THESE

Présentée par

OUIS Miryam

En vue de l’obtention du Diplôme de

DOCTORAT EN SCIENCES BIOLOGIQUES

Spécialité: Physiologie Végétale

Recherche des marqueurs biochimiques de la

tolérance à la salinité chez le Gombo
(Abelmoschus esculentus L.)

Soutenue le 08-12-2016 devant le Jury composé de :

Présidente IGHIL HARIZ Zohra Prof. Université Oran IAhmed Ben Bella

Examinateur MILOUDI Ali Prof. Université de Mascara

Examinateur BENHASSAINIHachemi Prof. Université de Sidi Bel Abbès

Examinateur HASSANI Abdelkrim Prof. Université de Tiaret

Examinateur HADJAJ AOUL Seghir Prof. Université Oran I Ahmed Ben Bella

Directeur de thèse BELKHODJA Moulay Prof. Université Oran I Ahmed Ben Bella

Année universitaire 2016 /2017

 Remerciements

Je tiens à exprimer ma profonde reconnaissance à mon encadreur, Mr

BELKHODJA, Professeur à l’Université d’Oran 1, pour la confiance qu’il m’a accordée
durant toutes ces années, pour sa participation active dans mon travail, pour ses conseils
judicieux et son attention quasi paternelle.

J'exprime toute ma gratitude à MmeIGHIL HARIZ, Professeur à l’Université

d’Oran 1 d’avoir accepté de présider le jury de thèse, pour son soutien et
sesencouragements constants.

Je remercie MonsieurMILOUDI Ali, Professeur à l’université de Mascara qui m’a

honoré en acceptant de faire partie du jury.

Je remercie Monsieur M. H. BENHASSAINI, Professeur à l’Université de Sidi bel

abbès,d’avoir accepté d’examiner et juger ce travail.

Il m’est aussi agréable de témoigner à MonsieurHADJAJ AOUL, Professeur à

l’Université d’Oran 1, ma grande gratitude pour avoir accepté d’examiner ce travail et
faire partie de ce jury.

Je tiens également à remercier Monsieur HASSANI Abdelkrim, Professeur à

l’Université de Tiaret, pour avoir accepté de juger ce travail.

Ma plus sincère reconnaissance à tous les personnes des laboratoires de

physiologie végétale et de biologie végétale, qui m’ont aidé de près ou de loin pour la mise
en œuvre de mon travail et de peur d’oublier quelqu’un je ne citerai personne. Je
n’oublierai pas tous vos aides, vos consolations et vos joies qui mon permit d’accomplir ce
travail.

Cette thèse n’aurait pu se finir sans le soutien demon mari, de mes chers parents qui
mon continuellement transmisavec amour et grâce la joied’apprendre et d’entreprendre, de
ma sœur et de mes frères …..grâce à eux j’ai trouvé le courage pour finir ce travail et
dépasser les moments difficiles, merci à tous.

2
 RESUME

L’objectif de cette expérience vise à identifier les paramètres d’adaptation à la

salinité par l’étude de l’effet du stress salin sur les différents paramètres morpho-
physiologiques et biochimiques des graines et des plantes de Gombo (Abelmoschus
esculentus L.)

En culture sous serre (conditions contrôlées), les plantes, âgées de 90 jours, sont
soumises à un régime salin en utilisant le NaCl et NaCl+CaCl2 à deux concentrations
différentes (50 et 200meq.l-1) pendant une semaine de traitement. Pour les tests de
germination, les graines sont soumises à germer à une température de 25°C. Les résultats
obtenus montrent que les premières germinations apparaissent dès le 2ème jour après le
semis pour les graines témoin comme pour les graines stressées à la salinité au NaCl.
L’évolution de la germination s’accélère avec la diminution de la concentration en sel. Par
contre, la salinité au NaCl +CaCl2 affecte le taux final de la germination et influence la
durée de la germination en l’allongeant lorsque la concentration en sel du milieu augmente.

Pour le comportement global des plantes étudiées, l’effet du sel est ressenti et les
plantes réagissent significativement aux traitements salins. Les stratégies adoptées par les
plantes d’Abelmoschus esculentus L. face à ces stress salins sont : réduire la biomasse
aérienne (hauteur des tiges et la surface foliaire), diminuer le niveau d’hydratation (RWC)
et augmenter la transpiration (RWL), et enfin accumuler au niveau des racines le plus :
d’acides aminés (proline, arginine, valine, acide aspartique, histidine et méthionine), de
sucres solubles (fructose, saccharose et glucose), de mucilages (acide galacturonique,
galactose et rhamnose), de protéines solubles et d’ions minéraux (Na+ et Ca++).

Chez les plantes de gombo, les concentrations élevées en NaCl et NaCl +CaCl2
avantage l’accumulation des composés biochimiques qui jouent un rôle important dans les
mécanismes d’ajustement osmotique, et qui pourrait être un indice de tolérance à la
salinité, ce qui justifie le maintien d’un bon statut hydrique des plantes de gombo.

Mots clés : Abelmoschus esculentus L., tolérance, germination, acides aminés, sucres,
mucilages, protéines, stress salin.

3
 ABSTRACT

The objective of this experiment is to identify salinity adaptation parameters by

studying the effect of salt stress on the different morpho-physiological and biochemical
parameters of seeds and plants Okra (Abelmoschus esculentus L.)

In greenhouse cultivation (controlled conditions), plants older than 90 days are

subject to a saline system using NaCl and NaCl + CaCl2 at two different concentrations (50
and 200meq.l-1) for one week of treatment. For germination tests the seeds are germinated
at a temperature of 25°C. The results obtained show that the first sprouts appear from the
2nd day after sowing for the control seeds such as seeds for stressed salinity NaCl;
germination growth accelerates with decreasing salt concentration. By cons, salinity NaCl
+ CaCl2 affects the final rate of germination and influences the duration of germination by
lengthening when the middle of the salt concentration increases.

For the overall behavior of the test plants, the effect of salt is felt and plants react
significantly to saline treatment. The strategies adopted by the Abelmoschus esculentus L.
facing these salt stress plants is to reduce aboveground biomass (stem height and leaf area),
reducing the moisture level (RWC) and increase perspiration (RWL) and finally to
accumulate at the most roots: amino acid (proline, arginine, valine, aspartic acid, histidine
and methionine), soluble sugars (fructose, sucrose and glucose), mucilages
(galacturonicacid ,galactose and rhamnose), soluble proteins and mineral ions (Na+ and
Ca++).

Okra plants in high concentrations of NaCl and NaCl + CaCl2 benefit the
accumulation of biochemical compounds that play an important role in osmotic adjustment
mechanisms, which could be an indication of salinity tolerance, which justifies maintaining
a good water status okra plants.

Keywords: Abelmoschus esculentus L., tolerance, germination, aminoacids, sugars,

mucilage, protein, salt stress.

4
 Liste des figures

Fig. 1- Mécanismes de résistance des plantes à la sécheresse (TURNER et al., 1978).

Fig.2- Schématisation du bilan de la circulation du sodium dans les plantes du type

includer ou excluder.

Fig.3-Fonctions de la proline chez les plantes (Szabados et Savouré, 2010).

Fig. 4-Abelmoschus esculentusL. stade floraison.

Fig. 5- Graines matures d’Abelmoschus esculentusL.

Fig. 6- Fruits d’Abelmoschus esculentusL.

Fig.7- Principe de fonctionnement de HPLC.

Fig. 8 – Précocité de la germination (%) des graines d’Abelmoschus esculentus L.après un jour de
semis sous traitements salin NaCl et NaCl + CaCl2.

Fig. 9– Cinétique de germination (%) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous NaCl et NaCl +
CaCl2.

Fig. 10– Taux finaux de germination des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous traitements salin
NaCl et NaCl + CaCl2 après 5 jours de semis.

Fig.11- Teneur relative en eau (%) des plantes âgées de 90 jours du semis et après une semaine de
traitements au NaCl et au NaCl + CaCl2.

Fig.12- Taux de déperdition de l’eau (RWL) mesuré à 60 mn et 120 mn de l’avant dernière feuille
d’Abelmoschus esculentus L.âgées de 90 jours après une semaine de traitements salins.

Fig.13- Teneurs en chlorophylles et caroténoïdes des feuilles des plantes d’Abelmoschus esculentus L.
âgées de 90 jours après une semaine de traitements salins.

5
Fig. 14- Variations de la croissance exprimée en longueur (cm) des tiges et des racines et la surface
foliaire des plantes sous différents traitements salins.

Fig.15- Teneurs en acides aminés des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L.
âgées de 90 jours après une semaine de traitement au NaCl.

Fig.16- Teneurs en acides aminés des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L.
âgées de 90 jours après une semaine de traitement au NaCl.+CaCl2.

Fig.17- Teneurs en sucres solubles des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L.
âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl.

Fig.18- Teneurs en sucres solubles des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl+CaCl2.

Fig.19- Teneurs en mucilages des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentusL. âgées
de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl.

Fig.20- Teneurs en mucilages des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L. âgées
de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl+CaCl2.

Fig.21- Teneurs en protéines solubles des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus
L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements salins.

Fig.22- Teneurs en sels minéraux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl.

Fig.23- Teneurs en sels minéraux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl+CaCl2.

6
 Sommaire
INTRODUCTION

CHAPITRE I- CONSIDERATIONS BIBLIOGRAPHIQUES

1. LES STRESS ENVIRONNEMENTAUX
1.1- La salinité…………………………………………………………………….…...12
- Classification des sols salés
- Origine des sels dans le sol
- Effet de la salinité sur les plantes
1.2- Le stress hydrique…………………………………………………………...........19
- L’eau et la plante
- Effet du stress hydrique sur la plante
1.3- Le stress thermique ……………………………………………………………....21
- Effet du stress thermique sur la plante

2. REPONSES PHYSIOLOGIQUES DES PLANTES AUX STRESS ABIOTIQUES

2.1- Face au stress de la sécheresse………………………………………………..…22
2.2- Face à la salinité…………………………………………………………………24

3. REPONSE BIOCHIMIQUES DES PLANTES AUX STRESS ABIOTIQUES

3.1- La proline …………………………………………………………..……….....26
3.2- Les sucres ……………………………………………………………………...28
3.3- Les protéines………………….…………………………………………...........28

4. PRESENTATION DE L’ESPECEAbelmoschus esculentus L.

4.1- Systématique de l’espèce…………………………………….………………...31
4.2- Origine et répartition géographique ……………………………..…………….31
4.3- Description de l’espèce étudiée
4.4- Croissance et développement…………………………………….…….………34
4.5- Multiplication et plantation……………………………………….…..………..35
4.6- Maladies et ravageurs
4.7- Production
4.8- Propriétés ………………………………………………….……….…………..35
4.9- Usages

CHAPITRE II - MATERIELS ET METHODES

1. Matériels végétal………………………………………………………………………..38
2. Etude des paramètres de germination
2.1. Préparation des semences………………...………………………………………..38
2.2. Application des traitements salins
2.3. Paramètres de germination ...…………………..………………...………..............38
Précocité de germination
Durée de germination
Taux final de germination
7
3. Etude des paramètres physiologiques et biochimiques au stade végétatif
3.1. Préparation des pots et du sol
3.2. Dispositif expérimental
4. Analyse et mesures au stade végétatif…………………………………………………..40
4.1. Mesure de la partie aérienne et souterraine
4.2. Mesure du pois sec de la partie aérienne et souterraine
4.3. La teneur relative en eau (RWC)
4.4. Le taux de déperdition de l’eau (RWL)……………………………………………41
4.5. La teneur en chlorophylle et caroténoïdes
4.6. La teneur en acides aminés, sucres et mucilages
Extraction des acides aminés…………………………………………………...42
Extraction des sucres
Extraction des polysaccharides dans les mucilages………………………….……...…43
4.7. La teneur en des protéines …………………………………………………………43
4.8. La teneur en sels minéraux (Na+, Ca++ et K+)……………………….…….……...43
5. Analyse statistique………….………………………….………………………………..44

CHAPITRE III- RESULTATS ET DISCUSSION

1- REPONSES PHYSIOLOGIQUES D’Abelmoschus esculentus A LA SALINITE

1.1- Précocité de germination…………………………………………………..……...45
1.2- Cinétique de germination
1.3- Taux finaux de germination…………...……………………………………...…..47
1.4- Teneur relative en eau (RWC)
1.5- Taux de déperdition de l’eau (RWL)……………………………………………..49
1.6- Teneur en chlorophylle et en caroténoïdes
1.7- Croissance des plantes ………………...…….……………………………………50

2- REPONSES BIOCHIMIQUES D’Abelmoschus esculentus A LA SALINITE

2.1- Teneurs en acides aminés…………………………………………………………52
2.2- Teneurs en sucres solubles
2.3- Teneurs des polysaccharides dans les mucilages…………………………………55
2.4- Teneurs des protéines
2.5- Teneurs en sels minéraux (Na+, Ca++ et K+) ……………………………………..57

DISCUSSION DES RESULTATS ET CONCLUSION GENERALE.…..........................61

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ……………………………………………......68
ANNEXES ………………..…………………..……………………..…………………85

8
 INTRODUCTION

La région méditerranéenne est considérée actuellement comme un «Hot Spot», un

point sensible du réchauffement climatique, qui atteindra des températures supérieures à la
moyenne mondiale au XXIe siècle (ADOLF et SOMOT, 2015).

Au rythme de ce dérèglement climatique, le Groupe d’experts intergouvernemental sur

l’évolution du climat (GIEC) a réalisé un rapport de synthèse de l’année 2014, qui souligne
que dans plusieurs régions du monde, le changement climatique a davantage d’impacts
négatifs que positifs sur le rendement des cultures.

Ces changements climatiques, peuvent prendre des proportions d’une

désertification dans certaines régions telles que l’Afrique, où la dégradation des terres
cultivables a atteint un degré critique (DENHARTIGH, 2014). En effet, chaque année dans
le monde, près de 10 millions d'hectares de terres agricoles sont perdus à cause de la
salinisation (MONIRIFAR et al., 2009), dont 3,2 millions d’hectares de terres arables sont
menacés en Algérie (BENMAHIOUL et al., 2009). Cette salinisation des sols est due à
une évolution écologique irréversible caractérisée par un passage du régime semi-aride à
aride couvrant de grandes surfaces (MEDERBAL, 2000; BELKHODJA, 2004). Ces
changements exposent souvent les plantes à des facteurs extrêmes de potentiel hydrique, de
température et de salinité (HOPKINS, 1999 ; BOUAOUINA et al., 2000), ce qui affecte
sérieusement les rendements agricoles (ABDEL LATEF, 2010).

L’agriculture étant un secteur particulièrement structurant, que ce soit en termes

d’alimentation, d’aménagement du territoire ou encore de relation à notre environnement,
il est primordial de mettre en place des stratégies d’adaptation des espèces végétales pour
améliorer la qualité et le rendement de la production (DENHARTIGH, 2014).

Parmi les approches à entreprendre pour répondre à cet objectif, il y a lieu de

s’orienter vers l’introduction dans le listing des productions agricoles d’espèces peu
connues dans l’alimentation humaine. Parmi ces espèces, le gombo, légume cultivé et peu
apprécié par la population algérienne, focalise notre attention. A cet effet, dans le but de
valoriser cette espèce, il s’impose de mieux la connaître pour identifier les facteurs
contraignants de sa culture. En outre, cette espèce présente de nombreux intérêts, agricole

9
et écologique (SAWADOGO et al., 2009), nutritionnel (NZIKOU et al.,2006) et dans le
domaine médical (OYEN et LEMMENS, 2002).

Néanmoins, très peu d’études se sont intéressées à son comportement vis-à-vis des stress
abiotiques notamment la salinité (ACHOUR, 2016 ; SAWADOGO et al., 2006).

Les enjeux, des études effectuées sur l’effet de la salinité, sont nombreux et une
compréhension détaillée des mécanismes du stress osmotique, pourrait ouvrir la voie à une
meilleure maîtrise des pratiques agronomiques en milieu salin (HASEGAWA et al., 2000).
Ces recherches permettent d’identifier et caractériser les sources de résistance, connaître
les mécanismes des réactions de défense, comprendre les mécanismes de contournement
des résistances et évaluer la durabilité des résistances, afin de proposer des stratégies
d’amélioration et d’utilisation des résistances par les plantes (Zhu, 2001;MARQUE et al.,
2002;YOKOI et al.,2002 ).

Dans un premier temps, nous nous intéressons au premier stade de la vie de la

plante soit la germination des graines soumises à une contrainte saline. La sensibilité du
gombo durant ce stade est peu évoquée. Elle est généralement attribuée à une
imperméabilité des téguments qui s’oppose, à la pénétration de l’eau, aux échanges gazeux
(DEMIR, 2001). En plus de ce facteur biotique, s’ajoutent les facteurs abiotiques comme la
température et la salinité (DKHIL et DENDEN, 2010).

La germination devient un facteur déterminant pour la réussite de la croissance des

plantes dans les milieux dégradés (BENIDIRE et al., 2015). Étant un phénomène
biologique très complexe, la germination nécessite une bonne compréhension des facteurs
de la précocité de la germination des graines qui permettraient une classification des
génotypes (RODRIGUES et al., 2008) , de la durée de la germination qui est aussi souvent
citée comme critère possible de vigueur et de l'écart entre les premières et les dernières
graines germées qui influent sur la réussite de la plante (DAROUI et al., 2013).

Dans un deuxième temps, nous poursuivrons notre expérimentation sur des plantes
adultes en examinant les caractéristiques physiologiques, minérales et biochimiques.

Ainsi, les plantes présentes sur des surfaces sèches ou salées sont exposées à un stress
hydrique ou salin important, contre lequel elles devront lutter pour survivre et développer
des stratégies d’adaptation diverses pour assurer leur approvisionnement en eau

10
(REBETZKE et al., 2007) par différentes réponses adaptatives (BENNACEUR et al.,
2001 ; PARENT et al., 2008).

Ces mécanismes d’adaptation protègent les plantes contre les stress en contribuant à
l'ajustement osmotique (DENDEN et al., 2005), la stabilisation des enzymes (OTTOW et
al., 2005) et la protection de la membrane (VERSLUES et al., 2006).

Afin de mieux comprendre les stratégies mises par les plantes lors d’un stress salin,
notre deuxième partie de travail est basée sur l’étude de l’influence de la salinité sur la
réponse morphologique, physiologique, minérale et biochimique de jeunes plantes
d’Abelmoschus esculentus L.

11
 CHAPITRE I- CONSIDERATIONS BIBLIOGRAPHIQUES

1- LES STRESS ENVIRONNEMENTAUX

La croissance des végétaux et les rendements des récoltes sont bornés par un certain
nombre de contraintes permanentes ou temporaires. Cette limite est due en grande partie à
un facteur de stress (MAZLIAK, 1995). Le stress est l’ensemble de conditions qui
provoquent des changements de processus physiologiques résultant éventuellement en
dégâts, dommages, blessures, inhibition de croissance ou de développement (ORCUTT et
NILSEN, 2000). Les différents stress environnementaux que confrontent les plantes sont
(HOPKINS, 2003) :
- le stress hydrique,
- le stress de la salinité,
- le stress thermique : liés aux températures extrêmes (froid, gel, chaleur),
- le stress lié à la pollution (de l’eau, sol et de l’air),
- le stress lié aux radiations : lumière visible et ultraviolette.
L’association de ces trois notions : stress- homéostasie- adaptation constitue l’approche
biologique du stress et permet notamment d’expliquer l’influence du stress qui est de
permettre, lorsqu’il est appliqué dans certaines limites, l’adaptation à l’environnement, et
donc au maintien de la vie.
Les végétaux dans les zones arides et semi-arides sont soumis en particulier à des stress
abiotiques caractérisés par la fréquence des sécheresses et la salinisation des sols.

1.1- La salinité
La salinité constitue l’un des facteurs abiotiques les plus répandus au niveau de la
planète et qui limite fortement les rendements agricoles (KHALES et BAAZIZ, 2006),
cette situation est aggravée par une évaporation estivale intense en particulier dans les
régions arides et semi-arides, en provoquant la remontée des sels en surface
(LAPEYROUNY et al., 1982) et la mortalité des plantes à cause d’une diminution du
potentiel osmotique dans le sol (GUERRIER, 1983).

12
 Cette salinisation des sols est non seulement liée aux conditions climatiques, mais
également au recours souvent mal contrôlé de l’irrigation (BENNACEUR et al., 2001).
Le terme de stress salin s’applique surtout quand la quantité des sels solubles contenus
dans l’eau d’irrigation ou dans la solution du sol (SLAMA, 2004), a des concentrations
anormalement élevées en chlorure, sulfate, carbonate ou bicarbonate de sodium, calcium
ou magnésium (LOZE et MATHIEU, 1990).

- Classification des sols salés

Selon le degré de salure, on a des sols salsodisols ou salsodiques, appelés
auparavant sols halomorphes. Ils sont constitués par deux unités distinctes (tableau 1,
annexe 1).

- Origine des sels dans le sol

 Origine édaphique : Cette salinité est liée purement au sol et qui constitue une
salinisation primaire, ou les sels solubles se forment essentiellement d’un processus
d’altération des roches mères (LE GOUPIL, 1974). Ce type de sol est très fréquent dans les
zones arides dû à une évapotranspiration potentielle du sol qui dépasse largement la
quantité d’eau arrivée au sol (ANTIPOLIS, 2003).

 Origine anthropique : Selon les définitions, le rôle de l’homme dans le

processus de dégradation des terres est plus au moins mis en avant par rapport à des causes
naturelles, telle que les variations climatiques (JOUVE et al., 2002), car les sols peuvent
être affectés par une salinisation secondairedû principalement à l’irrigation des terres avec
une eau de mauvaise qualité (eau saline), un lessivage insuffisant et un drainage défaillant
(LE GOUPIL, 1974).

- Effet de la salinité sur le sol

L’influence des sels solubles et du sodium échangeable sur les propriétés physiques
des sols a fait l’objet de nombreuses recherches (TESSIER, 1984).
En effet les forts taux de sodium échangeable peuvent influencer considérablement
les nombreuses propriétés des sols comme la dispersion des particules argileuses
(GRACHEV et al., 1997), la dispersion de lamatière organique (AMRHEIN et al., 1992) et
la conductivité hydraulique (ZAHOW et AMRHEIN, 1992).

13
 Les conséquences traduites par l’ensemble de ces paramètres se manifestent dans le
sol par une dégradation de la couche de surface aboutissant à la formation d’une croûte de
battance pouvant atteindre plusieurs centimètres. Cette croûte à une influence négative sur
les échanges sol – atmosphère (ABU AWWAD et AKASHEH, 1997).
 Amélioration des sols salins
Afin d’améliorer les rendements agricoles, il faut premièrement améliorer l’état du
sol. Plusieurs démarches faciles à réaliser sont recommandées :
- facilité le lessivage des sols par la mise en place des canaux de drainage
(MEZNI et al., 2000) afin de permettre au sel apportés par l’eau d’irrigation de se repartir
avec l’eau de drainage (MIDDLETON et al., 1997),
- utiliser une eau de bonne qualité pour l’irrigation, par exemple le recours à un
dessalement de l’eau d’irrigation,
- une meilleure connaissance de la physiologie et de la génétique des plantes
(SHAY, 1990), en utilisant par exemple des plantes à pouvoir extractrice de sel du sol.

- Effet de la salinité sur les plantes

L'eau est une source indispensable pour les végétaux. Sa présence est une condition
incontournable pour que toute la plante puisse se développer et assurer ses fonctions
physiologiques vitales. (CALU, 2006). Cependant, cette ressource n'est pas toujours facile
d'accès dans le sol, suivant le milieu naturel. Ainsi les plantes présentes sur des surfaces
sèches ou salées vont se retrouver exposées à un stress hydrique important, contre lequel
elles devront lutter pour survivre.
Dans le cas d'un stress salin, une double problématique se pose à l'organisme végétal: d'un
côté la présence de sel, abaissant ainsi le potentiel hydrique du sol et menace
l'approvisionnement en eau de la plante, de l'autre, l'absorption du sel dans les tissus
menace le bon fonctionnement physiologique des cellules. Suivant la production de
biomasse des végétaux en présence de sel, quatre grandes tendances ont été discernées:
 Les halophytes vraies dont la production de biomasse est stimulée par la
présence de sels. Ces plantes présentent des adaptations poussées et sont naturellement
favorisées par ces conditions: Salicornea europaea, Sueda maritima…
 Les halophytes facultatives montrant une légère augmentation de la biomasse
à des teneurs faibles en sels: Plantago maritima, Aster tripolium… (CALU, 2006).
 Les non-halophytes résistantes supportant de faibles concentrations de sel:
Hordeum sp…(CALU, 2006).
14
  Les glycophytes sensibles à la présence de sel: Phaseolus vulgaris, glycine
max… La réduction dans le taux de la chlorophylle observé avec l'intensité du stress
salin pourrait être attribuée aux conditions dans lesquelles se trouvent les stomates
cardurant le stress salin, la concentration du CO2 diminue dans le chloroplaste à cause
de la réduction dans la conductance stomatique. (GAMA et al., 2007).
Plusieurs études ont montré que le sel a un effet dépressif sur le taux de germination, sur
la croissance biologique et sur la production des grains (M’BAREK et al., 2001).

- Effet de la salinité sur la germination des graines

La présence excessive des sels solubles peut causer une forte pression osmotique
chezles plantes et l’inhibition de la germination des graines ainsi que le développement de
la plante entière en réduisant sa capacité à retenir l’eau entraînant des conséquences sur le
niveau de croissance et sur l’activité métabolique (MUNNS, 2002 ; BELKHODJA et
BIDAI, 2001). En effet la salinité peut provoquer une réduction des échanges gazeux,
provoquée principalement par la dégradation de la structure des sols et plus
particulièrement la formation des croûtes de surface (BRESSON, 1994).
Cette croûte formée, de nature imperméable cause l’infiltration de l’eau en favorisant
l’évaporation et en limitant les chances de germination des plantes, qui a des conséquences
néfastes sur les plans agronomiques due à une mauvaise levée des semences (LE
BISSONAIS et al., 1989).
Cependant, cet effet varie en fonction de l’intensité du stress et de la variété des plantes et
cela; soit en en diminuant la quantité d’eau et la vitesse de son absorption par la graine, soit
par l’accroissement de la pression osmotique de l’eau d’imbibition qui est trop élevée pour
permettre la germination (KATEMBE et al., 1998), ou en augmentant la pénétration d’ions
qui peuvent s’accumuler dans la graine à des doses qui deviennent toxiques (DEBEZ et al.,
2001).

 Effet de la salinité sur la physiologie des plantes

 au niveau des racines
Les racines sont les premiers organes confrontés à l’augmentation du sel, il a été
observé que des concentrations importantes de polypeptides appelés osmotine,
s’accumulent dans les plantes au niveau des vacuoles de cellules de tabac soumises à des
doses élevées de sel (SINGH et al., 1987).

15
  au niveau des feuilles
L’excès de sel devient toxique à un certain degré et accélère la sénescence naturelle
des feuilles, en réduisant la capacité photosynthétique causé par la fermeture des stomates
qui limite l’entrée du CO2 (ZHU, 2001; MUNNS, 2002).
La salinité cause une augmentation de l'épaisseur de l’épiderme, l'épaisseur du
mésophile, la longueur des cellules palissadiques le diamètre des cellules palissadiques
dans les feuilles d’haricot, du coton et de l’Atriplex (LONGSTRETH et NOBEL, 1979).
D’autres travaux, montrent que l'épaisseur du mésophile et de l’épiderme ainsi que
l’espace intercellulaire, diminuent significativement dans les feuilles traitées avec le NaCl
chez la mangroveB.parviflora (PARIDA et DAS, 2005).
Le stress salin cause le développement de la vacuolisation et un gonflement partiel du
réticulum endoplasmique, le gonflement de la mitochondrie, la vésiculation et la
fragmentation du tonoplaste et la dégradation du cytoplasme par le mélange de la matrice
cytoplasmique et vacuolaire des feuilles de la patate douce (Ipomoeabatatas) (MITSUYA
et al.,2000).

 Effet de la salinité sur la photosynthèse

Le développement des plantes est le résultat de l’intégration et la régulation des
processus physiologiques dont le plus dominant est la photosynthèse.
La croissance du végétal, autant que la production de biomasse est une mesure nette
de la photosynthèse. En effet la photosynthèse est fortement affectée par les stress
environnementaux tel que le stress salin, qui cause des effets à long et à court terme sur la
photosynthèse. Les effets à court terme se manifestent après quelques heures jusqu’à un à
deux jours de l’exposition au stress, et la réponse est importante ; il y a complètement arrêt
de l’assimilation du carbone.
L’effet à long terme s'exprime après plusieurs jours d’exposition au sel par la
diminution de l’assimilation du carbone, qui est due probablement à l’accumulation du sel
dans les feuilles en développement (MUNN et TERMATT, 1986), d‘autres travaux ont
également rapporté qu’il y a une suppression de la photosynthèse sous les conditions d’un
stress salin (KAO et al.,2001) et qu’elle ne diminue pas mais plutôt stimulée par de petites
concentrations de sel. La diminution de la vitesse photosynthétique est due à plusieurs
facteurs :
- La déshydratation des membranes cellulaires ce qui réduit leur perméabilité au CO2.
- La toxicité du sel.
16
- La réduction de l'approvisionnement en CO2 à cause de la fermeture hydro active des
stomates.
- La sénescence accrue induite par la salinité.
- Le changement dans l’activité des enzymes causé par le changement dans la structure
cytoplasmique. (IYENGAR et REDDY, 1996).

 Effet de la salinité sur les pigments photosynthétiques

Le taux de la chlorophylle et des caroténoïdes des feuilles diminue en général sous les
conditions de stress salin. Les feuilles les plus âgées commencent à développer une
chlorose et finissent par tomber pendant une période prolongée de stress salin
(AGASTIAN et al., 2000). Par contre, WANG et NIL (2000) ont rapporté que le contenu
de la chlorophylle augmente sous les conditions de salinité chez Amaranthus. Chez
Grevilea , la chlorophylle et les caroténoïdes diminuent significativement sous le stress
salin, mais la vitesse du déclin de la chlorophylle est plus importante que celle de la
chlorophylle a et les caroténoïdes.
Les pigments anthocyanines augmentent significativement dans ce cas de stress salin
(KENNEDY et DEFILLIPPIS, 1999). La salinité affecte l’ultrastructure des chloroplastes
(ACKERSON, 1981; SALAMA, 1994). Chez le petit pois, le stress salin provoque la perte
de l’enveloppe chloroplastique, l’apparition de gouttelettes lipidiques et la dégradation des
membranes thylakoïdiennes (OLMOS, 1996). Aussi la perméabilité membranaire
augmente sous l’effet de sel (LUTTS et al., 2004).

 au niveau cellulaire
 Effet de la salinité sur le taux des ions
Dans un milieu salé, le Cl- inhibe l’absorption et le transport à longue distance des
anions indispensables à la croissance et il en résulte un déficit anionique (ZID et
GRIGNON, 1991).
Ce type de stress est lié à la composition en éléments minéraux du sol et les racines en
certains ions (MONNEVEUX, 1992), c’est une toxicité ionique qui survient lorsque
l’accumulation des sels dans les tissus perturbe l’activité métabolique (LEVIGNERON et
al., 1995). Les milieux riches en chlorure de sodium sont caractérisés par une abondance
des ions Na+ et Cl- (BALLESTEROS et al., 1997).

17
En conséquence, les risques liés à la présence d’ions de Na+ peuvent aller jusqu'à la
dégradation sévère des propriétés physiques du sol et la perturbation de l’absorbance des
cations (K+, Ca++) chez les plantes, qui ne supportent pas cet ion dans leurs feuilles
(SLAMA, 2004).
L’accumulation excessive en Cl-, diminue l’absorbance des anions indispensables à
la croissance et au développement des végétaux en particulier le nitrate, nitrite et sulfate
(BOTELLA et al., 1997).
Il en résulte un déficit d’alimentation de ces organes en anions qui peut être estimé
par la différence entre la teneur globale en cations majeurs et la teneur en chlorure. Or la
sensibilité au sel des espèces et variétés semble être en relation avec ce paramètre
(SLAMA, 1982).
 Effet de la salinité sur les protéines
Le contenu des protéines solubles des feuilles diminue en réponse à la salinité
(PARIDA et al., 2002). AGASTIANetal., (2000) ont rapporté que les protéines solubles
augmentent à des niveaux bas de salinité et diminuent en hautes concentrations de salinité
chez le mûrier.
 Effet de la salinité sur les lipides
Les lipides sont la source la plus efficace du stockage de l’énergie. Ils fonctionnent
comme des isolateurs des hormones et organes délicats, et jouent un rôle important comme
des constituants des structures de la plupart des cellules membranaires (SINGH et al.,
2002).
Ils ont aussi un rôle vital dans la tolérance à différents stress physiologiques chez une
variété d’organismes comme les cyanobactéries. L’instauration des acides gras contrecarre
le stress salin ou hydrique. WU et al., (1998) ont analysé le changement de la composition
des lipides soumis à un stress salin dans la membrane plasmique des racines chez
Spartinapatens et ont rapporté que les pourcentages molaires des stérols et les
phospholipides diminuent avec l’augmentation de la salinité, mais le ratio
stérols/phospholipides n’est pas affecté par le NaCl.
 Effet de la salinité sur les enzymes anti oxydantes
En cas de stress biotique ou abiotique, on observe chez les plantes une production
rapide et massive d’espèces réactives de l’oxygène. De nombreuses études ont été menées,
notamment chez les plantes, afin de préciser quels facteurs entraînent ce phénomène.

18
 De nombreuses conditions environnementales ont ainsi été définies : la sécheresse,
les stress thermiques (hautes et basses températures), l’exposition aux métaux lourds, aux
ultraviolets, aux polluants aériens tels que l’ozone et le SO2, les stress mécaniques, les
carences en nutriments, les attaques de pathogènes, la salinité et les fortes expositions à la
lumière (BENNACEUR et al., 2005).
Le stress salin cause un déficit hydrique comme conséquence à l’effet osmotique
sur les activités métaboliques des plantes. Ce déficit hydrique cause un stress oxydatif à
cause de la formation des espèces réactives de l’oxygène comme les superoxydes, les
radicaux hydroxyle et le peroxyde.
Les espèces réactives de l’oxygène qui sont le produit des stress hyperosmotique et ionique
causent des disfonctionnements dans la membrane et la mort cellulaire (BOHNERT et
JENSEN, 1996).
Les plantes se défendent contre ces espèces réactives de l’oxygène par l’induction
de l’activité de certaines enzymes antioxydantes comme la catalase, la peroxydase, la
glutathion réductase et le superoxyde dismutase, qui éliminent les espèces réactives de
l’oxygène. L’activité des enzymes antioxydantes comme l’ascorbate peroxydase, la
glutathion réductase, la monodéshydroascorbate réductase (MDHAR) et la
déshydroascorbate réductase (DHAR) augmentent sous les conditions de stress salin chez
le blé alors que l’ascorbate total et le contenu du glutathion diminuent (HERNANDEZ et
al., 2000).

 Effet de la salinité sur le métabolisme de l’azote

L’activité de la nitrate réductase (NRA) diminue dans les feuilles de beaucoup de
plantes pendant le stress salin (FLORES et al., 2000).
La première cause de la réduction de la NRA dans les feuilles est un effet
spécifique associé à la présence du sel dans le milieu externe. Cet effet de chloruresemble
être dû à la réduction de l’absorption du NO-3(FLORES et al., 2000).
Chez le maïs (Zea mays) le taux des nitrates diminue dans les feuilles, mais
augmente dans les racines sous le stress salin et la NRA des feuilles diminue aussi sous la
salinité. L’exposition des racines nodulées des légumineuses au NaCl comme le soja et le
haricot cause une réduction rapide de la croissance végétale.
L’activité de la nitrogénase diminue chez le haricot par une exposition de courte durée à la
salinité.
19
 1.2-Le stress hydrique
On parle d’un stress hydrique, lorsqu’il y a une insuffisance d’eau de qualité
satisfaisante pour pouvoir répondre aux besoins humains et environnementaux (HULOT,
2006) et d’un déficit hydrique pour les végétaux quand la quantité d’eau perdue par
transpiration est supérieure à celle que la plante est incapable d’absorber par les racines
(BOUSMAHA et BOULEBEN, 1991).
Un stress provoqué par un déficit hydrique est bien plus fréquent qu’un stress produit
par un excès d’eau, de sorte que l’expression de stress de déficit hydrique est abrégée en
stress hydrique. Ce stress hydrique est fortement lié à une condition dite de sécheresse,
qu’on peut appeler également un stress de sécheresse (HOPKINS, 2003).

- L’eau et la plante
L’eau est un élément vital pour la croissance et le développement des cultures. Elle
constitue d'une part, le milieu dans lequel s'effectue les réactions biochimiques vitales et
comme un véhicule des substances nutritives, déchets et hormones d’une cellule à l’autre et
des racines aux organes aériens (HELLER et al., 1998 ; BEZZALA, 2005).
La nécessité de l’eau est prouvée par de multiples observations comme la
manifestation d’une chlorose, des phénomènes de sénescences (DEBAEKE et al., 1996),
l’abscission des feuilles de la base et le flétrissement. Les feuilles nouvellement formées
montrent une réduction de leur surface. L’eau joue un rôle important pour la plante et elle
est utile pour le bon fonctionnement physiologique et moléculaire de la plante par :
 le maintien de la turgescence cellulaire : L’eau assure aux herbacées le port
dressé, les cellules gorgées d’eau sont fermes et résistantes (LAMBER, 1983). Le
flétrissement des végétaux est dû en grande partie à la perte de la turgescence suite
à une déshydratation (KIES, 1977).
 transport des éléments minéraux et des substances organique : L’eau est un
moyen de transport, elle véhicule principalement les sels minéraux, on distingue un
transport à longue distance, qui a lieu de la racine aux feuilles dans les éléments du
xylème, des faisceaux conducteurs et le transport à moyenne distance, qui a lieu
dans le cortex de la racine (KHAROUBI, 1996).
 régulateur thermique : L’eau émise par la plante sous forme de vapeur d’eau
forme la transpiration, qui permet de réguler la température des parties aériennes
(HIRECHE, 2006).
20
En effet la perte de l'eau par transpiration permet aux plantes de faiblir une partie
importante de l’énergie qu’elles reçoivent du soleil et de supporter ainsi son rayonnement
de façon continue sans pour autant subir un échauffement excessif, ses propriétés
thermiques aident la plante de ne pas se refroidir ou se réchauffer rapidement (HOPKINS,
2003).

- Effet du stress hydrique sur la plante

 au niveau cellulaire
La diminution de la turgescence réduit l’expansion cellulaire (RASMUSSON et
al., 1998), se manifestant par la réduction de la croissance des jeunes pousses et des
feuilles.
Cette réduction est due à la diminution de la synthèse de la paroi cellulaire et des protéines,
ainsi que la réduction de la vitesse d’élongation des cellules de la tige (ECKHART, 2002).
La photosynthèse est particulièrement sensible au stress hydrique (HOPKINS,
2003), elle se manifeste principalement par la fermeture des stomates ce qui provoque la
diminution de l’activité photosynthétique, et l’excès de l’énergie lumineuse par rapport aux
capacités du métabolisme ce qui peut causer une photo inhibition due à une réduction
prolongée de l’efficacité photosynthétique, voir même la destruction des tissus foliaires
accentuée par de fortes températures (INRA, 2002).

 au niveau métabolique et hormonal

De nombreuses données moléculaires, permettent cependant d’élucider les
principaux mécanismes cellulaires mis en place par la plante lors d’un stress hydrique :

- une diminution de la croissance de la tige à cause de l’accumulation de l’acide

abscissique (ECKHART, 2002) accompagnée au niveau cellulaire d’une diminution du
nombre de polysomes, d’un ajustement osmotique par la synthèse d’osmoticums et d’une
altération du métabolisme du carbone et de l’azote,
- augmentation du taux d’ABA dans les chloroplastes. En parallèle, la transpiration
diminue (fermeture des stomates) en même temps que les solutés compatibles
s’accumulent,
- enfin, une activation des mécanismes liés à la tolérance tels que l’accumulation
de dehydrines, de disaccharides ou d’enzyme impliquée dans la détoxication qui s’opère
(DUBOS, 2001).
21
1.3- Le stress thermique
La sensibilité des végétaux aux températures extrêmes est très variable. Chaque
plante possède une température optimale de croissance et de développement (HOPKINS,
2003).
- Effet du stress thermique sur la plante
Les plantes sensibles au froid réagissent négativement entre 0 et 12°C (MAZLIAK,
1995), ainsi cette baisse de la température entraîne des ralentissements de la croissance, de
chlorose, de nécrose, voire même une destruction des végétaux exposés (BELHASSEN et
al., 1995).Les hautes températures sont parmi les facteurs les plus importantsintervenant
dans la limitation des rendements.
Elles affectent fortement les organes floraux, la formation des fruits, ainsi que le
fonctionnement de l’appareil photosynthétique (EL MADIDI et ZIVY, 1993).
Unechaleur excessive agit sur la plante en provoquant une déshydratation résultant d’une
transpiration accélérée (EL KHATIB et PAULSEN, 1984).
L’élévation de la température provoque une dénaturation des protéines
membranaires, par la fonte des lipides membranaires qui conduit à la rupture des
membranes et la perte du contenu cellulaire (ABROL et INGRAM, 1997).

2- REPONSES PHYSIOLOGIQUES DES PLANTES AUX STRESS ABIOTIQUES

2.1- Face au stress de la sécheresse
D’après la classification de TURNER et al (1987), trois situations peuvent
s’exprimer :

- L’esquive ou l’échappement
C’est un changement dans la longévité du cycle phénologique, en effet la
phénologie rythme le développement de la plante et ajuste le cycle végétatif de manière à
l’assortir aux conditions optimales de croissance de l’environnement de production
(BOUZERZOUR et al., 1998), la plante peut donc soit le raccourcir ou l’allonger
(LEVITT et al., 1980) grâce à la localisation dans le temps de son cycle végétatif afin
d’éviter les saisons sèches (TURNER et al., 1987).Les plantes qui appartiennent à ce
groupe sont des éphémérophytes, ne supportent pas le manque d’eau et terminent leurs
cycles reproducteurs avant la période de sécheresse (BEZZALA, 2005).

22
 Les éphémérophytes germent, croissent et fleurissent immédiatement après les pluies
saisonnières. Elles accomplissent donc leur cycle de développement durant la période
humide favorable et produisent des graines dormantes avant l’arrivée de la saison sèche
(HOPKINS, 2003).

Fig.1- Mécanismes de résistance des plantes à la sécheresse (TURNER etal., 1978).

- L’évitement
 évitement des pertes d’eau
C’est la capacité d’une plante à supporter une sécheresse en évitant une
déshydratation des tissus (MERINO et al., 1976) par le maintien d’une déshydratation
tissulaire suffisante, soit en réduisant les pertes, soit en augmentant l’absorption d’eau. On
peut résumer cela en :
 régulation de la transpiration : Le contrôle stomatique équilibre le bilan
hydrique, restaure la turgescence et la croissance et protège les organes des feuilles
sensibles vis à vis du déficit hydrique. Ainsi le maintien d’un potentiel hydrique élevé dans
la plante peut être obtenu par une réduction de la transpiration s’effectuant par la cuticule
et les stomates incomplètement fermés (BELHASSEN et al., 1995).
En réponse à un stress hydrique de nombreuses plantes modifient leurs métabolismes par
l’augmentation de l’épaisseur de la cuticule qui diminue la transpiration (FISHER et

23
TURNER, 1978), en effet la transpiration cuticulaire et moins importante que celle des
stomates (BENNACEUR, 1994).
 réduction de la surface transpiratoire : Par la réduction et parfois même la
suspension des feuilles ou par le changement de l’orientation des feuilles en effet
MEISNER et KARNOK (1992) ont observé un repliement des feuilles de Arachis hypogea
soumises à la sécheresse limitant la capacité de l’énergie lumineuse et les pertes d’eau.
O’TOOL et al., (1980) montrent que l’enroulement des feuilles entraîne une diminution de
40 à 60 % de la transpiration. La glaucescence, la pilosité des feuilles et des tiges, la
couleur claire des feuilles induisent une diminution de la température par augmentation de
la réémission de la lumière reçue ce qui conduit à une réduction des pertes en eau
(CLARKE et al., 1989).
 extension racinaire : La croissance racinaire est souvent un indicateur de la
capacité de la plante à s’adapter à la sécheresse (JOHNSON et al., 1991). L’extension du
système racinaire, en réponse à l’application d’une contrainte hydrique contribue à une
meilleure utilisation des réserves d’eau dans le sol par un enracinement profond (SOUZA
et al., 1983).
Ce système d’adaptation permetl’absorption de l’humidité des couches plus
profondes du sol afin d’assurer à la plante une transpiration et des échanges gazeux peu
affectés et donc une photosynthèse et une croissance peu modifiées (KHAJDOUN et al.,
1990).
- Tolérance à la déshydratation.
La tolérance à la déshydratation peut être réalisée par différents mécanismes :
 réduction des besoins nutritionnels : Cela est attribué en particulier aux
plantes succulentes qui présentent un véritable sucées lors de la tolérance sous conditions
extrêmes de déshydratation, en raison de leur teneur en matière sèche, et de leur
métabolisme réduit (LEVITT, 1980). Chez Casuarina, on a constaté une réduction de la
biomasse sèche totale et une allocation de biomasse vers les racines (ALBOUCHI et al.,
2003).
 résistance protoplasmique : Cette résistance dépend de l’intégrité des
membranes cellulaires, en particulier de l’enveloppe chloroplastique (PHAMTHI et al.,
1982).

24
En effet la sécheresse conduit à une perte de la compartimentation et à une destruction de
certains organites cellulaires. Le tonoplaste se scinde en petites vacuoles, les crêtes
mitochondriales se dégradent et les chloroplastes perdent leurs organisations moléculaires
(VIERADA, 1976).
2.2- Face à la salinité
En réponse au stress salin la plante doit développer des mécanismes adaptatifs lui
permettant d’ajuster sa pression osmotique interne grâce aux électrolytes et aux solutés
organiques (OSMOND et POPP, 1983) afin de contrôler l’exportation et la répartition des
ions dans les organes aériens qui représente un déterminant important de la tolérance au sel
(ALEM et AMERI, 2005).
La réponse au sel des espèces végétales dépend de l’espèce même, de sa variété, de
la concentration en sel, des conditions de culture et du stade de développement de la plante
(MALLEK-MAALE et al., 1998).
En effet Les halophytes s’opposent aux glycophytes, plantes des milieux non salés, par leur
morphologie proche de celle des xérophytes (succulence des tiges ou des feuilles,
réduction de l’appareil foliaire) et par des caractères physiologiques : pression osmotique,
résistance à la nature et à la concentration des sels ; ce degré de résistance conduit souvent
du reste à la formation de ceintures de végétations caractéristiques (BINET, 1980).
Les halophytes accumulent les ions jusqu’à 800Mm. Les glycophytes font entre 300
à 600Mm selon leur degré de résistance (GREENWAY et MUNNS, 1980).
Cette différence pourrait se situer au niveau des mécanismes d’exclusion du sel du
cytoplasme et de sa concentration dans la vacuole, ainsi que dans les moyens mis en œuvre
pour équilibrer le potentiel hydrique entre ces deux compartiments cellulaires
(CHRETIEN, 1992).
Certains halophytes sont considérés comme des régulateurs de salinité. On a des
halophytes régulateurs qui n’absorbent pas le sel mais en excrètent des quantités
considérables par leurs racines et d’autres qui absorbent le sel, mais excrètent de grandes
quantités dans des glandes à sel spécialisées des feuilles. Le sel excrété cristallisé à la
surface des feuilles ; où il devient inoffensif (HOPKINS, 2003).

25
Fig2- Schématisation du bilan de la circulation du sodium dans les plantes du type includer
ou excluder.
La figure 2 montre que chez les plantes de type includer, les flux du sodium sont
essentiellement ascendant (en rose) et le sel est accumulé dans les parties aériennes, chez
celle de type excluder, la plus grande partie du sodium est véhiculé vers les feuilles est
réexporté vers les racines via le phloème. (Les intensités relatives des flux sont
symbolisées par les largeurs des traits).
Le transport des ions des racines vers les feuilles ainsi que leurs orientations vers
l’intérieur de la vacuole, nécessite l’intervention de divers transporteurs.
En conditions salines, le contrôle de la sélectivité ionique K+/Na+ est un facteur
important pour limiter la montée de Na+ et assurer une alimentation adéquate des organes
aériens en K+, ainsi la plante doit capter le K+ et exclure le Na+, ceci est réalisé par un
transport sélectif à travers la membrane plasmique (WHITE, 1999).
L’excrétion dans les glandes à sel est très spécifique. D’abord le NaCl+ et le HCO3- sont
excrétés contre le gradient de concentration. Alors que des ions comme Ca+², NO3-, SO4-²et
PO4- sont maintenus contre leur gradient (HOPKINS, 2003).

3- REPONSE BIOCHIMIQUES DES PLANTES AUX STRESS ABIOTIQUES

Les plantes sont souvent capables de lutter contre les différents stress abiotiques en
produisant des composés dits osmoprotecteurs (ou solutés compatibles). Ces composés, par
leur concentration, assurent l’ajustement osmotique entre le cytosol et la vacuole.
Pour adapter cet équilibre ionique dans la vacuole, le cytoplasme accumule ces composés
de petite masse moléculaire qui n’interfèrent pas avec les réactions normales biochimiques
(ZHIFANG et LOESCHER, 2003), en revanche ils remplacent l’eau dans les réactions
chimiques.

26
Ces solutés compatibles comprennent principalement la proline (SINGH et al., 2000), la
glycine bétaïne (WANG et NIL, 2000), les sucres (PILON-SMITS et al., 1995) et les
polyols (BOHNERT et al., 1995).

Différentes molécules peuvent jouer le rôle de « solutés compatibles » chez les

végétaux :

3.1- La proline
C'est un acide aminé jouant un rôle important dans la structure des protéines et fait
exception des vingt acides aminés pourvus d'une fonction imine et non d'une fonction
amine (STRYER, 1992). La proline serait synthétisée à partir de l’acide glutamique via la
pyrroline 5-carboxylate (P5C) mais également de l’arginine et l'ornithine (LIGNOWSKI
et SPLITTSTOESSER, 1971).

Fig 3 -Fonctions de la proline chez les plantes (SZABADOS etSAVOURÉ, 2010)

APX : ascorbate péroxidase, CAT : catalase, PCD : "programmed cell death"

L’accumulation de la proline est l'une des manifestations les plus remarquables

chez les plantes pour limiter les effets du stress salin et hydrique afin de réaliser
l’ajustement du potentiel osmotique dans le cytoplasme (SANNADA et al., 1995 ;
BELKHODJA et BENKABLIA, 2000) et le maintien de l'amélioration de la stabilité des
membranes cellulaires (ALEM et AMRI, 2005).
L’accumulation de la proline induite par les stress peut être le résultat de trois
processus complémentaires : simulation de sa synthèse (MORRIS et al., 1969 ; BOGGESS

27
etal., 1979)inhibition de son oxydation (RAYAPATI et STEWAR,1991) et /ou altération
de la biosynthèse des protéines ( STEWART et al.,1977).
L’assimilation rapide de la proline lors du stress hydrique ou salin a été mis en
évidence chez de nombreuses plantes particulièrement chez l'orge (LEWIN et al., 1978),
chez l'eucalyptus (CHUNYANG, 2003), également observé chez les plantules de tomates
cultivé sous stress salin 100 et 200 mM NaCl ou hydrique ( TAL et al.,1979).
Selon un autre point de vue, l’accumulation de la proline n'est pas une réaction
adaptative au stress mais plutôt le signe d'une perturbation métabolique (ZID et
GRIGNON, 1991).
De plus, d'autres facteurs influent sur l'accumulation de la proline tels que l’inhibition de
l'oxydation, due à un effet mitochondrial et à la réduction du taux de translocation de
l'acide aminé à travers le phloème (CARCELLER, 1995). La synthèse de la proline peut
être incluse dans la régulation du pH cytoplasmique (BELLINGER et LARHER, 1987).

Par conséquent elle aide dans la stabilisation de protéines membranaires et des

protéines libres, ce qui suggère qu’elle a un rôle d’osmoprotecteur du fait qu’elle est la plus
accumulée dans les plastides, les mitochondries et le cytosol (BEZZALA, 2005).o

3.2- Les sucres

La synthèse des protéines est étroitement liée au métabolisme des sucres et à la
respiration, qui donnent le squelette carboné pour la synthèse de la proline (BEZZALA,
2005). Le saccharose et l'amidon sont les premiers glucides stables issus des processus
photosynthétiques du cycle de Calvin et de la voie de glycolate. L'amidon s'accumule dans
le chloroplaste tandis que le saccharose est synthétisé dans le cytosol, stocké dans la
vacuole ou transféré vers les organes puits (NOURI, 2002).
Les principaux sucres accumulés sous stress sont : le glucose, le fructose et le
saccharose (HARE et al., 1998). Ces derniers semblent jouer un rôle très important dans le
maintien d'une pression de turgescence qui est à la base des différents processus contrôlant
la vie d'une plante.
Par ailleurs il a été observé que sous stress hydrique, les réserves amylacées sont
progressivement utilisées suite à leur conversion en saccharose, qui pourrait être associé à
une inhibition de la synthèse de l'amidon (GEIGENBERGER et al., 1997). Donc le stress
altère la compartimentation en faveur de la synthèse du saccharose, qui est attribué d'une

28
manière exclusive à l'activation de la Saccharose Phosphate Synthase par une
phosphorylation réversible des protéines (KIM et al., 2000).

3.3- Les protéines

Dans la cellule végétale, les protéines constituent la trame macromoléculaire de
base du hyaloplasme, des structures nucléaires, de la substance fondamentale ou stroma
des mitochondries et des plastes. Associées particulièrement à des lipides, elles participent
à l’architecture de tous les systèmes membranaires. De plus à ces protéines de structures,
s’ajoutent les protéines enzymatiques (RAI et al., 1983).Les protéines végétales peuvent
être dans la cellule végétale sous deux formes :

- Les protéines solubles

Dans la cellule végétale, les protéines solubles vacuolaires et extracellulaires
entrent dans le système endomembranaire de sécrétion au niveau du réticulum
endoplasmique (RE).
Ces protéines sont ensuite transportées via des vésicules de transport jusqu'à leur
compartiment de stockage, la vacuole et le compartiment extracellulaire, en passant par
l'appareil de Golgi. Dès leur insertion dans la lumière du RE, ces protéines vont subir des
modifications co-traductionnelles, en particulier la N-glycosylation et le repliement qui
leur conféreront la stabilité et l’activité biologique (DENMAT OUISSE, 1998).
Parmi les protéines solubles les plus abondantes dans les cellules végétales, la
RubisCO. L'enzyme RubisCO (Ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase/oxygénase), est
l'enzyme principale sur terre, qui permet la fixation du carbone. Du fait de l'importance de la
biomasse végétale, elle est quantitativement la protéine la plus importante sur terre.
Dans les plante en C4, les cellules du mésophile ne renferment pas laRuBPCase
(KIRCHANSKI et PARK, 1976) mais une autre enzyme de carboxylation : la
phosphoénolpyruvate carboxylase ou PEP Case qui représentent chez le mais 15 % des
protéines solubles des feuilles (O’LEARY, 1982).
Dans la cellule végétale plusieurs protéines jouant un rôle important dans la
réponse aux stress abiotiques sont identifiées, parmi ces protéines on trouve :

 les protéines de choc thermique : La réaction la plus fréquemment observable lors

d’un stress thermique est l’apparition dans les cellules des protéines de choc thermique ou
29
 HSP (terme anglo- saxon Heath ShocProteins) (BECKER et CRAIG, 1994; CRAIG, 1985;
DAVID et GRONGNET, 2001).
 D’autres contraintes que la chaleur peuvent aussi entraîner l’apparition de ces
protéines, comme le stress hydrique, la salinité, les fortes concentrations d’ABA,
d’éthylène ou d’auxines etc. (MAZLIAK, 1995).
 Les HSP apparaissent en 2 heures environ lorsque l’organisme est sous condition de
stress (FEIDER et HOFMAN, 1999; GUTIERREZ et al., 2003). Deux types de HSP sont
distingués d’après leur fonction dans la protection contre la dénaturation thermique des
protéines : (1) les protéines chaperons, se lient à des segments peptidiques dépliés et
exposés, à caractère hydrophobe, empêchant l'agrégation des protéines néosynthétisées et
permettant ainsi leur repliement.
 Elles sont regroupées en cinq familles en fonction de leur taille et de leur
homologie de séquence : sHSP (small HSP), HSP60, HSP70, HSP90 et HSP110 (RAY,
2001) présentées dans le tableau 5 en annexe. (2) l’ubiquitine, protéine qui se fixe sur le
groupement aminé d’une lysine et qui marque ainsi les protéines dénaturées avant être
éliminer par protéolyse (MAZLIAK, 1995).

- Les protéines membranaires

Les membranes diffèrent beaucoup entre elles, en particulier par la
composition en protéines qui reflète l'activité biochimique membranaire.
 Ces protéines sont soit extrinsèques (sur une face ou l'autre de la membrane), soit des
protéines intrinsèques (intégrées dans la membrane plasmique), de type hydrophobe
(WILLIAMS, 2006).
 Les protéines membranaires jouent un rôle majeur dans le transport et la signalisation
cellulaire, et dans le transport à longue distance entre organes participants ainsi à plusieurs
aspects majeurs de la physiologie de la plante telles que la nutrition, la morphogenèse, la
détoxication, la réponse à l’environnement et la résistance aux stress (WOLLMAN et al.,
2004).

30
4- PRESENTATION DE L’ESPECE Abelmoschus esculentus L.
4.1- Systématique de l'espèce
AngiospermPhylogeny Group, est considérée comme étant la classification la plus
importante d’aujourd’hui. Elle est construite à la base de deux gèneschloroplastiques et un
gène nucléaire de ribosome, mais ces données sont complétées dans quelques cas par
d'autres données.

Règne Plantae

Sous-règne Tracheobiont

Division Magnoliophyta

Classe Magnoliopsida

Sous-classe Dilleniidae

Ordre Malvales

Famille Malvaceae

Genre :Abelmoschus

Espèce Abelmoschus esculentusL.

Figure 4-Abelmoschus esculentusL.

L'espèce cultivée Abelmoschus esculentusporte des noms différents selon les pays:
Okra ou Lady'sfinger en anglais, Gombo en français, Quimgombo en espagnol, Quiabero
au Brésil et Bamiah en arabe. Les Gombos cultivés et les espèces sauvages apparentées ont
été initialement lassées dans le genre Hibiscus, section Abelmoschuspar LINNE (1737).
MEDIKUS (1787) a proposé d'élever cette section au rang d'un genre distinct, mais
la référence au genre Hibiscusest restée jusqu'au milieu du 20ème siècle, il a fallu attendre
la réhabilitation du genre Abelmoschuspar HOCHREUTINER (1924) pour que son emploi
soit admis dans les flores et la littérature contemporaine.
4.2- Origine et répartition géographique
Le gombo est une plante originaire d'Afrique, connue depuis l'année 1216 avant
J.C. pour ses fruits utilisés comme légumes (MACLEOD et AMES, 1990).

31
 Il est très répandu dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes,
mais est particulièrement apprécié en Afrique de l’Ouest, en Inde, aux Philippines, en
Thaïlande et au Brésil. On signale Abelmoschus esculentusdans toute l’Afrique tropicale,
tandis que le gombo ouest-africain (Abelmoschuscaillei) est limité aux climats humides et
per humides d’Afrique (CHARRIER, 1983).
L'espèce cultivée Abelmoschus esculentusest un cultivar des régions tropicales et
subtropicales de basse altitude d'Asie, d'Afrique et d'Amérique, avec une extension aux
régions tempérées du bassin méditerranéen (SIEMONSMA, 1982).

4.3- Description
Plante annuelle robuste, érigée, atteignant 4 m de haut, plus ou moins fortement
ramifiée ; tige cylindrique, avec des poils raides disséminés, souvent tachetée de rouge ;
ramifications dressées à courbées vers le bas.

Figure 5- Graines matures d’Abelmoschus esculentusL.

Feuilles disposées en spirale, simples, de forme et de taille variables , jusqu’à 2 cm

de long, souvent fendues jusqu’à la base, couvertes de poils raides ; pétiole jusqu’à 50 cm
de long, souvent de couleur rouge, avec une ligne de poils simples et doux sur le dessus,
jusqu’à 50 cm de large, longueur de la nervure médiane jusqu’à 35 cm, le plus souvent
palmatilobé à 3, 5 ou 7 segments, cordé à la base, à 5–9 nervures, segments triangulaires,
ovales, spatulés ou lancéolés, dentés en scie à crénelés, parfois entiers ou anguleux,
nervures avec des poils raides disséminés sur les deux faces.
Fleurs axillaires, solitaires ou en grappe par réduction ou avortement des feuilles
supérieures ; pédicelle jusqu’à 3 cm de long sur la fleur, 7 cm sur le fruit, avec des poils
raides disséminés ; calice spathique, de 2–6 cm de long, avec 5 dents à l’apex, se fendant
généralement sur un côté lors de l’expansion de la corolle ; 5 pétales libres, obovales à

32
orbiculaires, de 3–7 cm de long, charnus à la base, glabres, jaunes, virant souvent au rose
après la floraison, avec un centre violet foncé ; étamines réunies en tube staminal jusqu’à
2,5 cm de long, blanches, glabres ; ovaire supère, tomenteux, souvent avec quelques poils
raides sur les côtes, style à 5–10 bras de 3– 5 mm de long, stigmates violet foncé, avec des
poils simples.

Figure 6- Fruits d’Abelmoschus esculentusL.

Fruit : capsule érigée, cylindrique à pyramidale, de 5–25 cm × 1–5 cm, acuminée, à

section ronde ou à 5–10 angles, concave entre les côtes, perdant progressivement son
indûment initial, variant quand il est jeune d’une couleur rouge-violet et vert rougeâtre à
vert foncé, et de vert pâle à jaune, totalement indéhiscente, contenant jusqu’à 100 graines.
Abelmoschus esculentus(en général 2n = 130) est probablement un amphidiploïde
(allotétraploïde), issu d’Abelmoschus tuberculatus(2n = 58), espèce sauvage originaire de
l’Inde, et d’une espèce ayant 2n = 72 chromosomes (peut-être Abelmoschus ficulneusL.
Une autre espèce de gombo comestible, Abelmoschus caillei, se rencontre dans les
zones humides d’Afrique de l’Ouest et centrale. Il y a de bonnes raisons de penser que
c’est également un amphidiploïde, dont l’un des parents est Abelmoschus esculentus. Il n’y
a pas de différences apparentes dans les usages du gombo commun et du gombo ouest-
africain, ce qui explique qu’ils soient souvent mis ensembles. D’un point de vue
morphologique, Abelmoschus cailleidiffère à divers égards d’Abelmoschus esculentus,
mais c’est l’épicalice qui offre le caractère distinctif, ses segments ayant une largeur de
0,5–3 mm chez Abelmoschus esculentus, et 4– 13 mm chez Abelmoschus caillei.
Les deux espèces de gombo peuvent être distinguées de façon assez fiable (mais
pas avec une certitude absolue) d’après la forme des fruits. Ceux d’Abelmoschus
esculentus ont une forme cylindrique à pyramidale, tandis que ceux d’Abelmoschus caillei
sont ovoïdes.

33
Les références bibliographiques sur le gombo commun doivent être interprétées avec
prudence, parce qu’elles peuvent inclure des données relatives à Abelmoschus caillei.
Il existe de nombreux cultivars de gombo commun. Certains des plus connus sont
Clemson Spineless, Indiana, Emerald (Etats-Unis), et Pusa Sawani (Inde), qui sont utilisés
depuis une trentaine d’années.

4.4 - Croissance et développement

Dans les conditions du climat tropical, les cultivars locaux et introduits fleurissent
dans un délai de 45–80 jours après le semis en saison sèche (semis en octobre :
raccourcissement des jours), et de 55–105 jours après un semis en saison des pluies (semis
en mars : période d’allongement des jours). La période de culture excède rarement 6 mois.
Elle nécessite des températures supérieures à 20 °C pour avoir une croissance normale.
Le pourcentage de germination et la rapidité de levée des semis sont optimaux à 30–35 °C.
L’initiation florale et la floraison sont retardées à mesure que la température est élevée
(corrélation positive entre température et nombre de nœuds végétatifs sur la tige).
Abelmoschus esculentusest une plante de jours courts, mais sa large répartition
géographique (jusqu’à des latitudes de 35–40 °C) indique qu’il y a des différences
marquées entre cultivars à cet égard. L’initiation florale et la floraison sont peu affectées
par la longueur du jour chez les cultivars subtropicaux répandus tels que Clemson
Spineless et Pusa Sawani.

Le gombo commun tolère une grande diversité de sols, mais préfère les limons
sableux bien drainés, de pH 6–7, riches en matière organique. La floraison et la
pollinisation se produisent tôt le matin. Bien que l’autopollinisation soit la règle, il peut y
avoir un degré élevé de pollinisation croisée par les insectes. Pour l’utilisation en légume,
les fruits sont cueillis environ une semaine après la floraison. En enlevant régulièrement les
jeunes fruits, on obtient une croissance végétative et une floraison soutenues, ce qui
prolonge la durée de la période productive. En culture de semences, il faut environ un mois
de la floraison à la maturation du fruit.

Dans ce cas, la croissance végétative s’arrête peu après la floraison, tous les
produits d’assimilation étant détournés vers les organes reproductifs de la plante.

34
4.5- Multiplication et plantation
La plupart des agriculteurs récoltent des graines de leur propre cultivar ou variété
locale assez hétérogène. Le moyen le plus facile de conserver les graines est de les laisser
dans les capsules. Le poids des graines est de 30–80 g/1000 graines. Pour ramollir le
tégument dur, on trempe souvent les graines dans l’eau ou dans des produits chimiques
avant le semis. On pratique en général le semis direct par poquets (1–3 graines par poquet).
Les densités optimales varient de 50 000–150 000 plantes/ha. Les semis lèvent en
une semaine. Lorsqu’ils atteignent environ 10 cm de haut, on les démarie en ne laissant
qu’une plante par poquet. La germination et la croissance initiale sont fortement
améliorées par des pratiques culturales qui abaissent la température du sol, telles que le
paillage, un arrosage effectué avant le moment le plus chaud de la journée, et un semis
effectué sur le côté des sillons le moins exposé à un ensoleillement direct.

4.6- Maladies et ravageurs

 Borers (Eariasspp.) (GUPTA et YADAV, 1978).
 Champignons foliaires (Cercospora et Oidium) (JHOOTY et al., 1977).
 Virus "leaf curl (GIVORD et HIRTH, 1973; LANA et al., 1974;
LANA,1976).
 Virus de la mosaïque jaune des nervure (YVM) en Inde (SINGH et al., 1962).
 Nématodes du groupe des meloidogyne (SINGH et al., 1975).
 Flétrissement dû au Fusarium (GROVER et SINGH, 1970).
4.7- Production
Selon la FAO (2004), le premier producteur du gombo dans le monde est l’Inde
(3550000 tonnes) avec 72 %, suivie de Nigéria (730000 tonnes) avec 15 % de la
production mondiale. L’Egypte figure parmi les grands producteurs du monde avec 85000
tonnes équivalent à 2 % de la production mondiale (Tableau 2, annexe 1).

4.8- Propriétés
La composition des fruits de gombo par 100 g de partie comestible (81% du produit
tel qu’acheté, avec les extrémités coupées) est la suivante : eau 88,6 g, énergie 144 kJ,
protéines 2,1 g, lipides 0,2 g, glucides 8,2 g, fibres 1,7 g, Ca 84 mg, P 90 mg, Fe 1,2 mg, β-
carotène 185 μg , thiamine 0,04 mg, riboflavine 0,08 mg, niacine 0,6 mg, acide ascorbique
47 mg.

35
 La composition des feuilles de gombo par 100 g de partie comestible est la suivante
: eau 81,5 g, énergie 235 kJ, protéines 4,4 g, lipides 0,6 g, glucides 11,3 g, fibres 2,1 g, Ca
532 mg, P 70 mg, Fe 0,7 mg, β-carotène 385 μg, thiamine 0,25 mg, riboflavine 2,8 mg,
niacine 0,2 mg, acide ascorbique 59 mg (LEUNG et al., 1968). Comparé à d’autres
légumes-fruits charnus (tomate, aubergine), le gombo est particulièrement riche en Ca et en
acide ascorbique. Les glucides sont présents principalement sous forme de mucilage.
Les principaux composants sont le galactose (25%), le rhamnose (22%), l’acide
galacturonique (27%) et des acides aminés (11%). Le mucilage est très soluble dans l’eau.
Les graines de gombo contiennent environ 20% de protéines (dont la composition en
acides aminés est comparable à celle des protéines du soja), et 20% de lipides (dont la
composition en acides gras est comparable à celle de l’huile de graines de coton). Les
fibres de l’écorce sont faciles à extraire.

4.9- Usages
 Les jeunes fruits immatures constituent un légume important, que l’on consomme
bouilli ou frit. En Afrique de l’Ouest, ils sont généralement bouillis pour faire des
soupes et des sauces gluantes (HEDRIC, 1972). On peut les conserver par séchage,
entiers ou coupés en tranches, ou encore par saumurage.
 Les fruits mûrs renferment 50 à 90 graines qui constituent une source d'huile à
usage comestible après raffinage. Après le pressage des graines, le tourteau contient
environ 30 % de protéines. Les propriétés colloïdales de la poudre de graines
permettent, par rétention des impuretés, de remplacer le sulfate d'aluminium dans la
purification de l'eau (VAIDYA et NANOTI, 1989).
 Le produit séché est généralement broyé en poudre avant d’être vendu. Les graines
torréfiées de gombo sont employées dans certaines régions comme substitut du café
(KOMAROV, 1968).
 Les jeunes feuilles sont couramment consommées comme épinard. Le feuillage est
parfois utilisé comme aliment pour le bétail(MARTIN, 1982).
 La tige est constituée de fibres qui mènent à l'obtention de pâte à papier mais aussi,
par tressage, à des cordes et des sacs. Les fibres de l’écorce sont utilisées pour la
confection de lignes de pêche et de pièges à gibier. On peut en confectionner des
cordes, et l’utiliser pour la fabrication de papier et de carton (MARTIN, 1982).

36
 Le mucilage du gombo est utilisé comme agent de collage pour la fabrication de
papier glacé, ainsi qu’en confiserie.
 Les racines sont très riches en mucilage, ayant une forte action adoucissante
(GRIEVE, 1984). Le mucilage peut être utilisé comme substitut du plasma sanguin,
ou pour accroître le volume sanguin (CHOPRA et al., 1986) Une infusion des
racines peut être utilisée pour le traitement de la syphilis.
 Les feuilles sont parfois utilisées comme base de cataplasme, comme émollient,
sudorifique ou antiscorbutique, et pour traiter la dysurie (LUST, 1983).
 Une décoction de capsules immatures est adoucissante, diurétique et émolliente.
Des essais effectués en Chine indiquent qu’un extrait alcoolique de feuilles
d’Abelmoschus est susceptible d’éliminer les radicaux libres d’oxygène, de
soulager les maladies rénales tubulaires interstitielles, d’améliorer les fonctions
rénales et de réduire la protéinurie (CHOPRA et al., 1986).
 Les graines sont antispasmodiques et stimulantes. Une infusion de graines a des
propriétés sudorifiques (CHOPRA et al, 1986).

37
 CHAPITRE II – MATERIEL ET METHODES
1. Matériel végétal
Les semences utilisées dans les essais de germination ont été collectées dans la
région de Nechmaya, Wilaya de Guelma se situant au Nord-EstAlgérien. Les graines
utilisées dans cette expérimentation sont prélevées de la collection du laboratoire de
Physiologie Végétale de l’Université d’Oran I Ahmed Ben Bella.

2. Etudes des paramètres de germination

2.1. Préparation des semences

Dès la récolte, les graines sont entreposées à l’obscurité à 5°C pour la levée de la
dormance. Au bout de 6 mois environ les graines sont prêtes pour les manipulations. Les
graines sont désinfectées à l’hypochlorite de sodium à 1% en les trempant pendant 3
minutes, puis rincées à l’eau distillée pour éliminer les traces du chlore.
Les graines servant pour les essais de germination sont réparties en lots de 10 graines
(Figure 1, annexe 2), disposées dans des boîtes de pétri stériles de 10 cm de diamètre sur
de deux couches de papier filtre préalablement stérilisés.
Les boites de pétri sont disposées dans une étuve dotée d’un thermostat assurant une
stabilité thermique convenable (±1°C).
Dans notre cas, nous avons considéré qu’une graine a germé lorsque la radicule a
percé l’enveloppe et est devenue visible à l’œil nu selon la définition de Come (1970).
Au cours des observations, nous avons pris le soin d’imbiber le milieu de culture en
arrosant dès que nécessaire. L’ambiance de l’étuve est maintenue humide en plaçant dans
le fond de celle-ci un bac plein d’eau et elle est réglée à 25°C.

2.2. Application des traitements salins

Dans chaque boîte de Pétri, sont versés 10 ml d’eau distillée pour les graines
témoins et 10 ml de solution saline pour les graines traitées à différentes concentrations de
NaCl et NaCl+CaCl2 (50, 200 meq.l-1).Dès l’apparition de la pointe de la radicule à travers
les enveloppes, nous avons procédé régulièrement au comptage des graines germées.
Lorsque le taux de germination se stabilise, nous avons achevé nos observations.
2.3. Paramètres de germination
- Précocité de germination
En générale, chaque espèce dispose d’une précocité de germination spécifique à

38
 sa nature, car même placée dans les mêmes conditions expérimentales, le début
d’apparition de la radicule à travers les téguments n’aura pas lieu en même temps chez
toutes les graines (RENARD, 1975).
Ce paramètre est déterminé lorsque nous observons les premières graines germées.
Dans ce cas, la précocité de la germination est exprimée par le taux des premières
graines germées correspondant à l’intervalle de temps entre le semis des graines et les
premières graines germées (BELKHODJA, 1996).

-Durée de germination
D’après AISSA (1981), la durée de germination est variable selon les
caractéristiques biologiques de la graine, les techniques utilisées et les conditions de
germination. La durée de germination est le temps (en jours) imparti entre les
premières graines germées et la fin de la germination.

- Estimation du taux de germination

Sur la base du nombre total de graines utilisées (Nt), nous calculons le
pourcentage des graines en germination (Ni) selon la relation : Tg = Ni × 100 / Nt
(Tg : Taux de germination).

- Taux final de germination

Ce taux est obtenu par l’addition des taux quotidiens des graines germées dès le
début jusqu’à la fin de la germination.

3. Etude des paramètres physiologiques et biochimiques au stade végétatif

3.1. Préparation des pots et du sol
Deux types de pots sont utilisés, les alvéoles pour la germination des graines, où après
25 jours de semi, les jeunes plantules arrosées chaque trois jour, par alternance d’eau
distillée et de solution nutritive de HOAGLAND (1938) et les pots moyens de 13.8 cm de
haut et 16 cm à la base, sont retenus pour la culture des plantes.
Pour une meilleure aération, chaque pot a été perforé à sa base ; ensuite le substrat d’un
poids de 1380 g composé d’un mélange de sable + terreau (1V terreau + 2V sable) est
versé dans chaque pot.
3.2. Dispositif expérimental
Pour chaque traitement on a réalisé 10 pots : [(4 traitements) × 10 + 10 témoin)] = 50
dans l’ensemble (Figure 2, annexe 2).
39
 Les plantes âgées de 90 jours sont traitées par les solutions salines suivantes :
- Une solution saline composée de NaCl à 50 et 200 meq.l-1 d’eau distillée ;
- Une combinaison de NaCl + CaCl2 à 50 et 200 meq.l-1 d’eau distillée.

L’arrosage des plantes est réalisé en tenant compte de la capacité de rétention du

substrat calculé de la manière suivante :
Nous avons déposé 100 g de sol (P1) dans un petit pot en plastique perforé à sa
base, le tout est posé dans une boite de pétri, ensuite l’eau est versée dans le pot jusqu’à
saturation, ce dernier est déposé sur la paillasse pour décantation ; au bout de 24h, le pot et
le sol sont pesés, le poids est égal à 129.4 (P2) :
- Soit P1 – P2 = 29.4 g (densités de l’eau = 1) d’où le volume d’eau pour 100 g. de
terre est égal à 29.4 ml.
- Il faut réduire le poids du pot = 4g soit le volume final de l’eau est de 25.4 ml pour
100 g de terre.
Nous avons pour 100g de terre 25.4 ml d’eau, pour 1380 g de terre le volume est de
350.52 ml d’eau utilisé, pour l’arrosage de chaque plante à 100% de la capacité de
rétention du sol.

4. Analyses et mesures au stade végétatif

4.1. Mesure de la partie aérienne et souterraine
Vers la fin du traitement on enlève la plante du pot et on sépare la partie aérienne
de la partie racinaire, on les lave et on procède à la mesure de la longueur de chaque
partie avec une règle graduée et on pèse les deux parties séparément avec une balance
de précision.
4.2. La teneur relative en eau (RWC)
La teneur relative en eau est exprimée par rapport à la matière végétale
sèche.L’avant dernière feuille est excisé à sa base et immédiatement pesée.
Le poids frais initial (PFi) est déterminé. La partie excisée est trempée dans un tube
à essais contenant de l’eau distillée. L’ensemble est placé à l’obscurité à une
température de 4°C pendant 12heures. Les feuilles sont à nouveau pesées, le poids
en pleine turgescence (Ppt) est évalué.
Le poids sec (PS) est obtenu par passage à l’étuve pendant 48h, à une température
de 80°C. La teneur relative en eau est estimée par l’équation suivante :
TRE en % = (PFi- Ps / Ppt- Ps) x100

40
 4.3. Le taux de déperdition d’eau (RWL)
Il est réalisé selon la méthode de LADIGE (1975) selon l’équation suivante :
RWL60= Pfi – P 60/ SF x T60
RWL120 = Pfi – P 120 / SF x T 120
Pfi= est le poids frais initial ; P60 = est le poids des feuilles après une heure ; P 120= est
le poids des feuilles après deux heures ; SF= surface foliaire.

4.4. La teneur en chlorophylle

L’extraction de la chlorophylle est réalisé selon la méthode de
LICHTENTHALER (1987), au niveau de l’avant dernière feuille. Cette méthode
nous permet de déterminer les teneurs en chlorophylle a, chlorophylle b et
caroténoïdes.
L’extraction est faite sur un échantillon de 100mg de matière fraiche coupée en
petits morceaux dans des tubes à essais et on ajoute 10ml d’acétone à 95% à 4°C
dans l’obscurité pendant 48heures. On procède à la lecture des densités optiques
des solution avec un spectrophotomètre, à des longueurs d’ondes respectives de
663, 645 et 740nm, qui correspondent aux piques d’absorptions de la chlorophylle
a, chlorophylle b et des pigments caroténoïdes. Les dosages sont exprimés en
mg/ml et calculés selon les formules suivantes :
Chl a= 9,78 DO663 – 0,99 DO645 ; Chl b= 21,42 DO645 – 4,65 DO663 ;
Caroténoïdes = (1000.DO470 – 1,9 Chl a- 63,14 Chl b)/214.
4.5. La teneur en acides aminés, sucres solubles et mucilages
La méthode de dosage est la Chromatographie en phase liquide à haute
performance (HPLC). La chromatographie est une méthode qui permet la
séparation des constituants d'un mélange même si il est très complexe.
Nous avons utilisé un appareil de CLHP Hewlett-Packard, modèle HP 1050, muni
d'un système de prélèvement automatique de 21 échantillons et d'un système de
pompes HP 1050. À l’aide d'un spectrofluorimètreJ asco, modèle 821-FP, un
système d'acquisition de données (logiciel) HP chemstation.
Les chromatogrammes sont enregistrés par ordinateur et les surfaces des pics sont
calculées automatiquement à partir de solution de référence de teneurs connues.
L’extraction de ces paramètres biochimiques se fait par l’éthanol puis à l’eau, à partir
de poudre végétale obtenue après lyophilisation (HUBAC et al., 1969).

41
 Figure7- Principe de fonctionnement de HPLC.

- Extraction des acides aminés des racines et des feuilles

L’extraction des acides aminés se fait à partir de poudre végétale obtenue après
lyophilisation.
- 1 g de matière sèche sont broyés et homogénéisé 5min à 4°C dans 5ml d’éthanol
à 90%, le tout est centrifugés 10 min à 15000 g,
- l’extraction est répétée deux fois avec l’éthanol à 80 % et 70 %,
- les extraits mélangés sont gardés à froid,
- la composition de la solution de référence est composée de 6 acides aminés :
acide aspartique, arginine, proline, méthionine, histidine et valine.
- le mélange est injecté automatiquement dans la colonne.

- Extraction des sucres solubles des feuilles et des racines

Sur 0,8 g du poids sec des feuilles et des racines sont ajoutés 8 ml d'éthanol à
80%, le tout est évaporé à sec au rota vapor, puis repris par de l'eau.
La chlorophylle est éliminée par passage sur une colonne SEP PAK C18. A
nouveau évaporé à sec à 70 °C, l'extrait est dissout dans de l'eau, puis dans l’acetonitrile
à75% avant d'être injecté.
La composition de la solution de référence est composée de trois sucres solubles : glucose,
fructose et saccharose.

42
 - Extraction des polysaccharides dans les mucilages
L'extraction a été effectuée à température ambiante sur une poudre sèche des tiges
et des racines préparées préalablement, dispersée dans de l'eau distillée (1/20) (p/v).
Après agitation pendant 3 h, les mélanges ont été filtrés successivement à travers d’une
passoire fine pour retirer les débris macroscopiques insolubles et filtrés à travers des filtres
en verre fritté de porosité 1 (10-16 microns).
Les solutions claires ont été précipitées avec 3 volumes d'éthanol (96%) et lavées avec de
l'acétone. Les polysaccharides précipités sont filtrés et stockés dans un dessiccateur à la
température ambiante. La solution en référence est composée de galactose, rhamnose et
acide galacturonique.

4.6. La teneur en protéines solubles

Le dosage des protéines est effectué selon la technique de BRADFORD (1976) qui
repose sur le principe qu’une solution d'acide de bleu de Coomassie est absorbée au
maximum à 595 nm, lorsqu'elle fixe des protéines. Cette technique est rapide,
reproductible ; la coloration est stable pendant 1 heure.
 Préparation des extraits protéiques
- de chaque organe de la plante on prend 1 g de poids frais,
- le broyage des échantillons est réalisé à l’aide de l'azote liquide où le mortier est
maintenu sur de la glace pilée, pendant toute la manipulation,
- sur le broyat, 300 ml de tampon d'extraction (citrate-phosphate pH=6,8) sont
ajoutés,
- mélanger au vortex incubé sur la glace pendant 30min
- la solution obtenue est centrifugée à 15000 tours pendant 30 min à 4°C,
- le surnageant est filtré à l’aide d’un papier filtre,
- l’extrait obtenu est centrifugé une deuxième fois à 15000 tours pendant 30 min.
 Préparation du réactif
Le réactif de BRADFORD (1976) est composée de :
100 mg de Bleu de Coomassie G250, 50 ml d’éthanol à 95°, 100 ml d’acide
phosphorique à 85% et on ajuste à 1000 ml avec de l’eau distillée.

 dosage
À l’aide d’un spectrophotomètre la quantité des protéines de l’échantillon est
déterminée par référence à une courbe d’étalonnage établie avec le sérum albumine bovine.
43
 Après l’étalonnage de l’appareil et la réalisation de la courbe (Figure 3, annexe 2)
on procède au dosage où on verse dans un tube à essais 50 ul de l’extrait protéique et 2
ml de réactif de Bradford. Après 5 min on mesure l’absorbance à 595 nm.

4.7. La teneur en sels minéraux

Pour effectuer le dosage des ions potassium (K+) et sodium (Na+), les parties
souterraines, sont soigneusement lavées à l’eau distillée pour éliminer toutes traces de
milieu de culture. L’échantillon est égoutté puis mis à sécher dans une étuve à une
température de 80°C pour une durée de 48 heures. Les échantillons sont broyés et prêt
pour le dosage.
 Dosage du Na+
A 200 g de poudre, on ajoute 15 ml HCl à 0,5N et on laisse macérée
pendant 48h, la solution est filtrée puis complétée à 100ml.
 Dosage du K+
15ml acide perchlorique 0,5N sont ajoutés à 200g de poudre végétales, le
tout est chauffé dans un bain marie à 70°C pendant 10min, après refroidissement la
solution est centrifugée à 9000tours pendant 10min.
Les dosages des sels minéraux sont effectués au spectrophotomètre à flamme.

5. Analyse statistique
Tous les traitements statistiques et la gestion des données de l’ensemble des résultats
quantitatives obtenus ont été réalisés au moyen des logiciels : SPSS (2013) et Microsoft
Excel (2010).

44
1. REPONSES PHYSIOLOGIQUES d’Abelmoschus esculentus L. A LA SALINITE

1.1. Précocité de la germination des graines

La germination des graines baisse lorsque la salinité augmente de concentration (fig.8). En

effet, les graines les plus précoces à germer sont celles imbibées à l’eau distillée puisque les taux les
plus élevés sont obtenus (90%) dès le 2ème jour après le semis.

Lorsque la solution au NaCl est appliquée à 50 meq.l-1, la réponse des premières graines
démarrent leur germination avec un taux de 80% durant le même temps. Dès que la concentration du
milieu salin double, la réaction des graines se manifeste toujours dès le 2ème jour mais avec des taux
plus réduit de 6% pour le traitement à 200 meq.l-1 de NaCl.

Témoin
NaCl 50meq
100% NaCl+CaCl2 50meq
90% NaCl 200meq
% de germination

80%
NaCl+CaCl2 200meq
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Traitements

Figure 8 – Précocité de la germination (%) des graines d’Abelmoschus esculentus L.sous

traitements salin NaCl et NaCl + CaCl2.

Les graines du gombo ont un comportement différent lorsqu’elles sont arrosées à la solution saline au
NaCl+CaCl2. Sous ces conditions, le temps mis pour observer les premières germinations dure trois
jours avec des taux différents variant avec la concentration de la solution saline. Sous le traitement salin
à 50 meq.l-1, le taux de germination ne dépasse pas les 38%, alors qu’il arrive à peine à 24% lorsque le
milieu double de concentration en NaCl+CaCl2.

Selon le test de Student (tableau 1), la différence du taux de germination est hautement
significative par rapport au témoin aussi bien pour les graines arrosées à la solution saline au NaCl que
pour celles stressées au NaCl+CaCl2.

45
Tableau 1- Test statistique des taux de germination au seuil de signification de 5% pour les graines
d’Abelmoschus esculentus L.traitées au NaCl et NaCl + CaCl2.

Traitements Témoin 50meq 200 meq

Taux de germination(%)

Sous traitement salin au NaCl 90 ± 0.94 80± 0.81 * 6± 0.51 **

Sous traitement salin au NaCl + CaCl2 90 ± 0.94 38± 0.42 * 24± 0.78 *

* *

* : Effet significatif de la salinité sur la germination des graines.

1.2- Cinétique de la germination des graines

Pour les graines témoins et celles recevant la solution saline au NaCl à 50 meq.l-1, la
germination démarre le 2ème jour après le semis avec des taux respectifs de 90% et 80 % pour atteindre
96 % pour les deux lots dès le 3ème jour (fig.9).

Témoin NaCl 50meq

% cumulés de graines germées

NaCl+CaCl2 50meq NaCl 200meq

120%
NaCl+CaCl2 200meq
100%

80%

60%

40%

20%

0%
1 2 3 4 5
Jours de germination

Figure 9– Cinétique de germination (%) des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous NaCl et NaCl +
CaCl2.

Pour les graines traitées au NaCl+CaCl2 la germination des graines ne démarre que dès le 3ème
jour après le semis où le taux cumulés des graines germées suit une progression lente pour se stabiliser à
partir du 5ème jour avec 70% pour les graines traitées à 50 meq.l-1 et 44% pour les graines recevant
200 meq.l-1.
46
1.3- Taux finaux de germination des graines

Toutes les graines témoin ont germé; dès qu’elles reçoivent la salinité à 50 meq.l-1 de NaCl, la
germination s’achève aussi pour l’ensemble des graines. Par contre, lorsque la salinité au NaCl à 200
meq est apportée aux graines, le taux final oscille autour de 86%. Ce taux baisse jusqu’à 44% dès que
le milieu au NaCl est additionné de CaCl2, soit 200 meq.l-1 NaCl + CaCl2 respectivement.

120% Témoin
NaCl 50meq
100%
NaCl+CaCl2 50meq
Taux de gemination

80% NaCl 200meq

60% NaCl+CaCl2 200meq

40%

20%

0%
Traitements

Figure 10– Taux finaux de germination des graines d’Abelmoschus esculentus L. sous traitements salin
au NaCl et NaCl + CaCl2 après 5 jours de semis.

Tableau 2- Test statistiquedu taux final de germination au seuil de signification de 5% pour les graines
d’Abelmoschus esculentus L. traitées au NaCl et NaCl + CaCl2.

Traitements Témoin 50meq 200meq

Taux de germination(%)

au NaCl 100 100 86 ± 0.7 *

au NaCl + CaCl2 100 70 ± 0.0* 44± 0.009*

* *

Selon le test de Student (tableau 2), la différence du taux de germination est non significative par
rapport au témoin pour les graines arrosées à la solution saline au NaCl à 50 meq.l-1.

Néanmoins, cette différence est hautement significative chez les graines stressées au NaCl à 200 meq.l-1
et les concentrations du traitement salin au NaCl + CaCl2.

47
1.4- Teneur relative en eau (TRE) ou Relative Water Content- R.W.C des plantes traitées au
NaCl et NaCl + CaCl2

L’action de la salinité sur la teneur relative en eau est remarquable, la figure 11 révèle que
l’augmentation du traitement salin sur les plantes s’accompagne d’une diminution du niveau
d’hydratation. En absence de la salinité les plantes présentent une TRE de 26.80 %.

Chez les plantes traitées à la salinité au NaCl+CaCl2, le taux se réduit à la moitié à 50 meq.l-1,
soit 12,52 % et à 14,01 % à 200 meq.l-1.

Témoin
35 NaCl 50meq
NaCl+CaCl2 50meq
30
NaCl 200meq
Teneur relative en eau (%)

25
NaCl+CaCl2 200meq
20

15

10

0
Traitements

Figure 11- Teneur relative en eau (%) des plantes âgées de 90 jours du semis et après une semaine de
traitements au NaCl et au NaCl + CaCl2.

Pour le traitement salin au NaCl il faut remarquer la même action dépressive de la salinité sur la
TRE où les valeurs ont diminué chez les plantes traitées à 50 et 200 meq.l-1 les valeurs sont
respectivement de 24.21 % et 16.61 %.

L’étude statistique (tableau 1, annexe 3) révèle que la salinité influe de façon importante sur ce
paramètre où les plantes témoins présentent des variabilités par rapport aux plantes stressées au NaCl et
NaCl + CaCl2 à différents niveaux.

48
1.5- Taux de déperdition de l’eau (TDE) ou (RWL) des plantes traitées au NaCl et NaCl + CaCl2.

Les mesures de transpiration sont effectuées après une semaine de stress après 60 mn et 120
min. La figure 12 matérialisant l’évolution de la transpiration (RWL) montre que ce paramètre
augmente durant cette durée de mesure. A 60 min, le RWL indique 0.328 mg. cm-2. mn-1 pour les
plantes témoins, 0.394 mg .cm-2. mn-1 pour les plantes traitées au NaCl à 50 meq.l-1 et 0.58mg .cm-2. mn-
1
chez celles traitées à 200 meq.l-1.

Pour l’ensemble des traitements les plantes réagissent en intensifient leur transpiration à partir
de la 60ème min.

0,7 TDE 60mn

0,6 TDE 120mn
mg d'eau perdu.cm-2.mn-1

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
50meq 50meq 200meq 200meq
témoin NaCl NaCl+CaCl2 NaCl NaCl+CaCl2

Fig.12- Taux de déperdition de l’eau (TDE) mesuré à 60 min et 120 min de l’avant dernière feuille
d’Abelmoschus esculentus L .âgées de 90 jours après une semaine de traitements salins.

A la fin de l’expérience c'est-à-dire au bout de 120 min nous constatons les valeurs suivantes
0.41 ; 0.18 ; 0.3 pour les traitements respectifs (témoin, 50meq.l-1 et 200 meq.l-1) et 0.25 mg .cm-2. mn-
1
pour le traitement 200 meq.l-1 de NaCl + CaCl2.

Les comparaisons des moyennes réalisées au seuil 5% (tableau 2, annexe 3), montrent que la
contrainte saline imposée aux plantes influence le taux de déperdition d’eau par les feuilles (RWL). Les
valeurs enregistrées à partir des plantes stressées après 60 mn et 120 mn sont toutes significatives par
rapport aux feuilles des plantes témoins.

49
1.6- Teneur en chlorophylles des feuilles d’Abelmoschus esculentus L. sous traitements salins

La teneur en chlorophylle a des feuilles des plantes témoins (fig.13) est toujours supérieur par
rapport à la chlorophylle b et les caroténoïdes, on enregistre 4,99 mg.l-1 contre 2.73 mg.l-1 et 2.33 mg.l-1
respectivement.

12
chlorophylle a chlorophylle b carotenoides
10

8
et caroténoïdes ( mg.ml-1)
chlorophylles a et b

0
témoin 50meq NaCl 50meq 200meq NaCl 200meq
NaCl+CaCl2 NaCl+CaCl2

Fig.13- Teneurs en chlorophylles a, b et caroténoïdes des feuilles des plantes d’Abelmoschus esculentus
L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements salins.

L’évolution de la teneur en chlorophylle a et des caroténoïdes montrent que ces paramètres ne

sont pas influencés par la salinité où la légère augmentation ou diminution des teneurs est non
significative.

Pour le traitement salin au NaCl à 50meq.l-1 les valeurs enregistrées montrent une diminution
de la teneur en chlorophylle a à 3.82 mg.l-1 et une augmentation de la chlorophylle b à 8.97 mg.l-1 pour
les feuilles traitées à 200 meq.l-1 de NaCl.

L’analyse de la variance (tableau 3 et 4, annexe 3), révèle un effet non significatif du sel sur la
teneur en chlorophylle totale, que ce soit au traitement salin au NaCl ou NaCl+CaCl2, sauf pour le
traitement salin à 50 meq.l-1 de NaCl où on remarque une diminution significative au niveau du taux de
la chlorophylle a.

50
1.7- Croissance des plantes d’Abelmoschus esculentus L.

Les résultats sur les plantes témoins montrent qu’après 90 jours de culture, la hauteur moyenne
des tiges est d’environ 26 cm, la longueur moyenne des racines de 10.56 cm et une surface moyenne des
feuilles de 4.23 cm2.

Ces résultats varient significativement en présence de sel (tableau 5, annexe 3), en effet il est
observé une diminution de la partie aérienne de la plante, surtout la croissance en longueur des tiges (24
et 22 cm) et la surface foliaire (4.21 et 2.41 cm2)des plantes traitées à 50 et 200 meq.l-1 de NaCl.

35
Long tige Long racine Surface foliaire
30

25

20
(cm)

15

10

0
50meq 50meq 200meq 200meq
témoin NaCl NaCl+CaCl2 NaCl NaCl+CaCl2

Fig. 14- Variations de la croissance exprimée en longueur (cm) des tiges et des racines et la surface
foliaire des plantes sous différents traitements salins.

Chez les plantes traitées aux NaCl + CaCl2 (tableau 6, annexe 3), une diminution significative
de la longueur des tiges est également enregistrée variant de 24 cm à 21.07 cm ; il en est de même pour
la surface foliaire de 2.89 et 2.56 cm2 sous les traitements salins à 50 meq.l-1 et 200meq.l-1 de NaCl +
CaCl2.

Au niveau des racines, une légère modification par rapport aux autres organes s’est manifestée
chez les plantes soumises au NaCl + CaCl2 à 50 meq.l-1 et à 200meq.l-1 (9.9 cm et 7.16 cm).

51
2- REPONSES BIOCHIMIQUES d’Abelmoschus esculentus L. A LA SALINITE

2.1- Variations des teneurs en acides aminés

Les résultats montrent une accumulation des acides aminés dans les racines des différents
traitements (Fig.15). Il faut remarquer que dans les plantes témoins, l’arginine et la proline
s’accumulent plus dans la partie racinaire (45.8 et 38 ug.g-1 de PS) contre 31.8 et 21 ug.g-1 de PS dans
les feuilles.

L’acide aspartique, valine, méthionine et histidine enregistrent également des teneurs élevées dans les
racines (26.4, 25.6, 5.8, 19.9 ug.g-1 de PS) par rapport à celles des feuilles (20.8, 21.7, 31, 17.9 ug.g-1 de
PS).

90
80
Acides aminés (ug.g-1 de PS)

Feuilles Racines
70
60
50
40
30
20
10
0

50meq
50meq

50meq

50meq

50meq

50meq
T

200meq

200meq

200meq

200meq

200meq

200meq
Proline Arginine Acide Valine Histidine Méthionine
aspartique

Fig.15- Teneurs en acides aminés des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L.
âgées de 90 jours après une semaine de traitement au NaCl.

- Sous traitement salin au NaCl

On remarque un effet exaltée du sel sur les organes de la plante (tableau 7, annexe 3), en effet
une augmentation des teneurs en acides aminés des feuilles et des racines est enregistrées, le taux de
proline et d’arginine passe de 21 et 31.8 ug.g-1 PS pour les feuilles des plantes témoins à 29.9 et 39.4
ug.g-1 de PS pour les feuilles traitées à 50 meq.l-1, le taux des autres acides aminées : valine, acide
aspartique, méthionine et histidine augmente également à 22.2, 22.2, 4.8 et 14.8 ug.g-1 de PS
respectivement.

52
 Les plantes traitées à 200 meq.l-1 de NaCl enregistrent de forte accumulation en acides aminés,
mais elle reste toujours plus importante au niveau des racines où les teneurs en proline, arginine et
acide aspartique arrivent à 79.2, 69.2 et 51.8 et à 58.6, 51.7 et 28.8 ug.g-1 de PS pour les feuilles.
Pour l’histidine, valine et méthionine des augmentations de leurs teneurs sont également
enregistrés (21.1, 23.2 et 4.8 ug.g-1 de PS) pour les feuilles et 28.8, 27.9 et 9.8 ug.g-1 de PS au
niveau des racines.

100
90 Feuilles Racines
Acides aminés (ug.g-1 de PS)

80
70
60
50
40
30
20
10
0
50meq

50meq

50meq

50meq

50meq

50meq
T

200meq
T

200meq

200meq

200meq

200meq

200meq
Proline Arginine Acide Valine Histidine Méthionine
aspartique

Fig.16- Teneurs en acides aminés des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus L.
âgées de 90 jours après une semaine de traitement au NaCl.+CaCl2.

- Sous traitement salin au NaCl+CaCl2

Sous ce traitement (Fig.15), l’accumulation de la proline et de l’arginine est très importante,

surtout dans les racines (87.8 et 78.1 ug.g-1 PS) que dans les feuilles (62.2 et 64.7 ug.g-1PS). Par contre
dans les feuilles un enrichissement en acide aspartique, en valine, en méthionine et en histidine est
enregistré (28.2, 23.9, 9.9 et 11.6 ug.g-1 PS) ainsi que dans les racines où les teneurs sont plus
importantes (51, 28.1, 12.8 et 19.1 ug.g-1 de PS).

Les racines des plantes traitées à 200 meq.l-1 NaCl+CaCl2 enregistrent les teneurs les plus
élevés en proline (90.1 ug.g-1 PS) ; dans les feuilles on note également une forte accumulation de la
proline (70.4 ug.g-1 de PS).

Les autres acides aminés tels que l’acide aspartique, arginine, méthionine, histidine et valine
enregistrent également une augmentation de leurs teneurs aussi bien dans les feuilles (27.7, 62.8, 10.1,
13 et 2.33 ug.g-1 de PS) que les racines (48.9, 76.3, 14.7, 19.2 et 28 ug.g-1 de PS).

53
 L’analyse de la variance (tableau 7 et 8, annexe 3), révèle un effet significatif du sel sur
l’accumulation des acides aminés, que ce soit au traitement salin au NaCl ou NaCl+CaCl2.L’étude
statistique entre les différents organes de la plante révèle que la teneur en acides aminés des racines des
plantes sous traitements salins au NaCl et NaCl+ CaCl2 présente des différences significativement
supérieures à celle des feuilles.

2.2- Teneurs en sucres solubles des plantes traitées aux sels

Le traitement par la salinité provoque une augmentation des teneurs en sucres solubles dans
toute la plante (Fig. 17).

60
Feuilles Racines
Sucres (ug.g-1 de PS)

50

40

30

20

10

0
T 50 meq 200 meq T 50 meq 200 meq T 50 meq 200 meq
Glucose fructose saccharose

Fig.17- Teneurs en sucres solubles des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl.

Les valeurs les plus élevées en fructose, saccharose et glucose sont enregistrées dans les racines
(31.8, 24.1 et 8.1 ug.g-1 de PS) contre 19.9, 20.2 et 5.6 ug.g-1 de PS dans les feuilles.

- Sous traitement salin au NaCl

Une augmentation de la teneur en sucres solubles dans les feuilles et les racines des plantes
traitées à 50 meq.l-1 est enregistrée. Ces teneurs passent dans les feuilles de 7.2, 24.2 et 24.7 ug.g-1 de
PS pour le glucose, fructose et saccharose respectivement, à 9.4, 41.7 et 30.1 ug.g-1 de PS dans les
racines.

Une progression de la teneur en sucres solubles est également observée pour les plantes traitées
à 200 meq.l-1 dans les feuilles, où cette augmentation arrive à 9.4, 36.4 et 22 ug.g-1de PS en glucose,
fructose et saccharose et qui reste plus importante dans les racines (10.6, 49.2 et 34.1 ug.g-1de PS).

54
-Sous traitement salin au NaCl+CaCl2

Une légère accumulation en sucre solubles est enregistrée dans les feuilles traitées à 50 meq.l-1
(Fig. 18), par contre dans les racines une forte accumulation en fructose (46.1 ug.g-1de PS) et en
saccharose (31.5 ug.g-1de PS) est observée. Lorsque les plantes sont alimentées à 200 meq.l-1, les sucres
solubles augmentent sensiblement dans les racines sans différences importantes avec les racines des
plantes témoins et passe à 8.9, 39.2 ug.g-1 de PS et 32 ug.g-1 de PS pour le glucose, fructose et
saccharose respectivement.

50
45
Feuilles Racines
40
Sucres (ug.g-1 de PS)

35
30
25
20
15
10
5
0
T 50 meq 200 meq T 50 meq 200 meq T 50 meq 200 meq
Glucose fructose saccharose

Figure 18- Teneurs en sucres solubles des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl+CaCl2.

L’analyse de la variance (tableau 9 et 10, annexe 3), révèle un effet significatif du sel sur la
teneur en sucres, que ce soit au traitement salin au NaCl ou NaCl+CaCl2.L’étude statistique entre les
différents organes de la plante révèle que la teneur en sucres des racines des plantes sous traitements
salins au NaCl et NaCl+ CaCl2 présente des différences significativement supérieures à celle des
feuilles.

2.3- Teneurs en mucilages des plantes traitées aux sels

-Sous traitement salin au NaCl

La figure 19 montre une augmentation des teneurs en mucilage sous l’effet de la salinité où une
forte accumulation en mucilages est enregistrée dans les feuilles, l’acide galacturonique présente les

55
teneurs les plus élevées, 41.8 ug.g-1de PS dans les feuilles des plantes témoins contre 30.8 ug.g-1 de PS
dans les racines.

50
Feuilles Racines
45
40
35
mucilage en ug.g-1 de PS

30
25
20
15
10
5
0
T 50meq 200meq T 50meq 200meq T 50meq 200meq
Galactose Rhamnose Acide galacturonique

Figure 19- Teneurs en mucilages des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus
L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl.

Les teneurs en mucilages augmentent progressivement avec l’intensité du traitement salin. Le

rhamnose enregistre les teneurs les plus faibles dans les feuilles et les racines par rapport à celles de
l’acide galacturonique et de galactose.

-Sous traitement salin au NaCl+CaCl2

La teneur en acide galacturonique dans les feuilles reste toujours plus importante par rapport à celle des
autres sucres (Fig.20), par contre le galactose enregistre des teneurs très élevée dans les racines lors de
l’application des traitements salins à 50 meq.l-1 et 200 meq.l-1 (45.2 et 45.6 ug.g-1 de PS) contre 19.8
ug.g-1 de PS dans les racines des plantes non traitées.

Le rhamnose enregistre également les teneurs les plus faibles dans les feuilles (13.7, 28 et 27.9 ug.g-1 de
PS) et les racines (9.6, 15 et 15.2 ug.g-1 de PS) par rapport à celles de l’acide galacturonique (41.8, 44.6
et 44.1 ug.g-1 de PS dans les feuilles).

L’analyse de la variance (tableau 11 et 12, annexe 3), révèle un effet significatif du sel sur la
teneur en mucilages, que ce soit au traitement salin au NaCl ou NaCl+CaCl2.L’étude statistique entre les
différents organes de la plante révèle que les teneurs en rhamnose et acide galacturonique des feuilles

56
sous traitements salins au NaCl et NaCl+ CaCl2 présentent des différences significativement
supérieures à celle des racines. Par contre l’accumulation du galactose dans les feuilles est
significativement inférieure à celles des racines.

50 Feuilles Racines
45

40

35
mucilage en ug.g-1 de PS

30

25

20

15

10

0
T 50meq 200meq T 50meq 200meq T 50meq 200meq
Galactose Rhamnose Acide galacturonique

Figure 20- Teneurs en mucilages des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus esculentus
L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl+CaCl2.

2.4- Teneur en protéines solubles des plantes sous différents traitement salins

- Teneur en protéines totales des plantes stressées au NaCl

La figure 21 présente une augmentation de la teneur en protéines solubles dans les feuilles
jusqu’ à 2.75 mg.g-1 de PF des plantes stressées à 200 meq.l-1, par rapport aux feuilles témoins, arrosées
à la solution nutritive; par contre pour les feuilles des plantes stressées à 50 meq.l-1, les teneurs en
protéines solubles sont proches de celles du témoin (0.71 pour 0.51 mg.g-1 de PF).

Dans les racines, les protéines solubles augmente de teneur sous le traitement à 200 meq.l-1 de
NaCl comparativement aux témoins (2.77 contre 0.28 mg.g-1 de PF).

57
Il faut remarquer que les protéines des racines des plantes stressées à 50 meq.l-1 de NaCl ne varient pas
beaucoup par rapport à celles des racines des plantes témoins (0.73 pour 0.28 m.g-1 de PF).

3,5 Feuilles Racines

3
Protéines (mg.g-1 de PF)

2,5

1,5

0,5

0
T 50 meq 200 meq 50 meq 200 meq
NaCl NaCl+CaCl2

Figure 21- Teneurs en protéines solubles des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements salins.

Les variations des teneurs en protéines solubles décrites sont analysées statistiquement à l’aide du
test deNewman - Keuls (à P=5 %) (Tableau 13, annexe 3). En effet, au niveau des feuilles et des
racines, les teneurs en protéines sont significativement élevées sous le traitement à 200 meq.l-1 de NaCl
par rapport à celles des feuilles et des racines témoins ; alors qu’aucune différence significative ne
s’exprime sous le traitement à 50 meq.l-1 de NaCl pour les feuilles et les racines, l’effet salinité ne se
manifeste pas.

Au niveau de chaque organe, l’analyse statistique révèle que sous les traitements salins aux NaCl,
aucun effet significatif n’apparaît dans les teneurs en protéines des racines par rapport aux feuilles.

- Teneur en protéines solubles des plantes stressées aux NaCl + CaCl2

La figure 21 révèle un accroissement de la teneur en protéines solubles chez les feuilles, de 0.7
pour les plantes stressées à 50 meq.l-1 de NaCl à 1.46 sous le traitement à 200 meq.l-1, par rapport aux
feuilles témoins 0.51.

Les racines présentent également à 50 meq.l-1 de NaCl+ CaCl2, une augmentation jusqu’à 3.10 de
la teneur en protéines solubles contre 0.28 pour les racines des plantes témoins; d’autre part, les racines

58
des plantes sous traitement salin à 200 meq.l-1 de NaCl+ CaCl2 montrent aussi une augmentation de
la teneur en protéines (1.64) par rapport aux racines des plantes non traitées.

L’analyse statistique pour chaque traitement présentée dans le tableau 13, annexe 3, montre que
la teneur en protéines solubles des feuilles et des racines est sensible aux traitements salins par NaCl+
CaCl2, qui provoquent une augmentation de celle-ci par rapport aux organes des plantes témoins.

L’étude statistique entre les différents organes de la plante révèle que la teneur en protéines
solubles des racines des plantes sous traitements salins à 50 et 200 meq de NaCl+ CaCl2 présente des
différences significativement supérieures à celle des feuilles.

2.5- Teneur en sels minéraux

50

Feuilles Racines
40
Sels minéreaux ( mg.g-1 de PS)

30

20

10

0
T 50meq 200meq T 50meq 200meq T 50meq 200meq
Potassium Calcium Sodium

Figure 22- Teneurs en sels minéraux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl.

- Teneurs en sodium

La figure 22 montre que le Na+ migre remarquablement vers le système foliaire. Cet élément
s’accumule davantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosées avec 50 et 200 meq.l-1 de NaCl,
il passe respectivement à 8.27 et 8.05 mg.g-1 de PS, cette accumulation est notamment enregistrée sous
traitement salin au Na Cl+CaCl2 (fig. 23) où il passe à 7.12 et 16.03 mg.g-1 de PS.

59
Au niveau des racines on observe également une accumulation du Na+, sous les différents traitements
salins aux NaCl et NaCl+CaCl2.

- Teneurs en potassium
Les résultats présentent des variations des teneurs en K+ chez les plantes arrosées par la solution
nutritive et qui semble élevé au niveau des feuilles 16.53, 15.49 et 18.88, pour les feuilles des plantes
témoins, traitées à 50 meq.l-1 et 200 meq.l-1 respectivement. Ces teneurs diminuent respectivement dans
les racines à 10.55, 12.49 et 9,69 mg.g-1 de PS. Pour les plantes traitées au NaCl+CaCl2 (fig. 23), les
teneurs ne varie pas beaucoup où on observe toujours un taux élevé en K+ dans les feuilles par rapport
aux racines, les teneurs varie entre 14.07 et 16.03 pour les feuilles des plantes traitées à 50 et 200 meq.l-
1
de et 13.89 et 15.53 dans les racines.

-Teneur en calcium
La figure 23 illustre une accumulation nette du taux de Ca++ dans les organes des plantes
traitées à la salinité aux NaCl+CaCl2. Ces teneurs passe au niveau des de 13.25 mg.g-1 de PS chez les
plantes témoins à 52.12 et 55.05 mg.g-1 de PS pour les plantes traitées à 50 et 200 meq.l-1.
Chez les racines on observe toujours une accumulation du Ca++ et qui passe de 13 mg.g-1 de PS
pour les plantes arrosé à la solution nutritive à 79.19 et 17.31 mg.g-1 de PS pour les plantes traitées à 50
et 200 meq.l-1.

90
80 Feuilles Racines
Sels minéreaux ( mg.g-1 de PS)

70
60
50
40
30
20
10
0
T 50meq 200meq T 50meq 200meq T 50meq 200meq
Potassium Calcium Sodium

Figure 23- Teneurs en sels minéraux des feuilles et des racines des plantes d’Abelmoschus
esculentus L. âgées de 90 jours après une semaine de traitements au NaCl+CaCl2.

L’analyse statistique pour chaque traitement présentée dans les tableaux 15 et 16, annexe 3
montre que la teneur en potassium des feuilles et des racines n’est pas sensible à la salinité sous les

60
différents traitements salins, par NaCl et NaCl+ CaCl2. Les résultats sur la teneur en calcium et sodium
présentent une accumulation significative dans les racines traitées au NaCl ainsi que les feuilles et les
racines des plantes traitées au NaCl+ CaCl2.

DISCUSSION DES RESULTATS ET CONCLUSION GENERALE

L’étude des marqueurs biochimiques et des paramètres physiologique en condition

saline, chez le gombo a permis d’obtenir une grande quantité d’information :

La germination des graines du gombo montre que toutes les graines germent en
absence de sel ou en sa présence (à 50 meq.l-1 de NaCl) dans un délai relativement court
(3,07 jours). Par contre, aux fortes concentrations de NaCl (200 meq.l-1), la germination est
légèrement inhibée (86%) dans un temps plus étalé (4,04 jours). Lorsque le CaCl2 est
additionné auNaCl, une forte inhibition de la germination des graines se manifeste
notamment sous le traitement à 200 meq.l-1 (44%) dans la même durée (4,2 jours).

La salinité au NaCl à faible dose ne semble pas influer sur le taux final de germination des
graines, par contre l’augmentation de la concentration des traitements salins au NaCl et
NaCl+CaCl2, la vitesse, le temps et le taux final de germination sont affectés.

Les variations de la germination des graines, enregistrées dans nos conditions

expérimentales font appel à un certain nombre de réflexion, en effet plusieurs résultats
similaires sur le comportement des graines vis-à-vis d’un apport en sel, ont été observés
chez le blé (MRANI et al., 2013), le gombo (ZEMANI, 2009), l’aubergine (DEMIR et
al., 2003), le tournesol (KAYA et al., 2006), le soja (KHAJEH-HOSSEINI et al., 2003) et
le pois (OKCU et al., 2005).

D’autre part, selon ASKRI et al.,(2007), le retard engendré par le sel n’est pas
contraignant pour le rendement final de la culture, du point de vue agronomique, mais c’est
plutôt la capacité germinative qui est la plus déterminante. En effet, la germination n’est
pas régulée que par des caractéristiques génotypiques mais aussi par les conditions
environnementales et en particulier, la disponibilité de l'eau dans le sol et la présence de
sel (GUTTERMAN, 1993).

Chez les halophytes comme chez les glycophytes, la salinité réduit la capacité de
germination et retarde le processus d’initiation à la germination (M. O. Ly et al., 2014).

61
Cependant, les réponses sont variables et spécifiques pour chaque espèce (UNGAR, 1991);
les glycophytes où la plupart des espèces d’intérêt agronomique présentent une croissance
diminuée en présence d’une salinité excessive dans le sol généralement supérieure à 100
meq.l-1 de NaCl (MAROUF et REYNAUD, 2007).

Des concentrations élevées de sels, particulièrement le NaCl, peuvent inhiber la

germination des graines à cause des effets osmotiques et toxiques (SALHI, 2014). Ceci
peut s’expliquer par une faible inhibition de l’activité enzymatique des graines et un retard
de la sortie et du développement de la radicule (PEREZ et TAMBELINI, 1995).

En plus, l’absorption du Na+ a des effets toxiques sur la germination des graines
(ENDRIS et MOHAMMED, 2007) principalement par la perturbation du déplacement de
Ca2+ par Na+ dans la paroi cellulaire ce qui pourrait perturber sa synthèse et par
conséquent, empêcher la croissance des radicules (HORIE et al., 2011). Le NaCl affecte
également la perméabilité de la membrane plasmique en augmentant l’influx des ions
externes et l’efflux des solutions du cytosol (ALLEN et al., 1995), la rigidité pariétale
(NABIL et COUDRET, 1995) et diminue la conductance hydrique de la membrane
plasmique (CRAMER, 1993).

Concernant la croissance des plantes, une réduction de la partie aérienne de la

plante est observée, surtout la longueur des tiges et la surface foliaire des plantes traitées à
50 et 200 meq.l-1 de NaCl et de NaCl + CaCl2. Au niveau des racines une réduction de leur
longueur est enregistrée sous l’effet du NaCl + CaCl2 aux deux concentrations. Des études
semblables montrent que le stress osmotique provoque un retard de croissance remarquable
chez la plante glycophyte. Ce stress diminue de façon sévère non seulement les masses
fraîches et sèches des tiges mais également le nombre de feuilles et la surface foliaire
totale.

Plusieurs causes sont évoquées pour expliquer le déterminisme de la réduction de la

croissance sous les conditions de stress salin entre autre le désordre nutritionnel (TESTER,
DAVENPORT, 2003), le changement dans l’extensibilité de la paroi cellulaire, l’altération
du métabolisme hormonal (WILKINSON, DAVIES, 2002), le ralentissement de la
synthèse protéique(BLAHA et al.,2000), la perturbation de la stabilité des structures
membranaires, l’inhibition de l’activité des enzymes et la diminution du statut hydrique
(ZHANG et al., 2011).
62
En effet, le sel réduit l’aptitude des plantes à absorber l’eau et cela cause rapidement une
diminution de la croissance avec des changements métaboliques identiques à ceux
observés sous stress hydrique (MUNNS et TESTER, 2008).

La TRE dans les feuilles est un bon indicateur de l’état hydrique de la plante ;
plusieurs travaux ont montré la baisse de la TRE lors d’un stress salin, comme le blé
(YKHLEF, 2001; ADJAB 2002, HASSANI, 2008), la luzerne (MEFTI et al.,2000),le maïs
(CUI et al., 2015)et le gombo (ACHOUR, 2016).Nos résultats indiquent que l’action de la
salinité sur la TRE est bien marquée ;ils révèlent que l’augmentation du traitement salin sur
les plantes s’accompagne d’une diminution du niveau d’hydratation et une augmentation
de la transpiration, ce qui est en accord avec les travaux de NILSON et al., (2007)
surArabidopsis thaliana, la relation entre la transpiration et la résistance stomatique qui
augmente lors du stress salin pour minimiser les pertes d’eau. En effet les plantes soumises
à un stress salin ferment leurs stomates plus tôt que les plantes en conditions normales, cela
augmente la résistance stomatique du fait de la diminution de l’absorption hydrique
(NOGEIRA et al., 2004).

PARIDA et DAS (2004) ont également démontré que l’accroissement de la salinité

aboutit à une baisse de la TRE et cause des changements métaboliques grâce à l’ajustement
osmotique. Les travaux de KARIMI et al., (2007) sur Atriplex verrucifera signalent que la
TRE chute au bout de trois semaines de traitement salin avec une accumulation importante
de sucres, ce qui est en accord avec nos données. Cette réponse est d’ailleurs soutenue par
l’existence de corrélations négatives entre les sucres et la teneur relative en eau (Tableau 1
annexe 4), exprimée par une diminution de la TRE et une augmentation des sucres.

D’autre part, des corrélations positives existent entre l’accumulation des sucres et
la transpiration (Tableau 1, annexe 4) sous les régimes salins au NaCl et NaCl + CaCl2. De
ce fait les plantes réagissent en intensifiant leur transpiration à partir de la 60 ème min sous
tous les traitements salins, et en augmentant l’accumulation des sucres solubles dans
toute la plante, où les valeurs les plus élevées sont enregistrées dans les racines.

L’analyse statistique révèle l’absence de différence significative dans la synthèse

des pigments chlorophylliens, ce qui présume que ces pigments sont plus ou moins instable
chez cette espèce.

63
Cependant les relations établies, selon la matrice de corrélation (Tableau 2, annexe 4),
démontre qu’il existe des corrélations positives entre la teneur en chlorophylle a, b et les
caroténoïdes, puisque on observe soit une augmentation des teneurs en pigments sous le
traitement salin au NaCl ou une diminution sous la solution saline au NaCl+CaCl 2. La
salinité provoque l’instabilité des complexes protéines-pigments (LAPINA et POPOV,
1984) et la diminution du taux des pigments chlorophylliens probablement due à la
fermeture partielle des stomates, à cause de la diminution du potentiel hydrique du sol
(BACELAR, 2006) ou à la formation d’une enzyme protéolytiques, la chlorophyllase,
responsable de la dégradation de la chlorophylle (DJANAGUIRAMAN et PRASAD,
2013). La diminution du taux des pigments chlorophylliens est aussi probablement due à la
diminution de la synthèse de la chlorophylle à cause d’un changement de la structure
membranaire des thylakoïdes (BRITO, 2003). Par ailleurs, d’autres travaux montrent que
l’augmentation des chlorophylles dans les feuilles favorise le maintien d’un état turgescent
optimal, en particulier dans les cellules stomatiques (HASSANI, 2008).

Les réponses physiologiques des plantes au stress conduisent à des réactions

métaboliques notamment la synthèse d’osmoticums comme la proline. En effet, de
nombreux chercheurs ont conclu que cet acide aminé s’accumule dans la plante sous les
contraintes abiotique (CHORFI, 2009; BENHASSAINI et al., 2012 ;HONG-BING, 2013 ;
ACHOUR et al., 2016). Ainsi, chez le gombo, les résultats montrent que les différents
acides aminés comme la proline, l’acide aspartique, l’arginine, la méthionine, l’histidine et
la valine s’accumulent sous les différents traitements au NaCl et NaCl+CaCl 2. Cette
accumulation se manifeste selon l’organe puisque cette accumulation est beaucoup plus
racinaire que foliaire. Ces teneurs en acides aminés expriment des corrélations positives
avec les traitements salins. Par ailleurs, chez de nombreuses espèces, la proline serait
synthétisée dans les feuilles et transportée vers les sites de la résistance à la contrainte
(HABIB et al., 2012;ABBAS et al.,2013 ; ACHOR et al., 2016), afin d’agir comme
osmoticum. Selon HANSON et al., (1990)puis HERNANDEZ (2000), cette accumulation
n’est pas une réaction d’adaptation au stress, mais plutôt le signe d’une perturbation
métabolique.

Généralement les teneurs en acides aminés en particulier la proline à l’état libre

s’accroissent rapidement chez de nombreuses monocotylédones ou dicotylédones soumises
à un stress salin (LEVIGNERON et al., 1995).

64
HERNANDEZ et al., (2000), observent en outre différents changements dans le taux de
polyamines, glutamate et arginine chez la tomate sous stress salin puisque l’origine de
l’accumulation de la proline paraît provenir d’une intensification de la transformation de
l’acide glutamique en proline ou d’une conversion à partir de l’ornithine chez de
nombreuses plantes stressées. Elle peut résulter aussi de synthèses nouvelles à partir de
l’arginine et du glutamate et d’une augmentation de la protéolyse.

Selon de nombreux auteurs, les stress hydrique et salin ont pour conséquence de
réduire la photosynthèse ainsi que l’activité photochimique (ORCUTT et NILSEN, 2000 ;
ORTEGA et al., 2004), en produisant au niveau des résidus protéiques différentes
modifications tel que la déamination, l’isomérisation et l’oxydation (GREELMAN et
MULLET, 1991). Cette variation des protéines montre qu’il existe une variabilité dans la
teneur en protéines ; en effet d’après nos résultats, l’accumulation des protéines solubles
est plus marquée dans les racines sous le traitement salin au NaCl + CaCl2, par rapport aux
plantes traitées au NaCl seul, où l’accumulation des protéines s’exprime dans les feuilles et
les racines.

L’effet du sel se manifeste sur les plantes, soit par une diminution des teneurs
foliaires en protéines solubles (BEKKI et al., 1987), due à un ralentissement de la
synthèse protéique et à une inhibition de l’activité enzymatique (BLAHA et al., 2000) ou
par leur augmentation (KHALES et BAAZIZ,2006). Les changements les plus importants
s’effectuent au niveau des feuilles, cela s’accorde avec les résultats obtenus par DEEPIKA
et ANIL (1999), affirmant que les feuilles sont les organes les plus sensibles aux
changements qui se produisent au niveau du métabolisme primaire, due en grande partie à
la réponse aux stress environnementaux. Ces stress provoquent l’augmentation du taux
des protéines, généralement due à une surexpression des enzymes impliquées dans la
réparation des protéines sous ces deux stress (KHALES et BAAZIZ, 2006).

Le stress salin altère la compartimentation cellulaire en faveur de la synthèse des

sucres (LEPENGUE, 2012). Les sucres solubles ont un double rôle chez les plantes, ils
participent aux événements métaboliques et agissent comme signaux moléculaires pour la
régulation des différents gènes, en particulier ceux qui sont impliqués dans la
photosynthèse, le métabolisme du saccharose et de la synthèse d'osmolytes (ROSA et al.,
2009).

65
 D’après DUBOS (2001), l’accumulation des sucres solubles semble induire la
gélification du contenu cellulaire en saturant le milieu intracellulaire. Ce phénomène
permet d’éviter la cristallisation des molécules contenues dans la cellule et donc limite les
dommages au niveau des structures cellulaires (protéines, membranes).

Dans notre travail des corrélations positives existent entre les teneurs en galactose et le
rhamnose, les concentrations élevées en NaCl avantagent l’accumulation des sucres
solubles et de proline impliqués dans les mécanismes d’ajustement osmotique et serviraient
aussi comme osmoprotecteur pour maintenir la turgescence cellulaire convenable chez les
jeunes plantes de gombo (Abelmoschus esculentus L.). Le maintien d’une teneur relative en
eau modérée, sous stress salin, est une forme remarquable de résistance (ACHOUR, 2016).

L'équilibre minéral est l'un des principaux facteurs qui influe sur le rendement des
plantes (MATSUDA et al., 2014), en effet des corrélations positives existent entre les
teneurs en cation Na+ et la salinité (0,482), ce qui s’exprime par l’accumulation de ce
dernier dans les racines sous les deux traitements salins.

D‘autre part, les teneurs en Ca++ sont sensibles à la salinité appliquée, où son accumulation
est racinaire. Le K+ enregistre des teneurs instables et il ne se montre pas sensible vis-à-vis
de la salinité. Des corrélations négatives existent entre le Ca++ et le K+(-0,290), également
le Na+ et le K+(-0,136*), où la diminution des teneurs en K+, provoque l’augmentation du
Ca++ et de Na+.

En effet, de nombreux auteurs ont montré que le Na+ augmente de teneur dans les
plantes stressées alors que le K+ diminue (MEZNI et al., 2002; ACHOUR, 2005 ;
BENALDJ, 2006) ; REIMAN (1993) a montré une translocation préférentielle des ions
Na+ vers la partie aérienne chez les atriplex alors que le K+ baisse dans toute la plante
chez Atriplex halimus L. lorsque la concentration du milieu salin devient plus élevée.
OUERGHI et al., (2000) et MEZNI et al.,(2002) notent que le NaCl entraîne une
diminution des teneurs en K+. Ces mêmes auteurs confirment que le Na+ migre des organes
souterrains vers les feuilles pour s’y accumuler selon l’intensité et la durée du stress salin.
Selon BOUTELLA et al.,(1997), le mécanisme d’absorption des cations comme les ions
K+ et Ca++ est perturbé par la présence du Na+. MAKSIMOVIC et al.,(2010) notent que le
Na+ semble influer sur l’arrêt de l’absorption du K+.

66
 Il a été signalé que les fortes concentrations de Na+ dans les tissus de plantes
stressées suggèrent qu'Arabidopsis n'est pas un excluder particulièrement efficace de l’ion
(Na+), mais plutôt l’accumule dans les racines. Le contenu ionique de la racine dépend de
la rétention ionique et de l’efflux ionique (ESSAH, 2000).

Nos données sur les teneurs en Na +, Ca++et K+suggèrent que la tolérance au sel chez le
gombo n’est pas corrélée à l’absorption des cations salins mais plutôt à leurs exclusion et à
la capacité de limiter leur transport vers les parties photosynthétiques.

Dés résultats obtenus il est possible de conclure que:

- L’évolution de la germination des graines s’accélère avec la diminution de la

concentration en sel.
- Les concentrations élevées en NaCl et NaCl +NaCl2 avantage l’accumulation des
composés biochimiques et minérales qui jouent un rôle important dans les mécanismes
d’ajustement osmotique, et qui pourrait être un indice de tolérance à la salinité, ce qui
justifie le maintien d’un bon statut hydrique des plantes de gombo.

Ces résultats permettent de suggérer que l’espèce Abelmoschus esculentus L. au

stade végétatif de 90 jours, se comporte comme des glycophytes tolérantes à la salinité.

Bien que le but de ce travail soit la recherche des marqueurs biochimiques de la

tolérance à la salinité chez le gombo, il serait intéressant de s’orienter vers une analyse du
comportement des plantes de gombo aux différents stades phénologiques.

Plusieurs questions restent encore posées et nécessitent d’être approfondies comme:

- l’étude de ces paramètres en fonction des stades de développement afin de

déterminer le stade le plus sensible au cours de la croissance et du développement de la
plante,
- l’identification d’autres osmoticums, car il est connu que, l’ajustement osmotique
est un des mécanismes utilisés par les plantes sous contraintes abiotiques,
- Une analyse de la variabilité génétique du gombo pour identifier les gènes
responsables de la tolérance à la salinité.

67
 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ABBAS T., PERVEZ M. A., AYYUB C. M. and AHMAD R., 2013- Assessment of
Morphological, Antioxidant, Biochemical and Ionic Responses of Salt Tolerant and
Salt Sensitive Okra (Abelmoschus esculentus L.) under Saline Regime,” Pak. j. life
soc. Sci., vol. 11, no.2, pp. 147-153, 2013.
ABDEL LATEF, A.A., 2010- Changes of antioxidative enzymes in salinity tolerance
among different wheat cultivars. CerealRes. Comm. 38, 43–55.
ABROL Y.P et INGRAM K.T., 1997- les effets de la hausse des températures diurnes et
nocturnes sur la croissance et les rendements de certaines plantes cultivées, FAO :
p.143-163.
ABU AWWAD A.M and AKASHEH O.Z., 1997- Irrigation and soil surface management
in arid soils withe surface crust. Journal of aridsenvironments. Vol 37, N°2 : p.243-
250.
ACHOUR A., 2016- Caractérisation physiologiques et biochimiques du gombo sous stress
salin. Thèse e Doctorat. Uni Oran 1.
ACHOUR A., BIDAI Y. et BELKHODJA M., 2015- L’impact de la salinité sur le
comportement hydrique et métabolique d’une variété de Gombo
(Abelmoschusesculentus L.)International Journal of Innovation and Applied Studies
Vol. 12 No. 4 Sep. 2015, pp. 943-953.
ACKERSON R.C. and HERBERT R.R., 1981- Osmoregulation in cotton in response to
actinorhizes. Université de Nancy I, Resp. Scient : P. GADAL, F. LE TACON.
ADJAB M., 2002- Recherche des traits morphologiques, physiologiques et biochimiques
d'adaptation au deficit hydrique chez différents genotypes de blé dur (Triticum
durumDesf.) Mémoire de magister faculté des sciences, université Badji Mokhtar
Annaba, 84 p.
ADLOFF F., SOMOT S. and SEVAULT S., 2015- Mediterranean Sea response to
climate change in an ensemble of twenty first century scenarios, Clim . Dyn., DOI
10.1007/s00382-015- 2507-3.
ALBOUCHI A., BEJAOUI Z et EL AOUNI M., 2003- Influence d’un stress hydrique
modéré ou sévère sur la croissance de jeunes plantes casuarina glauca Sib.
Sécheresse. Vol 14. N°3: p.137-142.
ALBOUCHI A., BÉJAOUI Z et EL AOUNI MH., 2003- Influence d’un stress hydrique
modéré ou sévère sur la croissance de jeunes plants de Cassuarinaglaucasieb.
Sécheresse, 14(3): 137–142.
68
ALEM C et AMERI, 2005- Importance de la stabilité des membranes cellulaire dans la
tolérance à la salinité chez l’orge. BioAlliance. Canada-Morocco Vol.4, N°1: p20-
31.
ALLEN C.D., MACALADY A., CHENCHOUNI H., BACHELET D., MCDOWELL N.,
VENNETIER M., GONZALES and al., 2009- Drought-induced forest mortality: a
global overview reveals emerging climate change risks. (Submitted for
publication).
ALLEN, J, MUIR, S R. D and SANDERS, 1995. Release of Ca2 + from individual plant
vacuoles by Both InsP3 and cyclic ADP- ribose. Science 268: 735-737.
AMRHEIN C., STRONG J.E and MOSHER P.A., 1992- Effect of dieing salts on metal
and organic matter mobilization in road- side soils. EnvironmentalSci and
Technology 26: p. 703-709.

ANTIPOLLIS S, 2003- Les menaces sur les sols dans les pays méditerranéens- étude
bibliographique du plan bleu 2 : p.44-48.
APG, 2005- Angiosperms phylogenies Groups In: Botanical Journal of Linnean Society,
141.
ASKRI H., REJEB S., JEBARI H., NAHDI H and REJEB M.N., 2007- Effet du chlorure
de sodium sur la germination des graines de trois variétés de pastèque
(Citrulluslanatus L.). Science etchangementsplanétaires. Sécheresse18 : 51- 55.
BACELAR E A., SANTOS D L., MOUTINHO-PEREIRA J M., GONÇALVES B.,
FERREIRA H. and CORREIA C M., 2006- Immediate responses and adaptative
strategies of three olive cultivars under contrasting water availability regimes:
Changes on structure and chemical composition of foliage and oxidative damage‘,
Plant Science, vol. 170, pp. 596-605.
BALLESTEROS E, BLUMWALD E, DONAIRE JP and BELVER A., 1997- Na+/H
activity in Na+/H+ antiport activity in tonoplast vesicles isolated from sunflower
roots induced by NaCl stress. PhysiologiaPlantarum99 : p.328–344.
BECKER and CRAIG., 1994- Heat-shock proteins as molecular chaperones. Eur J
Biochem219 : p.11-23.
BEKKI A. TRINCHANT J.C and RIGAUD J.,1987- Nitrogen fixation by Medicago
nodules and bacteroids under sodium chlorid stress. Physiol plant; 71: 61-67.
BELHASSEN E., THIS D et MONNEVEUX P., 1995- L’adaptation génétique face aux
contraintes de la sécheresse. Cahiers d’agricultures 4 : p. 251-261.
BELKHODJA M et BIDAI Y., 2004. Réponse des graines d’Atriplex halimus L. à la
salinité au stade de la germination. Sécheresse, 4(15) :331-334.
BELKHODJA M, 1996- action de la salinité sur les teneurs en proline des organes adultes
de trois lignées de fève (Vicia fabaL.) au cour de leur développement. Acta bot.
Gallica : p.21-28.
BELKHODJA M. and BENKABLIA M., 2000- Proline response of Faba bean under salt
stress. Egypt . J. Agr. Res., Vol 78 : p. 185-195.

69
BELKHODJA M., 1996 - Action de la salinité sur le comportement physiologique,
BELLINGER and LARHER., 1987- Proline accumulation in higer plants : a redox buffer.
Plant Physio (life Sci. Adv) 6 : p. 23-27.
BEN DKHIL, B. and DENDEN M., 2010- Biochemical and mineral responses of okra
seeds (Abelmoschus esculentus L. variety Marsaouia) to salt and thermal stresses. J.
Agron., 9: 29-37.
BENNACER M., CHEIKH-M’HAMED H., MAALEM S., RAHMOUNE C., 2005- Les
indicateurs précoces de la tolérance à la salinité 1 er Colloque Euromediterranéen
de Biologie Végétale et Environnement, Annaba 28-30 Novembre 2005.
BENNACEUR M., RAHMOUNE C., MEDDAH M.L et SELMI M., 2001- Effet du stress
salin sur la germination, la croissance et la production en grains de quelques
variètées Maghrébines de blé ; Science et changements planétaires, Sécheresse, Vol
12, N° 3 : p.167-174.
BENNACEUR, 1994- Contribution à l’évaluation du degré de résistance aux contraintes
hydriques chez l’orge et la fétuque. Thèse de Doctoratd’Etat: p.1-13.
BENHASSAINI H., FETATI A., HOCINE A. K. and BELKHODJA M., 2012- Effect of
salt stress on growth and accumulation of proline and soluble sugars on plantlets of
PistaciaatlanticaDesf. subsp. atlantica used as rootstocks,” Biotechnol. Agron. Soc.
Environ.,vol. 16, no.2, pp.159-165, 2012.
BENIDIRE L., DAOUI K., FATEMI Z.A., ACHOUAK W., BOUARAB L and OUFDOU
K., 2014- Effet du stress salin sur la germination et le développement des plantules
de Vicia faba L. J. Mater. Environ. Sci. 6 (3) (2015) 840-851.
BENIDIRE L., DAOUI K., FATEMI Z.A., ACHOUAK W., BOUARAB L and OUFDOU
K., 2015- Effet du stress salin sur la germination et le développement des plantules
de Viciafaba L. (Effect of salt stress on germination and seedling of Vicia faba L.),
Journal of Materials and Environmental Science, vol.6,n.3, pp. 840-851.
BENMAHIOUL B., DAGUIN F and KAID-HARCHE M., 2009- Effet du stress salin sur
la germination et la croissance in vitro de la pistache (Pistaciavera L.) C.R. BIOL.
332, 752-758.
BEZZALA .A, 2005- Essai d’introduction de l’arganier (Arganiaspinosa L.) dan la zone
de M’ doukel et évaluation de quelques paramètres de résistance à la sécheresse :
p.25-28.
BINET P., 1980 - Dormances et aptitude à germer en milieu salé chez les halophytes. Bull.
Biologie Végétale et Environnement, Annaba 28-30 Novembre 2005.
BLAHA J., DRASLAROVA J. and KROESNA K., 2000- The effect of vitamin and
electrolytesupplement on broiler performance under stress. Agricultural Tropical et
Subtropical. 33: 52-58.
BOGGESS S.F., ASPINALL D and PALEG L.G., 1979- Stress métabolisme. IX. The
signification of end product inhibition of prolinebiosythesis and of

70
 compartimentation in relation to stress induced proline accumulation. Aust .Plant
Physiol3 : p.513-525.
BOHNERT H.J and JENSEN R.G. ,1996- Strategies for engineering water-stress tolerance
in plants. Trends in Biotechnology,vol.14(3),p.89-97.
BOTELLA M.A., MARTINEZ V. , PARDINES J and CERDÁ A., 1997- Salinity induced
BOUAOUINA S., ZID et HAJJI M., 2000- Tolérance à la salinité transports ionique et
fluorescence chlorophyllienne chez le blé dur (Triticum turgidum). Option
Méditerranéennes N°40: p.239-243.
BOUSMAHA N et BOULEBEN F.Z., 1991- Les protéines du choc thermique chez
Pennisetumthyphoides L. à l’état juvénile. Mémoire DES. Uni d’Oran : p.3-6.
BOUZERZOUR H, DJEKOUNE.A, BENMAHAMMED .A et HASSOUS.L K., 1998-
Contribution de la biomasse aérienne de l’indice de récolte et de la précocité à
l’épiaison au rendement grain de l’orge en zones semi-aride d’altitude, cahiers de
l’agriculture 8 : p. 133-137.
BRADFORD MM, 1976- A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram
quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Annal.Biochem
72: p.248-254.
BRESSON L.M., VALENTIN C.,1994- Soil surface creest formation : contribution of
micromorphology. Developpment in soil Scie22 : p.737-762.
BRITO, J.R.F.; SOUZA, G.N.; BRITO, M.A.V.P., 2003- Panorama da Qualidade do
leitenaregiãoSudeste: Espírito Santo, Minas Gerais e Rio de Janeiro. In:
BRITO,J.R.F.; PORTUGAL, J.A.B. Diagnóstico da qualidade do leite, impactopara
a indústria e a questão dos resíduos de antibióticos. Juiz de Fora: EmbrapaGado de
Leite; Epamig/CT/ILCT p.47-61.
CALU G., 2006- Arabidopsisthaliana et Thellungiellahalophila, plantes modèle dans
l’etude du stress salin.
CARCELLER J, 1995- Proline and the export of N componds from seneceng leaves of
Maize under water stress. INRA , Inter drought VI.
CHARRIER, A., 1983- Genetic resources of Abelmoschus (okra).International Board for
Plant Genetic Resources (IBPGR), Rome, Italy.61 pp.
CHOPRA R. N., NAVAR S. L. and CHOPRA I., 1986, Glossary of Indian Medicinal
CHORFI A., 2009- Contribution à l’étude de la résistance à la salinité chez une variété de
blé dur algérien (TriticumdurumDesf.)Var mohamed ben bachir,” Sciences &
Technologie C, no.29, pp. 41-44, 2009.
CHRETIEN D, 1992- La résistance au sel chez le jojoba (Simmondsiachinensis LS),
croissance et modification du contenu lipoprotéique de cals cultivé en présence
d’une teneur élevé en NaCl. Thèse de Doctorat, université de Pris : p 144.

71
CHUNYANG, 2003- Différences in droughtreponses of threecontrastingEucalyptus
microtheca F. muell. Populationsuni of Helsinki. Finland. Forest Ecology and
management 179: p.377-385.
CLARKE J.M., ROMAGOSA I., JANA S., SRIVASTAVA J.P and MCCARD T.N.,1989-
Relation of excised leaf water loss rate and yield of durum wheat in diverse
environments. Can .J.Plant. Sci69 : p.1057-1081..
CRAIG, 1985- The Heat shock response. CRC Crit Rev Biochem18 : p.239-280.
CRAMER G.R., EPSTEIN E and LANCHLIA A., 1990- Effect of Na+, K+etCa++ on salt
stressed barley. Growth analysis. Plant Physiol 80: p. 83-80.
CRAMER G.R., LYNCHLI A and EPSTEINE., 1987- influx on Na+, K+ and Ca++ ,
introduction roots of salts stressed cotton seedlings. Plant Physio83 : p516.
CRAMER MD and LEWIS OAM. 1993. The influence of NO−3 and NH+ 4 nutrition on the
gas exchange characteristics of the Phytologist 128, 435–442.
CREELMAN R.A and MULLET J.E., 1991- Water deficit modulates gene expression in
growing zonesof soybean seedlings. Analysis of differentially expressed cDNAs, a
new β– tubulin gene, and expression of genes encoding cell wall proteins. Plant
MolBiol .17: 591- 608 p.
CUI D., Wu D., Liu J., Li D., Xu C., Li S., Li P., Zhang H., Liu X., Jiang C., Wang L.,
Chen T., Chen H and Zhao L., 2015- Proteomic Analysis of Seedling Roots of Two
Maize Inbred Lines That Differ Significantly in the Salt Stress Response. PlosOne ,
vol.10(2),p. 1-13.
DAGNELIE P, 1986- Théories et méthodes statistiques. Press Agronomique de Gembloux.
DAROUI E A., BOUKROUTE A., NOUR- EDDINE KOUDDANE N and BERRICHI A.
2013- Effet de la salinité sur la germination et la croissance in vitro du
Washingtonia filifera L. Sci. Agro. Biol., 8: 32-38.
DAVENPORT T.G., JEROME-MAJEWSKA, L.A., and PAPAIOANNOU, V.E., 2003-
Mammary gland, limb and yolk sac defects in mice lacking Tbx3, the gene mutated
in human ulnar mammary syndrome. Development 130: 2263-2273.
DAVID et GRONGNET., 2001- Les protéines de stress. INRA ProdAnim 14: p.29-40.
DEBAEKE P., CASALS M.L et PUECH J., 1996- Elaboration du rendement du blé
d’hiver en condition de deficit hydrique1. Etude en lysimètre. Agro 16: p.3-23.
DEBEZ A ; CHAIBI W et BOUZID S ; 2001-Effet du NaCl et de régulateurs de croissance
DEEPIKA M. and ANIL G., 1999- Transcript levels of genes encoding various glycolytic
and fermentation enzymes change in response to abiotic stresses. Plant Sci .146: 41
- 51 p.
DEMIR G.,MISIRLI A., KÜDEN A and GÜLCAN R.,2001- Determination of phenolic
compounds in some almond hybrids varying in resistance to Pseudomonas
amygdali. In: Ak B.E. (ed.). 11 GREMPA Seminar on pistachios and almonds =

72
 11ème Colloque du GREMPA sur le pistachier et l’amandier. Zaragoza.CIHEAM-
IAMZ. : 71-86.
DEMIR I., MAVIC K .,OZCOBAN M., and OKCU G., 2003- Effect of salt stress on
germination and seedling growth in serially harvested aubergine
(Solanummelongena L.).
DENDEN M, BETTAIEB T., SALHI A and MATHLOUTHI M., 2005- Effect of Chloride
Sodium on Chlorophyll Fluorescence, Plant Proline Content and flowers production
of three ornamental species.Tropicultura 23 (4) : 220.
DENHARTIGH CYRIELLE 2014- Réseau Action Climat- FranceAdAptAtion de
l’Agriculture Aux chAngementsclimAtiques recueil d’expériences territoriAles p3-
6.
DENMAT-OUISSE, 1998- Rôle de la N-glycosylation et du repliement lors du transport
des protéines solubles dans la cellule végétale [thèse] / Lise-Anne ; sous la direction
de Loïc Faye. deserts. Bot. Rev., 60 : 373-425.
DJANAGUIRAMAN M and PRASAD P.V.V., 2013- Effects of Salinity on Ion Transport,
Water Relations and Oxidative Damage, In: Ahmad P., AzoozM.M.,Prasad M.N.V.,
(Eds.), Ecophysiology and Responses of Plants under Salt Stress , Springer New
York Heidelberg Dordrecht London, p. 89-114 .
DUBOS C, 2001- Réponse moléculaire de jeunes plants de pin maritime soumis à un
stress hydrique en milieu hydroponique. Thèse de doctorat. Uni Henri Poincaré,
Nancy -I, 291p.
DUCHAFOUR P., 1986- l’évolution des sols, essai sur la dynamique des profils. Ed
Masson et Cie : p.93.
EASTMAN J., WILSON EJ., CERVENANSKY C and ROSENBERRY T L., 1995-
Fasciculin 2 binds to the peripheral site on acetylcholinesterase and inhibits
substrate hydrolysis by slowing a step involving proton transfer during enzyme
acylation. J BiolChem 270: 19694–19701.
EL KHATIB M et PAULSEN G.M., 1984- Action des hautes températures sur la
photosynthèse, la sénescence et la dégradation des protéines. PhysiolPlantarum.
Vol 61. N°3 :p.363-368.
EL MADID et ZIVY., 1993- Variabilité génétique des protéines de choc thermique et
thermo-tolérance chez le blé. In : le progrès génétique passe-t-il par le repérage et
l’inventaire des gènes. Edition AUPELF-UREF : p. 173-181.
EL MIDAOUI M., BENBELLA M., AÏT HOUSSA A., IBRIZ M. et TALOUIZTE A.,
2007- contribution à l’étude de quelques mécanismes d’adaptation à la salinité chez
le tournesol cultive (Helianthusannuus L.)Revue HTE N°136 : p29-34.
ENDRIS S and MOHAMMED M J., 2007- Nutrient acquisition and yield response of
barley exposed to salt stress under different levels of potassium nutrition.Int J
Environ Sci Tech 4: 323–330.
ESSAH P. A., 2000- Sodium Transport in Arabidopsis thaliana.Master of
Philosophy.Department of Plant Sciences and Pembroke College, Cambridge.

73
 80Pp. European Journal of Scientific Research ISSN 1450-216X Vol.23 No.1
(2008),
FAO, 2004. Human Energy Requirements, Report of a Joint FAO/WHO/UNU Expert
Consultation, FAO Food and Nutrition Technical Report Series No 1, Rome.
FEIDER M.E and HOFMAN G.E., 1999- Heat-shock proteins, molecular chaperones and
the stress response: evolutionary and physiology. Ann Rev Physiol61 : p. 234- 282.
FISHER RA and TURNER NC., 1978- Plant productivity in the arid and semi-arid zones.
Ann. Rev. Plant. Physiol 29: p. 277-3 17.
FLORES P., CARVAJAL M., CERDA A and MARTINEZ V., 2000- Salinity and
ammonium/nitrate interactions on tomato plant development, nutrition, and
metabolites. J Plant Nutr 24:1561– 1573 doi:10.1081/PLN-10010602
GAMA P.B.S., INANAGA S., TANAKA K and NAKAZAWA R., 2007- Physiological
reponse of common bean (Phaseolus vulgaris L.) seedlings to salinity stress. African
journal of biotechnology VOL. 6 (2) 79-88.
GEIGENBERGER P., REIMHOLZ R., GEIGER M., MERLO L., CANALE V and STITT
M., 1997-Regulation of sucrose and starch metabolism in potato tubers in response
to short term water deficit. Planta 201: p. 502-510.
GIEC, 2014- Groupe d’expert intergouvernemental sur l’évolution u climat. In
Changement climatique, l’atténuation du changement climatique. Contribution du
groupe de travail III au cinquième rapport d’évaluation du GIEC sur l’évolution du
climat.
GIVORD L. and HIRTH L., 1973 – Identification, purification and some properties of a
mosaic virus of Okra (Hibiscus esculentus). Ann. Appl. Biol., 74:359-370.
GRACHEV V.A., LYCEBIMOVA I and RALVOV A., 1997- Threshod indices of sodium
peptization capacity in soils Pochvovedinie 8: p.966-972.
GREELMAN RA. and MULLET JE., 1997- Biosynthesis and action of jasmonates in
plants. Plant physiology; 48: 355-381.
GREENWAY H and MUNNS R.,1980 - Mechanisms of salt tolerance in non-halophytes.
Annual Review of Plant Physiology 31 : p. 149-190.
GROVER R. K. and SINGH G., 1970 – Pathology of wilt okra caused by Fusarium
GUERRIER G., 1983-Capacité germinative des semences en fonction des doses graduelles
en NaCl. Importance des transferts sur milieux sodés ou témoin, Rev.
Gén.Bot.90 :p.3-21.
GUPTA R. N. and YADAV R. C., 1978 – Varietal resistance of Abelmoschus esculentus to
borers, Earias spp. Idian. J. Entom., 40(4): 436, 437.
GUTTERMAN Y, 1993 - Strategies of dispersal and germination in plants inhabiting
HABIB N., ASHRAF M., ALI Q., PERVEEN R., 2012- Response of salt stressed okra
(Abelmoschus esculentus) plants to foliar-applied glycine betaine and glycine

74
 betaine containing sugarbeetextract,”South African Journal of Botany, vol. 83, pp.
151-158, 2012.
HANSON A.D., PEACOCK W.J., ARNTZEN C.J. and KHUSH G.S., 1990- Drought
resistance in rice. Nature 345, 26-27.
HARE P.D., CRESS W.A and VAN STADEN J., 1998 -Dissecting the roles of osmolyte
accumulation during stress.Plant Cell and environment 21 : p. 535-553.
HASEGAWA PM., BRESSAN RA., ZHU JK and BOHNERT HJ., 2000- Plant cellular
and moleculair responses to high salinity. ANN. Rev. Plant Physiol. Plan Mol. Biol
51:463-499.
HASSANI A., DELLAL A., BELKHODJA M. and KAID- HARCHE M., 2008 - Effet de
HEDRICK U.P., 1972 - Sturtevant's Edible Plants of the World.Dover Publications ISBN
HELLER R., ESNAULT R et LANCE C., 1998- Physiologie végétale 1, nutrition ; Ed
Dunnod : p.85-115.
HERNANDEZ S., DELEU C. et LARHER F., 2000- Accumulation de proline dans les
tisssues foliaire de tomate en réponse à la salinité. Life Science, 323 : 551-557.
HIRECHE Y, 2006- Réponse de la luzerne (Medicagosativa L) au stress hydrique et à la
profondeur de semis. Thèse de magistère en Sci Agro. UniBetna: p. 13-17.
HOAGLAND DR and ARNON DI., 1938 - The water culture method for growing plants
without soil.CalifExpStnCirc 347, p. 1–39.
HOCHREUTINER B.P.G., 1924 - Genres nouveaux et genres discutés de la famille des
HONG-BING Y., 2013- Effet d’un stress osmotique sur l’accumulation de proline, de
chlorophylle et des ARNm codant pour la glutamine synthétase chez trois variétés
de blé dur (Triticumdurum), ”African Journal of Agricultural Research, Vol.
6,no.32, pp. 6661-6664, 2011
HOPKINS WILLIAM G, 1999-Physiologievégétale, seconde édition : p 512.
HOPKINS WILLIAM G, 2003- Physiologie végétales (Université des sciences et
technologie de Lille) révision scientifique de CHARLE MARIE EVRARD. Chap
22 : p.451-464.
HORIE T., SUGAWARA M., OKADA T., TAIRA K., KAOTHIEN-NAKAYAMA P.,
KATSUHARA M and SHINMYO A., NAKAYAMA H. , 2011- Rice sodium-
insensitive potassium transporter, OsHAK5, confers increased salt tolerance in
tobacco BY2 cells . Journal of Bioscience and Bioengineering,vol. 111 (3), p.346-
356.
HULOT, 2006- Le défi pour la terre. Le climat à la base de la vie, fondation Nicolas Hulot
pour la nature et l’homme : p.8.
INRA, 2002- Gestion et usage agricoles de l’eau. L’INRA à Toulouse et en Midi-
Pyrénées : p.1-6.

75
IYENGAR E.R.R. and REDDY, M.P., 1996 - Photosynthesis in highly salttolerant plants.
In: Pesserkali, M. (Ed.), Handbook of photosynthesis. Marshal Dekar, Baten Rose,
USA, p. 897-909.
JACOB, K., BLAKE R.,.HORTON R, BADER D.A., AND M and O'GRADY, 2010-
Indicators and monitoring.Ann. New York Acad. Sci., 1196, 127-142,
doi:10.1111/j.1749-6632.2009.05321.x.
JHOOTY J. S. ; SOKHI S. S. ; BAINS S. S. and REWAL H. S., 1977 - Evaluation of
germplasm -1- Okra (Abelmoschus esculentus) against powdery wildew and
Cucospora blight. Vegetables of the hot humid tropics, 2: 30-32.
JOHNSON J.W., BOX J.E., MANAN DHAR J.B., BANSEUR E and CUNFER B.M.,
1991- Breeding for improuved rootringg potential under stress condition. In :
physiological environment Montpellier, France. Colloque INRA N°55: p.307-317.
JOUVE et BENTZ., 2002- Définitions et caractéristiques générales de la désertification.
Source : Etude de la lutte contre la désertification dans les projets de
développement. CSF/AFD : p.13-15.
KANGASJARVI J., JIANG X and POLLE A., 2005- Populuseuphratica Displays
Apoplastic Sodium Accumulation, Osmotic Adjustment by Decreases in Calcium
and Soluble Carbohydrates, and Develops leaf succulence under salt stress. Plant
physiol. Vol 139, n°4
KAO, G., and SUNDARAM, M., 2001-Protein Phosphatase 2A is a positive regulator of
the Ras pathway presented in International C. elegans Meeting. Unpublished
information; cite only with author permission.
KARIMI M., BLEYS A. , VANDERHAEGHEN R and HILSON P., 2007- Building
blocks for plant gene assembly. Plant Physiol145 1183–1191.
KATEMBE W. J. ; UNGAR I. A. and MITCHELL J. P., 1998 – Geneticaly engineered
enhancement of salt tolerance in higher plants. In: Sato K., MURATA N. Ed.,
stress response of photosynthetic organisme: Molecular Mechanismes
Regulation.Elsevier. Amsterdam, p. 133-148.
KAYA M D., OKÇU G., ATAK M., ÇIKILI Y and KOLSARICI Ö., 2006- Seed
treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower
(Helianthus annuus L.). Eur. J. Agron. 24: 291-295.
KENNEDY B.F and FILIPIS L.F, 1999- Physiologycal an oxydative response to NaCl of
the salt tolerant grevilleailicifolia and the salt.
KHAJDOUN A., CHERY J et MONNEUVEU P., 1990- Etude des caractères
d’enracinement et leurs rôles dans l’adaptation au déficit hydrique chez l’orge
(Hordeumvulgare L). Agr 10: p.369-379.
KHAJEH-HOSSEINI M., POWELL AA and BINGHAM I J., 2003- The interaction
between salinity stress and seed vigour during germination of soybean seeds.
SeedSci. Technol. 31: 715-725.

76
KHALES A et BAAZIZ M., 2006- Etude des peroxydases d’écotypes d’Opuntia
Ficusindica L. en relation avec le developpement dans les condition de stress Salin.
Congrés international de Biochimie, Agadir.
KHAROUBI A., 1996- Etude compare de deux varieties algérienne de blé dur, situation
d’un deficit hydrique et excés de NaCl. DES en gestion de developpement des
milieux intertropicaux: p.4-11.
KIES N., 1977- La plante et l’eau, INAEL. Harrach : p.40.
KIM J.Y., MACHE A., BRANGEON J and PRIOUL J.L., 2000-
Amaizevacuolarinvertase IVR2, is induced by water stress organ/ tissue specificity
and diurnal nodulation of expression. Plant Physiologie.Vol 124: p.4-84.

KIM J.Y., MACHE A., BRANGEON J and PRIOUL J.L., 2000-

Amaizevacuolarinvertase IVR2, is induced by water stress organ/ tissue specificity
and diurnal nodulation of expression. Plant Physiologie.Vol 124: p.4-84.

KIRCHANSKI S.J and PARK R.B., 1976- Comparative studies of the thylacoide proteins
of mésophylle and bandlesheat plastids of Zea mays.Plant Physio 58: p.345-349.
KOMAROV V.L., 1968 - Flora of the U.S.S.R, Vols. 1-24. Translated from Russian, Israel
program for scientific translations, Jersalem.
LACHEHEB F, 2006- Variabilité de la tolérance au froid chez des variétés de tomate aux
stades diploïdes et haploïdes. Thèse de magistère en Bio. Uni d’Oran : p. 47-48.
LAMBER M., 1983- La vie des plantes. Ed Fernand Nathan et Cie, S.A, Paris: p. 16-19.

LANA A. O.; GILMER R. M.; CHEDA D. and FOTOKOM D. O., 1974 - A virus induced
mosaic of Okra (Hibiscus esculentus) in Nigeria. Plant Dis. Rep., 58(7): 616-619.

LANA A. F., 1976 -Mosaic virus and leaf curl diseases of of Okra (Hibiscus esculentus)
in Nigeria. Paus, 22(4) : 474-478.

LAPEYROUNIE.A, 1982-Techniques agricoles et productions méditerranéennes : les

productions Fourragères Méditerranéennes. Tome I : généralités Caractères
Botaniques et Biologiques, Edition G.P. Maisonneuve et Larose (Paris).
LAPINA I.P. and POPOV, B.A., 1984- Effect of sdium chloride on the photosynthetic
apparatus of tomatoes.Fiziol. rast. 17: 580-585.
LAWTON MA., YAMAMOTO RT., HANKS SK and LAMB CJ., 1989- Molecular
cloning of plant transcripts encoding protein kinase homologs. Proc NatlAcadSci
U S A 86: p. 3140-3144.
LE BISSONAIS Y., BRUAND A et JAMAGNE M., 1989- Etude expérimentale sous
pluie simulée de la formation des croûtes superficielle – apport a la notion
d’érodibilité des sols. Cah ORSTOM Ser. Pédol. Vol 27 N°1-2 : p.31-40.

77
LEPENGUE A. N., MOUARAGADJA I., IBRAHIM B., AKE S et BATCHI B. M., 2012-
Réponse du maïs (Zea mays var. LG 60) au stress salin : étude de la synthèse de
quelques composes biochimiques, ”Journal of Animal & Plant Sciences, vol. 14,
no. 1, pp. 1866-1872, 2012.
LEUNG W.T.W.; BUSSON F. and JARDIN C., 1968 – Food composition table for use in
Africa. FAO, Rome, Italy.306 pp.
LEVIGNERON A., LOPEZ F., VANSUYT G., BERTHOMIEU P., et CASSE-DELBART
F., 1995- Les plantes face au stress salin. Cahiers d’agricultures, Vol4 : p. 263-273.
LEVITT J., 1980- Response of plants to environmental stresses. Volume II. Water,
radiation, salt and other stresses. 2nd edn.Academic Press, London, UK.
LEWIN LG., SPARROW D and ASPINALL D., 1978- Proline accumulation and drought
resistance in Barley. N°23 3(b)-8: p. 36-12.
LICHTENTHALER, H.K., 1987- Chlorophylls and carotenoids: Pigments of
photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, vol. 148, p. 350-382.
LIGNOWSKI E.M and SPLITTSTOESSER ; 1971- Arginine synthesis, prolinesythesisans
related process. In JHON et THOMPSON. Eds : the biochemistry of plants 25:
p.225-229.
LONGSTRETH DJ and NOBEL PS., 1979- Salinity effects on leaf anatomy. Plant
Physiol. ;63:700–703. [PMC free article] [PubMed]
LUST A., 1983 – The herb book. Botan books ISBN 0-553-23827-2.
LUTTS S., LEFEVRE I., DELPERE´E C., KIVITS S., DECHAMPS C., ROBLEDO A
and CORREAL E., 2004- Heavy metal accumulation in the halophyte species
Mediterranean saltbush. Journal of Environmental Quality33: p. 1271–1279.
M. O. LY, D. KUMAR, M. DIOUF, S. NAUTIYAL and T. DIOP, 2014.“Effet de la
salinité sur la croissance et la production de biomasse de deux provenances de
Jatrophacurcas L. cultivés en serre,” International Journal of Biological and
Chemical Sciences,vol.8, no.1, pp. 46-56.
MACLEOD G. and AMES J. M., 1990 – Volatile components of starfruit.Phytochemistry.
MAKSIMOVIĆ I., PUTNIK-DELIĆ M. , GANI I., MARIĆ J and ILIN Ž.,2010- Growth,
ion composition, and stomatal conductance of peas exposed to salinity.Open Life
Sciences,vol. 5(5),p. 682-691.
MALLEK-MAALEJ L ; BOULASNEM F et BENSALEM M , 1998-Effet de la salinité
Malvacées; Jumelleanthiis. Candollea 2:79–83.

MAROUF A et REYNAUD J., 2007- La botanique de A à Z 1662 définitions.

Edition.Dunod .
MARQUES, G., BAO, H., HAERRY, T.E., SHIMELL, M.J., DUCHEK, P., ZHANG, B
and O'CONNOR, M.B., 2002. The Drosophila BMP Type II receptor wishful
thinking regulates neuromuscular synapse morphology and function. Neuron 33(4):
529--543.

78
MARTIN F., 1982 – Absorption, assimilation et transport de l’azote inorganique chez le
Pin noir d’Autriche et l’Aulne glutineux. Influence des mycorhizes et des
actinorhizes. Université de Nancy I, Resp. Scient P. GADAL, F. LE TACON.

MATSUDA S.,NAGASAWAA H.,YAMASHIROA N.,YASUNOA N.,WATANABEB

T.,KITAZAWAA H., TAKANOA S.,TOKUJIC Y.,TANIC M.,TAKAMUREB and
KATOA K.,2014- Rice RCN1/OsABCG5 mutation alters accumulation of essential
andnonessential minerals and causes a high Na/K ratio, resulting in asalt-sensitive
phenotype. Plant Science, vol.224,p.103-111.
MAZELIAK P., 1995- Physiologie des stress. Eds Hermann.
MAZLIAK P., 1995- Physiologie végétale I. nutrition et métabolisme ; ED Hermann :
p.359-410.
MEDERBAL K., 2000- Problématique de la dégradation du milieu naturel et possibilité.
MEDIKUS F. K, 1787- Über einige künstliche Geschlechter aus der Malven- Familie,
denn der Klasse der Monadelphien (Mannheim, 1787).
MEFTI M., ABDELGUERFI A et CHEBOUTI A., 2000- Etude de la tolérance à la
sécheresse chez quelques populations de MedicagoTruncatula L., INA. El Harrach,
Alger.
MEISNER C.A., and KARNOK K.J., 1992- Peanut voot response to drought stress. AgroJ
84: p.159-165.
MERINO J., NOVO F G and DIAZ M S., 1976- annual fluctuation of water potential in
the xerophyticshurb of the Donana biological reserv. Oecol. Plant 11 : p. 1-2.
métabolique chez la féve (Vicia faba L.). Thésedoct. Es Science Naturelles,
MEYER K., LEUBE M.P and GRILL E., 2004- A protein phosphatase 2C involved in
ABA signal transduction in Arabidopsisthaliana. Sci. Vol 264: p.1452-1455.
MEZNI H., RUETTIMANN L and GERBER P., 2002- NuFlux - AWI : A calculation
model to quantify nutrient fluxes and balances of intensive livestock production in
developing countries. RAMIRAN, High Tatras, SlovakRepublic, 137-142.
MEZNI.M., ALBOUCHIB.A., BIZID.E et MONGI.H., 2002-Effet de la salinité des eaux
d’irrigation sur la nutrition minérale chez trois variétés de luzerne pérenne
Medicagosativa. Agro 22 (2002): p. 283-291.
MIDDLETON N and Thomas D., 1997- World Atlas of Desertification (Second edition)
London (UK): Arnold.
MITSUYA S., TAKEOKA Y and MIYAKE H., 2000 - Effects of sodium chloride on
foliar ultrastructure of sweet potato (Ipomoea batatas Lam.) plantlets grown under
light and dark conditions in vitro - J. Plant Physiol., vol. 157,p. 661-667.
MONIRIFARH and BARGHIM., 2009- Identification and selection for salt tolerance in
alfalfa (Medicago sativa L.) ecotypes via physiological traits. Not. Sci. Biol;1:63-
66.

79
MONNEUVEUX P, 1992- Qelles stratégie pour l’amélioration génétique de la tolerance
au deficit hydrique des cereals d’hivère. In : l’amélioration des plantes pour
l’adaptation aux milieux arides. Eurotexte : p.165-186.
MORRIS LC., THOMPSON J F and JOHNSON CM., 1969- Metabolism of glutamic and
N-acetyl glutamic acid in leaf discs and cell-free extracts of higher plants. Plant
Physiol, 44: p. 1023-1026.
MRANI ALAOUI EL JOURMI L. OUARZANE A., LAZAR S., EL ANTRI S.,
ZAHOUILY M et HMYENE A. , 2013- Effet du stress salin sur la germination et
la croissance de six variétés marocaines de blé (Effect of salt stress on germination
and growth of six Moroccanwheatvarieties) J. Mater. Environ. Sci. 4 (6) (2013)
997-1004.
MUNNS R, 2002- Comparative physiology of salt and water stress plant, cell and
Evironment, 25: p. 239-250.
MUNNS R. and TERMAAT A., 1986.Whole-plant responses to salinity. Australian
Journal of Plant Physiology 13, 143–160.
MUNNS R and TESTER M., 2008- Mechanisms of salinity tolerance. Annu Rev Plant
Biol 59:651–668 doi:10.1146/annurev. arplant.59.032607.09291.
NABIL, M. and COUDRET A., 1995 - Effects of sodium chloride on growth, tissue
elasticity and solute adjustment in two Acacia nilotica subspecies. Physiologia
plantarum, 93: 217-224.
NILSON SH and ASSMMAN SH., 2007- the control of transpiration.In sights from
rabidopsis .Plant physiology, 143: 19- 27.
NOGEIRA R.J.M.C., ALOUFA M.A.I and DE ALBUQUERQUE M.B., 2004- Stomatic
behaviour and leaf water potentiel in young plants of Annonasquamosa. Submitted
to saline stress. Fruits ,59: 209-214.
NOURI L, 2002- Ajustement osmotique et maintien de l’activité photosynthétique chez le
blé dur (Titicumdurum, Desf), en conditions de deficit hydrique. These de
magistère en biologie végétale: p.4-16.
NZIKOU J.M., MVOULA T., MATOUBA E., OUAMBA J. M., KAPSEU C.,
PARMENTIER M. ET OYEN L. P. N. et JEMMENS R. H. M. J., 2002-
Ressources végétales de l’Afrique Tropicale. PROTA précurseur, ISBN 90-77114-
03-3.
O’LEARY M.H., 1982- Phosphoenolpyruvate carboxylase: an enzymologist’sview. Ann.
Rev. Plant Physiol 33: p.297-300.
O’TOOL J.C and CRUZ R.T., 1980- Reponse of leaf water potential stomatal resistance
and leaf rolling to water stress. Plant physiol 65: p.428-432.
OKÇU G., KAYA M D and ATAK M., 2005- Effects of salt and drought stresses on
germination and seedling growth of pea (Pisumsativum L.). Turk. J. Agric. For. 29:
237-242.
80
OLMOS E and HELLIN E. 1996 - Cellular adaptation from a salt-tolerant cell line of
Pisum
ORCUTT D.M and NILSEN ., 2000- physiology of plants under stress. 96p.
ORTEGA JL and TEMPLES SJ. BAGGA S. GHOSHROY S AND SENGUPTA G.,2004-
Biochemical and molecular characterization of transgenic Lotus japonicus plants
constitutively over-expressing a cytosolic glutamine synthetase gene. Planta 2004;
219: 807-818.
OSMOND C.B and POPP M., 1983- The balance of malate synthesis and metabolisme in
response to ionuplake in exused wheat roots.Plant Scie 32: p.115-123.
OUERGHI, Z., CORNIC, G., ROUDANI, M., AYADI, A. and BRULFERT, J. 2000-
Effect of NaCl on Photosynthesis of Two Wheat Species (Triticum durum and T.
aestivum) Differing in Their Sensitivity to Salt Stress. J. Plant Physiol., 156: 335-
340.
OYEN, L.P.A. andLEMMENS, R.H.M.J.,2002- Plant resources of Tropical Africa.
Precursor.Wageningen: PROTA Programme. 187 pp. (Associate Editors, Davis*,
S.D., Chauvet, M. &Siemonsma, J.S. (Also published in French in Resources
végétales de l'Afriquetropicale.Précurseur. PROTA Programme, Wageningen, the
Netherlands. 207 pp.).

PARENT C and CAPELLI N., DAT J.,2008- Formes réactives de l’oxygène, stress et mort
cellulairechez les plantes . ComptesRendusBiologies, vol.331 (4), p. 255-261.
PARIDAA A. K. and DAS A.B., 2002- Sollttolerence and salinity effects in plants: a
review ecotoxycology and environment safety 60: 324-349.
PEREZ, S.C.J.G.A. and TAMBELINI, M., 1995.Efeito back Estressessalinos e hydric
edoenvelhecimento precocious nagerminação of algarobeira
.PesquisaAgropecuáriaBrasileira , Brasília 11: 1289-1295.
PHAMTHI A.T., FLOOD C and VIEIRA DA SILVA J., 1982- Effects of water stress on
lipid and fatty acid composition of cotton leaves. In :wintermans and kuites eds.
Biochimistry and metabolism of plant lipid. Elsevier. Amsterdam.
RAI VK. SHING G. THAKUR PS and BANYAL S., 19983.protein and amino- acid
relationship during water stress in relation to drought resistance. Plant physiol ; 10:
161.
RASMUSSON A. G., HEISER V., ZABALETA E., BRENNICKE A. and GROHMANN
L., 1998 – Physiological, biochemical and molecular aspects of mitochondrial
complex I in Plant. Biochim.Biophys Acta 1364: p. 101-111.

RAY N, 2001- Extraction, purification et analyse oligomérique d'un mutant d'Hsc70.

Rapport de stage d'Ingéniérie des Protéines. Magistère de biologie-biochimie
(ENS), p1-4.
RAYAPATI P J and STEWART CR., 1991- Solubilization of proline dehydrogenase from
maize mitochondria. Plant Physiol, 95 : p787-791.

81
REBETZKE, G. J., RICHARDS, R. A., FETTELL, N. A., LONG, M., CONDON, A. G.,
FORRESTER, R. I and BOTWRIGHT, T. L., 2007- Genotype increases in
coleoptile’s length improves stand establishment, vigor and grain yield of deep
sown wheat. Field Crops Research, 100: 10 - 23.
RODRIGUEZ, M. L., NAKAYASU, E. S., OLIVEIRA, D. L., NIMRICHTER, L.,
NOSANCHUK, J. D., ALMEIDA, I. C and CASADEVALL, A., 2008-
Extracellular vesicles produced by Cryptococcus informants contain protein
components associated with virulence. Eukaryot.Cell, 7: 58- 67.
ROSA M., PRADO C., PODAZZA G., INTERDONATO R., GONZALEZ J. A., HILAL
M. and PRADO F. E., 2009-Soluble sugars metabolism, sensing and abiotic
stress,” Plant Signaling and Behavior, vol. 4,no.5, pp. 388-393.
SALEHI M. and ARZANI A., 2014- Evaluation of triticale genotypes for salt tolerance
using physiological traits,”Emir. J. Food Agric, vol.26, no.3, pp. 277-283.
SANNADA Y., UEDA H., KURIBAYASHI K., ANDOH T., HAYASHI F., TAMAI N
and WADA K., 1995- Novel light- dark change of proline levels in halophyte
(Mesembranthemumcrystallinum L.) and glycophyts (Hordeumvulasare L and
Triticumaestivum L.) leaves and roots under salt stress. Plant Cell 36: p.965-970.
SAWADOGO M., BALMA D and ZOMBRE G., 2006- Expression de différents écotypes
de gombo (A. esculentus (L.)) au déficit hydrique intervenant pendant la
boutonnisation et la floraison. BASE, Biotechnologie, Agronomie, Société,
Environnement.10 (1): 43-54.
SAWADOGO M.,BALMA D.,NANA R and METO-KAZILE S.R., 2009- Diversité
agromorphologique et commercialisation du gombo (Abelmoschus esculentus L.) à
Ouagadougou et ses environs. Int. J. chem. Sci. 3(2): 326-336.
SCHROEDER JI and HAGIWARA S.,1989- Cytosolic calcium regulates ion channels in
the plasma membrane of Vicia faba guard cells. Nature 338:p. 427-430.
SHAY.E G, 1990- Saline agriculture. Salt–tolerant plant for developing countries. Report
of a board on science and technology for international development office of
international affairs national research, national Academy Press Washington.
SHEN YG., ZHANG WK., YAN DQ., DU BX, ZHANG JS., LIU Q., CHENSHIU SH and
BLEECKER AB., 2001- Plant receptor-like kinase gene family: diversity, function,
and signaling. Sci STKE 2001: RE22.
SIEMONSMA J.S., 1982 - West-African okra - morphological and cytogenetical
indications for , the existence of a natural amphidiploid of Abelmoschus
esculentus (L.) Moench and A. manihot (L.)Medikus.Euphytica, s(1)24:1-
252.

SINGH H. B. and BHATNAGAR, 1975 – Chromosome number in an Okra from Ghana.

Indian. J. Genet. Plant Breed., 36(1): 26, 27.
SINGH NK., LAROSA PC., HANDA AK., HASEGAWA PM and BRESSAN RA., 1987-
Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant
cells. ProcNatlAcadSci USA 84: p.739-743.
82
SINGH S. P., 1962 – Breeding of field resistance to yellow vein mosaic in Bhindi. Indian
J. Genet. Plant Breed., 22(2) : 137-144.
SINGH S. P; SRIVASTAVA J. P. and SINGH H. N., 1975 -Heterosis in bhindi
(Abelmoschus esculentus).Prog. Hort., 7(2) : 5-15.

SINGH S.C., SINHA R.P., HADER D.P, 2002; Role of lipids and fatty acids in stress
tolerance in cyanobacteria. ActaProtozool.41, 297–308.

SLAMA F, 2004- La salinité et la production végétale: p. 5-23.

SLAMA F., 1982- Effet du chlorure de sodium sur la croissance et la nutrition minérale :
étude comparative de six espèces cultivées. ThèseDoct .UniTunisie : 241p.
SLAMA K., BEN REJEB A., ROUACHED A., JDEY M., RABHI O., TALBI A., DEBEZ
A., SAVOURÉ C., ABDELLY., 2007-Presence of proline in salinized nutrient
solution re-enforces the role of this amino acid in osmoregulation and protects lipid
membrane peroxidation in Arabidopsis thaliana,” Australian Journal of Crop
Science,vol. 8, no.10, pp.1367-1372.
SOUZA J.G., VIERA DASILVA J.M., NETO G and GILES J.A., 1983-
Velocidadededcrescimen to da raizcomoparametro de resistencia a
secanoalgodoerio. Agropec.Bras. Brasilia 18:p. 169-172.
SZABADOS L and SAVOURE A., 2010- Proline: a multifunctional amino acid.Trends in
plant science, vol. 15( 2),p. 89-97.
TURNUR N.C., WALTER R.S and EVANS P., 1987- Water relation and osmotic
adjustment of leaves and roots of Lupins in response to water deficit.Pub Crop.Scie
27: p.977-983.
UNGAR A., 1991. Ecophysiology if vascular halophytes. Boca Raton (Florida): CRC
Press.
VAIDA M. V. and NANOTY M. V., 1989 – Bhindi seed powder as coagulant in removal
of turbidity from water. Indian J Environ Hlth, 31: 43-8.

VERSLUES P. E. S., KATIYAR-AGARWAL M. A., ZHU J. and ZHU J., 2006- Methods
and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses
that affect plant water status. The Plant Journal, vol. 45, no. 4, pp. 523–539.
VIERA DA SILVA, 1976- Water stress ultrastructure and enzymatic: p.207-224.
water stress. I. Alteration in photosynthesis, leaf conductance, translocation.

WHITE PJ, 1999- The molecular mechanism of sodium influx to root cells. Trends in plant
Science: p.245-246.
WILKINSON S and DAVIES W.J; 2002 – ABA- based Chemical signaling: the
co.ordination of responses to stress in plants. Cell environ. 25: 195-210.
WILLIAMS, K.D., M.A. RINGER, C.A. SENIOR, M.J. WEBB, B.J. MCAVANEY, N.
ANDRONOVA, S. BONY, J.-L. DUFRESNE, S. EMORI, R. GUDGEL, T.
KNUTSON, B. LI, K. LO, I. MUSAT, J. WEGNER, A. SLINGO, and J.F.B.

83
 MITCHELL, 2006- Evaluation of a component of the cloud response to climate
change in an intercomparison of climate models. Clim. Dyn., 26, 145-165,
doi:10.1007/s00382-005-0067-7.

WOLLMAN F.A., 2004- Physiologie membranaire et moléculaire du chloroplaste- CNRS.

WU J.L., SELISKAR D.M and GALLAGHER J.L., 1998. Stress tolerance in the marsh
plane Spartina patens: impact of NaCl on growth and root plasma membrane lipid
composition. Physiol. Plant. 102, 307–317.
YKHLEF N., 2001- photosynthèse, activité photochimique et tolérance au déficit hydrique
chez le blé dur (TriticumdurumDesf.). Thése de doctorat d'2tat en physiologie
végétale- Amélioration des plantes, 120 p.
YOKOI SHUJI., BRESSAN RA and HASEGAWA PM., 2002- Salt stress tolerance of
plants.Center for environmental stress physiology, Purdue University.
ZAHOW M.F and AMRHEIN C., 1992- reclamation of a salinsodic soil using synthetic
polymers and gypsum. Soil Scie society. American journal 56: p.1257-1260.
ZEMANI N., 2009.- Réponse de la germination des graines du Gombo (Abelmoschus
esculentus L.) à l’action combinée de la salinité et de la gibbérelline (GA3). Thése
de Magister.
ZHANG Y.E., VIBRANOVSKI, M.D., KRINSKY, B.H et LONG, M. (2011).
Supplementary Data. Bioinformatics 27(13).
ZHIFANG G and LOESCHER W.H., 2003. Expression of a celery mannose 6-phosphate
reductase in Arabidopsis thaliana enhances salt tolerance and induces biosynthesis
of both mannitol and a glucosyl-mannitol dimer. Plant Cell Environ 26:275-283.
ZHU J K.,2001- Plant salt tolerance. Trends in Plant Science6:p. 66-71.
ZID et GRIGNON., 1991- Les tests de sélection précoce pour la résistance des plantes aus
stress, cas des stress salin et hydrique. L’amélioration des plantes pour l’adaptation
aux milieux arides. Ed. AUPELF-UREF : p.91-108.

84
 Annexe 1

Tableau 1- Classification des sols salés selon DUCHAFOUR, 1986.

Sols Complexe absorbant Conductivité électrique pH

Sodisols (Solonetz) Saturé en sodium CE< 4 mmhos /cm > 8.5

Salisols (Solontchaks) Saturé en calcium CE> 4 mmhos / cm < 8.5

Tableau 2- Production mondiale du gombo en tonnes (FAO, 2004)

Inde 3550000 72 %

Nigéria 730000 15 %

Pakistan 110000 2%

Ghana 100000 2%

Bénin 86000 2%

Égypte 85000 2%

Autres pays 251835 5%

Total 4912835 100 %

85
 Annexe 2

Figure 1.Dispositif expérimental pour étudier les paramètres de germination.

Figure 2. Dispositif expérimental des plantes au stade végétatif, après 90 jours de semi.

86
 0,6
y = 0,0106x

D0
R² = 0,9484
0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
0 10 20 30 40 50 60
µg.mL-1

Figure 3. Courbe d’étalonnage des protéines.

Annexe 3

Tableau 1- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs relatives en eau des
différents organes d’Abelmoschus esculentus L. âgée de 90 jours et traitées au NaCl et
NaCl + CaCl2.

Traitements Témoin 50meq 200meq

TRE (%)
au NaCl 26.80 ± 2.87 24.21± 3.21NS 16.61± 2.35*
au NaCl + CaCl2 26.80 ± 2.87 12.52± 0.1* 14.01± 2.5*
* *

* : Significatif, NS: Non Significatif

Tableau 2- Test statistique de signification (à P=5%) des taux de déperdition de l’eau de

l’avant dernière feuille d’Abelmoschus esculentus L. traitées au NaCl et NaCl + CaCl2.

87
 Traitements Témoin 50meq 200meq
TDE
Sous traitement salin au NaCl après 0,328±0,02 0,394±0,02* 0,58±0,07*
60min
Sous traitement salin au NaCl + 0,328±0,02 0,37±0,05* 0,49±0,03*
CaCl2 après 60min * *
Sous traitement salin au NaCl après 0,14±0,03 0,18±0,03NS 0,3±0,04*
120min ** **
Sous traitement salin au NaCl + 0,14±0,03 0,18±0,02NS 0,25±0,03*
CaCl2 après 120min ** **
* : Significatif, NS: Non Significatif

Tableau 3- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en chlorophylles des

feuilles des plantes d’Abelmoschus esculentus L.âgées de 90 jours après une semaine de
traitements salins au NaCl.

Traitements Témoin 50 meq 200 meq

Chlorophylle a 4.99 ± 0.11 3.82± 0.47 * 4.67± 0.76NS

Chlorophylle b 2.73 ± 0.14 1.58± 1.05NS 8.97± 0.59*

* * *
Caroténoïdes 2.33 ± 0.16 1.8± 0.31NS 2.28± 0.29NS
* * *

* : Significatif, NS: Non Significatif

Tableau 4- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en chlorophylles des

différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl+ CaCl2.

88
 Traitements Témoin 50meq 200meq

Chlorophylle a 4.99 ± 0.11 5.44± 0.65 NS 5± 0.1NS

Chlorophylle b 2.73 ± 0.14 3.04± 0.14NS 2.73± 0.45NS

* * *
Caroténoïdes 2.33 ± 0.16 2.84± 0.38NS 3.02± 0.61NS
* * *
* : Significatif, NS: Non Significatif

Tableau 5- Test statistique de signification (à P=5%) des longueurs des tiges, des
racineset la surface foliaire du gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl.

Traitements Témoin 50meq 200meq

Longueur des tiges 26 ± 2.64 24± 1* 22± 0.81*

Longueur des racines 10.56 ± 0.55 9.9±2.65NS 10.66± 0.47NS

* * *
Surface foliaire 4.23 ± 0.44 4.21± 0.17NS 2.41± 0.2
* * *

Tableau 6- Test statistique de signification (à P=5%) des longueurs des tiges, des
racineset la surface foliaire du gomboâgée de 90 jours stressées au NaCl+ CaCl2.

Traitements Témoin 50meq 200meq

Longueur des tiges 26 ± 2.64 24± 0.8* 21.07± 0.89*

Longueur des racines 10.56 ± 0.55 11.16±1.43* 7.16± 0.62*

Surface foliaire 4.23 ± 0.44 2.89± 0.17* 2.256 ± 0.13*

Tableau 7- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en acides aminés des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl.

89
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

Acide aspartique 2.08 2.22** 2.88** 2.64* 2.81** 5.18**

Arginine 3.12 3.94** 5.17** 4.58* 4.88** 6.92**

Proline 2.1 2.99** 5.86** 3.8* 4.68** 7.92**

Méthionine 0.31 0.48** 0.48** 0.58* 0.66** 0.98**

Histidine 1.79 1.844* 2.11** 1.99* 2.41** 2.88**

Valine 2.17 2.22** 2.32** 2.56* 2.62** 2.79**

Tableau 8- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en acides aminés des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl+ CaCl2.
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

Acide aspartique 2.08 2.82** 2.77** 2.64** 5.1** 4.89**

Arginine 3.12 6.47** 6.28** 4.58** 7.81** 7.63**

Proline 2.1 6.22** 7.04** 3.8** 8.78* 9.01**

Méthionine 0.31 0.99** 1.01** 0.58** 1.28** 1 .47**

Histidine 1.79 1.16* 1.30* 1.99* 1.91* 1.92*

Valine 2.17 2.32** 2.33** 2.56** 2.81** 2.8**

90
Tableau 9- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en sucres solubles des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl.
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

Glucose 0.56 0.72** 0.94** 0.81 0.94** 1.06**

Fructose 1.99 2.48** 3.64** 3.81 4.17** 4.92**

Saccharose 2.02 2.47** 2.2** 2.41 3.01** 3.41**

Tableau 10- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en sels minéraux des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl+CaCl2.
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

Glucose 0.56 0.86** 0.76** 0.81 0.96** 0.89**

Fructose 1.99 3.41** 3.11** 3.81 4.61** 3.92**

Saccharose 2.02 2.19** 2.27** 2.41 3.15** 3.2**

Tableau 11- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en mucilages des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl.
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

Galactose 2.28 2.49** 3.12** 1.98 1.99** 3.84**

Rhamnose 1.37 2.38** 2.77** 0.96 1.08** 1.52**

Acide galacturonique 4.18 4.48** 4.51** 3.08 3.61** 3.66**

Tableau 12- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en mucilage des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl+CaCl2.

91
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

Galactose 2.28 3.91** 3.92** 1.98 4.52** 4.56**

Rhamnose 1.37 2.80** 2.79** 0.96 1.5** 1.52**

Acide galacturonique 4.18 4.46** 4.41** 3.08 3.58** 3.66**

Tableau 13- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en protéines solubles
des différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl.

Traitements Témoin 50meq 200 meq

Organes
Feuilles 0.51 ± 0.258 0.71± 0.09 NS 2.57± 0.152 *

Racines 0.28 ± 0.06 0.73 ±0.116 NS 2.77± 0.013 *

* NS NS

Tableau 14- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en protéines solubles
des différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl+ CaCl2.

Traitements Témoin 50meq 200 meq

Organes
Feuilles 0.51 ± 0.258 0.7± 0.38 NS 1.46± 0.11 *
Racines 0.28 ± 0.06 3.10 ±0.14* 1.64± 0.22*
* ** *

Tableau 15- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en sels minéraux des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl.
Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

92
K+ 16.53 15.49NS 18.88NS 10.55NS 12.49NS 9.69*

Ca++ 13.25 11.78NS 16.56NS 13NS 19.49* 18.08*

Na+ 5.12 8.27NS 8.05NS 11.16* 16.47* 11.45*

Tableau 16- Test statistique de signification (à P=5%) des teneurs en sels minéraux des
différents organes du Gombo. âgée de 90 jours stressées au NaCl+ CaCl2.

Organes Feuilles Racines

Témoin 50 meq 200 meq Témoin 50 meq 200 meq

K+ 16.53 14.07NS 16.03NS 10.55NS 13.89NS 15.53NS

Ca++ 13.25 52.12* 55.05* 13NS 79.19* 17.31NS

Na+ 5.12 7.12NS 16.03* 11.16* 12.69* 14.66*

Annexe 4

Tableau 1- Test de corrélation entre les différents paramètres physiologiques et

biochimiques et les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p < ,05000

Prol Prot Glu RWC TDE K Ca Na Chla Chlb SF longeur

Salinité ,625** ,161 ,156 -,559** ,126 ,204 ,219 ,482** ,037 -,088 -,735** -,056

Proline 1 ,720** ,734** -,885** ,549** -,082 ,671** ,454** -,385** -,178 -,923** -,506**

Protéines 1 ,710** -,353 ,311 ,043 ,594** ,129 -,248 ,151 -,604** -,310*

Glucose 1 -,678** ,531** -,248 ,486** ,502** -,569** -,089 -,801** -,680**

RWC 1 -,466* ,084 -,671** -,372 -,366 -,258 ,774** ,645**

TDE 1 -,135 ,365* ,158 -,068 ,187 -,440* -,312

93
 1 -,290* -,136 ,471** ,537** -,228 ,471**
K

1 ,235 -,171 -,282* -,597** -,261

Ca

1 -,460** -,387** -,641** -,562**

Na

1 ,711** -,324 ,968**

Chla

1 -,430* ,654**
Chlb

1 ,829**
SF

1
longueur

Tableau 2- Test statistique de corrélation entre les teneurs en chlorophylle a, b, les

caroténoïdes et les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p < ,05000

Salinité Chla Chlb Caroténoide

Salinité 1 0,037 -0,088 0,130
Chla 1 0,711** 0,972**
Chlb 1 0,682**
Caroténoide 1

Tableau 3- Test statistique de corrélation entre le poids frais, sec et surfaces des feuilles,
longueur des plantes et les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p <
,05000
Salinité SurfaceF PoidsFF Poids SF Longueur
Salinité 1 -0,735** -0,838** -0,992** -0,056
SurfaceF 1 0,876 **
0,791 **
0,829**
PoidsFF 1 0,868** 0,700**
Poids SF 1 0,676**
Longueur 1

94
Tableau 4- Test statistique de corrélation entre les teneurs en acides aminés, organes de la
plante et les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p < ,05000.

Arginine Proline Méthionine Histidine Valine Aspartate Salinité Organe

Arginine 1 0,984** 0,976** 0,036 0,770** 0,855** 0,617** 0,452**

Proline 1 0,972** 0,109 0,756** 0,870** 0,625** 0,437**

Méthionine 1 -0,036 0,723** 0,813** 0,701** 0,392**

Histidine 1 0,510** 0,468** -0,382** 0,637**

Valine 1 0,898** 0,266 0,909**

Aspartate 1 0,360* 0,685**

Salinité 1 0,000

Organe 1

Tableau 5- Test statistique de corrélation entre les teneurs en sucres, organes de la plante
et les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p < ,05000

Organe Salinité Glucose Fructose Saccharose

Organe 1 0,000 0,581** 0,795** 0,838**
Salinité 1 0,156 0,042 0,145
Glucose 1 0,911** 0,721**
Fructose 1 0,805**
Saccharose 1

95
Tableau 6- Test statistique de corrélation entre les teneurs en mucilages, organes de la
plante et les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p < ,05000

Organe Salinité Galactose Rhamnose Galacturonique

Organe 1 0,000 0,117 -0,792** -0,912**
Salinité 1 0,691** 0,304* 0,114
Galactose 1 0,336* 0,110
Rhamnose 1 0,891**
galacturonique 1

Tableau 7- Test de corrélation entre les teneurs en sels minéraux, organes de la plante et
les traitements salins. Corrélations significatives marquées à p < ,05000
Organe Salinité K+ Ca++ Na+
Organe 1 0,000 -0,502** 0,236 0,492**
Salinité 1 0,204 0,219 0,482**
K+ 1 -0,290* -0,136*
Ca++ 1 0,235
Na+ 1

Annexe 5
Tableaux des moyennes et des écarts type des différents paramètres étudiés

Chl a NaCl CaCl2

Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
4,86 3,05 4,10 5,47 4,91
5,01 4,24 3,69 5,00 5,01
4,88 3,90 4,88 6,57 4,88
5,10 4,14 5,58 5,10 5,10
5,10 3,98 5,10 5,10 5,10
Moyenne 4,990 3,862 4,670 5,448 5,000
Ecart type 0,116 0,473 0,765 0,652 0,103

96
Chl b NaCl CaCl2
Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
2,71 3,09 8,79 2,92 2,59
2,78 2,42 8,12 2,87 2,01
2,49 0,38 9,76 3,22 2,88
2,89 1,28 9,10 3,10 3,10
2,78 2,10 9,10 3,10 3,10
Moyenne 2,730 1,854 8,973 3,042 2,736
Ecart type 0,149 1,050 0,595 0,144 0,457

Caroténoïdes NaCl CaCl2

Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
2,08 1,76 2,20 2,50 2,59
2,46 1,98 2,12 2,35 2,61
2,49 1,88 2,18 3,18 2,52
2,28 1,28 2,81 3,10 3,71
2,38 2,10 2,10 3,10 3,68
Moyenne 2,338 1,800 2,282 2,846 3,022
Ecart type 0,166 0,317 0,298 0,389 0,615

K+ F NaCl CaCl2
Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
17,53 15,51 18,12 14,29 17,16
16,74 17,11 18,20 13,98 14,70
16,69 14,52 23,50 11,83 17,69
14,91 16,60 14,70 13,08 19,91
16,80 13,73 19,91 17,20 12,08
Moyenne 16,534 15,494 18,886 14,076 16,308
Ecart type 0,970 1,405 3,198 1,991 3,003

K+ R NaCl CaCl2
NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
7,78 13,04 6,04 16,22 12,08
13,48 11,88 18,22 14,96 15,76

97
 8,66 17,24 5,98 15,40 20,02
9,92 10,02 10,14 10,30 18,30
12,94 12,56 8,08 12,58 11,53
Moyenne 10,556 12,948 9,692 13,892 15,538
Ecart type 2,547 2,660 5,066 2,422 3,735

Ca++ F NaCl CaCl2

Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
18,54 1,56 7,30 47,99 54,51
8,01 1,58 6,50 56,50 50,11
11,40 1,58 5,50 48,90 51,51
13,50 1,68 6,50 49,20 60,03
14,80 2,51 7,00 58,01 59,10
Moyenne 13,250 1,782 6,560 52,120 55,052
Ecart type 3,916 0,410 0,684 4,739 4,428

Ca++ R NaCl CaCl2

NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
3,00 25,48 77,34 67,10 20,34
3,00 25,66 69,20 86,40 13,62
3,00 13,96 75,50 75,40 19,40
3,00 19,35 80,90 89,98 14,30
3,00 13,00 97,20 77,10 18,90
Moyenne 3,000 19,490 80,028 79,196 17,312
Ecart type 0,000 6,055 10,495 9,128 3,113

Na+ F NaCl CaCl2

NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
3,09 8,21 5,39 9,96 17,16
4,19 7,96 3,50 3,35 14,70
6,19 8,22 11,58 7,12 17,69
6,04 7,69 9,52 5,18 19,91
6,12 9,29 10,30 10,02 12,08
Moyenne 5,126 8,274 8,058 7,126 16,308
Ecart type 1,412 0,608 3,445 2,935 3,003

Na+ R NaCl CaCl2

NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
6,12 15,18 12,02 9,80 15,90
14,01 15,06 7,96 12,66 16,70
98
 13,58 15,68 11,28 12,42 12,80
7,22 20,18 12,82 15,50 13,90
14,90 16,26 13,20 13,08 14,00
Moyenne 11,166 16,472 11,456 12,692 14,660
Ecart type 4,150 2,126 2,090 2,029 1,595

FeuillesNaCl
galactose Témoin 50meq 200meq
1 2,28 2,48 3,13
2 2,29 2,49 3,13
3 2,28 2,5 3,11
4 2,28 2,49 3,11
5 2,28 2,49 3,12
Moyenne 2,282 2,49 3,12
Ecart type 0,004 0,007 0,010
2,28 2,49 3,12
Racines NaCl
galactose Témoin 50meq 200meq
1 1,99 1,99 3,83
2 1,98 1,99 3,83
3 1,97 2 3,85
4 1,98 1,98 3,85
5 1,98 1,99 3,84
Moyenne 1,98 1,99 3,84
Ecart type 0,007 0,007 0,010

Feuilles CaCl2
galactose Témoin 50meq 200meq
1 2,28 3,91 3,99
2 2,29 3,9 3,99
3 2,28 3,91 3,98
4 2,28 3,91 4
5 2,28 3,92 3,99
Moyenne 2,282 3,91 3,99
Ecart type 0,004 0,007 0,007

Racines CaCl2
galactose Témoin 50meq 200meq
1 1,99 4,51 4,6
2 1,98 4,53 4,61
3 1,97 4,52 4,62

99
4 1,98 4,52 4,6
5 1,98 4,53 4,6
Moyenne 1,98 4,522 4,606
Ecart type 0,007 0,008 0,009

Feuilles CaCl2
rhamnose Témoin 50meq 200meq
1,36 2,38 2,76
1,36 2,39 2,76
1,37 2,38 2,77
1,38 2,38 2,78
1,38 2,38 2,79
Moyenne 1,37 2,382 2,772
Ecart type 0,010 0,004 0,013

Racines CaCl2
rhamnose Témoin 50meq 200meq
0,96 1,09 1,53
0,96 1,08 1,52
0,97 1,07 1,54
0,95 1,08 1,51
0,97 1,08 1,5
Moyenne 0,962 1,08 1,52
Ecart type 0,008 0,006 0,016

Feuilles CaCl2
rhamnose Témoin 50meq 200meq
1,36 2,79 2,85
1,36 2,78 2,84
1,37 2,79 2,84
1,38 2,79 2,83
1,38 2,8 2,84
Moyenne 1,37 2,79 2,84
Ecart type 0,010 0,007 0,007

Racines CaCl2
rhamnose Témoin 50meq 200meq
0,96 1,5 1,53
0,96 1,52 1,52
0,97 1,49 1,54

100
 0,95 1,51 1,51
0,97 1,49 1,5
Moyenne 0,962 1,502 1,52
Ecart type 0,008 0,012 0,016
Feuilles CaCl2

acide galacturonique Témoin 50meq 200meq

4,17 4,47 4,67
4,18 4,48 4,68
4,18 4,48 4,68
4,19 4,49 4,69
4,18 4,48 4,68
Moyenne 4,18 4,48 4,68
Ecart type 0,007 0,007 0,007

Racines CaCl2
ac galacturonique Témoin 50meq 200meq
3,07 3,61 3,78
3,08 3,6 3,77
3,08 3,61 3,76
3,09 3,61 3,77
3,08 3,62 3,77
Moyenne 3,08 3,61 3,77
Ecart type 0,007 0,007 0,007

Feuilles NaCl racine

Protéines Témoin 50meq 200meq Témoin 50meq 200meq

1 0,69 0,5 2,55 0,21 0,69 2,76
2 0,66 0,7 2,73 0,3 0,83 2,76
3 0,84 0,8 2,73 0,24 0,84 2,77
4 0,5 0,69 2,5 0,38 0,53 2,78
5 0,69 0,9 2,38 0,31 0,79 2,79
Moyenne 0,676 0,718 2,578 0,288 0,736 2,772
Ecart type 0,121 0,093 0,152 0,066 0,116 0,013

Feuilles + CaCl2 racine

Protéines Témoin 50meq 200meq Témoin 50meq 200meq
1 0,69 0,57 1,33 0,21 3,38 1,76
2 0,66 0,57 1,53 0,3 3,1 1,62

101
3 0,84 0,5 1,41 0,24 3,09 1,26
4 0,5 1,38 1,61 0,38 2,98 1,78
5 0,69 0,49 1,42 0,31 2,98 1,79
Moyenne 0,676 0,702 1,46 0,288 3,106 1,642
Ecart type 0,121 0,381 0,110 0,066 0,146 0,224

Feuilles NaCl
glucose témoin 50meq 200meq
1 0,55 0,72 0,96
2 0,57 0,73 0,95
3 0,57 0,71 0,97
4 0,56 0,72 0,96
5 0,55 0,72 0,96
Moyenne 0,56 0,72 0,96
Ecart type 0,010 0,007 0,007

RACINES NaCl
glucose témoin 50meq 200meq
1 0,8 0,94 1,08
2 0,81 0,95 1,06
3 0,82 0,95 1,07
4 0,83 0,95 1,06
5 0,8 0,92 1,04
Moyenne 0,812 0,942 1,062
Ecart type 0,013 0,013 0,015
0,81 0,94 1,06

Feuilles +CaCl2
glucose Témoin 50meq 200meq
1 0,55 0,76 0,86
2 0,57 0,78 0,85
3 0,57 0,77 0,87
4 0,56 0,79 0,86
5 0,55 0,75 0,86
Moyenne 0,56 0,77 0,86
Ecart type 0,010 0,016 0,007

Racines +CaCl2
glucose Témoin 50meq 200meq
1 0,8 0,96 0,89
2 0,81 0,95 0,9

102
3 0,82 0,95 0,89
4 0,83 0,98 0,88
5 0,8 0,97 0,9
Moyenne 0,812 0,962 0,892
Ecart type 0,013 0,013 0,008

Feuilles NaCl
fructose Témoin 50meq 200meq
1,99 2,48 3,64
1,98 2,49 3,65
1,99 2,48 3,63
2 2,48 3,65
1,99 2,48 3,64
Moyenne 1,99 2,482 3,642
Ecart type 0,007 0,004 0,008

Racines +CaCl2
fructose Témoin 50meq 200meq
3,83 4,17 4,94
3,85 4,18 4,92
3,84 4,16 4,93
3,82 4,19 4,91
3,83 4,17 4,91
Moyenne 3,834 4,174 4,922
Ecart type 0,011 0,010 0,013
3,83 4,17 4,92

Feuilles NaCl
fructose Témoin 50meq 200meq
1,99 3,42 3,11
1,98 3,41 3,12
1,99 3,42 3,1
2 3,41 3,12
1,99 3,4 3,1
Moyenne 1,99 3,412 3,11
Ecart type 0,007 0,007 0,010

Racines +CaCl2
fructose Témoin 50meq 200meq
3,83 4,62 3,94
3,85 4,61 3,92
3,84 4,6 3,93
3,82 4,62 3,91

103
 3,83 4,6 3,91
Moyenne 3,834 4,61 3,922
Ecart type 0,011 0,009 0,013

saccharose Témoin 50meq 200meq

2,01 2,48 2,1
2,02 2,47 2,2
2,03 2,46 2,3
2,03 2,48 2,3
2,02 2,46 2,2
Moyenne 2,022 2,47 2,22
Ecart type 0,008 0,010 0,084

saccharose Témoin 50meq 200meq

2,41 3,01 3,42
2,42 3,02 3,41
2,41 3 3,4
2,4 3,02 3,42
2,42 3 3,41
Moyenne 2,412 3,01 3,412
Ecart type 0,008 0,010 0,008

saccharose Témoin 50meq 200meq

2,01 2,2 2,28
2,02 2,18 2,28
2,03 2,2 2,26
2,03 2,19 2,27
2,02 2,18 2,27
Moyenne 2,022 2,19 2,272
Ecart type 0,008 0,010 0,008

saccharose Témoin 50meq 200meq

2,41 3,15 3,19
2,42 3,15 3,19
2,41 3,14 3,2
2,4 3,16 3,22
2,42 3,16 3,2
Moyenne 2,412 3,152 3,2
Ecart type 0,008 0,008 0,012

surface foliaire
104
NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
4,28 4,25 2,45 2,89 1,62
3,54 3,94 2,73 3,15 1,90
4,18 4,32 2,14 3,25 1,83
4,61 4,40 2,25 2,99 2,02
4,57 4,17 2,50 2,21 1,95
Moyenne 4,236 4,216 2,414 2,898 1,864
Ecart type 0,430 0,176 0,205 0,366 0,137

PF feuille
NaCl Témoin 50meq 200meq
0,14 0,14 0,11
0,13 0,13 0,13
0,14 0,14 0,10
0,15 0,15 0,11
0,15 0,12 0,09
Moyenne 0,142 0,136 0,108
Ecart type 0,008 0,011 0,013

PF CaCl2 50meq 200meq

0,10 0,05
0,11 0,06
0,09 0,08
0,09 0,09
0,10 0,05
0,098 0,066
0,007 0,016

PS feuille
NaCl Témoin 50meq 200meq
0,087 0,085 0,077
0,088 0,084 0,078
0,089 0,083 0,078
0,087 0,086 0,077
0,089 0,085 0,079
Moyenne 0,088 0,085 0,078

105
Ecart type 0,140 0,001 0,001

Ps Feuilles
+CaCl2 50meq 200meq
0,075 0,040
0,074 0,043
0,073 0,042
0,076 0,043
0,075 0,041
Moyenne 0,075 0,042
Ecart type 0,001 0,001

PPT feuille/60mn
NaCl Témoin 50meq 200meq CaCl2 50meq 200meq
0,19 0,16 0,15 0,18 0,07
0,20 0,23 0,22 0,14 0,08
0,23 0,24 0,24 0,17 0,10
0,19 0,21 0,20 0,16 0,09
0,20 0,18 0,18 0,15 0,08
Moyenne 0,202 0,204 0,198 0,160 0,084
Ecart type 0,016 0,034 0,031 0,014 0,010

PPT feuille/120mn
NaCl Témoin 50meq 200meq CaCl2 50meq 200meq
0,17 0,15 0,11 0,15 0,05
0,18 0,20 0,20 0,12 0,05
0,19 0,17 0,21 0,12 0,06
0,16 0,16 0,15 0,11 0,07
0,18 0,15 0,14 0,12 0,05
Moyenne 0,176 0,166 0,162 0,124 0,055
Ecart type 0,011 0,021 0,038 0,014 0,007

RWC NaCl NaCl+ CaCl2

NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
28,96 21,42 19,20 15,150 11,110
22,39 21,29 13,42 11,680 17,520
25,37 23,07 19,48 10,820 15,180
28,65 27,35 15,49 9,090 11,030
28,65 27,94 15,47 16,120 15,250
Moyenne 26,804 24,214 16,612 12,572 14,018
Ecart type 2,872 3,216 2,353 0,140 2,550

106
RWL 60 NaCl NaCl+ CaCl2
Témoin 50meq 200meq témoin 50meq 200meq
0,31 0,39 0,48 0,31 0,34 0,61
0,37 0,37 0,57 0,37 0,42 0,52
0,33 0,38 0,54 0,33 0,3 0,45
0,31 0,44 0,66 0,31 0,41 0,44
0,32 0,39 0,66 0,32 0,39 0,47
Moyenne 0,328 0,394 0,582 0,328 0,372 0,498
Ecart type 0,0248998 0,02701851 0,07823043 0,0248998 0,05069517 0,069785385

RWL 120 NaCl NaCl+ CaCl2

Témoin 50meq200meq témoin 50meq 200meq
0,15 0,19 0,33 0,31 0,17 0,3
0,18 0,13 0,24 0,37 0,2 0,26
0,11 0,19 0,27 0,33 0,15 0,22
0,1 0,22 0,33 0,31 0,19 0,22
0,16 0,19 0,33 0,32 0,2 0,26
Moyenne 0,14 0,184 0,3 0,328 0,182 0,252
Ecart type 0,03391165 0,03286335 0,04242641 0,0248998 0,02167948 0,033466401

long tige NaCl NaCl+ CaCl2

Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
24,000 23,000 23,000 23,000 22,200
25,000 24,000 22,000 25,000 20,000
29,000 25,000 21,000 24,000 21,000
Moyenne 26,000 24,000 22,000 24,000 21,067
Ecart type 2,646 1,000 0,816 0,816 0,899

long racine NaCl NaCl+ CaCl2

NaCl Témoin 50meq 200meq 50meq 200meq
11,200 12,200 11,000 9,500 8,000
10,300 7,000 10,000 11,000 7,000
10,200 10,500 11,000 13,000 6,500
Moyenne 10,567 9,900 10,667 11,167 7,167
Ecart type 0,551 2,651 0,471 1,434 0,624

Feuilles NaCl
acide aspartique Témoin 50meq 200meq
1 2,1 2,22 2,88
2 2,04 2,22 2,88

107
3 2,1 2,22 2,88
4 2,08 2,22 2,89
5 2,08 2,22 2,87
Moyenne 2,08 2,22 2,88
Ecart type 0,024 0,000 0,007

Racines NaCl
acide aspartique Témoin 50meq 200meq
1 2,61 2,82 5,18
2 2,64 2,82 5,18
3 2,61 2,8 5,18
4 2,68 2,8 5,19
5 2,68 2,81 5,17
Moyenne 2,644 2,81 5,18
Ecart type 0,035 0,010 0,007

Feuilles CaCl2
acide aspartique Témoin 50meq 200meq
1 2,1 2,74 2,77
2 2,04 2,75 2,76
3 2,1 2,76 2,76
4 2,08 2,75 2,79
5 2,08 2,75 2,77
Moyenne 2,08 2,75 2,77
Ecart type 0,024 0,007 0,012

Racines +CaCl2
acide aspartique Témoin 50meq 200meq
1 2,61 4,89 5,1
2 2,64 4,88 5,12
3 2,61 4,89 5,13
4 2,68 4,89 5,1
5 2,68 4,9 5,1
Moyenne 2,644 4,89 5,11
Ecart type 0,035 0,007 0,014

arginine Témoin 50meq 200meq

1 3,17 3,95 5,17
2 3,18 3,94 5,18
3 3,18 3,95 5,17
4 3,19 3,93 5,17
5 3,18 3,93 5,18
Moyenne 3,18 3,94 5,174
Ecart type 0,007 0,010 0,005

108
arginine Témoin 50meq 200meq
1 4,57 4,85 6,92
2 4,58 4,84 6,91
3 4,58 4,85 6,93
4 4,59 4,93 6,92
5 4,58 4,93 6,92
Moyenne 4,58 4,88 6,92
Ecart type 0,007 0,046 0,007
arginine Témoin 50meq 200meq
1 3,17 6,45 6,27
2 3,18 6,47 6,28
3 3,18 6,47 6,28
4 3,19 6,48 6,29
5 3,18 6,48 6,28
Moyenne 3,18 6,47 6,28
Ecart type 0,007 0,012 0,007

arginine Témoin 50meq 200meq

1 4,57 7,56 7,81
2 4,58 7,55 7,82
3 4,58 7,54 7,8
4 4,59 7,56 7,82
5 4,58 7,56 7,8
Moyenne 4,58 7,554 7,81
Ecart type 0,007 0,009 0,010

proline Témoin 50meq 200meq

1 2,1 2,99 5,87
2 2,1 2,99 5,86
3 2,11 2,98 5,87
4 2,09 3 5,86
5 2,1 2,99 5,87
Moyenne 2,1 2,99 5,866
Ecart type 0,007 0,007 0,005

proline Témoin 50meq 200meq

1 3,8 4,69 7,9
2 3,7 4,69 7,95
3 3,7 4,68 7,91
4 3,9 4,69 7,92
5 3,9 4,69 7,92

109
Moyenne 3,8 4,688 7,92
Ecart type 0,100 0,004 0,019

proline Témoin 50meq 200meq

1 2,1 6,21 7,03
2 2,1 6,24 7,05
3 2,11 6,22 7,05
4 2,09 6,21 7,03
5 2,1 6,23 7,04
Moyenne 2,1 6,222 7,04
Ecart type 0,007 0,013 0,010

proline témoin 50meq 200meq

1 3,8 8,79 9,04
2 3,7 8,79 9,03
3 3,7 8,78 9,05
4 3,9 8,79 9,04
5 3,9 8,79 9,04
Moyenne 3,8 8,788 9,04
Ecart type 0,100 0,004 0,007

méthionine Témoin 50meq 200meq

1 0,31 0,49 0,84
2 0,31 0,49 0,86
3 0,31 0,48 0,83
4 0,32 0,45 0,83
5 0,3 0,49 0,84
Moyenne 0,31 0,48 0,84
Ecart type 0,007 0,017 0,012

méthionine Témoin 50meq 200meq

1 0,59 0,66 0,99
2 0,57 0,66 0,96
3 0,6 0,68 0,98
4 0,58 0,65 0,99
5 0,58 0,69 0,98
Moyenne 0,584 0,668 0,98
Ecart type 0,011 0,016 0,012

110
méthionine témoin 50meq 200meq
1 0,31 0,99 1,01
2 0,31 0,99 1,02
3 0,31 0,98 1,01
4 0,32 1 1,02
5 0,3 0,99 1
Moyenne 0,31 0,99 1,012
Ecart type 0,007 0,007 0,008

méthionine Témoin 50meq 200meq

1 0,59 1,28 1,46
2 0,57 1,28 1,46
3 0,6 1,28 1,48
4 0,58 1,29 1,47
5 0,58 1,28 1,49
Moyenne 0,584 1,282 1,472
Ecart type 0,011 0,004 0,013

histidine Témoin 50meq 200meq

1 1,78 1,84 2,1
2 1,79 1,85 2
3 1,79 1,83 2,12
4 1,8 1,84 2,15
5 1,79 1,84 2,2
Moyenne 1,79 1,84 2,114
Ecart type 0,007 0,006 0,074

histidine Témoin 50meq 200meq

1 1,98 2,41 2,9
2 1,98 2,42 2,88
3 2 2,4 2,89
4 1,99 2,41 2,88
5 2 2,41 2,89
Moyenne 1,99 2,41 2,888
Ecart type 0,010 0,006 0,008
111
histidine Témoin 50meq 200meq
1 1,78 1,18 1,4
2 1,79 1,15 1,2
3 1,79 1,16 1,4
4 1,8 1,15 1,2
5 1,79 1,18 1,3
Moyenne 1,79 1,164 1,3
Ecart type 0,007 0,014 0,100

histidine Témoin 50meq 200meq

1 1,98 1,9 1,99
2 1,98 1,91 1,98
3 2 1,92 1,99
4 1,99 1,91 1,99
5 2 1,91 2
Moyenne 1,99 1,91 1,99
Ecart type 0,010 0,006 0,007

valine Témoin 50meq 200meq

1 2,18 2,21 2,31
2 2,18 2,22 2,32
3 2,16 2,24 2,33
4 2,16 2,21 2,32
5 2,17 2,23 2,32
Moyenne 2,17 2,222 2,32
Ecart type 0,010 0,013 0,007

valine Témoin 50meq 200meq

1 2,57 2,61 2,79
2 2,57 2,62 2,78
3 2,56 2,64 2,79
4 2,56 2,61 2,79
5 2,57 2,63 2,8
Moyenne 2,566 2,622 2,79
Ecart type 0,005 0,013 0,007

112
valine Témoin 50meq 200meq
1 2,18 2,39 2,34
2 2,18 2,38 2,32
3 2,16 2,4 2,33
4 2,16 2,39 2,34
5 2,17 2,39 2,32
Moyenne 2,17 2,39 2,33
Ecart type 0,010 0,007 0,010

valine Témoin 50meq 200meq

1 2,57 2,77 2,89
2 2,57 2,78 2,89
3 2,56 2,78 2,89
4 2,56 2,79 2,89
5 2,57 2,78 2,88
Moyenne 2,566 2,78 2,888
Ecart type 0,005 0,007 0,004

Jour 2 NaCl cacl2

Précocité de
germination témoin 50 meq 200 meq 50 meq 200 meq
10 8 0 8 7
10 8 0 8 7
10 8 1 8 6
10 7 1 8 7
8 7 0 7 6
8 7 1 8 6
9 8 1 8 8
8 9 1 9 8
8 9 1 9 6
9 9 0 9 8
Moyenne 9 8 0,6 8,2 6,9
Ecart type 0,94280904 0,81649658 0,51639778 0,63245553 0,875595036

Jour 2 NaCl cacl2

taux final de
germination Témoin 50 meq 200 meq 50 meq 200 meq
10 10 8 8 7
10 10 9 9 9

113
 10 10 8 8 7
10 10 9 9 8
10 10 8 9 7
10 10 8 9 8

10 10 9 9 8
10 10 8 9 9
10 10 9 9 8
10 10 10 9 7
Moyenne 10 10 8,6 8,8 7,8
Ecart type 0 0 0,6992059 0,42163702 0,788810638

figure 1- Germination des premières graines.

figure 2- graines de gombo germées sous différentes concentration de sel

114
figure 3- plantes de gombo cultivées en serre âgées de 90 jours..

115