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Fonctions motrices
B. Bioulac, P. Burbaud, J.-R. Cazalets, C. Gross, T. Michelet

Le chapitre « Fonctions motrices » traite de l’ensemble des structures, réseaux et voies qui interviennent
dans le contrôle et la régulation du mouvement et/ou de la locomotion. Ainsi sont impliqués les grands
secteurs à compétence motrice : cortex, sous-cortex, cervelet et moelle épinière. La distinction entre motri-
cité centrale et motricité périphérique conduit à inclure la physiologie de l’appareil neuromusculaire. En
respectant, au plan des structures et de l’organisation hodologique, une hiérarchie jacksonienne ascen-
dante, de la moelle épinière au cortex, on s’attache à faire émerger une vision dynamique tant de la
physiologie neuronale unitaire que de celle des réseaux et circuits cortico-sous-corticaux. L’accent est mis
sur des points saillants tels : les générateurs de la locomotion au niveau spinal, la kinesthésie, le codage des
messages à compétence motrice dans les territoires corticaux primaires (cortex moteur et somesthésique)
et associatifs (cortex prémoteur et aire motrice supplémentaire, cortex préfrontal et cortex pariétal posté-
rieur), l’intervention des réseaux formés au sein des noyaux gris centraux dans le contrôle du mouvement,
le rôle de la « circuiterie » cérébelleuse dans l’apprentissage moteur.
© 2013 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots-clés : Programmation motrice ; Régulation centrale du mouvement volontaire ; Cortex ; Sous-cortex ;

Cervelet ; Moelle

Plan ■ Ganglions de la base 18

Rappel anatomique 18
■ Introduction 1 Modèles animaux de pathologie humaine 20
Bases fonctionnelles : physiologie et physiopathologie 20
■ Origine et nature des mouvements 2
■ Cervelet 22
■ Système effecteur du mouvement 2 Anatomie fonctionnelle 22
Le muscle et son appareil de contrôle 2 Microphysiologie 23
Réflexes spinaux 3
Fonctions motrices de la moelle épinière 3
Genèse spinale de la locomotion 4
■ Organisation du mouvement et planification de l’action 5
■ Cortex moteur 6  Introduction
Motricité pyramidale et motricité extrapyramidale 7
■
Les « fonctions motrices » renvoient à l’ensemble des structures,
Kinesthésie 10
réseaux et voies qui interviennent dans le contrôle et la régulation
Récepteurs et messages 10
du mouvement et/ou de la locomotion.
■ Thalamus 11 Dès lors sont impliqués cortex, sous-cortex, cervelet et moelle
■ Cortex somesthésique 12 épinière. De surcroît, si l’on opère la distinction entre motricité
■ Cortex pariétal postérieur 13 centrale et motricité périphérique, il est naturel d’inclure la phy-
siologie de l’appareil neuromusculaire.
■ Déafférentation, activité corticale et programmes moteurs 14
Chaque grand chapitre de l’EMC de neurologie fait un large rap-
■ Aires frontales à fonction prémotrice 14 pel de physiologie qui lie une structure et sa fonction (exemple :
Cortex prémoteur 14 cortex moteur, noyaux gris centraux, cervelet, moelle, etc.).
Cortex prémoteur latéral (aire 6 latérale) 14 En outre, cette démarche se retrouve souvent pour l’étude des
Aire motrice supplémentaire 14 pathologies motrices précises (mouvements anormaux, maladie
■ Cortex préfrontaux associatifs et planification de l’action 15 de Parkinson, dyskinésies, maladie de Huntington, dystonies,
Cortex préfrontal dorsolatéral 16 etc.).
Cortex cingulaire antérieur 17 Tout au long de l’ouvrage existe une cohérence entre anatomie
Cortex orbitofrontal 17 fonctionnelle, physiologie, physiopathologie, clinique et théra-
peutique. Il serait redondant, voire impossible, dans le chapitre

EMC - Neurologie 1
Volume 10 > n◦ 2 > avril 2013
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17-002-D-10  Fonctions motrices

introductif « Fonctions motrices », de traiter de façon exhaustive volonté. On retrouve ici les deux grands types de motricité décrits
chacun des niveaux du névraxe impliqués dans la motricité. Ainsi, par M. Hines : globale ou holocinétique, finalisée ou téléociné-
tout en respectant, au plan des structures, des amas neuronaux tique [3] .
et de l’organisation hodologique, une hiérarchie naturellement
jacksonienne, nous avons pris le parti d’insister sur des concepts
d’actualité. Ces derniers favorisent, au-delà de la seule anatomie
fonctionnelle, une vision dynamique de la physiologie neuronale  Système effecteur
ou de réseaux. du mouvement
Il sera plus particulièrement mis l’accent sur des points clés
tels que les générateurs de la locomotion au niveau spinal, la Le muscle et son appareil de contrôle
kinesthésie, le codage des messages à compétence motrice parti-
culièrement dans les territoires corticaux primaires et associatifs, Le mode de locomotion est prioritairement déterminé par
l’intervention des réseaux formés au sein des noyaux gris cen- l’architecture squelettique sur laquelle les muscles vont exercer
traux dans le contrôle du mouvement, le rôle de la « circuiterie » leurs forces par le biais des insertions tendineuses.
cérébelleuse dans l’apprentissage moteur. Le muscle est l’organe chargé d’effectuer le transfert entre une
activité nerveuse (électrique et chimique) et une énergie méca-
nique capable d’assurer le déplacement des différents segments
 Origine et nature corporels. Cela est possible du fait de l’existence, dans les cellules
musculaires, de structures spécialisées résultant de l’association de
des mouvements protéines contractiles. L’unité fonctionnelle de longueur d’une
fibre musculaire squelettique est le sarcomère dont la taille est
On distingue, selon l’origine ou « primum movens », deux types d’environ 3 ␮m. Au sein d’un sarcomère, les protéines contractiles
de mouvements. Le mouvement passif correspond à un déplace- (actines et myosines) vont glisser les unes par rapport aux autres
ment induit par l’observateur ou une force externe, le mouvement grâce à l’établissement périodique de liaisons qui surviennent en
actif trouve son origine dans la mise en jeu de secteurs à compé- présence de calcium provoquant des variations de longueur infé-
tence motrice du système nerveux central [1] . Un classement des rieures à 3 mm. L’association en série de milliers de sarcomères va
mouvements actifs sur des bases hiérarchiques, relevant de la phy- permettre un déplacement de plusieurs centimètres.
logenèse et de l’ontogenèse, conduit à la distinction suivante : Les fibres musculaires squelettiques se distinguent en fonction
• les mouvements réflexes sont des réponses ou réactions motrices de leurs propriétés contractiles et métaboliques qui détermineront
à des stimuli sensoriels précis. Ils sont stéréotypés et repro- leur vitesse et leur force de contraction ainsi que leur fatiga-
ductibles. Ils sont, au plan neural, sous-tendus par des circuits bilité. On considère trois classes principales de fibres dont la
nerveux « robustes » et génétiquement déterminés. La cli- proportion de chacune d’entre elles dans un muscle détermine
nique en identifie plusieurs : réflexe ostéotendineux, réflexe de l’aptitude à effectuer des mouvements rapides, mais brefs ou
défense en flexion, réflexes cutanés abdominaux, réflexe palpé- plus lents, mais soutenus. Les muscles « rouges » sont surtout
bral, etc. ; constitués de fibres à contraction lente (type I) et sont préféren-
• les mouvements automatiques correspondent à des séquences tiellement impliqués dans des activités posturales. Leur activité
motrices d’agencement complexe. Ils sont générés par repose sur un métabolisme aérobie qui permet une mobilisation
des réseaux nerveux innés ou édifiés par l’apprentissage. permanente des ressources en glucose et oxygène sanguin pour
L’apprentissage peut, d’ailleurs, révéler et enrichir un ensemble régénérer l’adénosine triphosphate (ATP). Les muscles « blancs »
neuronal précablé au plan génétique. Ainsi l’activité rythmique sont composés de fibres à contraction rapide (type II) et sont impli-
respiratoire se déclenche à la naissance, mais des activités qués dans des mouvements phasiques. Les contractions produites
comme la marche ou la natation, chez l’homme, nécessitent ont une cinétique plus rapide, les tensions sont plus importantes.
un apprentissage ; Les fibres à contraction rapide sont subdivisées en deux catégo-
• les mouvements volontaires ou intentionnels impliquent une pla- ries reflétant les processus métaboliques mis en œuvre et leur
nification de l’action avec motivation, intention et décision. résistance à la fatigue.
Ils sont soit déclenchés par un stimulus (ou indice) externe La commande motrice centrale est transmise aux effecteurs
(externally driven), tel l’arrêt d’un automobiliste à un feu rouge, musculaires via les motoneurones qui constituent la « voie
soit spontanés ou auto-initiés (internally driven). Ces derniers commune finale ». On distingue trois types de motoneurones :
relèvent d’un processus de commande purement central [2] . les motoneurones ␣ qui innervent les fibres musculaires striées,
Les mouvements intentionnels revêtent, eux-mêmes, plusieurs les motoneurones ␥ qui innervent les fuseaux neuromusculaires,
formes, on en distingue ainsi trois classes : organes sensoriels intramusculaires, chargés de détecter les chan-
◦ le mouvement impulsionnel ou balistique. Le message central de gements liés au mouvement et enfin les motoneurones ␤ qui
commande contient l’ensemble des paramètres d’exécution. innervent simultanément les fibres musculaires et les fuseaux
Il n’y a pas de rétrocontrôle périphérique. Le coup-de-poing neuromusculaires. On appelle unité motrice un motoneurone ␣
ou le coup de pied en sont des exemples, et les fibres musculaires qu’il innerve. Au niveau de la moelle
◦ le mouvement rapide avec freinage associe deux composantes : épinière ou du tronc cérébral, les corps cellulaires des motoneu-
une première rapide de type balistique, tel un déplacement rones innervant un muscle sont regroupés en noyaux moteurs.
de la main vers une cible, et une seconde avec un freinage L’augmentation de l’activité motrice se fait soit au travers
terminal où interviennent les afférences sensorielles (vision, d’une augmentation de la fréquence de décharge d’un motoneu-
proprioception). Le rétrocontrôle périphérique contribue à rone, soit par un recrutement d’unités motrices silencieuses qui
l’ajustement terminal, deviennent actives. La mise en jeu de la machinerie intracellu-
◦ le mouvement lent et de poursuite (ramp displacement) implique laire aboutissant à la contraction du muscle est effectuée via le
une interaction constante entre commande, exécution et potentiel d’action des motoneurones qui l’innervent, entraînant
réafférences sensorielles. Il est utilisé pour la poursuite d’une la libération d’acétylcholine et la dépolarisation des fibres muscu-
cible visuelle par le regard (visual tracking) ou l’exploration laires.
manuelle d’un objet via le tact et la proprioception. Les motoneurones peuvent être activés par les afférences senso-
Dans l’élaboration d’un mouvement volontaire finalisé, il y rielles, des interneurones spinaux ou directement par les centres
a, le plus souvent, une intrication des différents types d’activité supérieurs (par exemple la voie corticospinale). Dans la plupart des
motrice : réflexe, automatique et intentionnelle. La plus large part cas, la réalisation d’un acte moteur implique une activation faisant
est involontaire ou semi-volontaire. Dans un mouvement de sai- appel à ces différentes modalités. Pour des raisons de commodité,
sie fine avec les doigts, tonus, posture, activité cinétique du bras on ne peut que présenter l’ensemble des procédures séquentielle-
et de l’avant-bras sont sous-tendus par des fonctions réflexes ou ment, mais il est essentiel de considérer que tous les mécanismes
de programmation automatique. Seule la manipulation digitale que nous décrivons sont en réalité mis en œuvre de manière syner-
et sa précision sont sous le contrôle direct de l’intention et de la gique et parallèle.

2 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

Réflexes spinaux
a b
Réflexe nociceptif de flexion
1
La réalisation correcte d’un mouvement nécessite que le sys-
tème nerveux central soit renseigné sur les objectifs à atteindre
(visualiser une cible par exemple) et également sur l’état du sys-
tème au cours de son exécution afin de pouvoir effectuer des 8
ajustements précis. Au niveau spinal sont prioritairement traitées
des informations en provenance des muscles, des articulations 2
et de la peau. Le terme réflexe désigne à la fois une stéréoty- 3
pie de contractions musculaires coordonnées et une régulation
4 5
« en ligne » du mouvement. On peut citer les réflexes cutanés
qui sont mis en œuvre en réponse à des stimuli nociceptifs [4] . 5 4
On observe ainsi une flexion coordonnée de toutes les articu-
lations qui entraîne le retrait du membre et persiste après une 6 6
transection de la moelle épinière. Au travers de voies polysy- 7 7
naptiques, l’information cutanée provoque une activation des
motoneurones fléchisseurs et une inhibition concomitante des
motoneurones extenseurs. Le réflexe de flexion peut être accom-
pagné d’un réflexe d’extension croisé qui provoque l’extension Figure 1. Schéma des voies réflexes proprioceptives dans la moelle
du membre controlatéral assurant ainsi une action motrice coor- épinière. En a, les voies mises en jeu par les fuseaux neuromusculaires
donnée de l’ensemble du corps. Une des caractéristiques de ce (action réflexe des fibres afférentes Ia). Une articulation est commandée
réflexe de retrait que nous venons d’évoquer est la globalité de par des muscles fléchisseurs et extenseurs activés par leurs motoneurones
la réaction observée en relation évidente avec l’aspect protecteur respectifs (␣fle et ␣ext). Les afférences du fuseau neuromusculaire (trait
que cela représente pour l’organisme en réponse à une stimulation épais) vont activer : monosynaptiquement le motoneurone du muscle
nociceptive. Les réflexes étudiés sur des animaux décérébrés sont étiré (connexion homonyme) ; l’interneurone inhibiteur Ia qui inhibe les
d’amplitude plus élevés et stéréotypés, car les voies descendantes motoneurones du muscle antagoniste. La voie corticospinale peut mobi-
du cortex cérébral et autres centres supérieurs ont la capacité de liser directement l’interneurone inhibiteur Ia, ce qui permet aux centres
les moduler continuellement. Ainsi, la rigidité liée à une hyper- supérieurs de coordonner au travers d’une seule commande les muscles
extension, observée chez des animaux décérébrés, est due à une antagonistes d’une même articulation. En b, les voies mises en jeu par
suppression du contrôle des structures du tronc cérébral qui elles- les organes tendineux de Golgi (action réflexe des fibres afférente Ib).
mêmes exercent un effet facilitateur sur les circuits impliqués dans L’activation des organes tendineux de Golgi produit une inhibition disy-
le réflexe d’étirement des muscles extenseurs. naptique des motoneurones homonymes via l’interneurone inhibiteur Ib.
1. Voie corticospinale ; 2. fléchisseur alpha ; 3. extenseur alpha ; 4. fléchis-
seur Ia ; 5. fléchisseur Ib ; 6. extenseur Ib ; 7. extenseur Ib ; 8. autres voies
Appareil proprioceptif ascendantes.
Le codage du mouvement fait appel à des structures spéciali-
sées : le fuseau neuromusculaire et l’organe tendineux de Golgi. Fonctions motrices de la moelle épinière
Les fuseaux neuromusculaires, constitués de fibres musculaires,
sont des structures placées en parallèle dans le muscle. On en La moelle épinière fait partie intégrante du système nerveux
distingue deux types : les fibres à sac et les fibres à chaîne. Leur central ; elle est, à ce titre, à la fois un centre de relais pour les
déformation entraîne un codage des changements de longueur commandes en provenance des centres supérieurs et également
du muscle. L’organe tendineux de Golgi est situé à la jonction des un centre d’intégration des informations sensorielles. Il est ainsi
fibres musculaires et du tendon. La déformation des terminaisons parfois difficile de dissocier ce qui relève de mécanismes essentiel-
libres lors de la contraction entraîne un codage spécifique de la lement spinaux de ce qui relève d’influences supraspinales.
tension du muscle et une mesure précise de la force totale. Les activités motrices ne sont pas toutes de même type et ne
La voie réflexe probablement la plus étudiée est le réflexe font pas nécessairement appel aux mêmes mécanismes neuro-
d’étirement (également dénommé réflexe myotatique ou ostéoten- naux. Par exemple, un mouvement de pointage lent et précis fera
dineux). Le muscle se contracte en réponse à son propre étirement appel à des processus très différents de ceux mis en œuvre lors
et cette contraction s’accompagne d’un relâchement du muscle d’une activité stéréotypée telle que la locomotion. L’utilisation
antagoniste (panneau gauche) (Fig. 1). Les fibres Ia qui véhi- de différents modèles animaux a permis de montrer que le sys-
culent l’information du fuseau neuromusculaire se connectent tème nerveux central possède en lui-même la capacité endogène
de manière excitatrice directe (connexion monosynaptique) aux d’organiser, temporellement et spatialement, une activité adap-
motoneurones ␣ du muscle considéré et aux motoneurones ␣ des tée au monde extérieur. Ce concept fondamental, à la base de la
muscles homologues. Ces afférences Ia inhibent via une voie plupart des recherches actuelles sur la programmation motrice, sous-
disynaptique (interneurone inhibiteur Ia) les motoneurones des entend qu’un comportement préexiste en l’absence même de sa
muscles antagonistes. Ces mécanismes d’inhibition réciproque réalisation.
sont également à l’œuvre lors de mouvements volontaires : Outre la production de synergies de bases qui permettent
lorsqu’un muscle se contracte, l’antagoniste se relâche assurant une activation spatiotemporelle pertinente des différents groupes
ainsi des mouvements fluides et précis. Le cortex moteur peut musculaires, la moelle épinière est le relais de nombreuses
ainsi assurer la gestion du mouvement via un contrôle direct sur influences descendantes qui permettent la coordination de ces
les motoneurones et simultanément via des collatérales sur les réseaux neuronaux. Ainsi une action de pointage nécessite des
interneurones inhibiteurs Ia (panneau gauche) (Fig. 1). Cela per- ajustements posturaux qui, s’ils ne sont pas en relation directe
met aux centres supérieurs de cordonner directement l’action de avec le mouvement du bras lui-même, permettent cependant un
muscles antagonistes au niveau d’une articulation. déroulement optimum de cette action. En outre, il faut garder pré-
Les organes tendineux de Golgi, via les afférences Ib, vont exci- sent à l’esprit que les mêmes effecteurs musculaires peuvent être
ter l’interneurone inhibiteur Ib qui inhibe les motoneurones du impliqués dans des activités de nature différente. Les membres
muscle contracté (panneau droit de la Figure 1). Cette « inhibition supérieurs, chez les quadrupèdes, participent au déplacement lors
autogénique » s’oppose à une tension excessive du muscle et four- de la locomotion, mais sont également impliqués dans des actions
nit des informations précises sur son état de contraction. En de prise de nourriture ou d’atteinte de cible. Actuellement, deux
outre, l’activité de l’interneurone Ib est fortement modulée par grands systèmes neuronaux intrinsèques ont été plus particulière-
les centres supérieurs, mais également de manière disynaptique ment analysés dans la moelle épinière : le système propriospinal
par les afférences cutanées et articulaires. C3-C4 et les réseaux locomoteurs lombaires.

EMC - Neurologie 3
17-002-D-10  Fonctions motrices

L2g L3g L4g L5g

L1g
T13g L6g

rv2d
CPG
rv2g

Motoneurone
extenseur

Motoneurone
Excitation glutamatergique Motoneurone extenseur fléchisseur
Motoneurone fléchisseur 10 mV
Inhibition glycinergique 2s
A B
Figure 2. Réseau locomoteur chez le rat.
A. Le générateur central de rythme (CPG) situé entre les segments thoraciques 13 (T13) et lombaires 2 (L2) envoie une double commande monosynaptique
excitatrice (ronds gris) et inhibitrice (triangles gris) sur les motoneurones des segments plus caudaux. L’activité de locomotion fictive est induite par la
perfusion d’un mélange d’acide aminé excitateur et de sérotonine sur les segments L1-L2.
B. Activité enregistrée sur les racines ventrales en réponse à l’application de substances neuroactives (d’après [7] ). Deux motoneurones (M) antagonistes sont
enregistrés intracellulairement. rv2d, rv2 g : racine ventrale 2 droite et gauche.

Genèse spinale de la locomotion locomotrice, et notamment sur le réglage de la vitesse de locomo-

tion (et donc de déclencher ou d’arrêter la locomotion).
Deux théories contradictoires ont été formulées au début du Si les expériences de déafférentation, de paralysie ou même
XXe siècle pour expliquer l’origine nerveuse des activités motrices d’isolement ont permis d’identifier l’origine centrale des patrons
rythmiques. La première postule l’existence dans le système ner- locomoteurs, il n’en demeure pas moins qu’elles ne révèlent pas
veux de centres responsables de la coordination et de l’activation la nature des composants du réseau lui-même.
des muscles impliqués dans le mouvement (théorie « centraliste »). Des études sur les interneurones impliqués dans la locomotion
La deuxième hypothèse met en avant le rôle prééminent que ont permis de caractériser des interneurones dits de dernier ordre,
jouent les afférences sensorielles dans le déclenchement d’un qui établissent une connexion monosynaptique avec les moto-
mouvement qui résulterait alors d’un simple enchaînement de neurones. Actuellement, quatre types d’interneurones de dernier
boucles réflexes opposées (théorie « périphéraliste »). ordre ont pu être identifiés fonctionnellement. Les quatre types
Un générateur de rythme est, en neurobiologie, une structure d’interneurones intègrent, en plus des messages sensoriels, des
nerveuse capable de produire et d’organiser, de manière auto- informations en provenance des centres supérieurs [6] et sont actifs
nome, une activité qui se répète à intervalles réguliers, et cela pendant la locomotion.
en l’absence de toute autre influence rythmique (sensorielle ou Depuis quelques années, l’utilisation de préparations réduites
autre). Dans cette perspective, le générateur de rythme peut être de système nerveux central isolé in vitro chez les vertébrés et plus
constitué par une seule cellule (neurone oscillant ou pacemaker) particulièrement chez le rat nouveau-né, a permis de « disséquer »
ou un ensemble de neurones formant un réseau. À la notion de au niveau cellulaire la structure des réseaux nerveux spinaux
générateur de rythme, on peut associer celle de « générateur cen- qui sous-tendent la locomotion et caractériser leur fonctionne-
tral de patrons moteurs » (CPG). Dans ce dernier cas, l’activité ment [7] . Il a été montré chez le rat que les segments thoraciques
nerveuse produite est complexe et résulte de la mise en jeu de bas et lombaires hauts (T13-L2) contiennent les éléments cru-
groupes de neurones différents (agonistes et antagonistes), actifs ciaux pour la genèse de l’activité locomotrice [8] . En outre, les
selon un schéma temporel clairement établi. différents composants de la commande synaptique locomotrice
Il a été montré chez le chat que le programme central est loin ont été identifiés [9] (Fig. 2). Elle consiste en une alternance de
de se limiter à la seule contraction alternée des masses muscu- phases dépolarisantes et hyperpolarisantes corrélées à la période
laires flexogènes et extensogènes (notion d’hémicentre flexogène locomotrice. Durant un cycle d’activité locomotrice, les motoneu-
et extensogène). Lors de la locomotion, des dizaines de muscles rones reçoivent une double commande inhibitrice au travers du
sont activés simultanément avec un certain degré d’individualité. neurotransmetteur glycine. Dans ce cas, l’activité d’un muscle est
Au sein de chaque cycle de pas, chaque muscle possède un créneau inhibée lors de l’activation de son antagoniste ipsilatéral, mais
temporel bien déterminé dans le cycle locomoteur. Le maintien aussi pendant la mise en jeu de son agoniste controlatéral. Cette
d’un bon contrôle de la position du corps et de l’équilibre nécessite partie inhibitrice est suivie d’une phase excitatrice. Les influences
une activation temporelle et spatiale adéquate de tous ces muscles excitatrices reçues par les motoneurones durant la locomotion
et il a été montré que l’on peut conserver, chez l’animal décéré- fictive sont glutamatergiques (Fig. 2).
bré ou spinalisé et curarisé, un patron locomoteur aussi complexe Si de nombreuses données accréditent l’existence de CPG chez
que celui enregistré chez l’animal intact [5] . De plus, il a été mis différents mammifères, ces informations sont plus lacunaires chez
en évidence que la moelle épinière n’avait besoin que d’une exci- l’homme, bien que, depuis une quinzaine d’années, des informa-
tation tonique pour produire de la locomotion. Plusieurs zones tions convergentes de plus en plus nombreuses tendent à montrer
capables de déclencher une activité locomotrice spinale dont la que ces réseaux locomoteurs lombaires de type CPG existent
région locomotrice mésencéphalique (MLR) ont été identifiées. Les aussi (pour revue voir [10] ). Les données les plus convaincantes
centres mésencéphaliques, en « nourrissant » de manière tonique proviennent de patients qui présentent des traumatismes de la
les centres lombaires, n’ont pas à leur fournir d’instructions por- moelle, des paraplégiques présentant des sections complètes de la
teuses de caractéristiques temporelles définies. moelle épinière ; l’application d’une stimulation électrique, met-
L’existence de ces CPG implique une double action des voies tant en jeu les afférences du réflexe fléchisseur (flexor reflex afferents
descendantes : elles agissent soit directement sur les motoneu- [FRA]), induit un réflexe de fléchissement retardé similaire à celui
rones, soit indirectement à travers le réseau. L’action directe sur les que l’on observe chez le chat aigu spinal traité à la L-dopa [11] . Les
motoneurones permet aux influences supraspinales de contrôler caractéristiques de cette réponse peuvent être brièvement résu-
directement des muscles individuels ou des groupes de muscles mées. À la fois chez le chat et chez l’homme, l’apparition d’une
fonctionnellement corrélés, alors que l’action indirecte sur les décharge à longue latence des fléchisseurs est accompagnée d’une
réseaux permet d’agir globalement sur l’organisation de l’activité inhibition présynaptique des afférences Ia.

4 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

T12 4

T12 6

2s
A B
Figure 3.
1 A. Diagramme expérimental. Le sujet examiné est allongé sur le dos L’électrode
de stimulation épidurale est au-dessus de la moelle épinière (cartouche). Des
2 électrodes d’enregistrement électromyographique de surface sont placées sur
les différents muscles.
B, C. Enregistrements électromyographiques de surface (d’après [14] ). La stimula-
3 tion en T10 (C) induit un patron moteur rythmique irrégulier synchronisé entre
les différents muscles alors que la stimulation en L2 (D), avec des paramètres
identiques, déclenche un rythme moteur beaucoup plus régulier avec des rela-
4 tions temporelles entre les différentes unités qui sont celles observées durant une
activité de locomotion. 1. Quadriceps ; 2. adducteur ; 3. ischiojambiers ; 4. tibialis
anterior ; 5. triceps surae ; 6. knee flexion/extension movement.
5
6

2s
C

La décharge tardive des fléchisseurs est accompagnée d’une primitive » serait la manifestation de réseaux locomoteurs spi-
inhibition de la décharge tardive controlatérale des fléchisseurs. naux innés qui évolueraient ensuite vers une forme plus mature
Cette réponse tardive chez le chat spinal aigu n’apparaît qu’en lors de l’acquisition de la marche [15] . Il existe ainsi un faisceau
présence de L-dopa et s’accompagne d’une dépression du réflexe d’observations qui raffermissent de plus en plus l’hypothèse qu’il
de flexion précoce. Ces observations révèlent des similarités pro- existe chez l’homme des réseaux locomoteurs spinaux capables
fondes dans la circuiterie spinale de base entre l’homme et le de rendre compte de la genèse endogène d’un patron locomo-
modèle animal [10] . Des patients avec une transection totale ou teur complexe. Il n’en demeure pas moins qu’à l’heure actuelle
partielle au niveau cervical peuvent produire des mouvements sauf dans de très rares cas, contrairement à ce que l’on peut obte-
rythmiques du tronc et des membres, déclenchés et modulés nir chez l’animal, on n’a pas trouvé une méthode susceptible
par la stimulation des afférences du réflexe fléchisseur [11, 12] . de « réveiller » ces réseaux spinaux lorsqu’ils sont sous-lésionnels
Chez un patient présentant une lésion partielle de la moelle chez des paraplégiques [16] . Cela peut être lié à une prééminence
épinière, Calancie et al. [13] ont également observé des mouve- des processus supraspinaux chez les primates ou alternativement
ments persistants et coordonnés des membres inférieurs selon un au fait que l’on n’ait pas encore identifié les processus pharmaco-
patron moteur spatiotemporel (fréquence 0,3 Hz) présentant des logiques susceptibles d’activer le réseau locomoteur.
similarités étroites avec une activité locomotrice normale. Ces
observations suggèrent que la moelle épinière, déconnectée des
centres supérieurs, peut générer des activités rythmiques coordon-
nées.
Très récemment, les capacités locomotrices de patients présen-
 Organisation du mouvement
tant une section complète ont été testées par des stimulations et planification de l’action
épidurales de la moelle épinière à différents niveaux de T10 à
S1. Les électrodes quadripolaires insérées dans l’espace épidural Si la mise en jeu d’un mouvement réflexe ou automatique fait
(Fig. 3) permettent d’appliquer des trains de stimulation de 25 à appel à un montage relativement simple, la réalisation d’un mou-
50 Hz d’intensité variable. En réponse à une stimulation tonique, vement intentionnel est très sophistiquée. Aboutissement d’une
dénuée d’information temporelle spécifique, on peut enregistrer série d’étapes computationnelles, il s’appuie sur des structures ner-
des activités électromyographiques comparables à celles observées veuses insérées dans des réseaux ou circuits. Ainsi parle-t-on de
durant une locomotion normale ainsi que des mouvements des planification de l’action. Celle-ci peut se représenter par le schéma
membres inférieurs stéréotypes. Cette stimulation n’est effective de la Figure 4.
que lorsqu’elle est délivrée au niveau du segment lombaire L2 [14] . Il est important de noter que si certaines fonctions incluses
Un certain nombre d’autres arguments indirects contribuent dans cette « concaténation » renvoient à des structures primaires
à accréditer l’existence de CPG chez l’homme. On peut citer la sensorimotrices (cortex moteur, cortex somesthésique), d’autres
présence de mouvements périodiques des jambes observés durant relèvent de processus cognitivo-comportementaux (cortex pré-
le sommeil. L’origine spinale de ces activités est étayée par le moteur, cortex préfrontal et cortex pariétal) (Fig. 5). De surcroît,
fait qu’on les observe également chez des sujets présentant une cet ensemble fonctionne, essentiellement, sur le mode de « boucle
section totale de la moelle épinière. De la même façon, la pré- fermée ». Les afférences sensorielles somesthésiques informent en
sence chez les nouveau-nés de mouvements de « marche réflexe retour tant les aires primaires qu’associatives.

EMC - Neurologie 5
17-002-D-10  Fonctions motrices

Mémoires Structure centrale Commande

de commande motrice

Indices internes
Rétrocontrôle Copie
Initiation Structure perceptive
périphérique efférente
Attention Intention Programmation motrice Décision

Capteurs Cible effectrice

Indices externes

Exécution Figure 6. Rétrocontrôle périphérique et copie efférente. Le message

moteur quitte la structure centrale de commande pour atteindre la
Motivation Succès cible effectrice. La réalisation du mouvement active des capteurs qui en
Erreur « retour » informent les structures perceptives et motrices (rétrocontrôle
périphérique ou feedback). Mais le centre de la structure perceptive est
Attente informé « en anticipation » du mouvement par une copie du message
Espoir moteur (copie efférente, décharge parallèle ou corollaire ou feedforward).
Le centre de la structure perceptive est un lieu de comparaison entre ce
Figure 4. Schéma de la planification de l’action. qui est envoyé (ou attendu) et ce qui est accompli. Véritable « détecteur
d’erreurs » il agit sur la structure centrale de la commande pour apporter
la correction. La structure perceptive correspond pour partie aux cellules
kinesthésiques dites « neurones d’idée » dans la « théorie motrice de la
Le choix du ou des programmes est intimement lié au
perception » de W. James (d’après Von Holst et Mittelstaedt, cité par A.
« travail central » accompli par les structures associatives (cor-
Berthoz) [20] .
tex préfrontal, cortex cingulaire antérieur, cortex pariétal
postérieur) dans un contexte motivationnel. Ce dernier fait
intervenir le système dopaminergique mésencéphalique (sys-
tèmes méso-cortico-limbique et nigrostriatal) qui transite, via
l’hypothalamus latéral, par le faisceau médian du télencéphale  Cortex moteur
(FMT) [17–19] . Le programme choisi correspond à une classe géné-
rale de réponses motrices adaptées au but motivé. Le lien entre circonvolution frontale ascendante et cortex
Dans la sélection des programmes, le rôle des « réafférences » est moteur se confond avec l’histoire de la neurologie et de
majeur. Ces dernières ont une double origine : celles provenant de la neurophysiologie. Les anatomocliniciens rapportent, selon
la périphérie (rétrocontrôle ou feedback) et celles issues de la copie la nature lésionnelle : destruction ou irritation du cortex
de l’efférence motrice (décharge corollaire ou parallèle ou feed- moteur, des tableaux symptomatiques caricaturaux survenant
forward [20, 21] ). La comparaison entre ces deux sortes de messages dans l’hémicorps controlatéral. À la destruction correspond
autorise, ou non, une correction entre ce qui est attendu (copie l’hémiplégie, à l’irritation l’épilepsie motrice focale. Mais ce sont les
efférente) et obtenu (rétrocontrôle périphérique). Cette opération expériences d’ablation et de stimulation chez le singe qui pré-
correctrice règle le gain, modifie, adapte le programme en cours cisent de façon plus fine les caractéristiques fonctionnelles de ce
(Fig. 6). territoire prérolandique qui devient l’aire 4 dans la classification
Les copies d’efférences motrices informent les structures de Brodman et MI dans celle de Von Economo [23, 24] .
cortico-sous-corticales (cortex pariétal, ganglions de la base, cer- Le cortex moteur est un isocortex constitué de deux couches
velet, etc.) en anticipation de l’exécution d’un geste (Fig. 7). Elles de neurones pyramidaux glutamatergiques, une superficielle conno-
contribuent à ce que le sujet « s’autoattribue » un mouvement. tée III avec des axones courts, une profonde connotée V dite des
L’interruption de ces signaux centraux instaure un état patholo- grandes cellules pyramidales de Betz avec des axones très longs.
gique où le patient a le sentiment qu’un autre fait le mouvement Ces derniers contribuent à la formation de la voie corticospinale
à sa place. Ce trouble s’observe dans le « délire d’influence » de ou voie pyramidale (Fig. 5). Une microcircuiterie corticale incluant
certains schizophrènes [22] . des interneurones acide γ-aminobutyrique (GABA)ergiques contrôle

3 1 2 3 1 2

6 4 5 6 4
8 8 5
7
9 7a 7
9

40 24 33 23 31
7b 39
10 46 19 10 19
44 32
43
41 30 18
47 52 42
45 18
22 11 25
37 17
11 17
38 21 34 18
28 37
38 35 19
36
20 A 20 27 29 26 B
Figure 5. Aires corticales primaires et associatives impliquées dans la planification de l’action (A, B). La numérotation correspond à la classification de
Brodman. Cortex moteur : aire 4 (MI ) ; cortex somesthésique : aires 3, 1, 2 (SI ) ; cortex prémoteur : aire 6 (face latérale), aire motrice supplémentaire : aire
6 (face mésiale) ; aire frontale oculocéphalogyre : aire 8. Secteur préfrontal : cortex dorsolatéral préfrontal : aire 46, 45, 9 et 10, cortex orbitofrontal 47, 25,
11 et 10. L’aire 10, inscrite dans les pointillés, est commune à ces deux territoires. Cortex cingulaire antérieur : aire 24 c, 32 (face mésiale). Secteur pariétal :
cortex pariétal postérieur : aires 5 et 7 (7a et 7b) élargies aux aires 39 et 40 (d’après [91] ).

6 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

Planification et Exécution
programmation Cortex pariétal
de l'action postérieur

Cortex Cortex
MI SI
préfrontal prémoteur

Thalamus Thalamus
Thalamus ventral latéral ventro-postéro-latéral
Néocervelet
Noyaux
rouges -
Paléocervelet
Ganglions noyaux
de la base vestibulaires

Moelle
Boucle
A8, A9, A10 interne
Muscles
Boucle de
rétrocontrôle
Tonus périphérique
Posture
Mouvement

Figure 7. Schéma de l’organisation centrale du mouvement. Deux ensembles structuraux interconnectés assument la planification et la programmation,
d’une part, et l’exécution, d’autre part. Les structures de planification (commande) et de programmation incluent le cortex préfrontal (CPF) élargi et le cortex
pariétal postérieur (réseau pariétofrontal). Les cortex prémoteurs (aires prémotrices et motrice supplémentaire) jouent un rôle dans la programmation et
le transfert des messages vers le cortex moteur (MI ) et le versant exécutoire. Les secteurs préfrontaux et prémoteurs sont régulés, via le thalamus, par le
néocervelet et les ganglions de la base (GB). De surcroît, les systèmes dopaminergiques mésencéphaliques (A8, A9, A10) modulent les GB et les secteurs du
CPF (voies oranges). MI (aire 4) envoie les messages moteurs vers la moelle (motoneurones) et les muscles. L’exécution de ceux-ci génère « en retour » des
informations (boucle de rétrocontrôle périphérique) qui gagnent le paléocervelet et le cortex somesthésique (SI : aires 3, 1, 2). La boucle transcorticale « se
ferme » sur MI . MI informe « en anticipation » par des « copies d’efférences » (flèche en pointillés) SI et GB. Le paléocervelet, informé par une boucle interne
de la situation spinale, contribue à la gestion et la correction des programmes en modulant MI via le thalamus. Surtout, il agit par le noyau rouge et les
noyaux vestibulaires sur l’excitabilité des motoneurones ␣ et ␥ (régulation centrale du tonus et de la posture).

l’activité des cellules pyramidales. Un hypofonctionnement géné- cylindrique, comme l’ensemble neuronal contrôlant un même
tique ou acquis de ces interneurones favorise l’épileptogenèse. mouvement controlatéral [27] . De surcroît, les colonies corticales
Depuis les travaux de Ward chez le macaque et de Penfield, reçoivent des informations somesthésiques précises des segments
chez l’homme, on connaît la carte somatotopique de M1 [25] . Cette ou des articulations dont elles gouvernent les mouvements. Il
organisation des cellules pyramidales forme l’homunculus (Fig. 8). existe un « couplage serré » entre les neurones pyramidaux et les
Le versant dorsomédian est à l’origine des fibres corticospinales champs récepteurs périphériques (Fig. 8).
impliquées dans la motricité du membre inférieur (ou postérieur), Un neurone pyramidal peut faire synapse avec plusieurs popula-
elles se terminent au niveau du plexus lombaire. Le versant dorso- tions de motoneurones synergiques. Enfin, Humphrey et Tanji ont
latéral, dans son segment supérieur, est à l’origine des fibres liées induit, par stimulation, des contractions musculaires de muscles
à la motricité du membre supérieur (ou antérieur) se terminant antagonistes, processus apte à fixer une articulation [28] .
dans le plexus cervical. Le segment inférieur donne naissance aux La voie corticospinale pyramidale a fait longtemps l’objet de
fibres liées à la motricité cervicofaciale et s’articule dans le tronc controverses. Classiquement, pour les anatomistes et les clini-
cérébral, avec les noyaux moteurs des nerfs crâniens appropriés ciens, elle est dite deutoneuronale avec une synapse dans la corne
soit par le faisceau géniculé pour les nerfs : V, VII, IX, X, XI, XII, antérieure de la moelle épinière. Le deutoneurone est le moto-
soit, par la voie oculocéphalique (pes lemniscus), pour les nerfs III, neurone ␣. Son organisation hodologique fait appel à un faisceau
IV, VI et XI médullaire. croisé (75 % des fibres) qui décusse au niveau des pyramides bul-
La représentation somatotopique, en termes de « quantité neu- baires et à un faisceau direct (25 % des fibres) qui croise au niveau
ronale », est proportionnelle à l’importance fonctionnelle du du métamère où il pénètre dans la corne antérieure. Il existe
territoire somatique. La quantité de neurones corticaux qui repré- quelques fibres strictement homolatérales [29] .
sente, chez l’homme, la main ou la région buccofaciale est très Les travaux de neuroanatomie (dégénérescence, marquages
supérieure à celle dévolue, par exemple, à l’épaule, au coude ou au anté- et rétrogrades, électroanatomie) révèlent qu’un pourcen-
pied. Alternativement, chez le singe, la représentation des mains tage relativement faible de fibres pyramidales s’articule de façon
et des pieds sur le simiusculus est nettement moins disparate. La monosynaptique avec les motoneurones ␣ de la zone IX de Rexed.
capacité de manipulation avec les pieds, chez le primate non Ce pourcentage est de l’ordre de 3 à 5 % chez l’homme et les
humain, est en cohérence avec ces données d’anatomie fonction- singes hominiens. Il n’est plus que de 0,5 % chez le macaque.
nelle. Ainsi, la plupart des axones pyramidaux s’articulent avec des inter-
Les expériences de stimulation du cortex moteur ont apporté neurones spinaux ou des neurones propriospinaux. Leur action
des notions successives sur l’organisation de la voie corticospi- s’exerce sur des circuits réflexes ou précablés de la moelle.
nale. Chang est un des premiers à proposer une théorie : celle
du « clavier cortical ». Au sein de l’homunculus ou du simiusculus
moteur, chaque muscle est représenté par un ensemble neuronal Motricité pyramidale et motricité
précis. Dès que les méthodes de stimulation sont mieux maî- extrapyramidale
trisées, la représentation en termes de « muscles » est remplacée
par une organisation en termes de « mouvements ». Grâce à la Les données anatomiques, physiologiques et cliniques ont
microstimulation intracorticale, Phillips définit « la colonie », de contribué à différencier, voire à opposer, ces deux concepts.
forme parallélépipédique [26] , et Asanuma la « colonne », de forme La lésion du cortex moteur chez l’homme entraîne un tableau

EMC - Neurologie 7
17-002-D-10  Fonctions motrices

5 6 7 8 9

10
4 11
3 12
13 3 4 5 10 15
12
2 14 13
1

15
16
17
18
19
20
21

22
Pouce
23
Extension
24
Flexion
25 Adduction
1 mm Abduction
A B
1 Figure 8. Organisation fonctionnelle du cortex moteur. 1. Orteils ; 2. cheville ; 3. genou ; 4. hanche ;
5. tronc ; 6. épaule ; 7. coude ; 8. poignet ; 9. main ; 10. auriculaire ; 11. annulaire ; 12. majeur ; 13.
index ; 14. pouce ; 15. cou ; 16. sourcil ; 17. paupière et œil ; 18. face ; 19. lèvres ; 20. joue ; 21. langue ;
22. déglutition ; 23. mastication ; 24. salivation ; 25. vocalisation.
2 A. Somatotopie de l’aire motrice chez l’homme (d’après Penfield [25] ). L’homunculus est représenté sur
une coupe schématique transversale de l’aire 4.
B. Microstimulation et enregistrement unitaire du cortex moteur chez le singe (d’après Rosen et Asa-
numa [27] ). Lors d’une pénétration d’électrode (traits verticaux) la stimulation produit des effets moteurs
précis observés au niveau du pouce (symboles). Les neurones pyramidaux enregistrés le long de ce même
trajet (points) possèdent des champs récepteurs circonscrits (figurines) sur le doigt.
C. Représentation multiple du même mouvement dans l’aire de l’épaule (d’après [24] ). Les « colonies » (1)
C représentent la zone des cellules pyramidales contrôlant le même mouvement élémentaire. La « colonne »
(2) correspond à l’unité anatomofonctionnelle verticale du cortex.

caractéristique avec hémiplégie controlatérale, flaccidité, signe de Dans les années 1960, Evarts enregistre l’activité des neurones
Babinski, dépression des réflexes cutanés. Dans un second temps pyramidaux au cours d’un mouvement précis (flexion/extension
s’instaure une spasticité avec des réflexes vifs. Les mouvements du poignet) chez le singe [21, 23] . Il ressort de ces investigations
qui réapparaissent sont, en général, des synergies en flexion ou un certain nombre de principes fonctionnels. Les neurones de
en extension et touchent l’ensemble d’un membre. La motilité l’aire 4 modifient leur activité de 100 à 150 ms avant le début du
fine des extrémités et surtout de la main ne récupère pas. mouvement (DM). Leurs patrons de décharge présentent une
La section des pyramides chez le singe n’abolit pas organisation réciproque, ils sont activés dans un sens et inhibés
complètement les mouvements distaux si ce n’est l’opposition dans l’autre. Par la suite, on montre que le codage des paramètres
pouce-index. Des données partiellement comparables sont cinématiques et cinétiques (amplitude, durée, vitesse, accéléra-
rapportées chez l’homme (section accidentelle des pyramides tion, etc.) est inscrit dans la bouffée d’activité qui précède le
bulbaires), mais la lésion n’est jamais aussi pure qu’en situation DM (Fig. 9A). Les neurones pyramidaux de l’aire 4 codent davan-
expérimentale chez le primate subhumain [29] . Ces données tage la force que la direction. Plusieurs expériences [31] révèlent
ont conduit M. Hines à distinguer : idiocinèse et holocinèse [3] . La que lors de l’exécution d’un mouvement contre une résistance
première ou motricité idiocinétique (ou téléocinétique) est liée au périphérique, la fréquence de décharge neuronale augmente en
système pyramidal « stricto sensu » (deutoneuronal) apparaissant fonction de la charge appliquée sur le manipulandum (phéno-
tard dans la phylogenèse. Elle est dévolue aux tâches motrices mène dit de « compensation de charge ») (Fig. 9B). Mieux que la
volontaires fines et distales. Elle intervient dans l’apprentissage force, les cellules pyramidales contrôleraient la « raideur », c’est-à-
et lors de l’exécution des mouvements à haut degré de finalité dire le rapport entre la force exercée et le déplacement résultant
(téléocinèse). La seconde, ou motricité holocinétique, est liée au d’une articulation donnée.
système incluant les voies extrapyramidales. Kuypers en précise Au-delà de la capacité codante qu’exercent les neurones de
l’hodologie [30] : l’aire 4 sur les muscles impliqués dans un mouvement précis,
• les voies médianes responsables de la motricité proximale et il semble plus pertinent de retenir le concept de contrôle de
de soutien avec les voies vestibulospinales, réticulospinales et « synergie motrice ». Cette synergie revêt une vraie spécificité
tectospinales et une partie de la voie pyramidale (plurisynap- fonctionnelle. Tel neurone est actif pour une saisie manuelle de
tique) ; précision (precision grip) et demeure silencieux pour une préhen-
• les voies latérales pour la motricité distale avec la voie rubros- sion privilégiant la force (power grip).
pinale (partie parvocellulaire) et une fraction de la voie Aux précédentes caractéristiques : mouvements plus que
pyramidale. La motricité holocinétique renvoie à des mou- muscles, synergie mieux que mouvement, adaptation de la syner-
vements globaux et semi-volontaires. Elle implique, dans gie au contexte, il faut ajouter le codage vectoriel de la direction
l’exécution d’un mouvement volontaire, les séquences du pro- du mouvement par une population neuronale. Georgopoulos [32] ,
gramme qui se déroule de façon automatique (Fig. 7). pour élucider ce problème, entraîne des singes à déplacer un

8 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

30°

A
1
2 B 4 4 C
500 ms 500 ms

n = 13
Neurone

Neurone Force
Force 1.0N
1.0N
500 ms
D E
Figure 9.
A, B. Enregistrement d’un neurone pyramidal de l’aire 4 chez le singe au cours d’un mouvement de l’avant-bras autour du coude (d’après Bioulac [31] ).
Partie supérieure : activité du neurone (raster display) ; chaque ligne horizontale correspond à l’activité neuronale pendant un mouvement ; chaque trait
vertical correspond à un potentiel d’action. Partie moyenne : histogramme de fréquence de décharge du neurone (largeur de classe : 20 ms). Partie inférieure :
mécanogramme : tracé correspondant à la moyenne des mouvements effectués. La ligne verticale superposée sur les trois parties indique le moment où
commence le déplacement. Noter que ce neurone augmente son activité avant le début de la flexion (2), en revanche, il est inhibé avant le début de
l’extension (1) (organisation réciproque).
C à E. Activité d’un neurone de l’aire 4 en relation avec la force du mouvement (d’après [94] ). Tâche effectuée (C) : pression du pouce et de l’index sur une
capsule de force. 3. Électrode électromyographique ; 4. capteur de force. Réponse unitaire (D) d’une cellule pyramidale pendant la tâche et variation de la
force exercée. Chaque potentiel d’action est représenté par un point (raster display) (E). Les essais successifs sont présentés sur la même figure et soulignent
la constance des changements d’activité. 1. On : microstimulation appliquée.

levier vers une cible lumineuse dont la position varie autour privilégiée du neurone et direction vers la cible, l’activité neu-
d’un cercle (Fig. 10). Les neurones de l’aire 4 déchargent de façon ronale est maximale. Il s’agit d’une forme « d’accord » (tuning).
plus intense lorsque le mouvement est effectué dans une direc- Alternativement, si direction privilégiée et direction vers la cible
tion particulière. Il teste huit directions. Il conclut que chaque sont à l’opposé, la décharge est minimale. Quand les deux
cellule modifie son activité pour une direction privilégiée. Il défi- axes ne sont pas parallèles, la réponse est fonction de leur
nit un vecteur de direction. S’il y a concordance entre direction écart.

EMC - Neurologie 9
17-002-D-10  Fonctions motrices

Figure 10. Activité neuronale du cortex moteur

et orientation du mouvement (d’après [32] ). Ce
neurone de l’aire 4, comme le montrent les ras-
1 2
ter displays, présente une augmentation d’activité
90° pour les directions orientées de 225◦ à 360◦ . Sa
direction privilégiée (vecteur) est de 270◦ . Ce vec-
teur privilégié unitaire sert à définir le vecteur de
180° 0° population. 1. Présentation de stimulus ; 2. début
du mouvement.

270°

En outre, si les neurones possèdent un vecteur de direction pri-

vilégié, ils modifient leur activité pour des mouvements variant 1 4
5
de plus ou moins 45◦ par rapport à la direction préférentielle. Il est
donc plus pertinent de déterminer, pour chacune des huit direc-
tions, un « vecteur de population » en « combinant » le vecteur
de direction de chaque neurone. Cette compétence originale des
neurones ou des populations neuronales de l’aire 4 contribue à
l’anticipation d’un mouvement en réponse à un signal qui évolue
dans l’espace et le temps. 6 7
Dans cette situation expérimentale, le singe est obligé de redé-
2
finir, chaque fois, la direction de son geste vers la cible. Cette
fonction est assurée dans l’aire 4 par la population ou carte neu-
ronale qui change son vecteur selon la nouvelle orientation et ce,
en anticipation du mouvement à venir. Il s’agit d’une « rotation
mentale » qui prédit la réorganisation du geste [22] . Ces observa-
tions extirpent le cortex moteur de la « simple ornière exécutoire »
et l’installent dans un statut plus cognitif qui intervient dans la
planification spatiale des trajectoires. 8

 Kinesthésie 3

Récepteurs et messages
Dans son livre Le Sens du mouvement, Berthoz estime qu’il s’agit
là d’un cinquième sens et qu’il faut l’ajouter au toucher, à la
vision, à l’audition, au goût et à l’olfaction. Le terme de kinesthésie
existe, pourtant, depuis longtemps [20] . De ␬␫␯␩␴␫ς : mouvement et
␣␫␴␪␩␴␫ς : sensation, il est utilisé par les cliniciens et fondu dans
la sensibilité proprioceptive. C’est une conception trop restrictive. Figure 11. Récepteurs (ou capteurs) sensoriels impliqués dans la
La kinesthésie renseigne notre système nerveux central, de façon kinesthésie (d’après Berthoz) [20] . 1. Récepteurs visuels ; 2. récepteurs mus-
consciente et/ou inconsciente, via un ensemble de récepteurs culaires ; 3. récepteurs musculoarticulaires ; 4. récepteurs vestibulaires ;
ou capteurs, sur l’activité cinétique produite par nos membres, 5. canaux semi-circulaires ; 6. otolithes ; 7. cochlée ; 8. récepteurs cutanés.
notre extrémité céphalique et notre tronc. À cette analyse per-
ceptive des mouvements de notre corps, il faut ajouter celle qui
concerne la détection du mouvement propre du corps induite par
un déplacement visuel. On dénomme cette illusion « vection », Les récepteurs de la proprioception sont les fuseaux neuro-
elle fait appel à la « fonction proprioceptive de la vision ». La musculaires placés en parallèle des fibres musculaires striées
Figure 11, empruntée à Berthoz, résume la nature des capteurs sen- squelettiques. La mise en jeu, par étirement, de ces fuseaux est,
soriels impliqués dans la genèse de la kinesthésie. Cette fonction nous l’avons vu, à l’origine du réflexe myotatique, mais, par la
concerne l’ensemble des mouvements qu’ils soient volontaires, voie lemniscale, ils contribuent à la perception consciente du
automatiques ou réflexes. De plus, les capteurs détectent autant mouvement. Leur stimulation, par un diapason ou un vibra-
les mouvements actifs que passifs. teur, active les neurones de l’aire 3a et fait émerger un percept
Deux grandes catégories de récepteurs contribuent à (ou illusion de mouvement) avec une double composante, un
l’information du système nerveux central sur les mouvements du changement de position du membre et une vitesse de déplace-
corps. Les récepteurs somesthésiques de la proprioception — et à ment. Mieux encore, la volonté ou l’intention induit l’activation
moindre degré ceux du tact — mesurent les mouvements relatifs des motoneurones ␥ qui innervent et étirent les fuseaux. Il
des segments corporels entre eux. Les récepteurs du système s’ensuit un percept identique et une simulation du mouvement.
vestibulaire autorisent la perception centrale de mouvements Ce mécanisme d’anticipation permet, en modulant les propriétés
complexes, véritables programmes finalisés comme : locomotion, dynamiques des fuseaux, de mieux adapter le mouvement à son
marche, saut, course, nage, vol, etc., ils traitent les mouvements contexte. Les récepteurs de Golgi situés dans les tendons, en série
absolus de la tête et du corps dans l’espace. Ces capteurs mesurent avec les muscles, mesurent la force ou mieux son augmentation
les forces d’inertie [20] . brusque (dérivée). Les messages conduits par les fibres Ib exercent,

10 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

via un interneurone, une inhibition des motoneurones ␣. Ce cir-

cuit, base du réflexe myotatique inverse (Lloyd et Laporte), est un 1
possible système de protection contre une tension anormale. Les 9
récepteurs du tact sensibles à la pression (récepteurs de Paccini et
Meissner) participent à la perception globale des forces. Enfin, les
récepteurs articulaires localisés dans les articulations renseignent 2
10
les centres sur la position spatiale tant statique que dynamique 3 11
des segments de membres (stéréognosie). 4
Les récepteurs vestibulaires fonctionnent tous comme des accé- 12
léromètres. Ils mesurent la dérivée seconde (d2 ) du déplacement, 13
5
qu’il s’agisse de l’accélération positive ou de la décélération (frei-
6
nage ou accélération négative).
Les trois canaux semi-circulaires sont sensibles au déplacement 7 14
angulaire survenant dans un des plans définis par les trois coor- 8 15
données spatiales. Le canal horizontal (ou latéral) est sensible à 16
l’accélération angulaire détectée dans le plan horizontal, le canal
postérieur à celle survenant dans le plan frontal (ou transversal)
et le canal supérieur (ou antérieur) à celle survenant dans le plan
sagittal. 17
Les organes otolithiques (utricule et saccule) sont des capteurs qui
mesurent l’accélération linéaire : l’utricule détecte l’accélération
horizontale et le saccule celle survenant dans le plan vertical. De
plus, ces récepteurs, surtout le saccule, en mesurant la force de gra-
vité dans le plan vertical, déterminent l’inclinaison statique de la 18
tête (inclinomètre). L’information provenant du système vestibu- 19
20
laire gagne, via le nerf vestibulaire (VIII), les noyaux vestibulaires 21
du tronc et contribue à la mise en jeu de réflexes favorisant la
stabilisation de la posture et celle du regard. Figure 12. Organisation anatomofonctionnelle du thalamus
La stabilisation posturale s’opère via la voie vestibulospinale et (d’après [33] ). Les subdivisions du complexe ventrobasal nécessitent
les précisions suivantes : le noyau ventral latéral est formé des noyaux
ses interactions avec les motoneurones ␥ et ␣. À cette stabilisa-
ventralis lateralis oralis afférenté par le globus pallidus (GPi) et ven-
tion d’origine vestibulaire s’ajoute le contingent d’informations
tralis lateralis caudalis afférenté par le cervelet. La partie antérieure
provenant des récepteurs fusoriaux situés dans les muscles du cou
du noyau ventropostérolatéral doit être distinguée en noyau ventralis
qui afférentent les noyaux vestibulaires, mais aussi le noyau rouge
postero-lateralis. C’est un noyau moteur afférenté par le cervelet et qui
(partie magnocellulaire) et certains noyaux réticulaires.
correspond, chez l’homme, au noyau ventral intermédiaire (VIM). Le
La stabilisation du regard s’appuie sur des réflexes d’origine ves-
noyau X, relais cérébelleux, est situé de façon plus interne que le VIM.
tibulaire, en particulier le réflexe vestibulo-oculaire. Ce dernier se
1. Noyaux antérieurs ; 2. noyau dorsolatéral (aires pariétales) ; 3. noyau
caractérise par le fait que l’œil fait un mouvement en sens opposé
ventral antérieur ; 4. noyau latéral postérieur ; 5. noyau ventral latéral ;
à celui de la tête. Cette opération évite le « glissement » des images
6. afférences du GPi et de la substance noire p.r. ; 7. noyau ventral
sur la rétine. Un autre réflexe dit optocinétique amène la tête à suivre
postérolatéral vers le cortex somesthésique ; 8. afférences cérébelleuses ;
la direction de la saccade oculaire. Il trouve ses bases neuronales
9. noyau dorsomédian (aires préfrontales olfaction) ; 10. noyaux intrala-
dans le système optique accessoire.
minaires ; 11. lames (cloisons) internes et externes (système laminaire) ;
Une part, enfin, des messages vestibulaires rejoint, via la ban-
12. commissure interthalamique (adhesio) ; 13. noyau ventromédian
delette longitudinale postérieure et le thalamus, le cortex dit
(aires préfrontales) ; 14. noyau ventral postéromédian ; 15. afférences
« vestibulaire » (CIVP) situé dans le cortex pariétal postérieur
somesthésiques céphaliques ; 16. afférences somesthésiques somatiques ;
(aires 5 et 7). Ce secteur neuronal assure la perception consciente
17. pulvinar ; 18. afférences rétiniennes puis voies vers le cortex visuel
des mouvements de la tête et du corps dans l’espace.
(17, 18) ; 19. noyau géniculé latéral (corps genouillé latéral) ; 20. noyau
La vision du mouvement est l’autre élément fort de la kinesthé-
géniculé médian (corps genouillé médian) ; 21. afférences auditives puis
sie [20] . Celle-ci implique la détection visuelle des formes et objets
voies vers le cortex auditif primaire (41, 22).
mobiles, la perception de la poursuite oculaire et la perception du
mouvement propre (vection).
La détection visuelle des objets mobiles relève de la voie optique
principale (rétine, corps genouillé latéral, cortex visuel). Dans ces
différents secteurs existent des neurones sensibles au mouvement au sujet, soit du sujet par rapport à l’environnement. Dans la
et à sa direction (cellules ganglionnaires, couche magnocellulaire simple détection du mouvement d’un objet, la rétine code le glis-
et aire V3 ). Les informations visuelles gagnent ensuite les neurones sement rétinien, mais dans cette situation, l’image se déforme
de V5 (ou MT) qui codent davantage que des déplacements selon et constitue le « flux optique » [20] . Dans le même temps, les
de simples coordonnées cartésiennes. récepteurs vestibulaires détectent les accélérations de la tête.
Ils sont, en effet, aptes à détecter une vitesse de déplacement du Les deux types de messages visuels et vestibulaires fusionnent
stimulus [33] . Une lésion spécifique de l’aire V3 , et a fortiori de V5 , au niveau du cervelet [34] . Ce dernier, via une voie cérébello-
entraîne une akinétopsie. Le sujet ne perçoit plus le mouvement des ponto-motoneuronale oculaire, produit les corrections posturales
objets. L’étage cortical suivant, l’aire médiotemporale supérieure appropriées (réflexe optocinétique). Mais l’information céré-
(MTS), possède des neurones à influences plurimodales : visuelles, belleuse ainsi traitée (fusion des coordonnées rétiniennes et
proprioceptives et vestibulaires. Ils projettent sur le cortex pariétal vestibulaires) gagne, via le thalamus, le cortex pariétal (CIVP).
postérieur (aires 5 et 7). À ce niveau est mis en jeu le déplacement mental du « schéma
La poursuite oculaire d’un objet en mouvement (visual tracking) corporel » dans l’environnement.
implique la présence de la fovea et apparaît tardivement dans la
phylogenèse. Les voies afférentes sont celles de la voie optique
principale jusqu’au cortex pariétal (aires 7a et 7b). Ce système
détecte des mouvements assez lents (0,1 à 1 Hz).  Thalamus
La perception du mouvement propre (ou vection) s’opère grâce
au système optique accessoire. Cette fonction, longtemps mécon- Le thalamus, véritable plaque tournante, distribue les infor-
nue, sous-tend l’émergence de la perception du « mouvement mations sensorimotrices entre moelle, tronc cérébral, cervelet,
propre du corps » induite par le déplacement visuel. Le déplace- ganglions de la base (GB) et aires corticales à fonctions motrices
ment « inducteur » provient soit de l’environnement par rapport (Fig. 12).

EMC - Neurologie 11
17-002-D-10  Fonctions motrices

Le thalamus « moteur » est formé par le complexe ventro-

basal où existe une ségrégation des messages afférents. Ceux AMS
provenant des structures de sortie des GB : globus pallidus inter-
(-)
nalis (GPi) et substance noire pars reticulata (SNr) rejoignent
la partie rostrale (ventroantérieure [VA], ventralis lateralis oralis
1 2
[VLo]), ceux issus du cervelet la partie caudale (ventralis lateralis
caudalis [VLc], ventralis postero-lateralis [VPLo] ou ventral inter-
médiaire [VIM]). Les projections thalamocorticales atteignent
essentiellement les aires prémotrices (AMS), mais aussi le cor-
tex primaire (MI ). Le noyau X, relais cérébelleux, afférente l’aire
pré-AMS.
Le thalamus « sensitif » est constitué du noyau ventral posté- 5
rieur (VP) avec deux secteurs : ventro-postéro-latéral (VPL) (ou 3
VPLc) : afférences somesthésiques des membres et du tronc, 4
ventro-postéro-médial (VPM) : afférences faciales et céphaliques.
Les afférences vestibulaires font relais dans le VPLc. La voie tha-
lamocorticale projette sur SI et aussi sur les aires 5 et 7 du cortex
pariétal postérieur.
Le thalamus « visuel » est formé par les corps genouillés latéraux
(CGL) (voie optique principale) et le pulvinar. Les informations γ
visuelles, après avoir fait relais dans ces noyaux, gagnent les aires
visuelles corticales. Certains messages d’origine vestibulaire font α
relais dans les CGL et également dans les corps genouillés médians Figure 13. Boucle transcorticale. Ce schéma représente à la fois la
(CGM) (thalamus auditif). boucle myotatique et la boucle transcorticale. AMS : aire motrice sup-
Plusieurs noyaux thalamiques « associatifs » participent au plémentaire. 1. 3a : aire somesthésique ; 2. cortex moteur ; 3. muscle strié
transit des informations sensorimotrices. Plus particulière- squelettique ; 4. fuseau neuromusculaire ; 5. Ia fibre afférente.
ment, les noyaux dorsolatéraux vers les aires pariétales et les
noyaux dorso- et ventromédians vers le cortex préfrontal. Les
noyaux antérieurs sont directement connectés au cingulum
antérieur. Après déafférentation du membre entraîné, par rhizotomie dor-
Le thalamus « aspécifique », grâce au noyau réticulaire (NRT) sale, on n’observe aucune variation d’activité des neurones de
du système laminaire, intervient dans la physiologie et la phy- l’aire somesthésique pendant le mouvement [31] .
siopathologie de l’éveil cortical nécessaire au comportement Le patron de décharge de la cellule postcentrale possède une
moteur. Les neurones du NRT ont des vertus « pacemaker ». « organisation réciproque », activation dans le sens de l’extension
Ils peuvent engendrer des bouffées de potentiels d’action à un et inhibition dans celui de la flexion. Les remarques sur cette
rythme de 1 ou 2 Hz. En outre, il existe un circuit formé par les « organisation réciproque » sont superposables à celles faites pour
neurones pyramidaux glutamatergiques du cortex, les neurones les patrons de décharge cellulaire de l’aire 4. De plus, les cellules
GABAergiques du NRT et des neurones gluatamatergiques tha- du cortex somesthésique sont parfaitement « renseignées » tant
lamocorticaux (somatosensoriels). Lors d’une « déafférentation sur la position que sur les différents paramètres du mouvement
sensorielle » (endormissement), les neurones thalamiques se syn- (amplitude, vitesse). Il existe des corrélations entre la fréquence
chronisent au rythme du NRT, il en résulte les spindles à de décharge de ce neurone de l’aire 2 (neurone lié à l’articulation
l’électroencéphalogramme (EEG) [35] . Cependant, en situation du coude) et respectivement :
pathologique, ces triades génèrent des pointes-ondes à 1 Hz et, au • la position de l’articulation (fléchie ou étendue) ;
plan clinique, une suspension de l’action en plein éveil ou « petit • l’amplitude du mouvement effectué.
mal ». Cette boucle de rétrocontrôle contribue à la fois à renseigner le
cortex somesthésique sur le mouvement en cours et à en réguler
les paramètres par rapport au message initial du cortex moteur.
Mais l’aire SI reçoit également des informations provenant des
 Cortex somesthésique fuseaux neuromusculaires. Les messages issus des récepteurs intra-
fusoriaux primaires et secondaires atteignent l’aire 4 via l’aire 3a
Le sens des positions (stéréognosie) et celui du mouvement de SI . Il se forme une boucle transcorticale sur laquelle repose
(kinesthésie), dans leur émergence à la conscience, impliquent l’organisation du réflexe dit « transcortical ». Ce dernier reçoit
l’intervention du cortex somesthésique ou postcentral (aires 3, 1, parfois la dénomination de réflexe myotatique projeté au cortex
2 ou SI) (Fig. 5). Cet isocortex granulaire pariétal est largement (ou functionnal stretch reflex). L’application d’un étirement à un
afférenté sur les sensations somatiques controlatérales par les muscle au cours du mouvement ou du maintien d’une posture
principales voies ascendantes : voie lemniscale et faisceaux néospi- permet d’enregistrer dans l’activité musculaire trois réponses M1 ,
nothalamiques. Les informations rejoignent ensuite le thalamus M2 , M3 (Fig. 13). M1 correspond au réflexe myotatique, M2 au
sensitif (VPL et VPM), elles empruntent enfin la voie thalamo- réflexe transcortical et M3 est une réponse de correction volon-
corticale pour atteindre SI . Les neurones postcentraux codent de taire. Si, en situation normale, M2 reste faible, cette réponse est
façon très précise les messages véhiculant les sensibilités super- modulée et amplifiée en fonction de la préparation motrice du
ficielle et profonde. L’analyse de l’activité neuronale, en liaison sujet ou des consignes qu’on lui donne. Ainsi chez des sportifs
avec les champs récepteurs périphériques, révèle combien le pou- de haut niveau, comme les haltérophiles, la réponse de M2 qui
voir de replication de ces neurones est grand. Dans la focalisation précède M3 est d’une très grande amplitude. Tout se passe comme
de l’information, l’inhibition latérale joue un rôle majeur. Les si la correction volontaire s’opérait sur un système sensorimoteur
neurones des aires 1 et surtout 2 sont très impliqués dans la repré- déjà en tension. Le contrôle de ce gain serait assuré par le cortex
sentation tant statique que dynamique des articulations (joint prémoteur et l’aire motrice supplémentaire [29] . Le dysfonctionne-
neurons) [23] . ment de cette boucle est suggéré dans la genèse de « l’épilepsie
Quelle est l’activité des neurones postcentraux au cours de réflexe ».
l’exécution motrice ? Chez le singe, un grand nombre de cellules En clinique humaine, la lésion de SI entraîne un tableau
de S1 modifie la fréquence de décharge au cours du mouvement. d’extinction sensitive de l’hémicorps contrôlatéral. Ce syn-
Ces modifications d’activité surviennent essentiellement après le drome pariétal s’accompagne d’un trouble grave de l’exécution
début du mouvement (40 à 60 ms après le DM). motrice (manipulation, marche) du fait de l’absence d’analyse
Ces changements d’activité traduisent l’influence de la boucle des messages provenant de la boucle de rétrocontrôle
de rétrocontrôle périphérique (feedback) sur le cortex postcentral. périphérique.

12 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

l’animal voit un objet saisissable (graspable) ou l’attrape. Ces

Cgs
neurones se rencontrent à la fois dans l’aire intrapariétale anté-
F3 F1 rieure (AIP) et dans l’aire prémotrice ventrale (F5). Ce circuit AIP-F5
(aire 4)
F6 contribue à transformer les propriétés intrinsèques d’un objet en
mouvements manuels appropriés. Les « neurones miroirs » modi-
IPs
5 fient leur fréquence de décharge à la fois quand l’expérimentateur
MIP
F7 (aire 4) (ou un autre singe) attrape un objet et aussi quand le singe fait
F2
F1 SI VIP LIP lui-même ce geste. Décrits par Rizzolatti dès 1990, ces neurones
ASs CS sont situés dans le sillon temporal supérieur (STS) de l’aire 7b (PF)
AIP 7a
Ps 46 F4 et F5 [38, 39] . Le circuit STS-7b-F5 sous-tend la représentation interne
d’actions ou « préperceptions ». Celles-ci, organisées en répertoire,
F5 7b
AIs verraient l’une d’elles exaltée par le geste de l’expérimentateur ou
SII d’un tiers. Ce réseau jouerait un rôle à la fois dans l’imitation et
Ls la reconnaissance d’une action, accomplie par l’autre. Cet espace
Insula neural contribuerait à faire émerger la notion d’altérité, mieux
encore, celle d’empathie, c’est-à-dire se mettre soi-même à la place
STs
de quelqu’un [40, 41] .
En clinique humaine, la lésion du cortex pariétal postérieur
gauche entraîne une apraxie motrice. Le sujet, ni paralysé, ni
akinétique, devient incapable d’exécuter, mimer ou imiter des
tâches routinières (couper du pain, signer, etc.). L’émergence de
Figure 14. Vues latérale et mésiale du cortex cérébral chez le singe ce tableau repose sur un dysfonctionnement des ensembles neu-
(d’après [41] ). F1 : cortex moteur primaire (aire 4) ; F2 : cortex prémoteur ronaux « canoniques et miroirs ». Cette situation se retrouve pour
dorsal ; F3 : aire motrice supplémentaire proper ; F4-F5 : cortex prémo- des lésions de F5. De façon plus spéculative, une altération de la
teur ventral ; F6 : aire motrice présupplémentaire ; F7 : aire oculomotrice mise en place des neurones-miroirs lors de l’ontogenèse et de la
supplémentaire ; AIP : aire intrapariétale antérieure ; VIP : aire pariétale construction d’une cohérence de soi par rapport au monde est un
ventrale : VIP : cortex vestibulaire pariéto-insulaire ; LIP : aire intraparié- facteur potentiel dans la genèse de l’autisme ou de la schizophré-
tale latérale ; MIP : aire intrapariétale médiale ; CS : sillon central ; ASs : nie [20] .
sillon arqué supérieur ; SI : cortex somatosensoriel primaire ; SII : cortex La partie inférieure du cortex pariétal postérieur (aires 5 et 7)
somatosensoriel secondaire ; STs : sillon temporal supérieur ; Ais : sillon dit « cortex vestibulaire » pariéto-insulaire (CVPI ou VIP) reçoit
arqué inférieur ; Cgs : sillon cingulaire ; Ps : sillon principal ; IPs : sillon d’importantes influences vestibulaires (Fig. 14). Cette aire a été
intrapariétal. identifiée chez l’homme et le singe. Ses neurones contribuent
au codage des mouvements de la tête dans l’espace, à partir
d’informations multisensorielles vestibulaires, visuelles et pro-
 Cortex pariétal postérieur prioceptives. Leur activité est sensible à des rotations angulaires
et aux mouvements visuels dans la direction opposée à celle de
la tête. Ils participent au fait que lorsque la tête tourne vers
Le cortex pariétal postérieur (CPP) est un des grands cortex asso- la droite, le monde visuel tourne vers la gauche. Particulière-
ciatifs du cerveau des mammifères et surtout des primates non ment, les neurones de l’aire 7, après détection des mouvements
humains et de l’homme où il englobe les aires 5, 7 élargies à 39 et de la tête ou des yeux, collaborent conjointement avec les aires
40 (Fig. 5, 14). Les anatomocliniciens et les neuropsychologues visuelles associatives (MT et MTS) et le champ oculofrontal
situent dans cette zone, membre du carrefour pariéto-temporo- (COF) à l’élaboration des mouvements de poursuite oculaire.
occipital, deux secteurs clés chez le droitier. À gauche, il s’agit de Leurs réflexes concomitants, au niveau du tronc cérébral, sont
l’aire des praxies dont la lésion entraîne une incapacité à exécu- le réflexe vestibulo-oculaire et le réflexe optocinétique. Les deux
ter une tâche jusque-là parfaitement maîtrisée (apraxie). À droite, mécanismes, d’ailleurs, partagent la même voie finale commune
cette zone est le siège de l’édification du schéma corporel, son motrice, à savoir les motoneurones oculaires et ceux des muscles
atteinte provoque un tableau avec négligence tant de l’hémicorps nucaux.
gauche que de l’espace extrapersonnel correspondant (hémiaso- Le cortex pariétal postérieur appartient au système dit « dorsal »
matognosie ou anosodiaphorie d’Anton-Babinski). dévolu au traitement des informations visuelles pour la localisa-
Dans les années 1970, Mountcastle, grâce à l’enregistrement tion des objets dans l’espace extrapersonnel [42] . Plus précisément,
unitaire des aires pariétales 5 (PE et PEm) et 7 (PG et PF) chez le certains de ces neurones (aires 7a et b) interviennent à des fins
singe, établit l’existence d’un appareil neuronal de commande pour de localisation des objets et de leur mouvement dès lors qu’ils
la manipulation et la projection dans l’espace extrapersonnel [36] . La représentent un élément d’intérêt (attention) et/ou de motivation
plupart des neurones répondent à des informations propriocep- (récompense) et qu’il suscite une action. Le système « dorsal » dit
tives de « façon tardive » par rapport au DM. Ces réponses sont encore du « où » (where) comprend les réseaux neuronaux impli-
souvent plurimodales : somesthésiques, vestibulaires, visuelles et qués dans la détection de la cible. Certains neurones ont des
auditives. D’autres, cependant, se comportent comme des neu- champs récepteurs restreints en relation avec la vision fovéale et
rones dits de commande. Ils modifient leur activité de façon très précise, d’autres, plus nombreux, ont de larges champs récepteurs
anticipatoire au DM et ce, jusqu’à 300 et 400 ms avant celui-ci. excluant la fovea, mais susceptibles de détecter l’excentricité d’un
Ces neurones « précoces » sont toujours enregistrables après la stimulus ou d’une cible qui rentre dans le champ de l’espace extra-
déafférentation du membre entraîné [23, 31] . En outre, les neurones personnel (visual tracking). Les deux types d’informations sont
précoces de l’aire 5 sont aptes à coder une trajectoire préférentielle. déterminants dans la planification de l’action.
Hautement connectés à l’aire 5, les neurones de l’aire prémotrice On ne peut dissocier le système dorsal du « où » (where) de celui
expriment en parallèle cette propriété. À la différence des neu- ventral du « quoi » (what) [42] . Ce dernier possède dans son réseau
rones de l’aire 4, le codage vectoriel, dans le réseau pariétoprémoteur, les mêmes aires visuelles initiales (V1 , V2 , V3 , V4 ), mais rejoint
survient de façon indépendante aux forces mises en jeu. la région inférotemporale. Les neurones de cette région sont doués
Il s’agit d’un processus de commande purement central [1] . En de compétence de reconnaissance (traits, conjonction de traits,
définitive, ce réseau, situé en amont de l’aire 4, possède les proprié- formes, volumes, main, visage). Ils sont dits « gnosiques ». Ces
tés gnosiques et praxiques pour élaborer et stocker un programme modalités perceptives sophistiquées (« ou et quoi ») font partie
dédié à l’action du corps dans l’espace extrapersonnel [37] . intégrante de l’action en devenir [41] .
L’analyse du réseau pariétofrontal (aires 5, 7 et F5) chez le singe Une observation récente renforce le rôle des neurones post-
conduit à distinguer deux catégories neuronales « d’accès » (rea- centraux, situés dans le sillon intrapariétal postérieur (aires 5 et
ching) pendant l’exécution d’un mouvement dirigé vers un but 7) dans l’exploration active du monde extérieur. Iriki a montré
précis. Les « neurones canoniques » modifient leur activité quand que les champs récepteurs de la main, selon que celle-ci manipule

EMC - Neurologie 13
17-002-D-10  Fonctions motrices

seule ou avec un objet qui prolonge son espace d’action, subissent Cortex prémoteur latéral (aire 6 latérale)
une extension [43] . Ainsi un champ récepteur de la main qui uti-
lise un petit râteau pour atteindre une récompense va s’étendre Anatomie
jusqu’à l’extrémité de l’outil. Ce phénomène relève du fait que On distingue en son sein deux régions distinctes : une région
ces neurones sont activés à la fois par le contact avec la main et dorsale qui correspond aux régions dites F2 et F7 et une région
par la vision de la main et surtout de celle-ci tenant l’outil. Ils sont ventrale qui correspond aux régions F4 et F5 (Fig. 14). Des injec-
capables d’associer ou de faire la synthèse de ces informations plu- tions de traceurs rétrogrades au niveau de la moelle cervicale chez
rimodales, et de modifier le schéma corporel. Cette plasticité du le singe donnent un marquage rétrograde de neurones au niveau
schéma corporel explique pourquoi un chirurgien agit avec un de la région de la main de F2, F4 et F5 [38] . De la même façon, des
instrument comme si celui-ci était sa propre main, un pilote ou marquages au niveau de la moelle lombaire permettent de retrou-
un conducteur comme si les roues de l’avion ou de l’automobile ver des neurones marqués au niveau de la région de la jambe de
étaient un prolongement de son propre corps. Cette sensibilité F2. Il existe donc une certaine somatotopie au sein de ces régions
dite « haptique », « de retour à l’effort », exprime la plasticité du possédant des projections médullaires. F7, qualifiée souvent d’aire
schéma corporel et renforce encore le concept de l’impossible oculomotrice supplémentaire (supplementary eye field), n’a pas de
disjonction entre perception et action [20, 22] . projections vers la moelle ou le cortex moteur primaire, mais vers
le tronc cérébral et les autres régions prémotrices [44] .

 Déafférentation, activité Données cliniques

corticale et programmes moteurs Des lésions isolées de cette région sont rarement observées en
clinique humaine. Elles donnent un tableau d’apraxie idéomotrice.
Chez le singe entraîné à effectuer un mouvement du La caractéristique essentielle de ce syndrome est que les sujets
membre supérieur (flexion ou extension), la déafférentation, par deviennent incapables d’associer de façon correcte une instruc-
rhizotomie dorsale de C1 à T6 , instaure un tableau très caractéris- tion et une réponse motrice alors qu’ils ne présentent pas de déficit
tique [23, 31] . Le membre déafférenté est hypotonique, résultat de la moteur stricto sensu, ni de trouble de la compréhension. La sélec-
section de la boucle du réflexe myotatique. Il est spontanément tion des mouvements en fonction du contexte est alors altérée.
sous-utilisé. Des résultats similaires ont été rapportés chez le singe avec des
L’animal ne voit pas son membre déafférenté, mais dès qu’on le lésions strictement limitées à l’aire 6 latérale [45] .
sollicite pour exécuter la tâche apprise, il l’effectue et ce, quelques
heures après la rhizotomie. Ignorant la position du membre, il Aire motrice supplémentaire
commet de nombreuses erreurs sur la direction à suivre. Ce phé-
nomène régresse, mais seulement au bout de plusieurs mois. Anatomie
Cette région qui correspond à la partie mésiale de l’aire 6 a été
considérée initialement comme homogène [25] (Fig. 5, 14). Des
 Aires frontales à fonction données récentes à la fois anatomiques, cytoarchitectoniques et
fonctionnelles suggèrent qu’il existe en son sein au moins deux
prémotrice régions distinctes : F3 ou aire motrice supplémentaire proper (AMSp
ou 6aα) située en avant de la région de la jambe du cortex moteur
Cortex prémoteur primaire et une région plus antérieure dite F6 ou aire présupplémen-
taire (pré-AMS ou 6aß) dont la limite postérieure correspond à la
Les cortex prémoteurs représentent un ensemble de régions
projection corticale de la commissure antérieure [44, 46] .
corticales qui se situent en avant du cortex moteur primaire
L’AMSp reçoit des afférences de la région dite « sensorielle sup-
(Fig. 5, 14). Ils vont jouer un rôle important dans la planification
plémentaire » du cortex pariétal (PECi). On trouve au sein de
de l’action, en intégrant des informations sensorielles nécessaires
celle-ci une représentation somatotopique complète du corps. Elle
à la réalisation du geste et en contrôlant l’activité des neurones
reçoit également des projections du cortex somesthésique pri-
du cortex moteur primaire.
maire (SI , aires 3, 1 et 2), de l’aire 5 du cortex pariétal (PE). Elle
La réalisation d’un mouvement harmonieux nécessite la coor-
représente surtout le site de projection principal des structures de
dination de nombreux muscles dont la contraction obéit à une
sortie des ganglions de la base au travers du thalamus moteur. Les
programmation spatiotemporelle précise. Les cortex prémoteurs
projections de l’AMSp se font vers le cortex moteur primaire et la
vont être impliqués dans la coordination et l’enchaînement dans
moelle épinière (surtout cervicale).
le temps des séquences de cocontractions musculaires syner-
Les connexions de pré-AMS sont très différentes. Leurs deux
giques nécessaires à la réalisation de l’acte moteur en fonction
afférences principales sont représentées par l’aire 46 du cortex pré-
du contexte motivationnel et environnemental.
frontal dorsolatéral, le cortex cingulaire rostral et le lobule pariétal
Plusieurs régions corticales interviennent dans cette fonc-
inférieur (aire 7) [47] . Il n’existe pas de projections directes de pré-
tion, chacune d’entre elles réalisant un traitement parallèle
AMS vers le cortex moteur ou la moelle épinière et celles vers
de l’information. On distingue deux types principaux de cor-
l’AMSp semblent modestes. Elles reçoivent leurs afférences thala-
tex prémoteurs situés respectivement en région dorsolatérale
miques essentiellement du noyau X qui est un relais cérébelleux.
(aire 6 latérale) et médiane (aire 6 médiane ou aire motrice supplé-
mentaire). Ils sont eux-mêmes subdivisés en plusieurs aires ayant
des spécificités fonctionnelles et des connexions anatomiques Clinique
propres. Un élément important qui détermine le fonctionnement Des lésions du cortex frontal mésial peuvent s’observer chez
des régions prémotrices est leur connexion au lobe pariétal. Il l’homme au cours de processus expansifs (méningiomes, astro-
existe, en effet, des projections précises entre chaque région du cytomes) de la faux du cerveau, ou lors d’accidents vasculaires
cortex pariétal et chaque région du cortex prémoteur [38] . Ces touchant le territoire de l’artère cérébrale antérieure. Ces lésions
circuits pariétofrontaux représentent autant de modules de traite- sont cependant souvent étendues, englobant d’autres régions
ment de l’information au sein desquels s’élaborent les schèmes adjacentes (cortex cingulaire antérieur, cortex préfrontal), ce qui
moteurs fondamentaux ou représentations centrales de l’activité rend difficile l’établissement de corrélations anatomocliniques. La
gestuelle (coordination visuomotrice, préhension, manipulation, lésion bilatérale de l’aire motrice supplémentaire chez l’homme
planification séquentielle). En outre, l’activité au sein de ces cortex entraîne une perte de l’expression verbale spontanée et une dimi-
prémoteurs va être modulée par d’autres cortex associatifs pré- nution de l’activité motrice pouvant aboutir à un tableau de
frontaux situés plus en amont dans les processus de décision. mutisme akinétique [40] . Les troubles moteurs se traduisent par
Ceux-ci prennent en charge les aspects motivationnels (cortex des difficultés dans l’exécution des mouvements séquentiels, en
orbitofrontal et cingulaire) et computationnels (cortex préfrontal l’absence d’informations sensorielles. Chez le singe, des lésions
dorsolatéral) du comportement. pures de l’AMS n’entraînent pas de changement drastique de la

14 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

R P T R T P P R T T R P

P R T T R P P T R R P T

T P R R T P
P T R T P R

1s 1s
A B
Figure 15. Codage des éléments d’une séquence motrice par les neurones de l’aire motrice supplémentaire proper. La séquence consiste en l’enchaînement
des trois mouvements d’un manipulandum : pousser (P), retirer (R), tourner (T).
A. Ce premier neurone est activé avant que le singe n’effectue le mouvement de retirer le joystick (R) quel que soit l’ordre de ce mouvement au sein de la
séquence.
B. Ce second neurone modifie spécifiquement son activité lors de l’enchaînement des mouvements R et P quel que soit le type de séquence (d’après [59] ).

précision des gestes, mais les animaux présentent initialement un D’autres auteurs ont avancé le rôle possible de l’AMSp dans les
tableau d’akinésie [48] . Après la phase aiguë apparaît une altération ajustements posturaux qui précèdent le mouvement volontaire [51]
de la coordination bimanuelle et de l’exécution des mouvements ou dans la coordination des mouvements bimanuels [48] .
séquentiels.
A contrario, certaines crises partielles motrices touchant cette Aire motrice présupplémentaire
région se traduisent par des crises dites contraversives qui, classi-
La microstimulation de cette région (aire F6 ou 6aß) ne donne
quement, s’accompagnent d’une séquence de mouvements lents
que peu de réponses motrices et nécessite des intensités de courant
comprenant une élévation du membre supérieur controlatéral,
élevées. On trouve rarement des champs récepteurs somesthé-
une rotation de la tête et une vocalisation [25] . Il existe des
siques dans pré-AMS, mais les neurones peuvent répondre à des
variantes, telles les crises adversives.
stimulations visuelles. Les neurones de pré-AMS sont particu-
lièrement activés lorsque l’animal effectue des mouvements de
Aire motrice supplémentaire proper préhension sous contrôle visuel [38, 44] . Ils interviennent aussi dans
la programmation temporelle d’une séquence motrice et lorsque
La microstimulation de l’AMSp chez le singe donne des l’animal doit changer de séquence [49, 50] .
réponses souvent polyarticulaires pour des intensités de stimu- On rencontre dans F6 des neurones dits de « saisie potentielle »
lations plus élevées qu’au niveau du cortex moteur primaire (graspable). Ceux-ci sont activés (ou inhibés) pour la présenta-
(plus de 20 ␮A) avec des réponses proximales fréquentes [47, 49] . Les tion d’un objet susceptible d’être attrapé même si le singe reste
neurones de l’AMSp répondent à la mobilisation passive des arti- immobile. Ils ont les caractéristiques des neurones des circuits
culations, mais peu d’entre eux ont des afférences visuelles [50] . pariétofrontaux. Ce secteur neuronal, carrefour d’entrées pro-
Le plus souvent, les neurones de l’AMSp modifient leur acti- venant des aires 46 et 24c, procéderait à la « bascule » d’une
vité lors des mouvements volontaires, aussi bien proximaux que représentation de mouvement potentiel vers celle d’un mou-
distaux [50] . Le rôle de l’AMSp dans la planification des activi- vement réel dès lors que contingences externes et facteurs
tés motrices séquentielles avait été suspecté sur les données de motivationnels créent le contexte approprié.
l’imagerie fonctionnelle, mais le grand mérite de l’école japo- On peut en conclure que pré-AMS joue un rôle critique dans la
naise est d’avoir montré comment les neurones de cette région planification et l’adaptation des activités motrices séquentielles à
codent les différents éléments d’une séquence motrice [50] . Si cer- partir des informations sensorielles que le sujet reçoit de son envi-
tains neurones sont activés par un type de mouvement particulier, ronnement. Cela est tout particulièrement vrai lorsque la situation
tout comme dans le cortex moteur primaire, d’autres vont être exige une réponse rapide de sa part.
activés lors de l’enchaînement de deux mouvements spécifiques,
quel que soit leur ordre dans la séquence (Fig. 15). D’autres neu-
rones encore vont modifier leur activité lors de l’exécution d’une
séquence motrice donnée (Fig. 16).
 Cortex préfrontaux associatifs
Ces éléments suggèrent que l’AMSp a une fonction de contrôle et planification de l’action
pour l’exécution des mouvements séquentiels. Les données
recueillies chez les primates subhumains ont été largement confir- La planification des comportements repose sur une ana-
mées par celles de l’imagerie fonctionnelle chez l’homme [44] . lyse cognitive des informations aboutissant à des réponses

EMC - Neurologie 15
17-002-D-10  Fonctions motrices

P R T T R P P R T T R P

P T R R P T P T R R P T

T P R R T P
T P R R T P

1s 1s
A B
Figure 16. Codage des éléments d’une séquence motrice par les neurones de l’aire motrice présupplémentaire (AMS). La séquence consiste en
l’enchaînement des trois mouvements d’un manipulandum : pousser (P), retirer (R), tourner (T).
A. Ce neurone est activé lors du troisième mouvement de la séquence, quel que soit son type. Il y a donc ici un codage de l’ordre (1, 2 ou 3) du mouvement
au sein de la séquence.
B. Ce neurone augmente son activité uniquement au début d’une séquence de type R-T-P et reste silencieux lors de l’exécution des autres types de séquence
(d’après [59] ).

comportementales adaptées aux conditions de l’environnement. sance des propriétés cognitives fondamentales qui sous-tendent
Néanmoins, toute activité finalisée présuppose un état motiva- les fonctions du cortex préfrontal a été obtenue grâce aux études
tionnel suffisant ainsi qu’une capacité pour le sujet à focaliser son d’électrophysiologie chez le primate non humain. Les premières
attention sur certains aspects du traitement de l’information. Ces d’entre elles ont surtout porté sur la mémoire à court terme
deux éléments fondamentaux, motivation et attention, sont inti- dite « mémoire de travail ». Elles montrent que lorsqu’un délai
mement liés et représentent la base même de l’intentionnalité est introduit entre un stimulus visuel et une réponse, de nom-
de l’action qui sous-tend tout processus décisionnel. Plusieurs breux neurones du CPFDL présentent une activité soutenue [53, 54] .
régions associatives du cortex préfrontal (CPF), organisées en Goldman-Rakic [54] rapporte comment les neurones de l’aire 46
boucles fonctionnelles avec les structures sous-corticales et for- déclenchent, dans une tâche avec délai, une cascade événemen-
tement modulées par l’activité des neurones dopaminergiques tielle via la boucle qui inclut le COLPF produit des saccades
mésencéphaliques, vont être impliquées dans la régulation de ces oculaires très finalisées.
phénomènes. Ce type d’activité est fondamental pour de nombreuses activi-
Leur connaissance chez l’homme repose avant tout sur les tés cognitives. Ces données ont été par la suite confirmées chez
techniques d’imagerie fonctionnelle (imagerie par résonance l’homme grâce aux techniques d’imagerie fonctionnelle.
magnétique fonctionnelle [IRMf], tomographie par émissions de Néanmoins, les comportements complexes ne reposent pas que
positons scanner [TEP-scan], magnétoencéphalographie [MEG]) sur une mémorisation. Les informations doivent être sélection-
et donne une visualisation globale du fonctionnement cérébral en nées et intégrées avec d’autres messages pertinents. Une autre
situation comportementale. Elles ont permis de décrire, de façon fonction essentielle du CPFDL est de permettre la focalisation
plus ou moins exhaustive, les réseaux impliqués dans telle ou telle volontaire de l’attention sur certains stimuli, pensées ou actes [55] .
fonction cognitive, sans autoriser, cependant, l’exploitation des Ce processus de sélection est indispensable, car les capacités de tra-
mécanismes neuronaux qui sous-tendent ces fonctions [40] . Trois vail des fonctions cognitives sont limitées. La possibilité d’ignorer
régions corticales sont plus spécifiquement impliquées dans la des distracteurs et de sélectionner une information pertinente
planification motrice et comportementale au sens large (Fig. 5). est donc un processus critique dans la planification de l’action.
Pour bénéficier des expériences passées, nous devons être capables
de sélectionner des connaissances acquises. Même les actions les
plus simples obéissent à de multiples contraintes. Par exemple,
Cortex préfrontal dorsolatéral lorsque l’on cherche un objet, on se souvient de sa forme, de
Le cortex préfrontal dorsolatéral (CPFDL), qui englobe les l’endroit où il pourrait être, de sa dernière utilisation. De nom-
aires 9, 46, 45 et une partie de l’aire 10, est le siège des plus breux neurones du CPF modifient ainsi leur activité lorsque le
hautes fonctions cognitives chez l’homme (Fig. 5). Sa lésion per- singe doit se rappeler à la fois de la forme et de la localisa-
turbe l’analyse, le traitement séquentiel, le maintien conscient tion spatiale d’un objet. Les études de neuro-imagerie montrent
d’informations pertinentes et l’élaboration de plans d’actions que le CPFDL joue un rôle important dans l’intégration de mul-
adaptées aux contraintes de l’environnement [52] . De telles fonc- tiples sources d’informations et dans les processus de prise de
tions sont assurées au travers des nombreuses afférences que le décision [55] . La complexité du comportement chez les primates
CPFDL reçoit des autres cortex associatifs. Une meilleure connais- est également liée au fait que ces derniers peuvent se fixer de

16 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

nouveaux buts et de nouvelles manières d’y parvenir. Le rôle exé-

cutif du CPFDL résulte de l’acquisition et de la représentation de 35
Signal dʼerreur
règles qui guident les comportements finalisés. Établir des règles
consiste à faire l’association arbitraire entre des informations de

Potentiels d'action/seconde
nature différente. Il s’agit de construire « un modèle interne »,
par exemple, nous apprenons que feu rouge signifie « stop ». Les
études électrophysiologiques réalisées chez le singe révèlent que
l’activité des neurones du CPFDL reflète de telles associations. Récompense
Enfin, certains auteurs ont suggéré que ces derniers pourraient
représenter le contexte de l’action [55] . Il s’agit là d’informations à
caractère multimodal qui doivent englober les différents aspects
en rapport avec les instructions, les aspects motivationnels et les
conséquences prévisibles de l’action.

Cortex cingulaire antérieur

0
Les connexions anatomiques du cortex cingulaire antérieur (CCA,
CCAr, aire 24 c) avec le cortex préfrontal dorsolatéral (CPFDL) sont 500 ms A
étroites et leur coactivation au cours de nombreuses tâches cog-
nitives suggère à la fois une dualité fonctionnelle et une synergie 35 Contrôles
Contrôle visuel
d’action de ces deux régions (Fig. 5). On admet habituellement
que le CPFDL traite et maintient on-line l’information nécessaire

Potentiels d'action/seconde
au choix d’une réponse alors que le CCA facilite et contrôle la réa-
lisation de l’action. Le CCA reçoit également des afférences des
noyaux limbiques du thalamus et du tronc cérébral, ce qui en
fait naturellement un lieu d’intégration pour les aspects émotion- Récompense
nels et motivationnels du comportement. Il envoie à son tour des hors tâche
projections vers les cortex prémoteurs, moteurs et la moelle épi-
nière [44] . Il est ainsi susceptible de jouer un rôle direct dans la mise
en jeu des comportements. Cette région corticale occupe ainsi
une position stratégique lui permettant d’intégrer des informa-
tions d’ordre émotionnel dans le cadre des processus décisionnels
et de jouer en retour un rôle majeur dans la planification de
l’action [56] . Néanmoins, la fonction exacte du CCA et les méca-
nismes cellulaires qui la sous-tendent restent mal connus. Dans 0
les années 1990, les études d’imagerie fonctionnelle ont montré
que le cortex cingulaire était impliqué dans de nombreux aspects 500 ms B
de la cognition, tout particulièrement lorsqu’il s’agit de gérer une Figure 17. Activité liée à l’obtention de la récompense dans le cortex
situation de choix entre des informations de nature contradic- cingulaire antérieur (cortex cingulaire antérieur, aire motrice cingulaire
toire [56, 57] . Plusieurs études électroencéphalographiques révèlent [CMAr], 24c) (d’après [61] ). Le singe effectue une tâche de prise de déci-
que l’on peut enregistrer à son niveau une onde négative (ERN) sion sur un écran tactile. Les essais sont alignés par rapport à l’obtention
lorsque le sujet fournit une réponse erronée en situation expé- de la récompense ou du signal d’erreur (écran noir).
rimentale [57] . Ces observations ont permis d’avancer l’idée que A. Neurone de CMAr présentant une augmentation d’activité modérée
le CCA jouerait un rôle dans les processus de détection d’erreurs et, lorsque le singe reçoit la récompense après un essai correctement effectué
par voie de conséquence, dans leur correction. Alternativement, (trait noir). Lorsque le singe fait une erreur dans l’exécution du mouve-
certains auteurs postulent que le CCA fait partie intégrante d’un ment, la modification d’activité pour le signal d’erreur est environ deux
circuit impliqué dans la régulation des processus attentionnels fois plus importante (trait rouge).
qui gouvernent à la fois le traitement des informations cognitives B. Le même neurone de CMAr ne modifiant pas son activité lors de
et émotionnelles [58] . Les données de l’expérimentation chez le l’obtention de la récompense ou de la présentation de stimuli contrôles
primate subhumain ont permis de démontrer le lien entre pro- (semblables au signal d’erreur) en dehors du contexte de la tâche com-
cessus de récompense, donc de motivation, et la planification portementale [84] .
de l’action [49, 59] . Ainsi, l’annonce de la quantité de récompense
attendue modifie l’activité des neurones du cortex cingulaire anté-
rieur en même temps que le comportement de l’animal [59, 60] . De
cortex préfrontal dorsolatéral qui représente le site de projection
plus, les neurones des mêmes régions répondent différemment
préfrontal du cortex pariétal associatif [45] . Le COF semble impli-
lorsque les essais sont réussis et ratés dans des tâches cogni-
qué dans des situations au cours desquelles le sujet doit adapter
tives complexes (Fig. 17) [61] . Ce dernier élément nous renvoie
son comportement pour obtenir un renforcement positif [63] . Cela
au rôle du CCA dans les processus de détection et de gestion des
suggère que cette région intervient dans la gestion des aspects
erreurs [56] . Un dysfonctionnement du CCA est ainsi suspecté dans
émotionnels de la prise de décision. En effet, des patients qui
différentes pathologies qui s’accompagnent à la fois d’un syn-
souffrent de lésions orbitaires présentent de grandes difficultés
drome hyperkinétique, de désordres affectifs et cognitifs comme
à prendre des décisions, car ils deviennent incapables d’anticiper
le trouble obsessionnel compulsif (TOC) et les tics [62] .
les conséquences de leur action [63] .
Ces déficits sont particulièrement nets dans les comportements
Cortex orbitofrontal sociaux. Ces patients ont également tendance à courir des risques
inconsidérés que leur stratégie soit correcte ou non. Des lésions
Le cortex orbitofrontal (COF) représente la partie la plus anté- de l’aire 12 chez le primate altèrent l’apprentissage quelle que
rieure du cortex préfrontal (Fig. 5). Il regroupe des aires rostrales soit la nature du contexte sensoriel dans lequel il se déroule [45] .
localisées au niveau de la convexité corticale (aires 10 et 47/12) Ces animaux expriment également une indifférence émotion-
ainsi que des aires situées en région ventromédiale (aires 11, 12, nelle vis-à-vis de leur environnement et des tendances à la
13, 14). Le COF reçoit des afférences multiples en provenance persévération. Les résultats électrophysiologiques obtenus chez
des cortex associatifs temporaux, mais également de l’amygdale. le primate indiquent que les neurones du COF sont impliqués
Passingham propose que l’on considère le COF comme l’aire pré- dans le traitement d’informations lorsque celles-ci sont asso-
frontale correspondant au lobe temporal, par analogie avec le ciées à des processus de renforcement. Ces cellules deviennent

EMC - Neurologie 17
17-002-D-10  Fonctions motrices

particulièrement actives lorsque le sujet est placé dans une situa-

tion dans laquelle il espère recevoir une récompense [64] . Le COF
joue aussi un rôle important dans le contrôle motivationnel du
comportement. De plus, il a pu être montré que lorsque l’animal
ne reçoit pas une récompense attendue, l’activité des neurones du
COF se trouve modifiée. Ce secteur cortical participe, avec le CCA,
au processus de détection des erreurs.

 Ganglions de la base
Les ganglions de la base (GB), appelés aussi noyaux gris centraux, 1
forment un ensemble de structures sous-corticales, au sein du
diencéphale. Ils s’inscrivent, par opposition au système pyramidal
(téléocinèse) dans le système extrapyramidal lié à la motricité semi-
volontaire ou automatique (holocinèse), mais leur rôle demeure
2 4
longtemps mal connu « Aussi sombre que le fond de ma cave »
telle est la métaphore due à Kinnier-Wilson pour qualifier la fonc-
tion des GB en 1920. Quelques pionniers, tel Delmas-Marsalet
(1928), tentèrent de décrypter le rôle du noyau caudé dans la loco-
motion chez le chien. Le véritable champ d’investigation sur la 5
physiologie et la physiopathologie des GB s’ouvre avec la décou-
verte en 1960 de la dégénérescence dopaminergique nigrale et
6
l’effondrement subséquent de la dopamine (DA) striatale chez 3
des patients parkinsoniens [65] . La thérapie substitutive par la L-
dopa est une révolution. Les GB sont, désormais, impliqués dans 7
la régulation du mouvement volontaire (Fig. 7). 8

Rappel anatomique
Figure 18. Organisation anatomofonctionnelle des ganglions de la
La motricité volontaire est, essentiellement, un phénomène base sur une vue frontale. Les flèches blanches représentent les voies
d’origine corticale. Elle fait intervenir l’aire motrice primaire, l’aire activatrices, les noires les voies inhibitrices, et celles en pointillés, la voie
prémotrice, l’aire motrice supplémentaire et les cortex associa- dopaminergique nigrostriatale. 1. Putamen ; 2. globus pallidus externe ;
tifs préfrontaux et pariétaux. Chez les mammifères supérieurs, 3. cortex ; 4. thalamus ; 5. noyau sous-thalamique ; 6. substance noire
l’aire motrice primaire (MI ) se projette directement sur les moto- compacte ; 7. globus pallidus interne ; 8. substance noire réticulée.
neurones médullaires par l’intermédiaire de la voie pyramidale
pour l’exécution des programmes moteurs. L’activité de ces aires
corticales est régulée par un ensemble de boucles cortico-sous- motrice. Une faible population correspond à des interneurones
cortico-corticales où interviennent les ganglions de la base puis cholinergiques. Ces derniers sont constamment actifs (tonically
les noyaux moteurs du thalamus. active neurons – TAN). Ils expriment une « pause » (inhibition)
Les GB forment un ensemble avec deux entrées, deux sorties et pour des signaux liés à la récompense lors d’un apprentissage.
deux noyaux intermédiaires. Les deux entrées sont le striatum, et Les TAN sont innervés par des terminaisons dopaminergiques
le noyau sous-thalamique (NST), également nommé corps de Luys. nigrales [19, 68] .
Le striatum reçoit des afférences de la quasi-totalité des aires corti- La dégénérescence des neurones GABAergiques du striatum est
cales, le NST du cortex moteur et du cortex frontal. Ces afférences le stigmate neuropathologique de la chorée de Huntington.
coïncident avec des collatérales des axones des neurones corti-
caux pyramidaux et conduisent des copies efférentes (décharges Noyau sous-thalamique
corollaires). Les deux sorties correspondent à la partie interne du
pallidum ou GPi et la partie réticulaire de la substance noire (SNr). Le noyau sous-thalamique (NST) reçoit des afférences gluta-
Ces noyaux sont GABAergiques inhibiteurs et se projettent sur matergiques en provenance du cortex moteur primaire (MI , aire
le thalamus moteur et le tronc cérébral en particulier le noyau 4), du cortex moteur supplémentaire (AMS, aire 6) et du cor-
pédonculopontin ; les deux noyaux intermédiaires sont la partie tex prémoteur (aire 6). Le NST reçoit, de plus, des afférences
externe du pallidum (GPe) et la pars compacta de la substance noire GABAergiques en provenance du GPe [69] et des afférences glu-
(SNc) (Fig. 18). tamatergiques issues du noyau parafasciculaire du thalamus. Il
existe des afférences dopaminergiques sur le NST (voie nigrosub-
thalamique) [70] .
Striatum
Le NST envoie des efférences glutamatergiques sur le GPi, le GPe
Chez le primate, le néostriatum est formé, sur le plan anato- et la SNr [69] . Les populations neuronales se projetant sur le GPe et
mique, par le putamen et le noyau caudé. La plupart des secteurs GPi, d’une part, et la SNr, d’autre part, sont topographiquement
corticaux envoient des projections glutamatergiques sur le stria- dissociées.
tum, voie d’entrée principale des GB. Il possède une organisation Les neurones subthalamiques déchargent spontanément de
histologique originale dite en « mosaïque » avec deux comparti- façon tonique, mais « basculent » vers un mode de décharge
ments, des îlots neuronaux ou striosomes et un espace plus pauvre phasique pendant le mouvement [71] . Leur activité s’accroît anor-
en cellules : la matrice. malement en « bouffées » dans la maladie de Parkinson (MP).
Quatre-vingt-quinze pour cent de la population de neurones La lésion du NST chez l’homme provoque un hémiballisme
striataux sont constitués par des neurones du type medium spiny contralatéral.
GABAergiques [66] . Parmi ceux-ci, certains colocalisent GABA, sub-
stance P et dynorphine et forment avec leurs axones la voie Globus pallidus interne et substance noire
striatopallidale directe (GPi et SNr), d’autres, colocalisant GABA
et enképhaline, projettent sur le GPe et constituent le premier
réticulée
maillon de la voie striatopallidale indirecte. Enfin, le striatum envoie Le globus pallidus interne (GPi) et la substance noire réticulaire
des projections vers la SNc [67] . (pars réticulata, SNr) sont des structures très proches sur le plan
Spontanément, ces neurones sont silencieux, ils augmentent phylogénique. Il s’agit, en fait, d’une même structure (paléos-
brièvement leur fréquence de décharge lors de l’exécution triatum) divisée en deux par la capsule interne au cours du

18 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

développement. Ces structures sont constituées de neurones qui

reçoivent leurs afférences du striatum, du NST et du GPe. Les
neurones du GPi sont GABAergiques et se projettent sur la partie
n = 44
antérieure des noyaux moteurs thalamiques ventrolatéral (VL) et
ventroantérieur (VA) et le tronc cérébral. Les noyaux thalamiques
se projettent « en retour » sur les aires corticales 4 et 6.
Les neurones de GPi présentent une organisation somatoto- – 1,5 – 1,0 – 0,5 0 0,5 – 0,5 0 0,5
pique avec la face représentée dans la partie ventrale et les
L R
membres inférieurs dans la partie dorsale, alors que ceux de la
SNr sont plus impliqués dans des mouvements oculomoteurs et A
ceux de l’axe du corps. Les neurones de GPi déchargent de façon
tonique à 60-80 Hz chez le singe au repos. L’activité des neurones n = 23
du GPi est modifiée de façon similaire par des mouvements actifs
ou passifs des membres controlatéraux. Environ 70 % des neu-
rones répondant au mouvement augmentent leur fréquence et – 1,5 – 1,0 – 0,5 0 0,5 – 0,5 0 0,5
30 % la diminuent. Leur décharge survient après le début de la
contraction EMG et, a fortiori, celui du DM. D R
Les neurones de la SNr sont aussi GABAergiques. Ils se pro- B
jettent sur les mêmes noyaux thalamiques « cibles » (VA et VL)
n = 19 10
que le GPi, mais sur des territoires différents. Les axones des

imp/s
5
neurones du thalamus moteur constituent la voie thalamocor-
0
ticale qui atteint les aires corticales 4 et 6. La SNr envoie aussi – 0,5 0 0,5 1,0 1,5 – 0,5 0 0,5 s
des collatérales sur le colliculus supérieur et le noyau parafas-
ciculaire du thalamus. L’enregistrement des neurones de la SNr I D R
révèle qu’ils participent au contrôle des mouvements oculaires C
(saccades). Ils déchargent très nettement avant le début des sac- Figure 19. Réponses des neurones dopaminergiques et prédiction de
cades et expriment des réponses « contingentes » à la mémoire la récompense. Les résultats présentés correspondent à des histogrammes
spatiale au sein du champ visuel [72] . de populations de neurones dopaminergiques (n).
A. Le singe est immobile (L), la récompense (R) « non prédite » produit
Globus pallidus externe une augmentation nette d’activité. La présentation isolée de Lumière (L)
est sans effet sur l’activité neuronale.
Le globus pallidus externe (GPe) reçoit la majorité de ses afférences
B. Tâche 1 l’animal répond à un signal prédictif (D) qui déclenche la
de noyaux des GB (striatum et NST) et se projette sur des noyaux
récompense (R). Les neurones augmentent leurs fréquences de décharge
des GB (STN et GPi). Le GPe reçoit des afférences GABAergiques
par rapport à D, mais demeurent silencieux pour R.
inhibitrices du striatum et glutamatergiques activatrices en pro-
C. Tâche 2, une instruction (I) précède D, l’augmentation d’activité est
venance du NST. Les projections du GPe sont GABAergiques et
« transférée » par rapport à I, les neurones restent silencieux pour D et R
donc inhibitrices sur le NST, le GPe et la SNr. Les neurones du GPe
(d’après [76] ).
possèdent des caractéristiques électrophysiologiques semblables
à celles du GPi avec un patron d’activité tonique et des pauses
caractéristiques. La fréquence moyenne de décharge est un peu
projetant vers le GPi, la SNr et la SNc, alors que les D2 seraient
plus faible chez le primate. Ils répondent au mouvement après le
localisés exclusivement sur les neurones projetant vers le GPe et
DM.
sur les interneurones cholinergiques [74] . Classiquement, l’action
de la DA au niveau striatal est activatrice sur les neurones stria-
Substance noire compacte et aire taux qui se projettent sur le GPi, la SNr et la SNc et inhibitrice
tegmentoventrale sur les neurones striataux qui se projettent sur le GPe. Ces don-
nées sont cependant contestées par certains auteurs pour qui les
La substance noire compacte (pars compacta, SNc) est consti-
récepteurs D1 et D2 sont colocalisés en grande partie sur les deux
tuée de neurones dopaminergiques de grande taille. Elle forme
populations striatales [75] .
la zone A9 dans la classification des amas dopaminergiques
Les neurones de la SNc ont une fréquence de décharge faible
du mésencéphale. C’est l’origine de la voie nigrostriatale qui
(1-5 Hz). Ils ne répondent pas au mouvement en tant que tel (para-
innerve puissamment les différents secteurs néostriataux : puta-
mètres cinétiques), mais sont sensibles à des stimuli à connotation
men (motricité), noyau caudé dorsolatéral (association), noyau
motivationnelle (récompense, punition). Pour Schultz, l’activité des
caudé ventral (émotion). La zone A10 ou aire tegmentoventrale
neurones à DA exprime une valeur prédictive de la récompense [76] .
(ATV) projette sur le noyau accumbens et le cortex préfrontal (voie
En absence de stimulus préalable, ces neurones répondent par une
méso-cortico-limbique). Celle-ci afférente les différents secteurs
décharge phasique de courte latence au moment de l’obtention
du CPF et le striatum ventral (noyau accumbens). Enfin, la zone A8
d’une récompense. Si, maintenant, l’animal doit exécuter un
correspond à l’aire rétrorubrique. Les axones des neurones dopa-
mouvement en réponse à un signal « CS », prédictif de la récom-
minergiques forment le faisceau médian du télencéphale (FMT)
pense, l’activité neuronale ne s’accroît plus au moment de la
qui transite par l’hypothalamus latéral « carrefour majeur » dans
récompense, mais pour ce signal « CS ». Si la récompense associée à
la genèse motivationnelle [18, 19] .
« CS » est omise, les neurones vont alors présenter une diminution
La SNc reçoit des afférences GABAergiques inhibitrices en
de leur activité. Les neurones dopaminergiques, en attribuant à un
provenance du striatum [73] , des afférences glutamatergiques
signal une valeur gratifiante, mais étant presque toujours insen-
excitatrices en provenance du NST, du cortex et du noyau
sibles aux stimuli aversifs, constituent un appareil anticipatoire
pédonculopontin, des afférences cholinergiques excitatrices en
de la récompense et un substrat pour la motivation (Fig. 19).
provenance de ce dernier et enfin des afférences sérotoninergiques
issues du raphé dorsal. La SNc se projette massivement en retour
sur le striatum et plus faiblement sur le NST et le GPi [67] .
L’action de la dopamine (DA) sur les neurones postsynap-
tiques striataux dépend du type de récepteur. Il existe deux
grandes familles de récepteurs dopaminergiques : le type D1 dont
“ Point important
l’effet est activateur et le type D2, dont l’effet est inhibiteur. Ces
deux familles se subdivisent d’ailleurs en plusieurs sous-types. La dégénérescence des neurones dopaminergiques (A9)
Au niveau postsynaptique, dans le striatum, il est proposé que est le « primun movens » de la maladie de Parkinson.
les récepteurs D1 soient localisés exclusivement sur les neurones

EMC - Neurologie 19
17-002-D-10  Fonctions motrices

Modèles animaux de pathologie humaine des neurones GABAergiques striataux cibles des agents thérapeu-
tiques. On obtient une telle situation chez le singe ou la souris en
Hypoactivité motrice détruisant à la fois les neurones à DA par le MPTP et les cellules
Maladie de Parkinson striatales par l’acide 3-nitropropionique (3-NP) [83] .
Avec l’avènement de la théorie dopaminergique de la MP, les
investigations expérimentales se sont focalisées sur le fonctionne-
Hyperactivité motrice
ment de la voie dopaminergique nigrostriatale [65] . Elles s’appuient Dyskinésies L-dopa induites
naturellement sur la réalisation de modèles animaux de la MP. Complications quasi inéluctables du traitement antiparkin-
Il est, en effet, possible de provoquer un dysfonctionnement sonien classique, elles se traduisent par des hyperkinésies
transitoire de la transmission dopaminergique à l’aide d’agents choréoathétosiques. Leur induction exige un traitement au long
pharmacologiques comme les neuroleptiques qui sont des anta- cours de L-dopa chez le modèle de MP progressif. La genèse de
gonistes des récepteurs dopaminergiques (halopéridol), ou de ces troubles renvoie à une hypersensibilité des récepteurs dopa-
détruire la voie nigrostriée à l’aide de neurotoxines sélectives des minergiques, D1 et D2 et surtout D3 [84] avec participation des
neurones dopaminergiques [77, 78] . neuropeptides colocalisés dans les neurones GABAergiques stria-
La 6-hydroxydopamine (6-OHDA) est une toxine spécifique des taux. Les dyskinésies induites par les neuroleptiques reposent, pour
neurones catécholaminergiques provoquant une lésion irréver- partie, sur des mécanismes analogues [77, 82] .
sible, mais qui doit être injectée directement dans les structures
cérébrales de façon stéréotaxique. Les injections bilatérales dans Dystonies
la substance noire (pars compacta) où le striatum induisent un Les dystonies correspondent à des phénomènes de cocontrac-
tableau sévère chez le modèle du rat avec : akinésie, aphagie tions, de torsion et de postures anormales. Des modèles, tant
et adipsie avec survie aléatoire. Les injections unilatérales pro- pharmacologiques que lésionnels, existent chez le singe. Les cibles
voquent un comportement rotatoire dans le sens opposé à la sont le putamen dorsolatéral, le GPi, la SNr et les noyaux moteurs
lésion. Ce modèle a permis d’étudier le rôle de la voie nigrostriatale du thalamus [85] .
dans la locomotion et la posture et, partant, l’activité antiparkin-
sonienne de nouveaux composés. Sa limite réside dans un type de Bases fonctionnelles : physiologie
motricité très éloignée de celle de l’homme.
En 1982, de jeunes toxicomanes californiens ont déve- et physiopathologie
loppé un syndrome sévère de type parkinsonien après usage
Les GB ne sont pas des structures de commande. Par leur
d’une héroïne de synthèse contaminée par un analogue de
organisation « enchaînée », ils forment des boucles parallèles
la mépéridine, le 1-méthyl-4-phényl-1,2,3,6-tétrahydropyridine
de régulation dédiées à la planification et à l’exécution du
(MPTP) [79] . L’administration de MPTP chez l’animal (primate non
mouvement volontaire. Tant les données expérimentales que la
humain, souris, etc.) provoque l’apparition de troubles moteurs
modélisation mettent en exergue un mode opératoire lié à la sélec-
de type parkinsonien [80] . Si le modèle primate présente les prin-
tivité et au gain des messages traités (Fig. 20).
cipales caractéristiques de la MP [77, 81, 82] , d’autres modèles ont
La boucle motrice contrôle l’essentiel des mouvements exécutés
été néanmoins développés, tel celui de la souris qui autorise les
par les membres (atteinte, saisie). Elle inclut les secteurs corticaux
investigations biochimiques sur l’action neurotoxique du MPTP.
(AMS, cortex prémoteurs) où sont produits les programmes ou
Celle-ci est d’autant plus nocive que l’espèce est élevée dans la
séquences. Ces secteurs sont en prise directe avec MI et la voie
phylogenèse. L’homme serait le plus sensible puis le primate sub-
pyramidale, mais ils possèdent, aussi, des articulations corticospi-
humain. À dégénérescence nigrale comparable, la dose, chez la nales monosynaptiques.
souris, est proportionnellement 30 fois supérieure à celle utilisée La boucle oculomotrice avec l’aire frontale oculocéphalogyre
chez le singe. (AOC, frontal eye field) correspond, pour partie, à la précédente,
La symptomatologie du singe traité au MPTP mime très forte- mais pour le contrôle des mouvements oculaires (poursuite, fixa-
ment le tableau parkinsonien exprimé par l’homme (bradykinésie, tion) hormis les saccades. La sortie exécutrice est formée par la
rigidité, troubles de la posture). Le tremblement de repos (3 à 5 Hz), voie de l’oculocéphalogyrie (pes lemniscus profond).
autre trait majeur, est inconstant. Sur un total de 50 macaques trai- Les autres boucles participent au contrôle des messages à valeurs
tés au MPTP, on rapporte un seul cas de tremblement de repos. Ce cognitive et/ou émotionnelle générés, lors de la planification de
dernier est régulièrement observé chez le singe vert africain (Cerco- l’action, par les secteurs associatifs ou limbiques du cortex préfron-
pithecus aethiops) [78] . Les autres espèces présentent essentiellement tal. Il en est ainsi pour l’attention et la mémoire de travail pour
un tremblement de posture. la boucle dorsolatérale, la prédiction de récompense et la détec-
Les données anatomiques et moléculaires, électrophysiolo- tion d’erreurs pour la boucle cingulaire antérieure, la gestion des
giques et comportementales recueillies sur ce modèle, repré- émotions dans la prise de décision pour la boucle orbitofrontale
sentent les éléments fondateurs de la circuiterie cortico-sous- (Fig. 20).
corticale et de son rôle régulateur dans le mouvement. De plus, Dans la planification, les informations « haut situées », trai-
cette approche, via une pléiade d’études pharmacologiques, a tées par ces boucles, orientent et connotent les programmes dont
contribué à mieux définir les effets d’agents réputés antipar- l’ultime destinée est le « carrefour commun » des boucles motrice
kinsoniens (L-dopa, agonistes dopaminergiques, inhibiteur de et oculomotrice. Cependant, dans le cas des saccades oculaires,
la mono-oxydase B [IMAO B], antagonistes glutamatergiques). le CPFDL est apte à agir comme « générateur indirect ». Cela fait
Mieux encore, la situation du singe MPTP a rendu possible la appel à la connectivité fonctionnelle entre striatum, SNpr (ou
conceptualisation de nouvelles stratégies chirurgicales : pallidoto- GPi), colliculus supérieur et noyau dorso- (ou ventro-) médian
mie, subthalamotomie et surtout stimulation à haute fréquence du thalamus. Les neurones pyramidaux glutamatergiques de la
du NST et aussi du GPi [77, 81] . couche V activent les cellules striatales (medium spiny) lesquelles,
Plus récemment, la nécessité de réaliser un modèle de MP par la voie directe et via le GABA, induisent une inhibition de
s’installant, comme chez le patient, de manière progressive s’est l’activité tonique des neurones nigraux GABAergiques de la pars
faite jour. Grâce à un traitement approprié au MPTP s’instaure réticulata [86] . Cette inhibition a comme corollaire la levée des effets
graduellement une phase présymptomatique où interviennent suppressifs (désinhibition), des neurones de la SNpr sur les neu-
des mécanismes compensateurs puis une phase symptomatique. rones du colliculus supérieur, produisant ainsi une saccade, et sur
Cette dernière a débouché sur l’étude des dyskinésies L-dopa le noyau dorsomédian ou ventromédian qui projette « en retour »
induites [82] . sur le CPF [54] .
La mise en jeu de ces boucles dans la planification de l’action
Dégénérescence striatonigrique implique, non seulement un renforcement des messages cogni-
Un faible pourcentage (5 %) de parkinsoniens sont réfractaires à tivoémotionnels par les systèmes dopaminergiques striataux et
tout traitement pharmacologique. Dans ce cas s’associe une double corticaux, mais aussi l’émergence d’un comportement moteur
dégénérescence, celle des neurones dopaminergiques et surtout celle adapté.

20 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

Boucle Boucle Boucle Boucle Boucle

motrice oculomotrice dorsolatérale orbitofrontale limbique
préfrontale

Cortex
Aire motrice Aire Cortex Cortex Cortex
supplémentaire oculocéphalogyre dorsolatéral orbitofrontal cingulaire
préfrontal antérieur

Striatum Putamen Noyau Noyau Noyau Striatum

caudé caudé caudé ventral Cortex

Globus Globus Globus Globus Pallidum Striatum

pallidus pallidus pallidus pallidus ventral
Pallidum

interne interne interne interne (limbique)

s. noire

ventrolatéral dorsomédian dorsomédian dorsomédian 1

Substance
Substance Substance Substance Substance noire réticulée Globus pallidus
noire réticulée noire réticulée noire réticulée noire réticulée rostrodorsale interne
caudolatérale ventrolatérale rostrolatérale rostromédiane

Thalamus
Thalamus

Noyau Noyau ventral Noyau ventral Noyau ventral Noyau

ventrolateralis antérieur antérieur antérieur dorsomédian
oralis Noyau Noyau Noyau
dorsomédian dorsomédian dorsomédian Cortex
frontal
A B
Figure 20. Boucles cortico-sous-corticales. Bases fonctionnelles des ganglions de
Cortex cingulaire antérieur Cortex Cortex prémoteurs la base.
associatifs et moteur
A. Organisation des cinq boucles parallèles : motrice, oculomotrice, dorsolatérale
Cortex orbitofrontal
préfrontale, orbitofrontale et cingulaire antérieure. Les différents secteurs corticaux
et le néostriatum (Put et cd) sont innervés par les terminaisons des neurones dopa-
minergiques mésencéphaliques (A8, A9, A10) (d’après [92] ).
B. Convergence de l’information dans les boucles cortico-sous-cortico-corticales.
Thalamus Modèle de « l’opérateur/arbitre » (actor-critic). La convergence des afférences qui
Matrix s’opère entre cortex-striatum-globus pallidus interne-thalamus-cortex renforcée par
Amygdale
Striosome le système dopaminergique nigrostriatal et méso-cortico-limbique crée un « module
TAN
fonctionnel » support d’un nouvel apprentissage (d’après [93] ). 1. Substance noire
SNc compacte, aire tegmentoventrale.
Tronc C. Relations entre les boucles (d’après [68] ). Rôle des interneurones toniquement
cérébral actifs (TAN). Le renforcement modulaire survenant dans les boucles associatives et
Striatum Moelle limbique nécessite, in fine, une « bascule » du programme ou de la séquence apprise
épinière
vers la boucle motrice. Les TAN situés à la jonction du striatum limbique (striosome)
afférenté par l’amygdale et du striatum associatif et sensorimoteur (matrix) auto-
GPi/SNr riseraient ce « passage » (gating). Les TAN sont à la fois afférentés par les secteurs
préfrontaux, par les terminaisons dopaminergiques mésencéphaliques et par le tha-
lamus. GPi : globus pallidus interne ; SNr : substance noire pars reticulata ; SNc :
C substance noire pars compacta.

Deux éléments, un théorique et un physiologique sont sus- renforcement ou non du ou des modules convergents engagés
ceptibles d’éclairer ce fonctionnement parallèle « bouclé et dans l’élaboration du processus cognitif. Ce système dit « arbitre »
concatené ». Le théorique s’appuie sur un approfondissement du (critic) facilite le fonctionnement de tel ou tel module. En d’autres
concept de Mink. Il s’agit du modèle couplant un « opérateur et un termes, il introduit le facteur motivationnel dans une stratégie
arbitre » (actor-critic) [76] . Il met en exergue l’organisation conver- cognitive. L’information ainsi traitée regagne, via les noyaux tha-
gente entre le cortex, le striatum et le GPi, voie de sortie des GB. lamiques associatifs et limbiques, le cortex préfrontal et peut faire
Un neurone striatal reçoit des afférences de dix neurones corticaux l’objet de renforcements successifs (apprentissage) [76] .
soit jusqu’à 10 000 entrées synaptiques. En outre, un neurone du Mais les aires préfrontales possèdent une innervation propre
GPi reçoit des informations provenant de 100 neurones striataux. dopaminergique, via la voie méso-cortico-limbique, issue de l’aire
Ainsi se forment des « modules de convergence ». Un module de tégmentoventrale (ATV : A10 ). La DA exerce un effet direct sur les
convergence se comporte comme un « opérateur » (actor) et contri- neurones corticaux de ces secteurs [18, 19, 76] .
bue à élaborer un processus cognitivocomportemental lié à une L’élément physiologique concerne l’organisation striatale et le
fonction sous-tendue par le CPF (Fig. 20B). rôle des interneurones cholinergiques toniquement actifs (TAN).
La « traversée » du striatum met en contact le module avec le L’analyse fine du néostriatum amène à préciser les rôles respectifs
système dopaminergique nigrostriatal. Un neurone striatal entre des îlots cellulaires des striosomes et de la matrix (matrisomes) [68] .
en contact avec 10 000 terminaisons corticales et 1 000 varicosités Les premiers sont essentiellement reliés aux structures limbiques
synaptiques à DA. Le système dopaminergique hautement relié à à compétence émotionnelle tels le CCA, le COF et l’amygdale.
la motivation et à la prédiction de récompense participe, d’une Alternativement, les matrisomes sont connectés aux secteurs asso-
part, à la sélection des programmes moteurs et, d’autre part, au ciatifs (CPFDL) et moteurs (AMS, AOC).

EMC - Neurologie 21
17-002-D-10  Fonctions motrices

Les TAN, localisés dans une « zone frontière », jouent un rôle Alternativement, l’hyperactivité dopaminergique trouve des
majeur et ce, en synergie avec les neurones nigraux à DA, dans la concomitants comportementaux tels les tics du syndrome de
planification et l’édification d’un apprentissage et de la « mémoire Gilles de la Tourette et le trouble obsessionnel compulsif (TOC) [62] .
procédurale ». Ces interneurones réagissent par une inhibition Dans le premier cas, des stéréotypies et des tics impressionnants
brève (pause) à un signal annonçant une récompense lors d’un s’associent à des bruits bizarres (aboiements et coprolalie). Il
comportement d’apprentissage. Dès lors que le comportement existe une hyperactivité anormale du putamen. Celle-ci génère des
est acquis et entre dans le cadre « d’une habitude ou d’une automatismes qui ne sont pas bloqués du fait d’un hypofonction-
habileté », les TAN deviennent indifférentes au signal motivant nement des cortex dorsolatéral préfrontal et cingulaire antérieur.
initial. La « pause » des TAN suspend l’activation d’un module Dans le cas du TOC, il y a dysfonction grave des boucles orbi-
striatal précis et, par conséquent, diminue son effet sur le GPi. tofrontale et limbique. L’hyperactivité initiale concerne la tête
Cette pause des TAN contribue à faciliter (gating) la mise en du noyau caudé et le noyau accumbens. Il s’installe un senti-
jeu du programme moteur approprié par la boucle motrice. ment obsédant d’erreur dans l’action accomplie et la nécessité
Cette sélection se fait en inhibant, dès le niveau GPi-thalamus impérieuse de recommencer pour la corriger et ce, sans succès.
moteur, les secteurs « non convenables » et en renforçant in fine la Il s’ensuit des répétitions et persévérations compulsives (rituels).
« fraction thalamocorticale » (AMS) en cohérence avec l’acte désiré Peut-on postuler, dans ce cas, une incapacité des TAN à cesser
(Fig. 20C) [68] . de faire des « pauses » et, partant, à contribuer au maintien d’un
Le dysfonctionnement du système dopaminergique nigrostria- besoin d’agir itératif et insatisfait ? [68]
tal a des conséquences physiopathologiques immédiates sur la Dans le syndrome alliant hyperactivité et déficit de l’attention
boucle motrice. chez l’enfant (THADA), on invoque un dysfonctionnement
En situation de dépression dopaminergique (MP), dopaminergique des boucles CDLPF et CCA. Les amphétamines
l’hypostimulation des récepteurs D2 libère les neurones GABAer- (Ritaline® ) corrigent, pour partie, ces troubles [19] .
giques striataux qui, via la voie striato-GPe, surinhibent les
neurones du GPe. In fine, la dépression de la voie GABAergique
GPe-NST désinhibe les neurones glutamatergiques subthala-
miques. Il s’ensuit une suractivation des neurones GABAergiques
 Cervelet
du GPi et, partant, une surinhibition du thalamus moteur. Dès Le cervelet occupe la plus grande partie de la fosse postérieure, il
lors, la voie thalamocorticale ne facilite plus l’édification des est situé en parallèle sur les grandes voies sensorielles et motrices.
programmes moteurs par les aires prémotrices et motrices. Le Son atteinte ne provoque ni trouble de la sensibilité, ni paralysie,
processus akinétique trouve, pour partie, sa source dans ce dys- mais instaure un ensemble de signes qui attestent de perturba-
fonctionnement. L’hypertonie relève d’une même origine, mais tions importantes dans le maintien de l’équilibre, dans celui du
les messages anormaux, à partir du GPi ou de la SNr, gagnent le tonus, de la posture et dans l’exécution et la coordination des
noyau pédonculopontin et les voies réticulospinales. mouvements.
Les effets de la stimulation à haute fréquence (SHF) du NST dans
la MP confortent cette hypothèse [77] . L’hyperactivité anormale,
en « bouffées » des neurones subthalamiques induite par la levée Anatomie fonctionnelle
du frein GABAergique de la voie GPe-NST est bloquée par la SHF
équivalent, pour partie, à une lésion réversible du noyau [77] . Il en Structure cérébelleuse
résulte un nouvel état dans le réseau NST-GPi- thalamus-cortex Le cervelet est constitué de deux parties, l’une superficielle,
qui mime la normalité et au plan clinique : akinésie hypertonie et l’écorce cérébelleuse, l’autre profonde, les noyaux cérébelleux, qui
parfois tremblement disparaissent [87] . forment l’étage de sortie de l’organe.
Le tremblement parkinsonien correspond à une activité ryth- Le cortex cérébelleux présente deux types de subdivisions, l’une
mique anormale de 3 à 5 Hz. Celle-ci survient au repos et est transversale, l’autre longitudinale.
suspendue par l’action, elle disparaît pendant le sommeil. Son La clinique humaine renvoie essentiellement à la subdivision
induction, chez le singe, sans recours au MPTP, nécessite une longitudinale et la nature des symptômes est inféodée à la région
lésion mésencéphalique incluant le pédoncule cérébelleux supé- touchée. En cas de lésion du lobe flocculonodulaire s’installent
rieur et la région rétrorubrique [88] . Cette zone correspond à l’aire des troubles de l’équilibre et un nystagmus, pour la région ver-
dopaminergique A8 . Le résultat, in fine, est la libération d’un pace- mienne, des troubles moteurs touchant les mouvements de la
maker au sein du thalamus moteur. La SHF du noyau thalamique tête et du tronc ainsi qu’une hypotonie et des troubles posturaux,
moteur ventral intermédiaire (VIM) chez l’homme supprime le pour la région intermédiaire des troubles de la locomotion. Enfin,
tremblement, mais est inefficace sur l’akinésie [77] . l’atteinte des hémisphères néocérébelleux, très développés chez le
Dans le cas d’un emballement du système dopaminergique, primate et l’homme, engendre une ataxie ou incoordination spa-
le dysfonctionnement se traduit par une hyperactivité anormale tiotemporelle de l’activité cinétique volontaire avec hypermétrie,
du thalamus moteur et, in fine, par l’expression clinique de pro- adiadococinésie, dyschronométrie et asynergie.
grammes moteurs anarchiques et involontaires (chorée, athétose, On distingue, ainsi, de façon globale, des lésions plus médianes
hémiballisme, dyskinésies). Le cas des dyskinésies induites par touchant l’équilibre, la marche et le tonus (syndrome vermien
la L-dopa dans la MP est particulièrement intéressant. En effet, ou statique) et les altérations plus latérales s’exprimant surtout
la déplétion dopaminergique entraîne une hypersensibilité de par une ataxie (syndrome hémisphérique ou cinétique). Les syn-
dénervation des récepteurs dopaminergiques striataux (up regula- dromes cérébelleux sont ipsilatéraux à la lésion. Les symptômes
tion). Celle-ci, après quelques années de traitement, s’exprime par n’apparaissent que pour des lésions étendues avec atteinte des
des mouvements « choréiformes » très invalidants (Fig. 7). La DA, noyaux profonds. Pour de petites lésions, le reste du système
issue de la L-dopa, après avoir, dans un premier temps, compensé moteur joue un rôle de suppléance.
le manque et contrecarré l’akinésie, devient, en raison d’un chan-
gement d’activité des récepteurs, facteur d’hyperkinésies.
Le dysfonctionnement du système dopaminergique méso-
Afférences
cortico-limbique appliqué à ce modèle aide à comprendre La voie cortico-ponto-cérébelleuse de Turk-Meynert est issue
certaines pathologies à connotation mentale [19] . Ainsi, l’akinésie des cortex prémoteur, moteur et pariétal. Après un relais dans
parkinsonienne ne peut se résumer à un simple trouble de les noyaux du pont, les fibres croisent la ligne médiane (fais-
l’exécution motrice. Elle possède, dans sa genèse, un versant cog- ceaux pontocérébelleux) pour atteindre l’hémisphère cérébelleux
nitivomotivationnel où intervient l’altération de processus comme opposé par le pédoncule cérébelleux moyen (projections au noyau
l’attention, l’intention, la prédiction de la récompense dont pro- dentelé et au cortex). Ces projections participent à la régulation
cède l’initiation du mouvement et qui impliquent les boucles des mouvements distaux des membres et à la programmation du
des CDLPF et CCA [89] (Fig. 4). Une telle inhibition de l’action se mouvement.
retrouve dans la dépression ou dans des états catatoniques obser- Les afférences du tronc cérébral proviennent de l’olive infé-
vés dans la schizophrénie. rieure, des noyaux vestibulaires et de la formation réticulée.

22 EMC - Neurologie
 Fonctions motrices  17-002-D-10

Les afférences d’origine périphérique parviennent au cervelet lules de Purkinje, disposées dans le plan sagittal. D’après Llinas,
par l’intermédiaire de plusieurs faisceaux. Les plus importants la rangée de cellules de Purkinje qui reçoit les fibres grimpantes
sont les faisceaux spinocérébelleux dorsal et ventral (dits de Fles- d’une zone olivaire donnée a tendance à décharger en phase,
chig et Gowers) pour les membres inférieurs et le tronc, et les sous l’effet des oscillations synchrones des cellules olivaires de
faisceaux cunéocérébelleux et spinocérébelleux rostral pour les cette zone [34] . Ce mécanisme représente une base de temps qui
membres supérieurs et le tronc. interviendrait pour organiser la séquence temporelle des com-
mandes motrices dans une action finalisée.
Efférences Les unités fonctionnelles olivaires déterminent la série des
zones sagittales qui subdivisent le vermis et les hémisphères. Les
Les efférences du cortex cérébelleux se font vers les trois noyaux
zones sagittales sont elles-mêmes subdivisées en unités fonction-
situés dans la profondeur du cervelet : les noyaux dentelé, inter-
nelles élémentaires du cortex cérébelleux appelées « microzones »
posé et fastigial, qui possèdent leurs propres projections soit
Ces dernières seraient l’équivalent des « colonnes » corticales.
ascendantes vers le diencéphale et les aires corticales à fonction
Le cervelet, via les efférences qui s’organisent à partir des
motrice (voie dentato-rubro-thalamo-corticale), soit descendantes
noyaux cérébelleux (noyaux interposé et fastigial), modulent
via plusieurs noyaux du tronc cérébral « têtes de pont » des voies
l’activité des noyaux « têtes de pont » des voies extrapyrami-
extrapyramidales (faisceaux rubro-, olivo-, vestibulo- et réticulos-
dales. L’effet net de ces influences cérébellospinales est une action
pinaux).
tonique facilitatrice qui s’exerce essentiellement sur les motoneu-
rones ␥. Après cérébellectomie chez le singe ou lésion cérébelleuse
Microphysiologie chez l’homme s’instaure une dépression motrice avec hypotonie.
Il y a une récupération assez rapide, mais il perdure un syndrome
L’élément de base est la cellule de Purkinje, caractérisée par ses cérébelleux avec retard à l’initiation du mouvement, retard au
dendrites en « espalier » qui s’arborisent dans le seul plan sagittal, freinage avec dysmétrie et hypermétrie, exagération des réflexes
et par son axone qui se termine au niveau des noyaux cérébelleux. posturaux.
Outre la cellule de Purkinje existe un ensemble de cellules inhi- Le paléo- et surtout le néocervelet contribuent, via le jeu des
bitrices à axone court, les cellules étoilées externes, les cellules à fibres grimpantes sur les cellules de Purkinje, à établir une base
corbeille et les cellules de Golgi, qui viennent réguler l’effet des de temps pour l’organisation temporelle du mouvement (déclen-
afférences sur l’étage cortical. Comme l’a démontré Ito, la synapse chement, agencement et durée des séquences motrices). Dans
entre la cellule de Purkinje et les neurones des noyaux cérébelleux cette fonction, les fibres grimpantes et les oscillations rythmiques
est de nature inhibitrice, le transmetteur principal étant l’acide olivaires jouent un rôle important, notamment dans le déclenche-
gamma aminobutyrique (GABA) [90] . Malgré cet effet inhibiteur, ment du mouvement. Les troubles dyschronométriques, souvent
l’activité spontanée des noyaux cérébelleux est élevée (de l’ordre décrits chez le cérébelleux, proviendraient du déficit de cette fonc-
de 50 potentiels d’action par seconde) du fait des influx excitateurs tion.
issus des autres systèmes afférents. Selon le « modèle tensoriel » de Pellionisz et Llinas [34] , le cervelet
Les afférences cérébelleuses s’organisent en deux principaux intervient dans les transformations des coordonnées cartésiennes
systèmes qui conduisent les messages d’origine périphérique ou propres à l’espace en coordonnées angulaires caractéristiques de
centrale au cortex et aux noyaux cérébelleux : le système des fibres la commande motrice. La dysmétrie résulterait du déficit de ces
moussues et le système des fibres grimpantes. transformations. Le cervelet participe à l’organisation des syner-
Les fibres moussues proviennent des voies spinocérébelleuses et gies musculaires, « l’asynergie » cérébelleuse en est le corrélat
cortico-ponto-cérébelleuses. Chaque fibre se termine sur plus d’un clinique.
lobule et se divise à l’intérieur de chaque lobule. Les messages Les cellules de Purkinje et les neurones nucléaires modifient
qu’elle transmet vont diverger. La divergence s’accroît, encore, du leur activité jusqu’à 160 ms avant le début du mouvement (DM)
fait que chaque terminaison s’articule sur les dendrites de plu- donc « en amont » de l’activation neuronale de l’aire 4 [21] . Dans
sieurs cellules granulaires qui, par leurs axones (fibres parallèles), cette conception, le néocervelet joue un rôle de « chef d’orchestre »
entrent en contact avec plus de 80 cellules de Purkinje. Cepen- (conductor) dans le contrôle de la préparation, l’initiation et
dant, chaque fibre parallèle n’établit en général qu’un seul contact l’exécution des tâches visuoguidées ou déclenchées par un signal
synaptique avec l’arbre dendritique inversé. L’activation des fibres téléceptif (son, lumière). Le cervelet intermédiaire, quant à lui,
parallèles engendre une décharge de fréquence élevée dans les cel- est activé lors de l’initiation de mouvements à départ pro-
lules de Purkinje faites de potentiels d’action dits simples (simple prioceptif ou lors de l’exécution des mouvements. Le caractère
spikes). somatotopique des activités est nettement moins prononcé que
Les fibres grimpantes trouvent leur origine au niveau de l’olive pour le cortex moteur, surtout pour le noyau dentelé. Cette
bulbaire. Celle-ci est structurée en unités fonctionnelles fondées observation s’explique par le fait que les noyaux cérébelleux
sur plusieurs éléments : contrôlent le plus souvent des synergies musculaires ou des classes
• le message afférent qui présente une organisation topo- d’actes moteurs (mouvement de préhension, mouvement de
graphique précise. Il est souvent complexe du fait de la pointage).
convergence de plusieurs informations sur le même groupe de
cellules olivaires ;
• la liaison entre les cellules olivaires par des synapses élec-
triques (ou jonctions) formant ainsi des unités fonctionnelles.
La taille d’une unité fonctionnelle est modifiable sous l’effet
“ Point important
d’afférences inhibitrices provenant des noyaux cérébelleux qui
empêchent la jonction de fonctionner. Les cellules olivaires Glossaire
reliées par ces jonctions présentent des oscillations membra- • Cortex moteur primaire (aire 4, F1)
naires synchrones d’une fréquence comprise entre 1 et 12 Hz. La • Cortex prémoteur latéral, partie dorsale (aire 6, F2, F7)
décharge des cellules olivaires survient en phase avec les oscil- • Cortex prémoteur latéral, partie ventrale (aire 6, F4, F5)
lations membranaires. Cette activité rythmique est à la base du • Aire motrice supplémentaire proper (AMSp, F3, 6a␣)
« tremblement physiologique ». Elle est révélée et amplifiée par • Aire motrice présupplémentaire (pré-AMS, F6, 6aß)
une substance : l’harmaline [88] ; • Aire frontale oculocéphalogyre (aire 8)
• les contacts synaptiques massifs de la fibre olivocérébelleuse sur
• Cortex somesthésique primaire (aires 3, 1 et 2)
l’arbre dendritique d’une cellule de Purkinje expliquent que la
décharge de la cellule olivaire est suivie d’une « activation mas- • Cortex pariétal, lobule supérieur (aire 5 ou PE et PEm)
sive et répétitive » de la cellule de Purkinje, formant les complex • Cortex pariétal lobule inférieur (aire 7 ou PG et PF)
spikes. Ces potentiels liés à l’activation d’une fibre grimpante • Fundus du cortex intrapariétal (VIP)
surviennent spontanément à une fréquence de l’ordre de 1 Hz.
Une unité fonctionnelle olivaire projette sur une rangée de cel-

EMC - Neurologie 23
17-002-D-10  Fonctions motrices

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24 EMC - Neurologie
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B. Bioulac, Professeur des Universités, praticien hospitalier ([email protected]).

P. Burbaud, Professeur des Universités, praticien hospitalier.
J.-R. Cazalets, Directeur de recherches CNRS.
UMR 5293, Institut des maladies neurodégénératives, Université de Bordeaux Ségalen, 146, rue Léo-Saignat, 33076 Bordeaux cedex, France.
UMR 5293, CNRS, Institut des maladies neurodégénératives, 33000 Bordeaux, France.
Service d’explorations fonctionnelles du système nerveux, CHU de Bordeaux, 33000 Bordeaux, France.
C. Gross, Maître de conférences, praticien hospitalier.
UMR 5287, CNRS, Institut de neurosciences cognitives et intégratives d’Aquitaine, 33000 Bordeaux, France.
T. Michelet, Maître de conférences.
UMR 5293, Institut des maladies neurodégénératives, Université de Bordeaux Ségalen, 146, rue Léo-Saignat, 33076 Bordeaux cedex, France.
UMR 5293, CNRS, Institut des maladies neurodégénératives, 33000 Bordeaux, France.

Toute référence à cet article doit porter la mention : Bioulac B, Burbaud P, Cazalets JR, Gross C, Michelet T. Fonctions motrices. EMC - Neurologie 2013;10(2):1-
25 [Article 17-002-D-10].

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Infosup 1
Mouvement déclenché et mouvement imaginé.
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Infosup 2
Système propriospinal C3-C4.
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Iconosup 21

a. Comparaison entre la réponse tardive du tibialis antérieur (TA) (1) et la réponse motrice simultanée directe dans le fléchisseur
hallucis brevis (FHB) lors d'une stimulation du nerf tibial (2). Chaque trace présente un enregistrement électromyographique
rectifié. L'intensité de la stimulation varie de 4 mA à 68 mA. Chez ce sujet, il y a seulement des réponses tardives (latence
supérieure à 200 ms). La flèche du haut montre que la réponse tardive survient à un seuil inférieur à celui requis pour le réflexe de
flexion précoce « classique ». En outre, il n'y a pas de corrélation entre la survenue ou l'amplitude de réponse motrice
directe (visualisée par l'enregistrement FHB) et la réponse tardive (tête de flèche).
b. La réponse tardive dans le TA augmente avec la durée de la stimulation. Ces données suggèrent que l'organisation spinale
fonctionnelle chez les sujets paraplégiques s'apparente fortement au réseau locomoteur « révélé » par la L-dopa chez
l'animal.
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Infosup 3
Réalisation d'un mouvement dépend du contexte postural.
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Infosup 4
Critique de la conception hiérarchisée.
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Iconosup 22
Représentation vectorielle de l'activité neuronale. Dans le cortex moteur primaire (a, aire 4) et dans l'aire 5 (b) du cortex pariétal
pendant le déplacement d'un levier vers la gauche effectué par un singe. La rosace centrale représente, en traits pleins, les
vecteurs unitaires et, en pointillés, le vecteur résultant de la population (dirigé vers la gauche) pour un déplacement du levier vers
la gauche en l'absence de charge. Les rosaces périphériques montrent l'évolution des vecteurs lors de l'addition d'une charge
agissant dans la direction indiquée par la position de la rosace par rapport à la rosace centrale. Pour l'aire 4, une charge
s'opposant au mouvement (rosace de droite) accroît le vecteur résultant, tandis qu'une charge assistant le mouvement (rosace de
gauche) réduit considérablement le vecteur. Pour l'aire 5, les mêmes charges ne modifient pas l'amplitude du vecteur résultant.
Les vecteurs, dans cette aire, codent la direction indépendamment de la force nécessaire pour exécuter le mouvement (d'après ).
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Iconosup 23
Activité d'un neurone du cortex visuel associatif V5 ou MT.
a. Cette cellule augmente sa fréquence de décharge pour un stimulus présenté selon une orientation donnée.
b. De façon concomitante, elle est sensible à une vitesse de déplacement précise du stimulus (d'après ).
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Infosup 5
Kinesthésie et mouvement dirigé vers une cible.
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Iconosup 24
Activité d'un neurone du cortex somesthésique chez le singe pendant le mouvement. Ce neurone, enregistré dans l'aire 2 est en
rapport avec l'articulation du coude ; il augmente sa fréquence de décharge après le début de l'extension X alors que son activité
est inhibée après le début de la flexion F (organisation réciproque) (d'après ).
a. Position de repos. X : extension.
b. Amplitude du mouvement exécuté. F : flexion.
c, d. Corrélations entre la fréquence de décharge et respectivement la position de repos (c) et l'amplitude du mouvemebt
d'extension (d). S/s : potentiels d'action par seconde ; R : coefficient de corrélation.
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Infosup 6
Déafférentation, bases électrophysiologiques et comportementales.
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Infosup 7
Propriétés fonctionnelles des neurones du cortex prémoteur de l'aire 6 ventrale (ou F4, F5).
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Infosup 8
Propriétés fonctionnelles des neurones du cortex prémoteur de l'aire 6 dorsale (ou F2, F7).
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Infosup 9
Modulation dopaminergique du cortex préfrontal.
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Infosup 10
Aire frontale oculocéphalogyre.
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8 iconographies supplémentaires

Iconosup 25
Cortex dorsolatéral préfrontal (CDLPF) et production de saccade oculaire dans une tâche avec délai. Le singe doit effectuer une
saccade après un délai pour obtenir la récompense. Dans un premier temps (T1), on présente à l'animal une cible sur un écran.
Pendant le délai (T2) la cible disparaît, mais l'animal doit mémoriser sa position (mémoire de travail). Enfin, en T3, un signal lui
indique qu'il doit faire une saccade vers l'endroit où la cible était positionnée. L'activité du neurone glutamatergique (glu) du CDLPF
(aire 46) s'accroît de façon très nette pendant le délai (intervalle signal-réaction) comme l'indique l'histogramme de fréquence de
décharge. Une cascade événementielle en découle dans la boucle du CDLPF : activation du neurone néostriatal acide γ-
aminobutyrique (GABA)ergique, inhibition du neurone nigral réticulaire GABAergique, désinhibition du neurone colliculaire
supérieure et production de la saccade. L'information gagne « en retour » le neurone cortical via le thalamus
dorsomédian. Au niveau de l'arborisation dendritique du neurone du CDLPF de la couche 5 sont indiqués les contacts synaptiques
glutamatergiques venant des voies thalamocorticales (rouges) et de la voie dopaminergique mésocorticale (verts) (d'après ).
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Infosup 11
Phinéas Gage.
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Infosup 12
Modélisation théorique.
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Infosup 13
Structure cérébelleuse.
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Infosup 14
Faisceaux spinocérébelleux.
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Infosup 15
Cervelet, vitesse du mouvement et apprentissage.
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