II.
Les facteurs de la variation des fréquences alléliques
C. La sélection
L’une des restrictions de Hardy-Weinberg est l’absence de sélection qu’on peut définir comme
la reproduction différentielle non aléatoire des génotypes.
Les aptitudes différentielles des divers génotypes à laisser des descendants dans une génération
suivante ont été définies par Darwin comme valeur adaptative du génotype. La valeur
adaptative (ou fitness, ou encore valeur sélective) d’un génotype est mesurée par la contribution
proportionnelle de sa descendance à la génération suivante.
La sélection est à l’œuvre chaque fois qu’un génotype apparaît mieux adapté qu’un autre.
L’intensité de sélection est exprimée sous forme de coefficient de sélection (s), défini comme
la réduction relative de la contribution gamétique d’un génotype par rapport à un autre mieux
adapté. Les notions de valeur adaptative ou de coefficient de sélection sont donc des notions
relatives.
La valeur sélective relative est notée : w = 1 – s.
Envisageons le cas simple d’une population hétéroallélique pour deux allèles A1 et A2 au sein
de laquelle les croisements se font au hasard.
Les trois génotypes : A1A1, A1A2 et A2A2 parmi les zygotes auront des fréquences p2, 2pq
et q2. La sélection peut intervenir sur les zygotes de cette population sous deux formes non
exclusives :
Les zygotes peuvent être différents d’une part au niveau de la probabilité d’atteindre
l’âge reproducteur
D’autre part, cet âge atteint, la sélection peut agir sur le nombre moyen de gamètes
efficaces produits par chacun des génotypes.
Parmi les reproducteurs, les trois génotypes seront représentés avec des fréquences différentes
des fréquences initiales.
Trois situations peuvent être envisagées :
Situation 1: Dominance adaptative complète.
Génotype Valeur adaptative
A1A1 1
A1A2 1
A2A2 1–s
La valeur adaptative est égale à 1. Le génotype contre lequel la sélection agit avec une force s
à une valeur adaptative égale à 1-s.
Situation 2: Dominance partielle (l’adaptation de l’hétérozygote intermédiaire entre les deux
homozygotes.
Génotype Valeur adaptative
A1A1 1
A1A2 1- s1
A2A2 1 – s2
Si A2A2 est létal, S2 = 1.
Situation 3: L’hétérozygote produit en moyenne plus de descendants que l’un ou l’autre des
homozygotes (superdominance).
Génotype Valeur adaptative
A1A1 1- s1
A1A2 1
A2A2 1 – s2
Dans le cas d’une superdominance, les deux allèles se maintiennent dans la population de sorte
que les deux types d’homozygote apparaissent couramment.
- Supposons qu’une sélection partielle s’effectue contre le génotype A2A2 (sélection
contre un homozygote létal).
Le génotype A2A2 a une valeur adaptative nulle et la sélection contre lui est complète (s = 1).
Cette situation est résumée dans le tableau suivant :
A1A1 A1A2 A2A2 Total
Fréquences initiales P2 2pq q2 1
Coeff de sélection 0 0 s
Fitness 1 1 1–s
Contribution des gamètes P2 2pq q2 (1-s) 1 – sq2
La nouvelle fréquence de A2 (q1) sera :
q1= q2 (1 – s) + pq/1 – sq2 (avec p = 1- q)
∆q = q1 – q
∆q = - sq2 (1- q)/1 – sq2.
On peut en déduire que l’effet de la sélection sur les fréquences alléliques dépend de l’intensité
de la sélection (s) et de la fréquence initiale dans la population.
Lorsqu’un allèle récessif est rare, il se trouve entièrement à l’état hétérozygote.
Le signe (-/+) de ∆q permet de dire si une fréquence allélique augment ou diminue.
Lorsque la sélection contre un homozygote récessif empêche l’organisme de vivre ou le rend
stérile, le génotype a une valeur adaptative nulle. La sélection est complète contre ce génotype
(s = 1). Dans ce cas, ∆q = - q2/1 + q .
- Sélection partielle contre les génotypes récessifs
Lorsque la valeur adaptative des deux génotypes dominants est égale à 1, celle du génotype
récessif moins favorable est égale 1-s. Le changement de fréquence récessif ∆q à chaque
génération faible. ∆q = - sq2 (1 – q)/1- s q2
Lorsque le coefficient de sélection s contre le génotype récessif est faible, le changement des
fréquences sera extrêmement lent.
- Fitness, valeur adaptative et coefficient de sélection
Lorsque les individus de génotypes différents montrent une viabilité ou une fécondité
différente, chaque génotype est caractérisé par sa performance, c'est-à-dire sa capacité à
participer à la génération suivante. Cette mesure est appelée valeur sélective, fitness, ou valeur
adaptative. Par définition, la fitness ou valeur sélective d’un génotype correspond au nombre
de descendants viables et fertiles que produit en moyenne chaque individu de ce génotype à la
génération suivante.
La valeur sélective ou fitness d'un génotype dépend principalement de sa survie entre le stade
zygote (oeuf) et le stade adulte, et de sa fertilité (nombre de descendants viables capables de se
reproduire). Ces deux paramètres déterminent le nombre de descendants produits en moyenne
par cette catégorie génotypique. Une définition simple de la fitness peut donc être donnée par
la formule :
Fitness = Survie x Fécondité
- Fitness absolue
On appelle fitness absolue, notée W, la valeur issue de la mesure de la probabilité de survie et
de la fertilité de chaque catégorie génotypique et qui détermine directement leur nombre moyen
de descendants. Pour un gène à deux allèles A et a, les valeurs de fitness seront notées de la
façon suivante :
Génotype AA Aa aa
Fitness absolue WAA WAa Waa
L'exemple ci-dessous illustre comment la fitness absolue de ces génotypes peut être estimée:
La sélection naturelle est le concept de base de la théorie Darwinienne de l’évolution. Selon
cette théorie, les individus les mieux adaptés à un environnement, sont les plus aptes à survivre
et à se reproduire dans cet environnement donc produiront plus de descendants. Ils
transmettront mieux leurs gènes à la génération suivante. Cette participation différentielle des
génotypes va modifier la fréquence des allèles impliqués et donc faire évoluer la structure
génétique des populations au cours des générations (microévolution). Ce "tri" des "meilleurs"
génotypes sur la base de leur valeur phénotypique a pour résultat une meilleure adaptation des
populations à leur environnement puisque les allèles défavorables sont indirectement éliminés
par sélection, les individus qui les portent se reproduisant moins bien ou pas du tout.
C'est le même principe, appliqué en agronomie (sélection artificielle) qui a permis d'améliorer
de nombreuses caractéristiques d'espèces animales ou végétales ayant une importance
économique (production en graines, en lait, teneur en lipides etc). Dans ce cas, la sélection
artificielle correspond à une différence de succès reproductif consécutive à un choix des
individus reproducteurs effectué par l'Homme.
