion
L'embryogenèse est le processus de formation d’un
organisme pluricellulaire, végétal ou animal, de la cellule œuf (zygote)
issue de la rencontre des gamètes parentaux à un être vivant autonome.
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GENERALITES
La cellule œuf ou zygote est le premier stade de la vie d'un individu.
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GENERALITES
• HISTORIQUE
Les études sur l’embryologenèse ont commencé avec Léonard de Vinci
(1452-1519), qui a eu bien de mal à faire accepter à son époque, l’idée de
l’examen du fœtus. Du 17e au 18e siècle, c’était la théorie de la Préformation,
c'est-à-dire que l’animal qui se développe est présent dans l’œuf, mais à
l’état petit, transparent, mais invisible.
Donc dans l’œuf, l’animal existe à l’état miniature et il ne fait que croitre pour
devenir visible. La découverte du spermatozoïde a été faite en 1678 et a
donné naissance à 2 théories :
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GENERALITES
• HISTORIQUE
La théorie des ovistes : pour les partisans de cette théorie, le
spermatozoïde n’intervient pas dans le phénomène de l’embryologenèse,
il ne serait qu’un parasite.
La théorie des animalculistes : pour les partisans de cette théorie,
l’embryologenèse serait inclus dans le spermatozoïde, l’œuf ne servant
que le couvrir.
9
GENERALITES
• HISTORIQUE
En 1759, Wolff émis la théorie de l’épigenèse qui émis l’idée que l’embryon
n’était pas préformé dans l’œuf.
En 1883, Weismann émis la théorie du germeplasme qui indique que seuls
les noyaux des cellules germinales reçoivent tous les déterminants.
En 1859, Darwin énonce la théorie de l’évolution des être vivants.
En 1866, Mendel énonce les lois de l’hérédité. 10
GENERALITES
• HISTORIQUE
Avec toutes ces découvertes, on se rend de plus en plus compte que les
observations à elles seules ne suffisent plus pour expliquer et comprendre
l’embryologenèse, d’où la naissance de l’embryologenèse expérimentale.
En 1905, Cnklin mis en évidence les morphogènes qui se trouvent dans le
cytoplasme, notamment les ARN messagers.
En 1909, Driesch parle de la théorie du développement des régulateurs. Il est
le premier à montrer que la destinée d’une cellule dépend aussi du
cytoplasme dans lequel elle se trouve. 11
GENERALITES
• HISTORIQUE
Roux (1850-1924) émet la théorie du développement en mosaïque.
En 1935, Sperman découvre les mécanismes de l’induction de la différenciation.
Il montre que la différenciation des cellules de la jeune gastrula dépend de son
environnement : c’est la théorie de l’embryologenèse évolutive. En 1953,
Watson et Crick découvrent la structure en double hélice de l’ADN.
Ainsi, les connaissances actuelles sur l’embryologenèse impliquent des
mécanismes complexes faisant intervenir les interactions noyau-cytoplasme, les
changements biochimiques, moléculaires, morphologiques et hormonaux
12
que
subit le noyau.
GENERALITES
• HISTORIQUE
On peut donc dire que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse
Ontogenèse : le développement d’un individu depuis la fécondation jusqu’à
sa mort, c'est-à dire le développement par rapport à lui-même (naissance,
période prénatale et postnatale).
Phylogenèse : le développement par rapport à l’évolution de l’espèce ;
c’est l’évolution de l’être au cours du temps.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
Le développement des animaux par l’intermédiaire de la reproduction
sexuée se fait par étapes successives.
Chez les organismes pluricellulaires (c’est-à-dire métazoaires), les
parents produisent au cours de la gamétogénèse des cellules germinales
(cellules sexuelles) appelées gamètes.
Ainsi, pour les mâles, les gamètes s’appellent spermatozoïdes et chez la
femelle, les gamètes s’appellent ovules.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
Schéma un Ovocyte Schéma d’un Spermatozoïde
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
Après l’accouplement, les gamètes mâles et femelles vont s’unir pour donner
naissance à un individu nouveau. Les processus embryologiques qui vont faire
passer du stade union des gamètes au stade d’un individu comprennent 4
étapes :
• fécondation;
• segmentation;
• gastrulation;
• organogénèse.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
17
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
La fécondation correspond à l’ensemble des étapes qui aboutissent à la
fusion d’un ovocyte mature et d’un spermatozoïde (aussi appelés
gamètes masculin et féminin) en une cellule unique appelée zygote, qui
formera ensuite l’embryon grâce à une succession de divisions.
C’est à l’occasion de cette fusion qu’a lieu le mélange des chromosomes
d’origine maternelle et paternelle
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Pénis
Différents types de fécondation
a) Gonochorisme
Caractéristique des espèces animales
(vertébrés) à sexes séparés, chez lesquels Orifice
les gamètes mâles (spermatozoïdes) et les génital
gamètes femelles (ovules) sont produits par
des individus différents.
Exemple: Vertébrés, insectes, crustacés, en majorité les mollusques et en
particulier les céphalopodes (poulpes, seiches, calmars) sont 19
gonochoriques
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Différents types de fécondation
b) Hermaphrodisme
Dans le cas de l'hermaphrodisme, les
individus possèdent les deux glandes sexuels
(ovotestis) ou changent de sexe au cours de
leur vie Le cas du mérou est très intéressant car en tant qu'hermaphrodite
successif, il peut changer de sexe une fois au cours de sa vie
lorsqu'il n'y a plus de mâle dominant. Généralement, entre 5 et 12
L’accouplement se fait toujours entre 2 ans, le mérou est femelle, puis jusqu'à la fin de sa vie, il deviendra
individus, car l’autofécondation est évitée par mâle.
différents mécanismes.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Différents types de fécondation
b) Hermaphrodisme
Exemple : Chez le poisson
Soit : accouplement entre 2 individus qui échangent les semences :
hermaphrodisme simultanée ou synchrone (chaque individu possède des ovaires et
des testicules) ;
Soit : l’individu subit 1 ou des inversions de sexes au cours de la vie : on parle de :
Protéandrie = passage du mâle à la femelle
Protérogynie = commence d’abord la reproduction comme femelle ; ensuite
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devient mâle et poursuit le reste de la vie.
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Mécanismes de la fécondation
Il existe deux mécanismes fondamentaux dans la fécondation :
• l’activation ;
• l’amphimixie.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Mécanismes de la fécondation
L’activation concerne les deux gamètes mâle et femelle;
Au niveau du spermatozoïde il se produit une réaction acrosomiale au
contact du spermatozoïde avec l’ovocyte qui se traduit par :
• une modification des membranes plasmiques ;
• la disparition de la zone apicale ;
• la rupture de l’acrosome ;
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Mécanismes de la fécondation
L’activation concerne les deux gamètes mâle et femelle;
Au niveau du spermatozoïde il se produit une réaction acrosomiale au
contact du spermatozoïde avec l’ovocyte qui se traduit par :
• la libération des enzymes qui vont digérer les membranes de
l’ovocyte ;
• le spermatozoïde se fait un chemin et pénètre dans de cytoplasme de
l’ovocyte.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Mécanismes de la fécondation
L’activation concerne les deux gamètes mâle et femelle;
Au niveau de l’ovocyte, l’entrée du spermatozoïde déclenche des
remaniements morphologiques, physiologiques dans la zone corticale.
Ainsi, l’activation se traduit par :
• la formation de la membrane de fécondation ;
• le blocage de la polyspermie ;
• la formation d’espace périvitallin faisant suite au décollement de la
zone pellucide et la membrane plasmique de l’ovocyte. 25
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Mécanismes de la fécondation
L’amphimixie:
Pendant cette étape, le pronucleus mâle migre avec celui de la femelle. Il
se produit la fusion des 2 lots haploïdes (n) de chromosomes de chaque
pronucleus.
La diploïdie (2n) est rétablie. La fécondation aboutit donc à la formation
d’un œuf fécondé qui est diploïde et appelé zygote.
26
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Etapes de la fécondation sont les suivantes
[Link]ée d'un spermatozoïde dans l'ovocyte (bloqué
en métaphase 2 de méiose) après la digestion
partielle de l'enveloppe du gamète femelle ;
[Link]èvement de la méiose de l'ovocyte et mise en
place de la membrane de fécondation pour empêcher
l'entrée d'autres spermatozoïdes;
[Link] des noyaux femelle et mâle pour former
les pronoyaux ou pronuclei, une réplication d'ADN se
produit dans chaque pronucléus ;
[Link] des 2 pronuclei (on parle de caryogamie)
avec la mise en commun des chromosomes : c'est la
formation d'une cellule-œuf diploïde ;
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5. début de la première division par mitose du zygote,
la formation d'un nouvel embryon peut commencer.
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Différents types d’œufs
Une classification des œufs des animaux est faite en fonction de
l’importance du vitellus qu’ils contiennent. Ainsi, on distingue:
• Oeuf alécithe, pas de vitellus, 2 gradients peu marqués ; taille de
1/10 mm ; cas de mammifères supérieurs.
• Oeuf oligolécithe, peu de vitellus. Gradient ribosomal et vitellin peu
marqué. Taille de 1/10 mm; cas de l’oursin 28
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Différents types d’œufs
Une classification des œufs des animaux est faite en fonction de
l’importance du vitellus qu’ils contiennent. Ainsi, on distingue:
• Oeuf hétérolécithe, relativement riche en vitellus. Gradient ribosomal
et vitellin marqué ; taille de 1 à 2 mm. PA pauvre en vitellus et riche en
cytoplasme. PV riches en vitellus et pauvre en cytoplasme. Cas des
œufs d’amphibien
• Oeuf télolécithe, très riche en vitellus. PA contient cytoplasme et
noyau ; PV contient uniquement du vitellus ; taille de 4 à 5 cm. Cas
chez les oiseaux
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
Différents types d’œufs
Une classification des œufs des animaux est faite en fonction de
l’importance du vitellus qu’ils contiennent. Ainsi, on distingue:
• Oeuf centrolécithe, moyennement riche en vitellus. Le vitellus est
central autour du noyau central. Le cytoplasme est périphérique.
Exemple chez les insectes.
30
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA FECONDATION
32
Différents types d’œufs
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA SEGMENTATION
La segmentation est le passage du germe de l’état unicellulaire à l’état
pluricellulaire.
Le mécanisme fondamental de cette étape est la mitose ou division simple.
L’œuf fécondé est une cellule qui va subir des mitoses successives dont le
rythme varie selon le type d’œuf.
Ces mitoses fragmentent l’œuf en un ensemble de cellules appelées
blastomères.
La segmentation n’engendre pas l’accroissement du diamètre de l’embryon
et elle s’achève au stade blastula. 33
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA SEGMENTATION
Mécanisme de la segmentation
La fécondation qui est la fusion des gamètes aboutit à la formation d’un œuf
qui va se diviser, c’est la segmentation.
La première mitose se traduit par un clivage méridien : clivage sagittal qui va
donner naissance de 2 cellules appelées Blastomères.
La deuxième mitose : le plan de clivage est perpendiculaire au premier plan et
donne naissance à 4 cellules : 4 blastomères.
Le troisième plan de clivage est horizontal et donne naissance à 8
blastomères.
Par la suite, les plans de clivage alternent entre clivage méridien et34 horizontal
pour aboutir à 64 blastomères qui est un massif cellulaire compact appelé
Morula.
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA SEGMENTATION
Mécanisme de la segmentation
Ce massif se creuse d’une cavité appelée : blastocœle. On obtient à la fin de la
segmentation une Blastula. La nappe cellulaire qui entoure la blastocœle
s’appelle : Blastoderme.
La segmentation obéit à la règle de Balfour qui stipule que la segmentation est
d’autant plus rapide que le cytoplasme est moins riche en vitellus.
Dans un œuf fécondé, la partie riche en vitellus à tendance à ne pas se diviser.
La segmentation est donc fonction de la charge en vitellus de l’œuf. 35
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA SEGMENTATION
Stade 2 Stade 4 Stade 8 Stade 16
blastomère blastomère blastomère blastomères
Mécanisme de la segmentation s s s
Stade Morula Stade Blastula Stade Blastula
ou Mûre en vue externe en coupe méridienne
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Définition
La gastrulation est caractérisée par des mouvements cellulaires aboutissant à
l’organisation d’un germe dans lequel on distingue différents groupes de cellules.
Pendant la gastrulation, les mouvements mitotiques sont ralentis. A partir du
blastoderme se forme 2 à 3 nappes de cellules selon les groupes zoologiques.
• La nappe de cellules externes s’appelle ectoblasme
• La nappe de cellules internes s’appelle endoblasme
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Définition
La gastrulation correspond à la mise en place des feuillets embryonnaires. Le germe à
ce stade est appelé gastrula.
▪ Un germe constitué à partir de deux feuillets embryonnaires est dit Diploblastique
(Ectoblaste et Endoblaste).
▪ Un germe constitué à partir de trois feuillets on parle d’organisme Triploblastique
(Ectoblaste, Mésoblaste et Endoblaste)
Ectoblaste = Feuillet externe
Mésoblaste = Feuillet médian
Endoblaste = Feuillet interne 38
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
La gastrulation conduit à la formation d’une gastrula. Au cours de la
gastrulation, il se produit 5 phénomènes qui sont :
• L’immigration ;
• L’embolie ou invagination ;
• L’épibolie ou recouvrement ;
• La délamination ;
• La prolifération cellulaire.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
L’immigration correspond à la migration des cellules à l’intérieur du
blastocœle. Ces cellules vont s’organiser pour former un feuillet.
40
Migration des cellules à l’intérieur du
blastocèle.
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
l’invagination: le blastoderme du PV s’enfonce en doigt de gang dans le
blastocœle qui se réduit et tend à disparaître. On obtient ainsi une
deuxième cavité dans le germe qui porte le nom d’archentéron (intestin
primaire).
Enfoncement du blastoderme
du PV en doigt de gang dans
le blastocœle
Embolie ou invagination
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
l’invagination (suite)
L’archentéron s’ouvre à l’extérieur par un orifice appelé blastopore (futur anus)
pour les deutérostomiens (oursin, vertébrés) ou futur bouche pour les
protostomiens (Annélides, Mollusques, Arthropodes).
Après ces mouvements, le germe est constitué de l’extérieur vers l’intérieur de :
• Un feuillet externe = ectoblaste ;
• Une première cavité = blastocèle ;
• Un feuillet interne = endoblaste ;
• Une deuxième cavité = archentéron.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
Le recouvrement ou l’épibolie est un mouvement qui intervient dans la blastula
au niveau du PV.
Ce pôle est constitué de macromères volumineux qui ne peuvent s’enfoncer
dans le blastocèle, comme c’est le cas de la coeloblastula irrégulière
(Batraciens) et de la sterroblastula (Mollusque, Annélide). Dans ce cas, les
micromères du PA se multiplient activement s’étalant et recouvrant les
macromères.
Après le recouvrement, les bords de la nappe de micromères aménagent un
43
orifice qui correspond au blastopore.
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
Le recouvrement ou l’épibolie (suite)
Les macromères restés passives au moment des mouvements de l’épibolie se
réaménagent et se disposent autour d’une nouvelle cavité : Archentéron.
La nappe de micromères restées à l’extérieur formera l’ectoblaste.
L’ensemble des macromères correspond à l’endoblaste.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
Le recouvrement ou l’épibolie (suite)
Multiplication des micromères du PA
activement pour s’étaler recouvrir ceux du pôle
végétatif.
Après le recouvrement, les bords de la nappe
de micromères aménagent un orifice qui
correspond au blastopore.
Recouvrement ou Epibolie
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
La délamination: Dans ce cas, la couche de cellules qui forme le blastoderme
subit de divisions selon des plans parallèles à la surface du germe.
Ces fissures se font selon les plans de division des cellules. Elles vont
reconstituer ainsi 2 feuillets qui se séparent par délamination. La nouvelle
cavité, entourée de feuillets externes (ectoblastes) et internes (endoblastes),
est la vraie blastocœle.
Le faux blastocœle devient Archenteron. Ce type de gastrulation se déroule
46
dans la Discoblastula (oiseaux).
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
La Délamination:
Délamination: Formation de deux feuillets par fractionnement d’un feuillet
ou par migration de cellules qui vont s’organiser et former un feuillet.
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CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
La prolifération cellulaire
A un moment donné, on constate que certaines cellules se mettent à proliférer,
à se multiplier activement comme c’est le cas chez la grenouille.
La prolifération cellulaire se rencontre dans certains organes, mais surtout au
niveau des cellules du mésoblaste qui seront à l’origine des futures organes
digestif des animaux.
48
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Modalité de la gastrulation
La prolifération cellulaire
C’est la multiplication des cellules. Elle se
rencontre surtout au niveau des cellules
du mésoblaste qui seront à l’origine des
futures organes digestif des animaux.
Prolifération cellulaire
49
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Synthèse modalité de la gastrulation
50
Différents types de gastrulation: Synthèse
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
LA GASTRULATION
Cas de L’épibolie chez
Cas de l’embolie chez
Crepidula fornicata (Mollusque
Metridium dianthus (Cnidaire):
gasteropode):
Embolie = invagination =
Mouvement de recouvrement
repliement ou pénétration d’un
d’un tissu par un autre.
feuillet cellulaire dans le
blastocœle
Le mouvement d’épibolie a lieu
surtout chez les embryons ayant
Le mouvement d’embolie a lieu
un blastocœle réduit ou absent,
surtout chez les embryons ayant
et des blastomères végétatifs
un blastocœle important et des
volumineux chargés en vitellus.
blastomères végétatifs de petite
taille et peu chargés en vitellus.
Le feuillet cellulaire de
l’hémisphère animal migre par-
Le blastocœle se réduit suite à
dessus le feuillet végétatif et le
l’enfoncement de l’hémisphère
recouvre.
végétatif ou endoderme.
Ce dernier atteint donc une
position interne (intériorisé) de
L’invagination aboutit à la
façon passive.
formation de l’archentéron =
tube digestif embryonnaire,
ouvert sur l’extérieur par le
51
blastopore.
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
L’ORGANOGENESE
Définition
L'organogenèse est l'ensemble des modifications qui permettent aux couches
embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme) d'être transformées en
différents organes constituant l'organisme.
En d’autres termes, l'organogenèse est la formation des organes au cours du
développement embryonnaire ou au cours de la régénération de tissus
cellulaires. Elle fait partie intégrante de l’embryogenèse.
52
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
L’ORGANOGENESE
Définition
Chez les vertébrés, l’un des premiers organes à se différencier est le système
nerveux. Cette différenciation = Neurulation.
Le système nerveux se différencie au cours de la neurulation à partir de
l’ectoblaste. Il se produit un épaississement de l’ectoblaste dans la région dorsale
de l’embryon et on obtient la plaque neurale.
C’est le stade Plaque neurale. Les extrémités de la plaque neurale se gonflent. On
aura le stade bourrelet neural.
53
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
L’ORGANOGENESE
Définition
Les bourrelets se soulèvent et progressent l’un vers l’autre, c’est le stade
gouttière neurale. Les extrémités de la gouttière fusionnent, il se forme alors
un tube : c’est le stade tube neural.
Parallèlement à la mise en place du système nerveux, les autres organes
s’ébauchent et, à partir des autres feuillets des cellules à destinée irréversibles,
forment des territoires organo-formateur
54
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
L’ORGANOGENESE
Définition
Chaque feuillet embryonnaire évolue pour donner des tissus et des organes bien
définis :
➢ l’Ectoblaste donne le système nerveux et l’épiderme ;
➢ Le Mésoblaste donne le muscle, l’appareil cardio-vasculaire, l’appareil génital ;
➢ l’Endoblaste donne tube digestif et annexes, appareil respiratoire.
55
Différenciation des principales lignées cellulaires chez les vertébrés
EMBRYONNAIRE
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
56
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
Gastrulation Neurulation Bourgeon caudal Organogénèse
Epiderme Epiderme et dérivés cutanés
Placodes sensorielles Adénohypophyse +
vésicules olfactives
Epiblaste
Cristallins
Vésicules optiques +
ganglions
Ectoblaste Crête neurale ganglions
Cerveau
- Prosencéphale Télencéphale ; diencéphale
Neuroblaste - Mésencéphale Mésencéphale
- rhombencéphale Myélencéphale ;
métencéphale
Moelle épinière Moelle épinière
Mésoderm Plaque précordale Mésoderme céphalique
e axial Corde Corde
Sclerotome Squelette axial
Scleromyoto
Myotome Muscle strié
me
Somites Dermatome Derme
Mésoblaste Pièce Pièce intermédiaire Appareil uro-génital
Cordo mésoblaste intermédiaire
Musculature viscérale,
Somatopleure appendice
Lames lattérales Péricarde
Muscles lisses 57
splanchnopleure
Myocarde, endocarde
Fente branchiale
Appareil respiratoire
CHAPITRE I: LES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE
Segmentation
Gastrulation
58
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
Les échinodermes appelés «Peau d’hérisson », car leur peau est recouverte de
spicules ou de plaques calcaires épineuses. Ils contiennent un groupe marin
caractérisé par une symétrie radiaire d’ordre 5 à l’état adulte. C’est une symétrie
pentaradiée. Les échinodermes se subdivisent en 5 classes :
• les Echinides (oursin ou châtaigne de mer);
• les Astérides (étoiles de mer);
• les Holothurides (colombe de mer);
• les Ophiurides (groupe ancien);
• les Crineides. 59
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
La classe des échinides est caractérisée par des animaux souvent globuleux,
parfois aplatis, mais toujours hérissés de piquants.
Ces derniers peuvent affecter des formes et des dimensions variables. Ils possèdent
un squelette calcaire formé de plaques soudées (test d'oursin) et un appareil
masticateur au pôle oral, appelé : "la lanterne d’Aristote".
Le squelette est percée d'une multitude d'orifices microscopiques par lesquels
sortent des podia qui fonctionnent à la manière de ventouses grâce auxquelles
l'oursin se déplace sur le fond (consulter « Biodiversité des oursins »)
60
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
(Marthasterias glacialis).
Etoile de mer:
Oursins (Echinus sp.)
Images d'échinodermes
61
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
Intérêt pour l’embryologie
L'intérêt des échinodermes pour les études embryologiques réside dans le fait que les
ovaires de ces animaux peuvent produire des dizaines de milliers d'ovocytes, ce qui
permet d'envisager des études quantitatives.
Leur diamètre est de l'ordre du dizième de millimètre, ce qui les rend accessibles à
l'expérimentateur sous un simple microscope.
Enfin, l'abondance de certaines espèces sur nos côtes rend leur approvisionnement
aisé.
62
Du point de vue embryologique, les stades du développement sont faciles à observer.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
Intérêts pour l’embryologie
Les étapes successives clairement séparées ajoutées au faible nombre de
cellules par embryon en font un organisme dont les mécanismes de
développement sont apparemment simples à appréhender.
Enfin, chez Paracentrotus lividus, la chronologie du développement précoce
jusqu'à l'organogenèse du pluteus ne prend pas plus de trois jours à la
température de 18°C.
63
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
Intérêts pour l’embryologie
Les étapes successives clairement séparées ajoutées au faible nombre de
cellules par embryon en font un organisme dont les mécanismes de
développement sont apparemment simples à appréhender.
Enfin, chez Paracentrotus lividus, la chronologie du développement précoce
jusqu'à l'organogenèse du pluteus ne prend pas plus de trois jours à la
température de 18°C.
64
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
Intérêts pour l’embryologie
Paracentrotus lividus (oursin comestible).
65
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
Les gamètes
Chez les oursins, les sexes sont séparés. A la saison de la
reproduction, les gamètes sont émis au niveau du pôle aboral. Hors
de l'eau, les produits génitaux s'accumulent en formant une masse
orange chez les femelles et blanche chez les mâles
66
Femelle (à gauche) et mâle (à droite) de Paracentrotus lividus
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
L’ovocyte
Le nombre d'ovocytes pondus par une femelle peut être de l'ordre de la dizaine de
millions et représente un volume de 10 à 20 millilitres.
L'ovocyte mesure un dizième de millimètre. Sa pauvreté en substances de réserve
ou vitellus le qualifie d'oligolécithe.
Dans l'ovaire, l'ovocyte possède un noyau de grande taille appelé vésicule
germinative
67
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
L’ovocyte
Ovocyte de Paracentrotus avant la maturation Structure d'un ovocyte d'oursin
68
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
L’ovocyte
Chez l'oursin Paracentrotus, l'ovocyte ovarien présente une pigmentation orangée
uniforme. D'ailleurs, les oursins femelles à maturité se reconnaissent par l'émission
de leurs produits génitaux orangés.
Le pigment se rassemblera sous forme d'un anneau dans l'hémisphère végétatif
après la fécondation.
C'est le signe extérieur de la polarité axiale pôle animal-pôle végétatif. On parle
alors d'hémisphère animal non pigmenté et d'hémisphère végétatif pigmenté
69
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
L’ovocyte
Ovocyte fécondé: le pigment
Ovocyte non fécondé: orange se rassemble dans
coloration orange clair l’hémisphère végétatif
uniforme
70
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Généralités sur les Echinodermes
L’ovocyte
Schéma de l’œuf fécondé
71
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Elle se caractérise par le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire.
Des mitoses successives et rapides conduisent à la formation du stade
blastula.
Chaque blastomère subit une bipartition en cellules filles. La totalité du
cytoplasme et des réserves ovulaires est répartie dans les cellules filles.
La segmentation est totale, égale et méridienne jusqu'au stade 8
blastomères, puis elle devient inégale à partir du stade 16 blastomères.
Au terme de la segmentation, la blastula est composée d'environ 2000
blastomères.
Progressivement, une cavité centrale se forme, la cavité de segmentation ou
blastocœle.
72
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Stade 2 et 4 cellules
73
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Stade 8 et 16 cellules
74
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
La différence de taille entre les macromères et les
micromères résulte d'une mitose asymétrique.
Il a été montré que les centrosomes des fuseaux
mitotiques végétatifs sont eux mêmes de taille
inégale.
Ainsi le centrosome situé du côté du pôle végétatif
est nettement plus petit que le centrosome situé
vers l'équateur de l'embryon A 8 cellules, les fuseaux mitotiques sont orientés perpendiculairement ou parallèlement à l'axe
des pôles selon qu'ils sont situés respectivement dans l'hémisphère animal ou végétatif. Dans
les blastomères végétatifs, le fuseau est décentré vers le pôle végétatif. Le centrosome
proche du pôle végétatif est plus petit que son
75 homologue opposé et situé contre la membrane
plasmique. PA: Pôle Animal, PV: Pôle végétatif
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Stade 16 cellules
76
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
A partir du stade 16 blastomères, les divisions cellulaires deviennent
inégales.
Dans l'hémisphère animal, les plans de clivage sont méridiens et génèrent
huit cellules semblables.
Dans l'hémisphère végétatif, les plans de clivage sont latitudinaux et
nettement excentrés vers le pôle végétatif.
Deux sortes de cellules filles en sont issues : les macromères proches de
l'équateur et les micromères au pôle végétatif
77
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Blastula
La segmentation se poursuit avec une alternance de plan
méridien et latitudinaux
Ces divisions successives vont donner la forme morula
puis la forme Blastula
La blastula est formé par un épithélium unistratifié
sphérique autour d’un grand blastocoele
Blastula d'oursin à la fin de la période de
clivage: PA Pôle
78
Animal; PV Pôle Végétatif
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Blastula
La blastula est formé de 5 assises ou étages
cellulaires. Ces cinq étages de cellules possèdent
des destinées différentes.
-Animal1 (An1), à l'origine de l'épiderme des bras
oraux.
-Animal2 (An2), à l'origine de l'épiderme des bras
anaux.
-Végétatif1 (Vg1), à l'origine de l'épiderme des bras
anaux et de la face anale ainsi qu'une partie de
l'endoderme.
Carte des territoires présomptifs de la blastula d'oursin. Les
-Végétatif2 (Vg2), à l'origine de l'endoderme et du cinq étages de cellules possèdent des destinées différentes.
mésenchyme secondaire. PA: Pôle Animal, PV: Pôle végétatif.
-Micromères, à l'origine du mésenchyme primaire.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Segmentation chez les Echinodermes
Blastula
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Définition
La gastrulation est caractérisée par :
- L'apparition des mouvements cellulaires coordonnés (mouvements
morphogénétiques).
- La ségrégation des trois tissus fondamentaux : l'ectoderme, à l'origine de
l'épiderme, le mésoderme à l'origine des mésenchymes primaire et
secondaire, et l'endoderme à l'origine du tube digestif.
- L'apparition d'une cavité secondaire digestive, l'archentéron.
Parallèlement, le rythme mitotique diminue et le cycle cellulaire
s'allonge
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Définition
A la fin de la segmentation, la blastula obtenue est un coeloblastula
régulière.
Cette coeloblastule va se recouvrir de cils, et donc va commencer à être
mobile.
Ce stade est obtenu 24h après la fécondation si la température est
d’environ 20°C.
Au début de la gastrulation, on a une touffe de cils apicaux qui se
développent, au même moment, la coeloblastule va perdre sa gangue,
et subit un aplatissement au niveau du pole végétatif.
A ce moment là, des cellules dérivant des micromères migrent dans le
blastocoele.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Définition
Les mouvements cellulaires mis en œuvre au cours de la gastrulation chez
l'oursin sont classés en 4 catégories. Dans l'ordre chronologique :
➢ Ingression du mésenchyme primaire;
➢ Migration du mésenchyme primaire;
➢ Inflexion du pôle végétatif dans le blastocèle qui initie la formation de
l’archentéron;
➢ Elongation de l’archentéron et individualisation du mésenchyme
secondaire.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Etape 1: Le Pôle Végétatif s’aplatit et s’épaissit
Au niveau du pôle végétatif, l'épithélium
s'aplatit.
Les cellules du pôle végétatif issues des
micromères montrent des mouvements
pulsatiles sur leur face interne qui
aboutissent à la formation de filopodes
Schéma d’une jeune gastrula caractérisée
par l'aplatissement du pôle végétatif
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Etape 2: Migration des micromères à l’intérieur
du Blastocèle
Les micromères migrent à l’intérieur du
blastocœle pour former mésenchyme primaire
(mésoderme).
Le pôle végétatif subit le début des
mouvements d'inflexion
Le territoire Vg2 s'infléchit vers le
blastocœle (flèche verte). Le mésenchyme
primaire se situe en position latéro-
végétative.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Etape 3: Inflexion ou invagination du PV dans le
Blastocèle
Mouvements d'inflexion provoquant
l'invagination du territoire Vg2 dans le
blastocœle.
Naissance d’une nouvelle cavité,
l'archentéron ouvert sur l'extérieur par le
Schéma montrant les mouvements
d'inflexion du pôle végétatif d’une
blastopore gastrula chez l’oursin
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Etape 4: Elongation archentéron, individualisation
du mésenchyme secondaire
L'élongation de l'archentéron est assurée par
l'aplatissement des cellules qui composent ses
parois.
Les cellules du fond de l'archentéron
bourgeonnent, se détachent pour former le
mésenchyme secondaire
Elongation de l'archentéron est proche de
Les couches cellulaires An1, An2 et Vg1 son maximum. Les cellules du mésenchyme
restent à l’extérieur et forment l’ectoderme. secondaire sont nombreuses et relient l'apex
de l'archentéron au toit du blastocoele.
Latéralement, les cellules du mésenchyme
primaire continuent d'élaborer les spicules
sous forme de deux baguettes calcaires
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Gastrulation chez les Echinodermes
Schéma de synthèse de la gastrulation chez les
echinodermes
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Formation du Pluteus
L’embryon va s’aplatir du coté qui deviendra la face ventrale de la larve.
Le blastopore se déplace légèrement vers ce coté là, et devient l’anus.
L’archenteron se courbe vers la face ventrale et se met en
communication avec une dépression au niveau de la face ventrale, le
Stomodeum, ce qui donnera la bouche.
Le coté opposé de la face ventrale s’allonge, et en parallèle les spicules
se développent.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Formation du Pluteus
Le tube digestif se complexifie et forme une sorte de « U ».
Il s’organise en 3 parties : - OEsophage - Estomac – Intestin
La dépression augmente et les bords latéraux s’allongent
Les cils disparaissent pour former des bras oraux et 2 bras anaux,
soutenu par les spicules calcaires.
Cette larve est mobile, et avance en tournant les bras en avant.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Formation du Pluteus
Devenir des feuillets
Ectoderme: Epiderme et bras de la larve
Mésoderme
➢ Mésenchyme primaire Spicules calcaire correspondant au
squelette de la larve
➢ Mésenchyme secondaire Cellules pigmentaires et
musculaires
Endoderme: Tube digestif et dérivés
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Formation du Pluteus
Schéma simplifié de formation
de la larve d’oursin
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Formation du Pluteus
Devenir des feuillets
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Développement de l’oursin: Synthèse
A : Oeuf fécondé.
B. C, D : Premières segmentations (2-4-8
blastomères).
E, F, G : Morula (16, 32, 64 blastomères).
H : Coupe d’une blastula.
I : Immigration des micromères qui forment le
mésenchyme (mésoderme) primaire.
J, K : Invagination de l’endoderme, formation de
l’archentéron.
L : Prolifération d’un mésenchyme secondaire à partir
du fond de l’archentéron.
M. N : Formation des vésicules cœlomiques.
O, P : Formation d’une larve Plutéus : acquisition
d’une symétrie bilatérale, ouverture d’une bouche et
développement des bras.
CHAPITRE II: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ UN ECHINODERME (OURSIN)
Conclusion
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Généralités
Les poissons constituent le groupe d’animaux vertébrés le plus
abondant, le plus ancien et le plus varié.
➢ pourvus de mâchoires et branchies (respirent en extrayant
l'oxygène);
➢ dotés de nombreuses nageoires;
➢ diversité infinie;
➢ Possède une ligne latérale (sensorielle)
Leur cycle de vie est complexe en raison des différentes variations qui
existent au sein du groupe.
96
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Généralités
Ovipares :
Un animal ovipare a un mode de reproduction qui inclut le dépôt d'oeufs
dans l’environnement externe où ils complètent leur développement
embryonnaire avant l’éclosion.
Toutes les femelles qui pondent des oeufs, ainsi que les reptiles,
les amphibiens et les oiseaux, sont des ovipares.
97
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Généralités
L'oeuf des poissons et des amphibiens est souvent sans coquille et abandonnée
dans l’eau, un environnement assez stable: température, humidité, salinité varient
très peu.
98
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Fécondation
La fécondation chez les poissons peut être :
• Par la bouche : les œufs sont déposés sur le substrat pour être fécondés,
puis la femelle les recueille dans sa bouche.
• Interne : le mâle possède un organe copulatoire avec lequel il introduit le
sperme dans la femelle.
• Externe : la plupart des poissons ont ce type de fécondation. Elle se
produit par la libération des gamètes dans l'eau et la ponte des œufs.
99
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Fécondation
Sitôt fécondé, l'oeuf amorce son développement, selon un processus
d'évènements complexes
100
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Segmentation
Le pôle animal s'élève comme un petit mamelon
au-dessus de la masse du vitellus et devient
jaune foncé.
Au bout de peu de temps, dont la durée dépend
de la température de l'eau, commence le clivage
du pôle animal et le “mamelon” constitué d'une
cellule unique se segmente successivement en 2,
4, 8, 16 et 32 cellules
A ce stade, l'oeuf ressemble à une mûre
(morus en latin), d'où le terme de stade “morula”.
Première étape de la segmentation chez le 101
poisson zèbre
(Stade 1 à 8 cellules
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Segmentation
Les segmentations successives produisent un
“blastoderme” multicellulaire, constitué au
début d'une seule couche de cellules.
Graduellement, apparaîtront plusieurs assises
de cellules qu'on nomme “blastomères”, qui
deviennent de plus en plus petites au fur et à
mesure que leur nombre se multiplie.
Etape finale de la segmentation chez le poisson
102 zèbre
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Segmentation
Les segmentations successives
produisent un “blastoderme”
multicellulaire, constitué au début
d'une seule couche de cellules.
Graduellement, apparaîtront
plusieurs assises de cellules qu'on
nomme “blastomères”, qui
deviennent de plus en plus petites
au fur et à mesure que leur nombre
se multiplie.
Carte des territoires présomptifs au stade 50% d’épibolie
103
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Gastrulation
104
Gastrulation chez le poisson zèbre (a: stade 50% d’épibolie;
b: 75% d’épibolie)
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Formation de la larve (organogénèse)
Au fur et à mesure que progresse la segmentation, les cellules recouvrant le
vitellus finissent par l'entourer complètement, ne laissant à une extrémité
qu'une petite ouverture : le blastopore.
Plus tard, celui-ci se fermera à son tour complètement, marquant le point de
transition entre le stade initial de développement du germe et le
développement de l'embryon.
La masse cellulaire s'épaissit en forme de demi-anneau à l'opposé du
blastopore et, aux deux extrémités, apparaissent les bourgeons céphalique
et caudal. 105
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Formation de la larve
Bientôt, les extrémités, de la tête et de la queue sont clairement
discernables, tandis que les premiers segments du corps deviennent
visibles.
Les yeux se développent comme “vésicules optiques” sur la tête, alors que
le bourgeon caudal croît longitudinalement
A mi-chemin de la morphogenèse embryonnaire, le cœur se forme et
commence à battre, en même temps que se développe un système
capillaire (ou un gros vaisseau sanguin) à la surface de la masse vitelline.
106
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Formation de la larve
L'embryon amorce progressivement des contractions intermittentes de la
queue, qui s'étendent ensuite au corps tout entier.
Plus tard, il commence à se retourner dans l'espace périvitellin.
Cette torsion et d'autres mouvements deviennent de plus en plus vigoureux
avant l'éclosion
Les métabolites de l'embryon contiennent certaines enzymes, dont l'action
dissout de l'intérieur la membrane de l'oeuf et, en l'affaiblissant, permet à
l'embryon de la rompre facilement et d'éclore.
107
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Formation de la larve
La neurulation
108
Neurulation (coupe transversale)
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Formation de la larve
Gastrulation
Formation de la larve (suite)
Fécondation + segmentation
Formation de la larve (début)
109
Schéma de synthèse du développement embryonnaire chez le poisson
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES POISSONS
Conclusion
110
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Le développement embryonnaire des mammifères est dans les grandes
lignes semblables à celui des autres vertébrés (batraciens, oiseaux).
Mais chez les mammifères, l’œuf est alécithe et est donc confronté à des
problèmes de nutrition car il est incapable de se développer seul dans le
milieu extérieur.
De ce fait, il vivra en parasite dans l’organisme maternel. C’est le
phénomène de viviparité qui durera jusqu’au moment où le fœtus sera
capable de mener de lui-même une vie autonome.
111
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Chez les vivipares, l'embryon se développe dans l'utérus ("ventre") de la
femelle. La coquille peut être abandonnée. L’embryon peut
être alimenté directement par sa mère (parfois grâce à un placenta).
Le placenta permet les échanges entre
l’embryon et sa mère. C’est le sang de
la mère qui transporte les
gaz respiratoires (dioxygène O2 et dioxyde
de carbone CO2), la nourriture ainsi
que les déchets de l’embryon
112
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Pendant la viviparité, les fonctions physiologiques à savoir : la
nutrition, la respiration et l’excrétion seront assurées par des
annexes embryonnaires analogues à ceux des oiseaux et des
reptiles.
Dans le milieu marin, Carcharhinus amblyrhynchos (le requin gris de
récif) est un exemple de mammifère vivipare.
Carcharhinus amblyrhynchos
113
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Biologie
Le requin gris de récif se distingue du requin gris (Carcharhinus plumbeus)
par ses nageoires pectorales, ventrales et caudale bordées de noir.
Le requin gris de récif possède une silhouette massive et puissante et
fréquente les pentes externes, passes et abords des récifs coralliens,
parfois les lagons.
Regroupés en bande pouvant atteindre quelques centaines d’individus
pendant le jour, les requins gris de récif sont en revanche plus dispersés
durant la nuit pour chasser
114
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Alimentation et déplacement
Ils se nourrissent principalement de poissons de récif mais aussi de
céphalopodes et crustacés (langoustes, crabes).
Les requins doivent toujours être en mouvement pour que leurs branchies,
traversées par l’eau, assimilent l’oxygène nécessaire à leur métabolisme.
Dans les zones de courant fort, une légère nage lui permet de »
s’oxygéner » sans trop d’effort
115
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Reproduction
La femelle retient les œufs dans la partie inférieure de l'oviducte appelée utérus.
Deux familles de squales, les Carcharinidae et les Sphyrnidae (requin marteau)
sont de type vivipare placentaire (ou vivipare gestant), c'est-à-dire qu'ils
possèdent un placenta vitellin comme celui des mammifères évolués.
Leurs jeunes, après avoir épuisé les réserves nutritives de l'œuf, sont ravitaillés
par le sang maternel au moyen de la vésicule vitelline.
La ressemblance avec les mammifères s'arrêtent là, car après leur naissance,
les petits ne reçoivent plus d'aide de leurs géniteurs 116
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Différenciation des sexes
Différenciation des sexes chez les requins: a = femelle; b = mâle
117
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Généralités
Importance de l’étude des vivipares
Les vivipares sont sans doute les plus faciles à identifier et à comprendre
puisque les mécanismes qu’ils ont mis en place sont ceux à l'œuvre chez
les êtres humains.
On parle de gestation pour définir la période de développement de
l'embryon dans l'utérus de la femelle, entre fécondation et naissance.
Chez les humains, c’est le terme de grossesse qui est utilisé pour qualifier
la gestation.
118
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Fécondation
La fécondation est la fusion de gamètes mâles et femelles en une
cellule unique.
En d’autres termes, c’est l’introduction du spermatozoïde du mâle dans
l’ovule de la femelle.
Les nageoires pelviennes des mâles sont transformées en organes
génitaux, les ptérygopodes, permettant de déposer les spermatozoïdes
à l'intérieur du corps de la femelle.
Un seul ptérygopode est introduit à la fois dans les voies génitales
femelles. 119
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Fécondation
Organes génitaux apparents chez les requins
120
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Segmentation
Elle se déroule selon le rythme plus lent, elle est totale, subégale au
début et devient partielle par la suite. Elle s’effectue dans la trompe
lors de la migration tubaire.
La 1ere division se fait selon un rythme normal, dans un plan méridien
et donne deux blastomères souvent inégaux.
Le petit blastomère est destiné à produire l’embryon proprement dit.
Le gros blastomère donnera les formations extra embryonnaires.
121
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Segmentation
La 2 ème division donne quatre blastomères.
Notons que le stade 4 est précédé d’un stade Fugace de 3 blastomères,
car le plus gros blastomère entame la 2ème division avant le petit
blastomère.
Les divisions suivants se feront selon un rythme asynchrone et aboutiront
à la formation d’une morula.
122
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Segmentation
Dans la partie superficielle de l’utérus, un phénomène de délamination
dans la morula entrainera la formation d’une blastula primaire creusé
d’une cavité = le blastocèle primaire.
Ensuite, la zone pellucide va disparaître et l’embryon deviendra alors
un blastocyste qui mènera alors une vie libre jusqu’au 6ème jour et il est
constitué de :
123
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Segmentation
- D’une couche externe de cellule appelée trophoblaste constituée de
cytotrophoblastes et de syncytiotrophoblastes
- Un amas de cellules internes qui forme le bouton embryonnaire ou
Masse Cellulaire Interne (MCI)
- Une cavité appelé le blastocèle ou lécytocoele
124
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Fécondation et segmentation
La 1ère division est méridionale et égale. .
A la seconde division, un des deux blastomères
se divise méridionalement, l'autre
équatorialement ; c'est la segmentation
rotationnel.
De plus, les deux mitoses du second clivage
peuvent ne pas se produire en synchronie,
permettant des stades 3, 5, 6 cellules.
La segmentation des mammifères présente une
autre singularité, le phénomène de compactage.
Suivant le troisième clivage (stade 8 cellules),
les blastomères maximisent les surfaces de
contact entre eux
Quelques uns adoptent une forme
généralement arrondie, en boule compacte :
c'est la masse cellulaire interne ou bouton
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embryonnaire (MCI).
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Gastrulation
La gastrulation commence lorsque l’amnios et le chorion achèvent de se former, et
que la nidation a eu lieu.
Le disque embryonnaire est didermique lorsque la gastrulation commence. En
surface l’épiblaste, en profondeur, l’entoblaste.
Le disque embryonnaire s’allonge.
Plus près du centre un autre épaississement forme le noeud antérieur ou noeud
de Hensen.
Les mouvements morphogénétiques et la mise en place des feuillets sont
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analogues à ceux des Oiseaux
CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Notion d’annexe embryonnaire
Les annexes embryonnaires sont des organes provisoires qui sont :
✓ situés en dehors du corps de l’embryon;
✓ qui n’interviennent pas dans la formation des organes de l’embryon;
✓ qui assurent la protection et la nutrition de l’embryon;
✓ sont abandonnés ou résorbés à la naissance.
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CHAPITRE III: DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE
CHEZ LES MAMMIFERES
Notion d’annexe embryonnaire
Les annexes embryonnaires chez les vertébrés
sont:
✓ Amnios;
✓ vésicule vitelline;
✓ Allantoïde;
✓ Placenta;
✓ cordon ombilical.
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