Les mycètes

Communément appelés les champignons.

I_ Généralités
Les mycètes sont des organismes eucaryotes. On connaît plus de 100 000
espèces de mycètes, et on estime qu'il existerait 1 500 000 espèces au total.

A. Les différents mycètes

On distingue principalement deux types de mycètes.
1) Les macromycètes
Les macromycètes, visibles à l'œil nu par leur appareil
reproducteur, même si ce n'est qu'une "partie cachée de l'iceberg", le
mycélium formant la majeure partie du champignon.

2) Les micromycètes
Les micromycètes, le plus souvent invisibles à
l'œil nu. Ce sont les rouilles, les levures et les
moisissures.

Levure
(de bière !!!)
Moisissure
Rouille

B. Structures
Les mycètes présentent des formes très variées :
q Unicellulaires, ils se reproduisent par bourgeonnement. C'est le cas des levures.
Ex : Saccharomyces Cerevisiae

q Plus généralement, ils forment un thalle filamenteux, composé d'hyphes ( on

parle de mycélium ). Les moisissures présentent cet aspect.
Ex : Aspergillus
q Certains organismes peuvent présenter un dimorphisme du thalle en fonction
des conditions environnementales.
Ex : thalle levuroïde à 37°C et filamenteux à 25°C

La croissance des ces hyphes est localisée, elle se fait par élongation de la
partie apicale de l'hyphe. Plus l'hyphe est allongé, plus le mycète peut absorber de
nutriments dans le milieu.

C. Nutrition et physiologie
1) Nutrition
Les mycètes sont hétérotrophes pour le carbone ( ils ne peuvent pas faire de
photosynthèse ) et vivent en général de manière aérobie. Ils stockent le sucre sous
forme de glycogène, à la manière des organismes animaux. Le degré d'autotrophie
vis-à-vis de l'azote est variable selon le mycète ( à partir d'azote minéral, d'acides
aminés ou de protéines ).
Ils prélèvent les nutriments par absorption, en libérant dans le milieu des
enzymes lytiques.

2) Relations avec d'autres organismes

Ces organismes sont très importants et vivent de en relation avec d'autres
organismes, selon plusieurs manières :

Saprophytes : ils prélèvent leurs nutriments à partir de matières
organiques en décomposition. Ils sont très importants en tant que décomposeurs et
recycleurs de matières mortes.

Parasites : leurs nutiments proviennent de matière vivante. Certains
mycètes sont pathologiques.

Association symbiotique : ces mycètes obtiennent leurs nutriments grâce
à un autre organisme, leur procurant en retour certains bénéfices.

Ce type d'association est essentiel pour les végétaux, 90% des plantes
seraient en symbiose avec ces champignons. Ces champignons sont appelés
mycorhizes. D'autres mycètes vivent en relation avec une algue. Ils ne peuvent
survivre l'un sans l'autre. Ce sont les lichens.
Certains mycètes vivent à l'intérieur d'un organisme, ils sont dits endophytes.

3) Habitat
Les mycètes sont principalement terrestres, parfois aquatiques. Les lichens,
associés aux algues, peuvent vivre dans l'un et l'autre.
Les mycètes sont souvent résistants. Ils supportent de fortes variations de
pression osmotique, de pH et de température.

D. Re p r o d u c t i o n
Les mycètes ont la capacité de se reproduire de manière sexuée ou asexuée.
Lors de leur stade sexué, on dit que le mycète est téléomorphe. Les spores sont
produites par méïose, ce sont des méïospores. Lors de leurs stade asexué, on dit
que le mycète est anamorphe. Les spores sont produite par mitose, ce sont des
mitospores.

E. Utilisations industrielles
Les mycètes peuvent être utiles aux humains :

Fabrication d'éthanol
Ex : l'alcool de la bière provient de Saccharomyces Cerevisiae

Fabrication d'acides organiques
Ex : l'acide citrique de Coca Cola est obtenu à partir d'Aspergillus

Fabrication d'antibiotiques
Ex : la pénicilline s'obtient grâce à Penicillium

Fabrication d'enzymes lytiques, tels que des protéases ou des hémicellulases

II_ Phylogénie
Les organismes fongiformes ( ressemblant aux champignons ) forment trois
groupes phylogénétiques distincts.

A. Myxomycètes
Ils étaient auparavant réunis au règne des
champignons, car ils présentaient une étape de
sporulation, mais ils sont maintenant clairement
séparés et forment les mycétozoaires.
Leur capacité à former des thalles à
plasmodes ( cellule unique plurinucléée pouvant
se déplacer pour sporuler en cas de manque de
nutriments ) de la même manière que certaines
amibes a conduit à les appeler des
myxobactéries.

B. Oomycètes
Les oomycètes sont issus d'une lignée évolutive distincte
des champignons, puisqu'on les rapproche maintenant des algues.
Ils contiennent de la cellulose, et produisent des gamètes sexuels.
Ce sont des parasites importants d'animaux et de végétaux.
Ils sont responsables des pourritures, caries des racines (root rot),
rouilles et mildious (downy mildiew).
Par exemple, le mildiou de la vigne, importé en Europe par accident, a
détruit quasiment tout le vignoble Français.

C. Eumycètes
Les eumycètes forment le règne des "vrais champignons". On les différencie
par leurs modes de reproduction.
 On associait auparavant les deutéromycètes, apparemment dépourvus de
reproduction sexuée.

III_ Organisation de l'appareil végétatif

Le thalle est l'appareil végétatif des champignons. Ils peuvent avoir différentes
formes :
q De type levuroïde, comme par exemple les ascomycètes se reproduisant
par bourgeonnements
q De type plasmode, c'est-à-dire une cellule unique contenant un millier de
noyaux, comme chez les myxomycètes
q Sans véritable hyphe, comme chez les chytridiomycètes
q Formant un thalle filamenteux, appelé mycélium

A. Hyphe : structure de base

Ce sont de petits filaments cylindriques très ramifiés,
délimités par une paroi. Ils mesurent entre 2 et 10 µm de
diamètre.
1) Cloisonnement

l Cœnocytique
Les hyphes ne sont pas cloisonnés, ce sont des tubes plurinucléés, à
l'exception des structures reproductives ou des hyphes vieillissants. On retrouve
cette forme chez les oomycètes, les chytridiomycètes et les zygomycètes (
champignons inférieurs ).

l Cellulaire ou en articles
Les hyphes sont séparés par des parois appelées septum, avec un ou deux
noyaux par cloison. On retrouve cette structure chez les ascomycètes et les
basidiomycètes ( champignons supérieurs ).

Dans les hyphes en extension, les cloisons possèdent des pores permettant le
passage d'organites, ce sont des cloisons primaires. Par contre, les cloisons des
parties vieillissantes ne sont pas perforées, ce sont des cloisons secondaires.
 2) Pores

l Paroi à pores simples

Les parois ne contiennent qu'un seul pore, régulé par des corps de Woronin.
Ils peuvent bloquer le passage de molécules en s'interposant devant le pore. On
retrouve communément ce type de pores chez les ascomycètes.

l Paroi à dolipores
Les dolipores sont régulés par des parenthésomes. Ce sont des réticulums
endoplasmiques, de forme plate, recouvrant ou non le dolipore. Ce type de pores se
retrouve chez les basidiomycètes.

B. Cytologie
1) Paroi fongique
Certains mycètes possèdent une paroi cellulaire. Elle est majoritairement
composée de microfibrilles de glucanes, à la manière des bactéries, mais aussi de
chitine, un polyoside très résistant. Chez certains chytridiomycètes, elle est
remplacée par de la cellulose.
La paroi est souvent recouverte de mannoprotéines, formant une matrice
autour de la paroi. Des glycoprotéines peuvent aussi être présentes et permettre
l'adhérence. Celles-ci sont souvent immunogènes.
 On peut également parfois trouver dans la paroi de la mélanine en grandes
quantités. Elle confère certaines résistances face à la lyse enzymatique, aux
contraintes mécaniques, aux ultraviolets et à la dessiccation.

2) Organites
Les mycètes possèdent un petit noyau. Ils possèdent entre 3 et 40
chromosomes différents. Pendant la mitose, l'enveloppe nucléaire reste intacte,
contrairement aux plantes et aux animaux.
Les mitochondries ont des structures qui varient selon les différents règnes de
mycètes. Les eumycètes ont des mitochondries à crêtes lamellaires, tandis que les
mitochondries d'oomycètes ont des crêtes tubulaires.
L'appareil de Golgi des mycètes est très peu développé, et n'est souvent
formé que d'un saccule.

C. Croissance apicale des filaments et ramifications

La croissance d'un champignon peut être très élevée ; il peut grandir de 4 mm
par minute. Cela lui confère un fort pouvoir de pénétration pour transpercer, par
exemple, une paroi végétale ou un exosquelette insecte. Cela lui permet aussi de
trouver constamment de nouveaux nutriments, car l'apex a une forte capacité lytique.

Du matériel cellulaire est continuellement échangé depuis les régions âgées

de l'hyphe jusqu'à l'apex croissant, notamment des mitochondries. De plus, des
vésicules d'exocytose sont acheminées jusqu'à l'apex en suivant le cytosquelette.

Cytosquelette
Vésicule
d'exocytose

Spitzenkörpe
On observe alors un Spitzenkörpe, c'est-à-dire un regroupement de vésicules
d'exocytose au niveau de l'apex. Ces vésicules permettent à l'apex de croître, en
apportant des enzymes de synthèse de la paroi ( glycane synthétase et chitine
synthétase ), des enzymes de la lyse pariétale, des activateurs et quelques
polymères.

Des ramifications surviennent lorsque trop de matériel est apporté à l'apex.

D. Organes agrégés
Souvent les filaments s'agrègent et donnent naissance à de faux tissus,
appelés plectenchymes, ou à des organes massifs. Différents plectenchymes
peuvent être retrouvés :

q Stroma : ce sont des structures compactes recouvertes

à l'intérieur ou à l'extérieur de fructifications et de
paraphyses ( structures stériles ) La partie recouverte
s'appelle l'hyménium.
 q Rhizomorphes ou cordons mycéliens : ce sont des
agrégations d'hyphes parallèles que l'on trouve sous les
écorces d'arbres ou dans l'humus. Elles permettent au mycète
d'absorber plus de nutriments. On retrouve souvent cette
forme chez les champignons parasites.

q Sclérotes : ce sont des organes plus ou moins massifs

formés d'hyphes agglomérés, souvent pigmentés de
mélanine et riches en réserves. Ce sont des formes de
résistance du champignon.

q Carpophores : c'est l'organe de

fructification des champignons supérieurs. Ils permettent de disperser
facilement les spores.

IV_ Biologie et reproduction des principales

divisions de champignons

A. Généralités
Le processus de propagation le plus simple ne fait intervenir que des
phénomènes de croissance ; on parle de mycélium stérile, car il est génétiquement
identique en tout point. Cependant les champignons se propagent de façon plus
efficace lorsqu'ils se différencient en organes.

Lorsque le milieu est défavorable, ils produisent des structures de résistances

sous forme de spores et même parfois des sclérotes. Cela leur permet de résister
grâce à plusieurs stratégies :
_ Résistance par le nombre, certains champignons
produisent un nombre important de spores ( ex : la vesse de loup
géante en contient 3 millions )
_ Résistance par la dispersion, les spores en poussière
sont facilement emportes par le vent
_ Résistance par renforcement, les spores et les
sclérotes sont des formes résistant aux agressions du milieu.

l Cycle de reproduction
La plupart des champignons peuvent se reproduire aussi bien de
manière sexuée que de manière asexuée :
 Dicaryote

Mitospores

CARYOGAMIE
Fusion des noyaux
PLASMOGAMIE
Fusion cytoplasmique

Cycle
asexué Cycle
Mycélium sexué
GERMINATION Diploïde

MÉÏOSE
GERMINATION

Méïospores

A. Reproduction asexuée
Les spores créées peuvent être endogènes, c'est-à-dire à l'intérieur de la
cellule-mère, ou exogènes. Il existe différents modes de sporulation :

Arthrospores Chlamydospores Blastospores

Par rupture d'un hyphe La paroi s'épaissit et le cytoplasme se Par bourgeonnement
( cas des chytridiomycètes ) condense, c'est une forme résistante. ( cas des levures )

Sporocystiospores Conidiospores
Ces spores sont endogènes, dans un Ces spores sont exogènes, à partir
sporocyste. Elles sont en grand nombre. d'un phialide.
( cas des zygomycètes ) ( cas des ascomycètes )

B. La différenciation des gamètes et les différentes gamies

 1) La planogamie ( cas des chytridiomycètes )
Les gamétocystes ( mâle et femelle ) produisent des gamètes flagellés qui
sont émis dans le milieu ( souvent aqueux ) et qui vont fusionner pour former un
planozygote.

2) L'oogamie siphonogame ( cas des oomycètes )

Les gamétocystes mâles donnent des gamètes flagellés qui vont aller
féconder le gamète femelle dans le sporocyste femelle ( l'oogone dans l'oocyste ),
en perforant l'oocyste avec un siphon copulateur.

Oocyste

3) la siphonogamie ( cas des oomycètes et des ascomycètes )

Le gamétocyste mâle ne donne pas de gamète flagellé. Il doit s'accoler au
gamétocyste femelle puis émettre des siphons copulateurs qui vont perforer sa
paroi.

Oogone

4) La trichogamie ( cas des ascomycètes )

Le gamète mâle est une spermatie (non flagellé), émise par un filament.
L’organe femelle est un ascogone (cellule globuleuse surmontée d’un trichogyne).
Il va y avoir fusion des parois puis injection du noyau mâle. Pendant le parcours du
noyau mâle, ce dernier va se multiplier. Il y aura ensuite appariement sans fusion des
noyaux (dicaryon).
Trichogyne

Spermatie
Ascogone

5) La cystogamie ( cas des zygomycètes )

Deux thalles compatibles émettent un diverticule latéral (progamétocyste).
Ensuite, apparaît une cloison latérale qui est le gamétocyste et le suspenseur. Il va
ensuite y avoir mélange des noyaux puis formation du zygote.
 6) La somatogamie ( cas des basidiomycètes )
Il va y avoir fusion de deux thalles compatibles et formation de dicaryons.

C. Quelques exemples de cycles de développement

1) Les oomycètes
Ce sont des organismes communs dans les eaux douces et les sols.
Quelques espèce sont présentes en eau salée. Certaines espèces sont saprophytes,
mais la plupart sont des parasites d'animaux ou de végétaux. Les espèces vivant à
l'air libre sont presque toutes des parasites importants de végétaux supérieurs.

l Plasmopara Viticola ( mildiou de la vigne )

Voir page suivante

C'est un parasite strict (= ne se nourrit que de son hôte ) des feuilles et des grappes de
vigne. On observe qu'il passe par une phase active sur la plante-hôte, et une phase
de repos en hiver, sous forme d'oospores dans les feuilles mortes.
Cet organisme a la particularité de former des mycéliums et des spores
diploïdes. Sa reproduction sexuée est une oogamie siphonogame.
 2) Les chytridiomycètes
Cette espèce présente des hyphes peu différenciés et possède la particularité
d'avoir toutes ses spores flagellées.

l Allomyces

voir page suivante

La reproduction asexuée est dominante, assurée par des cellules flagellées

fragiles, ne supportant pas la dessiccation ou des agents chimiques. Elles sont
produites par les sporocystes.
Le reproduction sexuée a alors lieu pour produire des spores plus résistantes,
jusqu'à ce que les conditions soient plus favorables. Le croisement a lieu entre deux
zoospores mâle et femelle par planogamie anisogame. Le nouveau thalle formé
pourra se reproduire de manière asexuée, mais aussi produire des sporocystes de
résistance contenant des méïospores haploïdes.
 3) Les zygomycètes
Le mycélium des zygomycètes a une structure cœnocytique. Leur
reproduction sexuée se fait par cystogamie, entre un thalle (+) et un thalle (-). Les
zygomycètes interviennent lors de la fermentation alcoolique.

l Mucor Mucedo

Voir page suivante
À la fin de la cystogamie, lorsque la zygospore plurinucléée est formée avec
ses filaments suspenseurs et sa cloison, le mycète entre en phase de repos pendant
1 à 3 mois. Lors du réveil, les noyaux (+) et (-) fusionnent et un seul est conservé.
Enfin une méïose se produit et on ne garde encore qu'un noyau. Le
sporocyste acquiert alors un type sexuel et les spores formeront des thalles de ce
type sexuel.
 4) Les ascomycètes
Ces champignons forment généralement des organes de fructification sous
forme d'ascocarpes. Produisant de la cellulase et des protéases, il peuvent
provoquer des dégâts chez les plantes. Leur thalle est scepté.
Certains ascomycètes présentent des propriétés particulières, on les appelle
hémi-ascomycètes. C'est le cas des levures, comme Saccharomyces Cerevisiae,
qui ont une structure unicellulaire et se reproduisent par bourgeonnement.
Les ascomycètes peuvent présenter des cycles de développement très variés,
selon leur mode de reproduction, de sporulation ou de structure.

l Ascomycetida Evolucionada

Voir page suivante

Deux hyphes compatibles (+) et (-) s'associent par somatogamie pour former
un thalle dicaryotique. Les extrémités peuvent former un zygote qui produira un
asque par méïose et qui portera huit spores, quatre (+) et quatre (-).
Ces asques se trouvent sur l'hyménium de l'ascocarpe. Les spores ainsi
formées peuvent donner de nouveaux mycéliums haploïdes monocaryotiques.
 5) Les basidiomycètes
Ce sont les champignons que l'on ramasse en forêt … Ils forment aussi les
rouilles des céréales.

l Homobasidiomycetidae

Voir page suivante

La reproduction sexuée débute par la somatogamie de deux thalles haploïdes

compatibles. Ils se forme alors un mycélium dicaryotique, qui contribue à former le
basidiocarpe.
À ses extrémités, formant des lamelles, les cellules se différencient en
basides qui exposent chacun 4 basidiospores.