Licence Biologie cellulaire et physiologie

UE physiologie des systèmes

Le système digestif

Etienne Roux

Laboratoire de Physiologie Cellulaire Respiratoire INSERM U 885

UFR des Sciences de la Vie Université Victor Segalen Bordeaux 2

contact: [Link]@[Link]
support de cours :
[Link] site de l’UFR des sciences de la Vie
introduction position du problème

→ besoins énergétiques tissulaires / cellulaires

→ constituants tissulaires / cellulaires

animaux : hétérotrophes
→ source de composés organiques extérieure

♦ absorption d’aliments ; production et absorption de nutriments

♦ oxydation de nutriments
→ production d’énergie / de CO2 / consommation d’O2

♦ utilisation des nutriments comme constituants cellulaires

→ consommation d’énergie

♦ hydratation : absorption d’eau (pas toujours nécessaire)

introduction position du problème

digestion (au sens large)

= réponse au problème de la fourniture en nutriments

transformation des aliments en nutriments assimilables

élimination des déchets : éléments non digérés

(+ élimination des produits du catabolisme)

structures spécialisées et leur fonctionnement :

→ système digestif
introduction bases de physiologie comparée
types d’alimentation

grande variabilité :

♦ dans la prise de nourriture

♦ dans le type de nourriture
♦ dans les besoins quantitatifs / qualitatifs
NB : certains nutriments indispensables
buveurs de liquide (non synthétisés à partir de précurseurs)
microphages •acides aminés essentiels
macrophages •acides gras essentiels
herbivores •vitamines
variable selon les espèces
carnivores
détritivores
symbiose éventuelle (ex : digestion de la cellulose)

→ en relation avec l’anatomie et le fonctionnement de l’appareil

digestif (système digestif)
introduction bases de physiologie comparée
schéma fonctionnel général
apport des aliments

transit : motilité intestinale

(stockage
des aliments)
sécrétions digestives :
enzymes, HCl, sels biliaires...
digestion

absorption, assimilation :
nutriments , médicaments, toxiques
absorption
équilibre hydrique
assimilation

stockage des déchets

régulation endocrine : gastrine, sécrétine…

rejet des excréments
introduction bases de physiologie comparée
schéma fonctionnel général
apport des aliments Insectes
rectum

(stockage
des aliments)

digestion

oesophage jabot gésier intestion

absorption
assimilation

stockage des déchets

pharynx
Annélides
rejet des excréments
anatomie du TGI humain anatomie
anatomie fonctionnelle générale

pharynx
foie
intestin grêle
oesophage
bouche

estomac
caecum

côlon anus
pancréas
rectum

tractus gastro-intestinal (TGI) : milieu extérieur

anatomie du TGI humain anatomie
anatomie fonctionnelle générale

pharynx
foie
intestin grêle
oesophage
bouche

estomac
caecum

côlon anus
pancréas
rectum

bouche, pharynx, oesophage :

broyage de la nourriture, mélange à la salive (amylase),
propulsion du bol alimentaire dans l’estomac
anatomie du TGI humain anatomie
anatomie fonctionnelle générale

pharynx
foie
intestin grêle
oesophage
bouche

estomac
caecum

côlon anus
pancréas
rectum

estomac :
remplissage, stockage, malaxage, évacuation
digestion des glucides, début de digestion des protéines, formation du
chyme
production endocrine (gastrine)
anatomie du TGI humain anatomie
anatomie fonctionnelle générale

pharynx
foie
intestin grêle
oesophage
bouche

estomac
caecum

côlon anus
pancréas
rectum

sécrétions biliaires et pancréatiques :

enzymes de digestion des glucides, lipides, protides ; neutralisation du
pH (pancréas) ; sels biliaires : digestion des lipides (foie)
anatomie du TGI humain anatomie
anatomie fonctionnelle générale

pharynx
foie
intestin grêle
oesophage
bouche

estomac
caecum

côlon anus
pancréas
rectum

intestin grêle :
segmentation ; digestion et absorption
glucides, lipides, protides, Na+, eau, sécrétions digestives, cellules
desquamées
anatomie du TGI humain anatomie
anatomie fonctionnelle générale

pharynx
foie
intestin grêle
oesophage
bouche

estomac
caecum

côlon anus
pancréas
rectum

gros intestin :
stockage, brassage, absorption d’eau et d’électrolyte
anatomie du TGI humain anatomie
histologie générale
séreuse : couche conjonctive
séreuse externe, sécrétion aqueuse

lumière
anatomie du TGI humain anatomie
histologie générale

séreuse
muscle longitudinal
muscle circulaire
musculeuse (lisse) :
une couche de muscle longitudinal (externe)
une couche de muscle circulaire (interne)

lumière
anatomie du TGI humain anatomie
histologie générale

séreuse
muscle longitudinal
muscle circulaire
sous-muqueuse

sous-muqueuse : tissu conjonctif,

vaisseaux sanguins et lymphatiques
lumière
anatomie du TGI humain anatomie
histologie générale

séreuse
muscle longitudinal
muscle circulaire
sous-muqueuse
muqueuse musculaire
muqueuse

lumière muqueuse :
cellules épithéliales, exocrines et endocrines
muqueuse musculaire :
modification de la surface
anatomie du TGI humain anatomie
histologie générale

séreuse
muscle longitudinal
muscle circulaire
sous-muqueuse
muqueuse musculaire
muqueuse
épithélium
lumière
anatomie du TGI humain anatomie
histologie générale

séreuse
muscle longitudinal
muscle circulaire
sous-muqueuse
muqueuse musculaire
muqueuse
épithélium
lumière
système nerveux intrinsèque :

plexus sous-muqueux (ou de Meissner)

plexus myentérique (ou d’Auerbach)

anatomie du TGI humain innervation
système nerveux extrinsèque

système nerveux système nerveux

parasympathique système nerveux central sympathique

TD

fibres efférentes : tronc cérébral / moelle épinière

fibres afférentes : chémorécepteurs, mécanorécepteurs

SN autonome
anatomie du TGI humain innervation
système nerveux extrinsèque SN parasympathique

système nerveux noyau vagal parasympathique :

parasympathique N. vague

N. pelvien
effet principal :
moëlle épinière stimulation du fonctionnement du TGI

TD

nerf vague : oesophage, estomac, intestin grêle, pancréas, gros intestin sup.

nerf pelvien : gros intestin inférieur, rectum, anus

anatomie du TGI humain innervation
système nerveux extrinsèque SN parasympathique

système nerveux noyau vagal parasympathique :

parasympathique N. vague

N. pelvien
effet principal :
moëlle épinière stimulation du fonctionnement du TGI

plexus plexus
myentérique sous-muqueux

muscle cellules cellules

lisse sécrétrices endocrines

fibres parasympathiques préganglionnaires :

→ synapses dans les plexus sous-muqueux et myentérique

fibres postganglionnaires : → CML ; C. exocrines ; C. endocrines

anatomie du TGI humain innervation
système nerveux extrinsèque SN sympathique

système nerveux central système nerveux

sympathique : sympathique
F. préganglionnaires

effet principal : ganglions sympathiques

inhibition du fonctionnement du F. postganglionnaires
TGI

TD
anatomie du TGI humain innervation
système nerveux extrinsèque SN sympathique

système nerveux central système nerveux

sympathique : sympathique
F. préganglionnaires

effet principal : ganglions sympathiques

inhibition du fonctionnement du F. postganglionnaires
TGI

plexus plexus
myentérique sous-muqueux

vaisseaux
sanguins
fibres préganglionnaires :
départ T8-L2 ; synapses dans les ganglions prévertébraux

fibres postganglionnaires : plexus sous-muqueux et myentérique (+ vaisseaux

sanguins, quelques CML)
anatomie du TGI humain innervation
système nerveux intrinsèque

plexus myentérique plexus sous-muqueux (Meissner)

(Auerbach)
•débit sanguin
•motilité du TGI •motilité et sécrétion du TGI
•relais de l’information en provenance du SNA
•réflexes locaux

système nerveux entérique

plexus plexus
myentérique sous-muqueux

muscle cellules cellules vaisseaux

lisse sécrétrices endocrines sanguins
anatomie du TGI humain innervation
contrôle nerveux du TGI

système nerveux noyau vagal système nerveux central système nerveux

parasympathique N. vague sympathique
F. préganglionnaires

moëlle épinière N. pelvien

ganglions sympathiques
F. postganglionnaires

système nerveux entérique

plexus plexus
myentérique sous-muqueux

muscle cellules cellules vaisseaux

lisse sécrétrices endocrines sanguins

motilité sécrétion hormones débit sanguin

péristaltisme enzymes gestrine
segmentation HCl cholécyctokinine
HCO3 sécrétine
bile peptide inhibiteur gastrique
anatomie du TGI humain innervation
voies réflexes centrales et locales du TGI

afférences vagales et
système nerveux central
splanchnique efférences sympathiques

et parasympathiques

plexus myentérique
chémorécepteurs musculeuse externe
mécanorécepteurs muqueuse musculeuse
plexus sous-muqueux cellules endocrines
afférences locales cellules sécrétrices
vaisseaux sanguins

chémorécepteurs, mécanorécepteurs :
muqueuse, musculeuse externe
corps cellulaires :
plexus myentérique et sous-muqueux
connections axonales avec :
cellules des plexus : réflexes locaux
système nerveux central : réflexes centraux
motilité du TGI humain généralités
péristaltisme et segmentation
péristaltisme segmentation
motilité du TGI humain généralités
l’appareil contractile du muscle lisse du TGI

le muscle lisse gastro-intestinal = effecteur de la motilité

filament intermédiaire

myofilament ♦ muscle lisse pluri-unitaire

jonction mécanique
♦ muscle lisse mono-unitaire
jonction « gap »

corps dense

schéma de l’organisation du muscle lisse

motilité du TGI humain généralités
l’appareil contractile du muscle lisse du TGI

♦ les muscle lisses pluri-unitaires

•pas de potentiel d'action
•pas de propagation électrique de cellule à cellule
•contraction tonique
ex : les myocytes des voies aériennes (réactivité bronchique)

♦ les muscles lisses mono-unitaires

•jonctions de cellule à cellule
•transmission d'un potentiel d'action
•contraction phasique
ex : myocytes responsables du péristaltisme intestinal
motilité du TGI humain généralités
l’appareil contractile du muscle lisse du TGI

Ca2+ + calmoduline Ca-CaM

MLCK

Actine P–MLC20– Actine

MLC20

relaxation contraction

[Ca2+]i = 10n nM MLCP [Ca2+]i = 10 µM

fonctionnement de l’appareil contractile du muscle lisse

motilité du TGI humain généralités
électrophysiologie du muscle lisse du TGI

potentiel
membranaire
motilité du TGI humain généralités
électrophysiologie du muscle lisse du TGI

potentiel
membranaire

♦ oscillation du potentiel membranaire de repos (-40 à -80 mV)

ondes lentes : rythme électrique de base
cellules intersticielles : jonctions gap → CML couche circulaire
→ CML couche longitudinale

propagation par couplage de CML à CML (+ efficace pour CML circulaire)

motilité du TGI humain généralités
électrophysiologie du muscle lisse du TGI

potentiel
membranaire

♦ oscillation du potentiel membranaire de repos (-40 à -80 mV)

ondes lentes : rythme électrique de base
cellules intersticielles : jonctions gap → CML couche circulaire
→ CML couche longitudinale

propagation par couplage de CML à CML (+ efficace pour CML circulaire)

♦ →seuil de PA : bouffées de PA (10-20 msec - 1-10 / sec)

motilité du TGI humain généralités
électrophysiologie du muscle lisse du TGI

potentiel
membranaire

tension
musculaire

seuil de contraction (< seuil PA) : sommation temporelle du signal

modulation : SN intrinsèque et extrinsèque ; hormones ; paracrines

motilité du TGI humain déglutition & motilité oesophagienne
déglutition

volontaire ou réflexe

sous le contrôle du centre bulbaire

contraction des muscles du pharynx :

→onde de contraction rapide (15 cm /sec)

déglutition et motilité oesophagienne

élévation du voile du palais

→ fermeture du naso-pharynx
→ fermeture du larynx
→ propulsion du bol alimentaire dans l’oesophage
motilité du TGI humain déglutition & motilité oesophagienne
péristaltisme oesophagien

oesophage : muscle strié (partie crâniale)

muscle lisse (partie caudale)
[Link]é

pas d’activité péristaltique spontanée

[Link] déglutition
activité péristaltique

motilité du TGI humain déglutition & motilité oesophagienne
péristaltisme oesophagien

propulsion du bol alimentaire dans

l’oesophage

relâchement du sphincter supérieur de

l’oesophage (SSO) : 0,5 -1 sec
pression

puis contraction renforcée

onde péristaltique le long du corps de
l’oesophage (2,5 à 5 cm /sec)

relaxation du sphincter inférieur de

l’oesophage (SIO) (2 à 3 sec après le
début de la déglutition)
temps

variation de pression intra-oesophagienne

motilité du TGI humain déglutition & motilité oesophagienne
péristaltisme oesophagien

activité mécanique et électrique du sphincter inférieur de l’oesophage

fibre vagale excitatrice (FVE)

fibre vagale inhibitrice (FVI)
FVE FVI
pression

+ +
ACh
NO
activité électrique

ACh
FVI VIP
SP

+ -

FVE CML
motilité du TGI humain motilité gastrique
anatomie de l’estomac

oesophage
fundus

pylore
zone pacemaker

corps
antre
estomac :
♦ réservoir
duodénum
♦ broyage des aliments
♦ évacuation contrôlée vers le duodénum
motilité du TGI humain motilité gastrique
activité contractile de l’estomac

♦ réservoir :
fundus et partie haute du corps de l’estomac
relaxation de réception : réflexe vago-vagal
distension de l’estomac → SNC → relaxation
(NO, VIP)

♦ malaxage des aliments : formation du chyme

contraction de la partier caudale de l’estomac : onde lente (3 / min)
origine : pacemaker de l’estomac : onde lente du PA

→ onde de contraction vers l’antre : propagation des aliments

→ fermeture de la partie distale de l’antre : refoulement des aliments en arrière
complexe électrique migrant : ondes de contraction lentes toutes les 90 minutes
(y compris si estomac vide)
motilité du TGI humain motilité gastrique
vidange de l’estomac

100 % liquide

vidange
solide

temps (h)
0 1 2 3 4

♦ vidange :
phénomène contrôlé
liquide / solide ; taille des particules alimentaires (1
mm)
motilité du TGI humain motilité gastrique
contrôle de la vidange gastrique relation duodénum-estomac

systè
système nerveux central

sympathique parasympathique
- +

Vidange gastrique
- - - -

sécrétine CCK ? gastrine

GIP

chémorécepteurs
duodénaux

acidité graisse hyper- AA

tonicité
motilité du TGI humain motilité gastrique
contrôle de la vidange gastrique vomissement

centre du vomissement (SNC) + récepteurs

duodénaux/gastriques

péristaltime inverse (duodénum+ estomac)

+ inspiration (dépression oesophage)

+ contraction muscles abdominaux (supression)

+ ouverture réflexe du SSO.

motilité du TGI humain motilité de l’intestin grèle
motilité à jeûn
activité de segmentation et de péristaltisme

♦ à jeûn :
complexe moteur migrant (CMM) : activité de contraction

initiation au niveau du pacemaker gastrique → propagation jusqu’à

la valvule iléo-coecale en 90-120 min.
•phase I (35-65 min) : repos
•phase II (25-60 min) : activité irrégulière
•phase III (5–10 min) : activité régulière et propagée
motilité du TGI humain motilité de l’intestin grèle
motilité après un repas
activité de segmentation et de péristaltisme

♦ à jeûn :
complexe moteur migrant (CMM) : activité de contraction

initiation au niveau du pacemaker gastrique → propagation jusqu’à la valvule iléo-

coecale en 90-120 min.
•phase I (35-65 min) : repos
•phase II (25-60 min) : activité irrégulière
•phase III (5–10 min) : activité régulière et propagée

♦ repas :
activité semblable à phases II et III : segmentation (fractionnement
et refoulement du chyme dans les 2 sens) + péristaltisme.
motilité du TGI humain motilité du gros l’intestin
caecum et côlon proximal

refoulement du chyme dans les 2 sens) + péristaltisme.

contraction de segmentation : formation de « hautra »

mouvement de masse (1 – 3 /j) : péristaltisme avec avancée
importante du contenu du TGI

côlon distal

refoulement du chyme dans les 2 sens) + péristaltisme.

matériel fécale semi-solide (réabsorption d’eau)

propulsion lente vers le rectum

réflexe gastro-colique : aliments dans l’estomac → motilité du côlon

•composante parasympathique rapide (réponse nerveuse à la
distension)
•composante hormonale lente (distension → gastrine, CCK)
motilité du TGI humain défécation
rectum

♦ sphincter involontaire (muscle lisse)

♦ sphincter volontaire (muscle strié)

remplissage de l’ampoule anale → réflexe de défécation.

réflexe recto-sphinctérien :
→ réflexe recto-anal inhibiteur : relaxation involontaire du
sphincter lisse
→ réflexe recto-anal excitateur : contraction volontaire du
sphincter strié
les sécrétions gastro-intestinales généralités

sécrétions exocrines : libérées dans la lumière du TGI

sécrétions endocrines /paracrines : libérées dans la circulation / localement
les sécrétions gastro-intestinales généralités
sécrétions exocrines
hypotonique
salive
sels biliaires HCO3-
pigments biliaires α-amylase
lécithines lysosyme
cholestérol
foie (bile) estomac
HCl
pancréas pepsinogènes
HCO3-
K+
isotonique intestin
lipases pancréatiques eau
protéases électrolytes
a-amylase mucus
les sécrétions gastro-intestinales généralités
hormones

hormones producteur effecteur

estomac,
gastrine estomac
intestin
les sécrétions gastro-intestinales généralités
hormones

hormones producteur effecteur

estomac, estomac,
gastrine intestin intestin
estomac,
cholécystokinine duodénum,
pancréas,
(CCK) jéjunum
foie
estomac,
sécrétine duodénum pancréas,
foie
duodénum, estomac
GIP
jéjunum (pancréas)

NB : autres hormones (pancréas endocrine)

les sécrétions gastro-intestinales généralités
médiateurs paracrines

médiateurs producteur
histamine estomac
somatostatine TGI

action paracrine : à courte distance

les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion salivaire
glandes salivaires et appareil sécrétoire
♦ glandes salivaires principales (90 % salive) :
sublinguales, parotides, sous-maxillaires

♦ glandes salivaires annexes (10 % salive)

HCO3
Na
acinus : cellules séreuses
(zymogène) + cellules à
mucus acinus salive
→ salive primaire primaire
K Cl

conduit salivaire

drainage : divers canaux innervés et vascularisés salive définitive

modification de la composition de la salive
→ salive définitive
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion salivaire
rôle et composition de la salive

♦ protection de la bouche
♦ lubrification des aliments
♦ début de la digestion
♦ effet antibactérien
HCO3
Na

acinus salive
primaire
K Cl

conduit salivaire

salive définitive
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion salivaire
rôle et composition de la salive

♦ amylase salivaire
glycoprotéine
action à pH neutre (→ inhibée par l’acidité gastrique)
coupe les liaisons α-1-4 glucidiques de l’amidon

♦ lipase linguale
digestion des lipides ( ?)

♦ lysosyme
protéine glycolytique : coupe les chaînes des polysaccharides bactériens
→ antibactérien

♦ mucines
gel visqueux et lubrifiant → viscosité de la salive

♦ immunoglobulines
immunoglobulines plasmatiques (IgA, IgM, IgG) → salive
IgA sécrétoires : synthétisées par les plasmocytes de la sous-muqueuse
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion salivaire
formation de la salive

salive primaire : isotonique

canaux salivaires : réabsorption active d’ions (NaCl) + canaux

imperméables à l’eau : → salive secondaire hypotonique

débit moyen : 1 à 2 litres / jour

effet du débit sur la composition :

si le débit est augmenté →
la composition de la salive secondaire se rapproche de celle de la salive
primaire
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion salivaire
modulation de la sécrétion salivaire

•sous le contrôle du système nerveux autonome

•pas de modulation hormonale

centre salivaire (bulbe rachidien)

chémorécepteurs, mécanorécepteurs buccaux

♦ réflexe simple : stimulation des récepteurs périphériques

♦ réflexe acquis ou conditionné : sans stimulation buccale

odeur, vue de la nourriture, ou stimulus associé
réflexe de Pavlov (1849-1936 ; prix Nobel en 1904)

stimulation de la sécrétion : parasympathique et sympathique

les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion salivaire
modulation de la sécrétion salivaire

♦ stimulation parasympathique
→ salive aqueuse et riche en enzymes
stimulation des récepteurs muscariniques, production d’IP3
inhibition muscarinique (atropine) : bouche sèche

♦ stimulation sympathique
→ salive épaisse, riche en mucus
stimulation des récepteurs β-adrénergiques, production d’AMPc

production de salive :
augmentée par : aliments, odeurs, nausée, réflexes
diminuée par : sommeil, deshydratation, peur
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion gastrique
composition et production

suc gastrique : 1 à 2 litres /jour cellules G gastrine

HCl, mucus, enzymes
mastocytes,
histamine
cellules épithéliales histaminocytes
superficielles

cellules à mucus
du collet

cellules principales : pepsinogène, (lipase

gastrique)
cellules pariétales : HCl

crypte
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion gastrique
la sécrétion acide

complexe sécrétoire : pompe H+-K+-ATPase + canal K+ + canal Cl- :

dépense énergétique très importante

pH = 2-3 pôle apical

[H+] du suc gastrique : 150 mM H+-K+-ATPase
production d’HCl par les cellules pariétales Cl-
H+

K+

AC H+
CO2 + H2O H2CO3 HCO3-

Cl-
K+
Na-K-ATPase

HCO3-
Na+
pôle basal
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion gastrique
la production de bicarbonates eau et mucus

HCl pH = 2

HCO3 pH = 7

HCO3- : 5 % de la sécrétion acide ; rôle de protection de l’épithélium (+ mucus)

confiné dans la couche de mucus.
mucus
glycoprotéines hydrophiles

eau
mouvements passifs
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion gastrique
le pepsinogène

pepsinogène : précurseur de la pepsine

pepsine : dégradation des protéines en peptones

protéines

pepsinogène pepsine

peptones
HCl

cellules principales cellules pariétales

les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion gastrique
modulation de la sécrétion gastrique

♦ inhibition de la sécrétion acide :

estomac (antre)
rétroaction négative : pH bas → ↓ gastrine → inhibition production HCl

duodénum :
pH bas → sécrétine, réflexe nerveux → inhibition production HCl, gastrine

duodénum et jéjunum :
solution hyperosmotique → ? → inhibition production HCl
acides gras, monoglycérides→ GIP→ inhibition production HCl, gastrine
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion gastrique
modulation de la sécrétion gastrique

♦ phase céphalique :
stimulation du nerf vague : → stimulation

♦ phase gastrique :
distension gastrique, peptones → production de gastrine → stimulation

♦ phase intestinale :
lipide, pH → production de sécrétine, GIP → inhibition
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
généralités
pancréas : sécrétion exocrine et endocrine

sécrétion exocrine (1 à 2 litres / j) :

sécrétion enzymatique
sécrétion aqueuse alcaline
bile ilots de Langerhans
(pancréas endocrine)

canaux acinus
duodénum (pancréas exocrine)

sécrétion endocrine
insuline, glucagon, somatostatine, polypeptide pancréatique
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
principales enzymes & protéines associées

α-amylase triacylglycérol hydrolase procarboxypeptidase A1

phospholipase A2 procarboxypeptidase A2
cholestérol ester hydrolase procarboxypeptidase B1
procarboxypeptidase B2
trypsinogène 1
trypsinogène 2
trypsinogène 3
chymotrypsinogène
proélastase 1
proélastase 2
inhibiteur de la trypsine

glucides lipides protéines

les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
la sécrétion enzymatique

α-amylase

amylase pancréatique
polysaccharides → disaccharides

glucides
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
la sécrétion enzymatique

triacylglycérol hydrolase
phospholipase A2
cholestérol ester hydrolase

lipase pancréatique
seule enzyme capable d’une digestion complète des lipides
insuffisante pancréatique exocrine : stéatorrhée

lipides
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
la sécrétion enzymatique

protéases pancréatiques duodénum

sécrétées sous forme inactice
(zymogène) + inhibiteur de la entérokinase
trypsine

→ protection du pancréas contre trypsinogène trypsine

ses propres protéases
chymotrypsinogène
activation dans le duodénum
chymotrypsine

procarboxypeptidase

carboxypeptidase
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
la sécrétion aqueuse alcaline

liquide alcalin riche en NaHCO3

Cl- HCO3- Na+

pôle apical

Cl-

cellule AC HCO3-
CO2 + H2O H2CO3 H+
canaliculaire

K+ Na+

pôle basal

CO2 + H2 H2CO3 H+ + HCO3-

les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
modulation de la sécrétion pancréatique

♦ hormonale
duodénum : sécrétine, CCK

♦ parasympathique sécrétion sécrétion

SNC
ACh alcaline aqueuse enzymatique
+ ACh

cellules canaliculaires cellules acineuses

+ +

sécrétine + CCK

chémorécepteurs
duodénaux

acidité AA graisse
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion pancréatique
modulation de la sécrétion pancréatique

♦ phase céphalique :
stimulation du nerf vague :
→ stimulation sécrétion enzymatique

♦ phase gastrique :
distension gastrique → réflexe vago-vagal
→ stimulation sécrétion enzymatique

♦ phase intestinale :
pH bas → sécrétine
→ stimulation sécrétion aqueuse alcaline

acides gras, acides aminés→ CCK

→ réflexe vago-vagal entéro-pancréatique
→ stimulation sécrétion enzymatique
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion biliaire
foie et digestion

foie : organe complexe

♦ fonction métabolique
glucides, lipides, protéines
synthèse, élimination, transport

♦ traitement des déchets organiques

catabolisme protéique → urée
catabolisme lipidique (cholestérol) → acides biliaires
catabolisme de l’hémoglobine → pigments biliaires

♦ digestion
rôle des acides biliaires
les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion biliaire
sécrétion et excrétion biliaires
la bile : sécrétion exocrine du foie
♦ sécrétion biliaire : production de la bile par les hépatocytes

♦ excrétion biliaire
contraction du muscle lisse vésiculaire et du canal cholédoque
→ libération dans le duodénum

acides biliaires et sels biliaires : métabolites du cholestérol

NB : différents des pigments biliaires = bilirubine (dégradation hémoglobine)

les sécrétions gastro-intestinales la sécrétion biliaire
sécrétion et excrétion biliaires

émulsifiants des graisses → formation de micelles → solubilisation des lipides

action des lipases facilitée ; absorption des lipides facilitée

synthèse
cycle entéro-hépatique : 5%
synthèse hépatique (0,2-0,6 g/j)
→ bile

libération dans le duodénum (12-36 g/j)

réabsorption au niveau de l’iléon
terminal, du rectum (95 %)
→ veine porte → foie ... 85 %

+ élimination fécale (5 %) 10 %

élimination 5%
les sécrétions gastro-intestinales sécrétions intestinales
duodénum et côlon

mucus, électrolytes, eau (1,5 litre / j)

♦ duodénum
entérokinase : entérokinase

trypsinogène trypsine

+ enzymes sécrétées par le pancréas mais activées dans le duodénum

+ enzymes présentes dans la bordure en brosse mais sont sécrétées

♦ côlon
essentiellement production de mucus
digestion et absorption définitions et généralités
♦ digestion :
transformation des aliments en nutriments assimilables

processus essentiellement chimique :

action d’enzymes sécrétées dans la lumière ou présentes à la
surface de l’épithélium du TGI
digestion et absorption définitions et généralités
♦ absorption :
processus par lequel les nutriments, sels minéraux,
vitamines, eau… sont transportées à travers la paroi de
l’intestin dans le sang ou dans la lymphe.

villosité
cellules : pôle apical : microvillosités

crypte de Lieberkühn

bordure en brosse de l’intestin

digestion et absorption définitions et généralités
♦ absorption :
processus par lequel les nutriments, sels minéraux,
vitamines, eau… sont transportées à travers la paroi de
l’intestin dans le sang ou dans la lymphe.

cellules : pôle apical : microvillosités

absorption transcellulaire
absorption paracellulaire
digestion et absorption digestion et absorption des glucides
sources dans l’alimentation

♦ polysaccharides :
amidon : chaînes ramifiées de molécules de glucoses
source principale de carbohydrates
amylose : chaîne linéaire de molécules de glucoses
cellulose : non digestible par les enzymes du TGI (symbiose : ruminants)

♦ disaccharides : sucrose (saccharose) lactose

♦ monosaccharides : glucose fructose

digestion et absorption digestion et absorption des glucides
digestion enzymes sécrétées

α-amylases salivaire et pancréatique :

enzymes sécrétées → hydrolyse des liaisons a-1,4 internes

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

O O O O

O O O O

CH2OH CH2 CH2OH

O O O

O O

digestion de l’amidon dans le duodénum : 10 min

→ maltose (2 G), maltotriose (3 G), dextrines (4 à 9 G)
digestion et absorption digestion et absorption des glucides
digestion enzymes présentes dans la bordure intestinale

oligosaccharidases :
dans la bordure en brosse du duodénum et du jéjunum

maltose
lactose sucrose dextrines maltotriose
G Ga G G
G
F

lactase sucrase a-dextrinase gluco-amylase

digestion et absorption digestion et absorption des glucides
absorption enzymes présentes dans la bordure intestinale

surtout duodénum et partie supérieure du jéjunum

♦ transporteur au glucose et au galactose (SGLT1)

♦ transporteur au fructose (GLUT5)

maltose
lactose sucrose dextrines maltotriose
G Ga G G
G
Na+ F Na+

lactase sucrase a-dextrinase gluco-amylase

SGLT1 GLUT5 SGLT1
digestion et absorption digestion et absorption des glucides
absorption transport basal

pôle basal : transport facilité (GLUT2) G

F Ga Na+

GLUT5 SGLT1

NKA
K+
Na+

GLUT2
digestion et absorption digestion et absorption des glucides
tableau synthétique

surtout duodénum et partie supérieure du jéjunum

♦ digestion des polysaccharides (amidon) par les α-amylases, surtout

pancréatiques → oligosaccharides

♦ digestion des oligosaccharides par les oligosaccharidases du pôle apical

des entérocytes

♦ absorption au pôle apical par des transporteurs au glucose, galactose et

fructose

♦ extrusion au pôle basal par un transporteur dans le secteur sanguin

digestion et absorption digestion et absorption des protéines
sources dans l’alimentation

apport très variable en quantité / en qualité

besoin adulte : 0,5 à 0,7g/j/kg de poids corporel

pays pauvres ; apport insuffisant

société développée : apport en protéines trop important

protéines ingérées, sécrétées, provenant des cellules exfoliées

digestion et absorption digestion et absorption des protéines
digestion estomac

pepsinogène → pepsine

protéines

pepsinogène pepsine

peptones
HCl

cellules principales cellules pariétales

hydrolyse au maximum 15 % des protéines en AA et peptones

digestion et absorption digestion et absorption des protéines
digestion duodénum, jéjunum

enzymes sécrétées : suc pancréatique

trypsine, chymotrypsine, carboxypeptidase, élastase
(activation par entéropeptidase et trypsine)
→ oligopeptides

enzymes de la bordure en brosse : duodénum et surtout jéjunum proximal

♦ amino-oligopeptidases :
n-peptides → AA + (n-1)peptides

♦ aminopeptidases :
di- tripeptides → AA

♦ dipeptidyl aminopeptidase :
n-peptides → (n-2)-peptides + dipeptide

→ digestion des oligopeptides en tripeptides, dipeptides et AA

digestion et absorption digestion et absorption des protéines
digestion duodénum, jéjunum

oligopeptides
dipeptides
tripeptides
acides aminés

dipeptidyl
amino-oligopeptidase aminopeptidase aminopeptidase
digestion et absorption digestion et absorption des protéines
absorption transport apical

oligopeptides
dipeptides
tripeptides
acides aminés H+

Na+
transporteurs apicaux des AA
AA : di- et tri-peptides :
transporteurs spécifiques, transporteur non spécifique,
couplés ou non à Na+ couplé à H+
digestion et absorption digestion et absorption des protéines
absorption transport transcellulaire
di-
transporteurs apicaux des AA Na+ tripeptidesAA AA Na+

H+

peptidases cytoplasmiques
di- et tripeptides → AA K+ NKA
peptidases
Na+
extrusion au pôle basal
(3 transporteurs différents)
AA
digestion et absorption digestion et absorption des protéines
tableau synthétique

♦ digestion des polypeptides par les protéases, surtout pancréatiques →

oligospeptides
(duodénum, partie proximale du jéjunum)

♦ digestion des oligopeptides en tripeptides, dipeptides et acides amiés

par les oligosaccharidases du pôle apical des entérocytes
(surtout duodénum et surtout partie proximale du jéjunum)

♦ absorption au pôle apical par un transporteur des di- et tripeptides, et

des transporteurs spécifiques des acides aminés

♦ digestion intracellulaire des di- et tripeptides par des peptidases

cellulaires → acides aminés

♦ extrusion au pôle basal par des transporteurs aux acides aminés

digestion et absorption digestion et absorption des lipides
sources dans l’alimentation

surtout triglycérides

+ phospholipides

+ stérols et esters de stérols

digestion et absorption digestion et absorption des lipides
digestion estomac

♦ séparation du contenu stomachal en phase aqueuse et phase lipidique

♦ formation d’émulsion limitée par l’acidité

♦ action de lipases pré-duodénales :

lipase linguale (rat) et
lipase gastrique (homme)

ces lipases ne sont pas indispensables à la digestion des lipides

digestion et absorption digestion et absorption des lipides
digestion duodénum, jéjunum
♦ séparation du contenu stomachal en phase aqueuse et phase lipidique

♦ formation d’émulsion limitée par l’acidité

♦ action de lipases pré-duodénales : lipase linguale (rat) et lipase gastrique (homme)

ces lipases ne sont pas indispensables à la digestion des lipides

lipases pancréatiques

♦ glycérol ester oxydase (lipase) :

triglycérides → monoglycérides + 2 AG

♦ cholestérol ester hydrolase :

ester de cholestérol → cholestérol + AG

♦ phospholipase A2 :
phosphatides → lysophosphatides + AG

lipases pancréatiques → acides gras, monoglycérides, cholestérol,

lysophosphatides
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
digestion duodénum, jéjunum

rôle des sels biliaires :

1/ lipides en émulsion (lipides avant digestion)

permet l’activité enzymatique
lipases : hydrosolubles
→ l’activité enzymatique est proportionnelle à l’interface eau-lipide.
lipase : inactivée par les sels bilaires
colipase : empêche l’inactivation de la lipase par les sels biliaires

2/ formation de micelles (produits de la digestion)

agrégats de 20 à 30 molécules
concentration minimale de sels bilaires nécessaires à la formation des
micelles
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption pôle apical

♦ contact des micelles avec la membrane plasmique des cellules de la bordure

en brosse.

♦ absorption passive des lipides

AG de grande taille : transport facilité

cholestérol libre :
estérifié dans la membrane plasmique,
puis désestérifié avant libération dans le cytosol
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption devenir des lipides dans l’entérocyte

♦ liaison à des protéines

♦ transport vers le réticulum endoplasmique

resynthèse des triglycérides, phospholipides, esters de cholestérol

♦ formation de pro-chylomicrons (gouttelettes lipidiques)

♦ transfert dans l’appareil de Golgi : chylomicrons (lipides + apoprotéines)

♦ exocytose

♦ passage dans les vaisseaux lymphatiques → canal thoracique lymphatique

♦ circulation sanguine
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption lysoP schéma récapitulatif
MG AG
chol

transporteur

Na+
protéines
NKA

RE
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption lysoP schéma récapitulatif
MG AG
chol AG

transporteur

Na+
protéines
NKA

RE
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption lysoP schéma récapitulatif
MG AG
chol AG

transporteur

Na+
protéines
NKA

RE
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption lysoP schéma récapitulatif
MG AG
chol AG

transporteur

Na+
protéines
NKA
resynthèse
RE
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption lysoP schéma récapitulatif
MG AG
chol AG

transporteur

Na+
protéines
NKA
resynthèse
RE

chylomicron
digestion et absorption digestion et absorption des lipides
absorption lysoP schéma récapitulatif
MG AG
chol AG

transporteur

Na+
protéines
NKA
resynthèse
RE

chylomicron
digestion et absorption digestion et absorption des glucides
tableau synthétique
duodénum, jéjunum

♦ émulsion des lipides par les sels bilaires, digestion enzymatique par les
lipases, surtout pancréatiques, (+colipase) → acides gras, monoglycérides,
cholestérol, lysophosphatides

♦ formation de micelles grâce aux sels bilaires (agrégats de 20-30 molécules)

♦ absorption passive au pôle apical (+ transport facilité pour gros AG)

♦ fixation des lipides à des protéines

♦ resynthèse des lipides complexes dans le réticulum endoplasmique

♦ formation de chylomicrons (lipides + apoprotéines) dans l’appareil de Golgi

♦ extrusion des chylomicrons au pôle basal dans le système lymphatique

♦ passage dans la circulation sanguine

digestion et absorption eau et électrolytes
bilan hydrique

apport :
ingestion : 2 L/j
salive : 1,5 L/j
suc gastrique : 2 L/j
suc pancréatique : 1,5 L/j
bile : 0,5 L/j
sécrétion intestinale : 1,5 L/j
réabsorption :
intestin grêle : 8,5 L/j
côlon : 0,4 L/j

élimination fécale : 50 à 100 mL/j

→ les mouvements d’eau suivent les mouvements des électrolytes

→ flux nets : absorption intestinale (surtout jéjunum et iléon)
→ flux importants dans les deux sens
digestion et absorption eau et électrolytes
bilan hydrique

sommets des villosités : absorption

→ flux dans les deux sens

cryptes de Lierberkühn : excrétion

→ les mouvements d’eau suivent les mouvements des électrolytes

→ flux nets : absorption intestinale (surtout jéjunum et iléon)
→ flux importants dans les deux sens
digestion et absorption eau et électrolytes
absorption / sécrétion d’eau

mouvement d’eau :
suit de manière passive – paracellulaire ou transcellulaire – les
mouvements d’électrolytes

Passage paracellulaire plus important

villosités intestinales : absorption eau et ion

cryptes de Lieberkühn : sécrétion eau et ion

digestion et absorption eau et électrolytes
absorption / sécrétion d’eau absorption d’eau

intestin grêle : de façon isosmotique

duodénum : jonction serrées très perméables : passage essentiellement
paracellulaire.
iléon : passage paracellulaire et transcellulaire

côlon : contre le gradient osmotique entre la lumière et le secteur

plasmatique
digestion et absorption eau et électrolytes
absorption / sécrétion d’eau sécrétion d’eau
eau Cl-
cellules des cryptes
Na+ CFTR
pôle basal :
captation active de Cl-
(cotransport 2Cl- / Na+ / K+)
AMPc
pôle apical :
sortie de Cl- par canal CFTR
(régulé+ par AMPc)

2Cl-

Na+ K+ AMPc
Ca2+

Na+ K+
conclusion

activité du TD :

♦ organisation de base : plan commun à la plupart des Métazoaires

grande variations de fonctionnement (liée à la variabilité du milieu)

♦ mécanismes complexes : motilité, sécrétion, digestion, absorption

♦ capacité d’ajustement :
prise de nourriture non continue
état physiologique : effort, croissance, grossesse…
→ modulation complexe : nerveuse, humorale, paracrine

♦ nombreuses interconnexions :
→ au sein du système digestif
→ avec d’autres systèmes : régulation de la volémie, du pH,
de la calcémie, de la kaliémie…