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S E Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2006 10 (2), 109 – 119

Étude des caractéristiques botaniques, agronomiques et de

la biologie florale du melon africain (Cucumis melo L. var.
agrestis Naudin, Cucurbitaceae)
Yao Djè (1), Léonie C. Kouonon (1), Arsène I. Zoro Bi (1), Glawdys Y. Gnamien (2),
JP. Baudoin (2)
(1)
Université dʼAbobo-Adjamé, UFR des Sciences de la Nature. Laboratoire de Génétique. 02 BP 801 Abidjan 02 (Côte
dʼIvoire). E-mail : saticlan@[Link]
(2)
Faculté universitaire des Sciences agronomiques. Unité de Phytotechnie tropicale et dʼHorticulture. Passage des Déportés,
2. B-5030 Gembloux (Belgique).

Reçu le 30 septembre 2005, accepté le 21 novembre 2005

Le melon africain, Cucumis melo var. agrestis, est une espèce cultivée dont les graines à lʼétat séché sont utilisées pour faire
la sauce pistache, un mets très prisé en Côte dʼIvoire. Lʼespèce reste cependant peu étudiée contrairement aux espèces de
melon cultivées dans les pays tempérés. Les caractéristiques agromorphologiques de C. melo var. agrestis ont été étudiées à
partir de huit caractères : le taux de germination, le temps dʼémergence, la date de floraison, la durée du cycle, le poids des
baies matures, le nombre moyen de graines par baie, le poids de 100 graines et la forme des graines. La biologie florale et
le système de reproduction ont été étudiés à lʼaide de 19 paramètres. Les résultats de ces études ont montré que C. melo var.
agrestis a un cycle de développement de 110 à 150 jours selon les saisons. Le nombre moyen de baies par plante est variable
(5 à 15) et la production en graines par baie est faible (6,83 %). Le melon africain est une espèce andromonoïque avec un
décalage phénologique entre lʼapparition des fleurs mâles et hermaphrodites. Le pollen de la fleur hermaphrodite est viable et
les stigmates sont réceptifs avant lʼouverture de la fleur. Les implications de la biologie florale sur le système de reproduction
sont discutées dans une perspective dʼamélioration génétique du rendement et dʼétude du flux génique entre individus au sein
de la culture.
Mots-clés. Cucumis melo var. agrestis, caractères botaniques, caractères agronomiques, biologie florale, système de
reproduction, Côte dʼIvoire.

Study of botanic, agronomic characters and floral biology of African melon (Cucumis melo L. var. agrestis Naudin,
Cucurbitaceae). African melon, Cucumis melo var. agrestis, is a cultivated crop for which dried seeds are used in preparation
of sauce pistachio, a valuable food in Côte dʼIvoire. Few studies are concerned with this crop as compared to melon species
cultivated in temperate countries. Agronomic and morphological characteristics of C. melo var. agrestis are studied based on
eight characters: germination rate, emergence time, date of flowering, duration of life cycle, weight of mature berries, mean
number of seeds per berry, weight of 100 seeds and seeds shape. Floral biology and mating system are studied on the basis of
19 parameters. Results of these studies showed that C. melo var. agrestis has a life cycle duration of 110 to 150 days varying
with seasons. The mean number of berries per plant is variable (5 to 15) and the percentage of seeds per berry is low (6,83%).
African melon is andromonoecious with a phenological interval between male and hermaphrodite flowers occurrence. The
pollen grains of hermaphrodite flowers are viable and the stigmata are mature before flowers are opening. The implications
of floral biology on the mating system are discussed in view of yield breeding and study of gene flow among individuals on
fields.
Keywords. Cucumis melo var. agrestis, agronomic characters, botanical characters, floral biology, mating system,
Côte dʼIvoire.
110 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2006 10 (2), 109 – 119 Djè Y. et al.

1. INTRODUCTION Le melon africain est une culture traditionnelle

produite par les femmes sur des petites surfaces en
association avec les principales cultures. Les récoltes
Les ressources alimentaires mondiales sont constituées sont destinées principalement à la consommation
dʼun nombre réduit dʼespèces qui représentent à elles locale au cours de deux principales fêtes : la fête des
seules les bases de lʼalimentation de la planète. Cette ignames (août à octobre selon les localités) et la fête
globalisation des ressources alimentaires a engendré du nouvel an. Les paysannes vendent le surplus de leur
la disparition progressive de nombreuses espèces production sur les marchés locaux.
cultivées tandis que dʼautres ne restent connues que En dehors de quelques informations sur les données
dans des zones géographiques restreintes. De telles botaniques, il nʼexiste pas à notre connaissance
espèces se rencontrent notamment dans les régions dʼétude détaillée sur cette espèce. Le travail présenté
tropicales où des croyances tenaces et des traditions ici porte sur une évaluation des caractères botaniques,
séculaires contribuent au maintien de plusieurs cultures agronomiques et une analyse de la biologie florale et
désignées comme cultures mineures. Cʼest le cas du système de reproduction de lʼespèce C. melo var.
notamment des cucurbitacées dʼorigine africaine qui agrestis.
sont consommées localement à lʼétat de la graine séchée
et connues sous le nom générique de « pistaches » en
Côte dʼIvoire ou « Egussi » au Bénin et au Nigeria
(Vodouhé et al., 2000 ; Zoro Bi et al., 2003). Les 2. SITE DʼÉTUDE
graines, extraites de la baie en décomposition avancée,
sont lavées et séchées au soleil puis décortiquées. Les essais ont été conduits à la station expérimentale
Les amandes obtenues sont transformées en pâtes de lʼUniversité dʼAbobo-Adjamé localisée à Abidjan
qui servent à épaissir les sauces qui accompagnent (4 ° 41 ʼ latitude nord, 4 ° 00 ʼ longitude ouest) dans
traditionnellement les repas. Les « pistaches » sont des le sud de la Côte dʼIvoire. Le climat de la région sud
plantes menacées de disparition, nécessitant la mise en de la Côte dʼIvoire comprend quatre saisons dont deux
place de programmes de conservation de leur réser- pluvieuses (avril à juillet et octobre à novembre) et
voir génétique (Chweya, Eyzaguirre, 1999). En Côte deux sèches (décembre à mars et août à septembre).
dʼIvoire, des essais de caractérisation des espèces de Les périodes de novembre à février sont marquées par
« pistaches » ont permis dʼidentifier cinq espèces dans des jours courts (photopériode de 11 à 12 heures) et
plusieurs zones de production (Zoro Bi et al., 2003). Le celles dʼavril à août par des jours longs (photopériode
melon africain (Cucumis melo var. agrestis L. Naudin) de 13 à 14 heures). Le sud du pays est caractérisé par
figure au nombre de ces espèces. Les premières études une forêt tropicale dense et une pluviométrie élevée
effectuées sur cette plante la caractérisent comme (1 400 à 2 400 mm par an). Le sol est riche en matière
une espèce monoïque (Dupriez, de Leener, 1987) ou organique. Lʼhumidité relative est très élevée (> 80 %).
andromonoïque (Messiaen, 1989). Les cultures traditionnelles de la région sud sont le
En Côte dʼIvoire, lʼespèce C. melo var. agrestis caféier, le cacaoyer, lʼananas, lʼhévéa et le bananier
est principalement cultivée dans les régions de lʼest doux (pour lʼexportation). Le manioc et le bananier
et du centre. La région de lʼest se caractérise par une plantain représentent les principales cultures vivrières.
végétation constituée dʼun mélange de forêts pri-
maire et secondaire avec un sol riche en humus. La
pluviométrie oscille entre 1300 et 1800 mm par an. On
y distingue deux saisons sèches (décembre à mars et 3. MATÉRIEL ET MÉTHODES
août à septembre) et deux saisons des pluies (avril à
3.1. Matériel végétal
juillet et octobre à novembre). Les principales cultures
de rente sont le caféier et le cacaoyer, présents dans des Le matériel végétal est constitué des graines de C. melo
plantations âgées et de taille modeste. Les principales var. agrestis (accession NI 022) obtenues en septembre
cultures vivrières sont lʼigname et le bananier plantain. 2001 dans le village dʼAnanda, lequel est situé dans le
La pluviométrie de la région du centre oscille entre centre est de la Côte dʼIvoire (sous préfecture de Ouellé,
1000 et 1700 mm par an. On y distingue également région administrative du NʼZI COMOE) avec pour
quatre saisons (deux saisons sèches et deux saisons des chef lieu la ville de Dimbokro (06 ° 39 ʼ latitude nord,
pluies) mais la petite saison des pluies est caractérisée 04 ° 42 ʼ longitude ouest). Ces graines ont été extraites
par des pluies irrégulières. Le sol est peu profond avec de baies et séchées au soleil pendant un mois par une
une végétation de savane dominée par des arbustes et agricultrice de ce village. Les graines récoltées ont été
arbres de taille moyenne. Le cotonnier et lʼanacardier conservées dans les récipients de matière plastique à
y représentent les cultures de rente, lʼigname étant la température ambiante (25 à 30 °C) et sous une humidité
principale culture vivrière. relative ambiante de 80 % jusquʼau semis.
Caractéristiques botaniques, agronomiques et biologie florale de Cucumis melo var. agrestis 111

3.2. Méthodes dʼétudes graines par baie qui est le rapport entre le poids des
graines et le poids du fruit (Nerson, 2002). Cent graines
Cinq parcelles expérimentales ont été installées entre de chacune des 10 baies (soit 10 lots de 100 graines)
juillet 2002 et mars 2003 à partir des graines de ont été pesées à la balance électronique de précision
lʼintroduction NI 022 et en tenant compte des saisons. (Melter Toledo). La longueur (L) et la largeur (l) des
Les parcelles 1 à 3 (P1, P2 et P3) ont été mises en place graines dʼun seul lot de 100 graines de la récolte de la
le 15 juillet 2002. Elles comportent chacune 42 plantes parcelle 1 ont été mesurées à lʼaide dʼun pied à coulisse
alignées sur 6 rangées de 7 plantes. Lʼespacement entre à affichage digital. Le rapport l / L donne une indication
les rangées et entre poquets de la rangée est de 4 m. sur la forme des graines (Cowan, Smith, 1993).
Les parcelles 4 (P4) et 5 (P5) ont été mises en place le
28 novembre 2002 et le 25 mars 2003, respectivement. Paramètres de la biologie florale. Pour lʼexamen
Elles comportent chacune 40 plantes alignées sur morphologique des organes floraux, 10 boutons flo-
5 rangées de 8 plantes avec un espacement de 3 m raux choisis sur 5 plantes des parcelles P1 à P4 (soit
entre elles. Les observations et mesures ont porté sur 50 boutons par parcelle) et 5 boutons sur 5 plantes de
la germination et lʼémergence des graines en fonction la parcelle P5 (25 boutons) ont été observés. Lʼexamen
du temps de conservation, sur plusieurs caractères morphologique des 225 boutons floraux provenant des
botaniques et agronomiques et sur la biologie florale. 5 parcelles expérimentales a pour but dʼidentifier les
Il est à noter que la balance utilisée pour les pesées stades évolutifs successifs depuis le bouton floral à la
ainsi que le pied à coulisse utilisé pour les mesures de fleur épanouie ainsi que le temps nécessaire pour passer
distance affichent des valeurs à la troisième décimale. dʼun stade à un autre. Chaque jour et sur une période
de 6 jours, 40 boutons floraux choisis à la veille de leur
Germination et émergence des graines. Le taux de ouverture ont été étiquetés. Les heures dʼouverture et
germination et le temps dʼémergence ont été mesurés à de fermeture de ces fleurs ont été notées journellement.
partir de 100 graines de lʼaccession NI 022 récoltées en Le sexe de la première fleur a été noté pour 55 plantes
septembre 2001 et de 100 graines de la même accession (respectivement 25 de la parcelle P1, 20 de la parcelle
issues de la parcelle 1 et récoltées en décembre 2002. P2 et 10 de la parcelle P3). Le nombre total de fleurs
Ces dernières ont été séchées au soleil pendant un mois mâles ou hermaphrodites de même que la position
comme en milieu paysan et ont été conservées de la des fleurs sur les ramifications de la plante ont été
même manière que celles collectées en septembre 2001. déterminés pour 20 plantes de chacune des 5 parcelles.
Les essais de germination avec ces deux lots de graines Cette étude a permis dʼétablir le sex ratio (nombre de
ont été réalisés le 10 février 2003 en laboratoire à une fleurs mâles / nombre de fleurs hermaphrodites). Des
température ambiante de 25 °C et une humidité relative mesures quantitatives de la floraison, réalisées sur un
ambiante de 80 %. Lʼéclairage du laboratoire est assuré total de 100 fleurs mâles et 100 fleurs hermaphrodites,
par des néons de 80 W de 7 heures à 20 heures. Les ont porté sur la largeur des fleurs ainsi que la longueur
semis ont été réalisés dans des bacs de 35 cm de long, et le diamètre des pédoncules floraux. Ces mesures
25 cm de large et 7 cm de profondeur, remplis de sol ont concerné toutes les plantes des parcelles P1 et P4
prélevé sur les parcelles expérimentales sans traitement en raison du nombre réduit de fleurs hermaphrodites
préalable. Lʼâge des deux lots de graines était donc de par plante. La fécondité a été mesurée sur 28 fleurs
18 et de 3 mois, pour le matériel récolté respectivement hermaphrodites dans chacune des 3 parcelles P1, P2
en septembre 2001 et en décembre 2002. et P4 (soit 84 fleurs) en notant celles qui ont évolué
en fruits matures à la récolte. Dans la parcelle P1,
Caractères botaniques et agronomiques. Les obser- 5 fruits de 7 plantes différentes ont servi à mesurer
vations ont porté sur 13 caractères utilisés dans la les indicateurs de maturité des baies, notamment
caractérisation des cucurbitacées dʼorigine américaine lʼévolution du diamètre et de la taille du fruit (en mm)
(Loy, 1988 ; Staub, Fredrick, 1988). Les dates de semis, et les changements qualitatifs observés sur la baie
dʼapparition du premier bouton floral et de la récolte ont (évolution de la couleur) et sur le pédoncule floral
été notées pour les parcelles P1, P4 et P5 afin dʼétablir (rétrécissement et séchage).
les durées des phases végétative et reproductive Le rapport pollen / ovule (P/ O) ou indice de Cruden
en fonction des saisons. À la récolte, 10 baies de la donne une indication sur le système de reproduction
parcelle 1 ont été pesées à la balance électronique de (Cruden, 1977). Les espèces préférentiellement
précision (Melter Toledo) et ensuite concassées. Les allogames ont des valeurs du rapport P/ O élevées
baies sont laissées en décomposition pendant sept (de 500 jusquʼà 200 000 pour les espèces auto-
jours. Lorsque les coques sont suffisamment ramollies, incompatibles) tandis que les espèces autogames ont
les graines sont extraites de chaque baie et comptées. des valeurs plus faibles (de 2 à 400). Pour déterminer
Les graines de chaque baie, séchées séparément puis lʼindice de Cruden, nous avons calculé le nombre de
pesées, ont servi à établir lʼindice de rendement en grains de pollen et dʼovules à partir de 15 boutons
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floraux par parcelle, à raison de 5 boutons sur 3 plantes. et des graines de dimensions relativement petites
Les grains de pollen ont été prélevés sur des boutons en comparaison des baies et graines de très grandes
floraux mâles et hermaphrodites à la veille de leur tailles observées chez plusieurs autres espèces de
épanouissement et observés sous microscope optique cucurbitacées (Figure 1 a à 1 c). Les premiers boutons
(CETI, Gx400) entre lame et lamelle dans une goutte floraux apparaissent entre 39 et 43 jours après semis
de solution contenant 10 % de sucrose et 0,5 % de (JAS) en saison sèche et entre 70 et 78 JAS en saison
carmin acétique (Hardy et al., 1997). Pour déterminer des pluies. Le développement des baies, à partir
le nombre dʼovules, nous avons compté le nombre de de la nouaison, dure en moyenne 36 jours avec un
graines contenues dans les baies matures obtenues à changement au niveau de la longueur et du diamètre
partir des fleurs hermaphrodites utilisées pour calculer des pédoncules floraux et des fruits (Tableau 1).
le nombre de grains de pollen. Lʼaugmentation en volume et en longueur de lʼovaire
La réceptivité du stigmate a été observée dans une comporte trois phases : une croissance rapide du premier
goutte de solution de H2O2 à 3 % (Kearns, Inouye, au 15e jour après la nouaison (2,05 mm par jour pour
1993). Les activités métaboliques du stigmate se le diamètre et 2,82 mm / jour pour la longueur), ensuite
traduisent par un dégagement gazeux observable à la une très faible croissance jusquʼau 31e jour (0,17 mm
loupe binoculaire (Gx40). Pour cette étude, nous avons par jour pour le diamètre et 0,19 mm / jour pour la
utilisé 12 boutons floraux hermaphrodites de chacun longueur) et enfin un arrêt de croissance jusquʼà la
des 4 stades définis lors de lʼexamen morphologique maturité complète. Lʼarrêt de la croissance est marqué
des organes floraux, 24 fleurs épanouies et 12 fleurs par dʼimportants changements qualitatifs au niveau
fanées ; tous ces organes floraux étant prélevés sur les de la baie et du pédoncule floral. La baie change de
plantes de la parcelle P1. Lʼanthèse et la viabilité des
grains de pollen ont été observées sur 10 plantes par
parcelle en choisissant, pour chaque plante, 5 boutons
floraux pour chacun des stades définis par lʼexamen
morphologique des organes floraux (soit 20 au total), 5
fleurs épanouies à 3 périodes différentes de la journée (8 0
heures, 12 heures et 16 heures, soit 15 fleurs épanouies)
et 5 fleurs fanées. Les grains de pollen extraits sont
2,33 cm
observés dans une solution de carmin acétique 1 %
au microscope optique (Gx100). Le carmin acétique
colore les structures vitales du pollen en rouge, ce qui
permet de distinguer les grains viables. Dans la parcelle
P4, 40 fleurs hermaphrodites ont été ensachées à lʼaide f
de toile de popeline, dans le but de vérifier le pouvoir
fécondant des grains de pollen. Enfin des pièges à bacs
colorés jaunes ont été déposés dans les parcelles P1
et P4 afin de récolter les insectes visitant les fleurs de
Cucumis melo var. agrestis durant le cycle cultural. e
Les moyennes des caractères mesurés ont été com-
parées par une analyse de la variance (ANOVA) à lʼaide
du logiciel Minitab 12.0 version Windows.

c
3. RÉSULTATS
b
3.1. Germination des graines et caractères
botaniques et agronomiques des plantes d
0
Le taux de germination des graines utilisées dans les es-
sais de germination est de 5 % pour les semences âgées
2,55 cm
de 18 mois et de 32 % pour les semences âgées de a
3 mois. Le temps dʼémergence est de 6 et 8 jours pour
les semences âgées de 18 mois et de 5 et 14 jours pour Figure 1 a. Cucumis melo var. agrestis.
les semences de 3 mois. a : rameau — branch; b : fleur hermaphrodite — hermaphrodite
Cucumis melo var. agrestis est une espèce rampante flower; c : fleur mâle — male flower; d : vrille — tendril;
à feuilles entières, andromonoïque avec des baies e : feuille — leave; f : fruit — fruit.
Caractéristiques botaniques, agronomiques et biologie florale de Cucumis melo var. agrestis 113

Tableau 1. Évolution des paramètres de croissance de

la baie et du pédoncule floral chez Cucumis melo var.
agrestis — Evolution of growing parameters of berry and
floral peduncle of Cucumis melo var. agrestis.
Nombre de Diamètre Longueur Diamètre Longueur
jour après des fruits des fruits des des
nouaison (mm) (mm) pédoncules pédoncules
(mm) (mm)
1 4,92 9,19 2,20 8,59
2 5,68 11,49 2,42 11,21
3 7,07 14,70 2,61 13,44
4 9,40 18,93 2,80 15,24
5 12,93 24,60 3,04 16,38
6 17,54 30,51 3,08 17,18
7 21,40 35,28 3,12 17,62
Figure 1 b. Portion de plante avec des baies de Cucumis 8 24,79 40,20 3,13 17,68
melo var. agrestis — Part of plant with berries of Cucumis 9 27,96 43,49 3,14 17,79
melo var. agrestis. 10 30,96 46,06 3,15 17,90
11 32,42 48,02 3,20 17,94
12 33,76 49,27 3,16 18,03
13 34,38 50,05 3,14 18,09
14 34,99 50,95 3,11 18,12
15 35,64 51,50 3,13 18,12
16 35,67 51,52 3,12 18,15
17 35,96 51,97 3,10 18,18
18 36,28 52,32 3,10 18,18
19 36,66 52,64 3,10 18,18
20 36,96 53,10 3,10 18,21
21 37,26 53,29 3,08 18,21
22 37,42 53,48 3,08 18,21
23 37,59 53,58 3,08 18,21
24 37,74 53,69 3,04 18,21
25 37,86 53,79 3,04 18,21
26 37,99 53,91 3,02 18,21
27 38,07 54,08 3,01 18,21
28 38,16 54,20 3,00 18,24
29 38,25 54,30 2,98 18,24
Figure 1 c. Graines de Cucumis melo var. agrestis — Seeds 30 38,32 54,41 2,96 18,24
of Cucumis melo var. agrestis. 31 38,43 54,48 2,94 18,24
32 38,43 54,55 2,93 18,24
33 38,44 54,58 2,92 18,24
coloration et vire du vert au jaune vert, les pédoncules 34 38,45 54,60 2,92 18,24
floraux rétrécissent et sèchent puis finissent par se 35 38,45 54,60 2,90 18,24
détacher complètement de la plante. Ce rétrécissement 36 38,46 54,60 2,69 18,24
sʼobserve par une diminution très marquée du diamètre
des pédoncules floraux : de 2, 90 mm à 2, 69 mm
(Tableau 1). Si la récolte nʼest pas faite à ce moment, dans les cinq parcelles expérimentales, le nombre de
les baies commencent à pourrir au champ. La période baies par plante varie de 2 à 15 et la majorité des plantes
entre le semis et la récolte de Cucumis melo var. produisent de 5 à 10 baies. Le tableau 2 donne les
agrestis varie entre 110 et 150 jours selon les saisons. valeurs de caractères relatifs aux graines et aux baies.
Cette période est plus longue au cours de la saison des Le poids dʼune baie varie entre 27,22 g et 51,04 g, avec
pluies (130 à 150 jours) quʼau cours de la saison sèche une valeur moyenne de 41,39 ± 15,24 g. Ces valeurs
(110 à 120 jours). En effet, au cours de la saison sèche, moyennes cachent une différence dans la taille des baies
la plante se dessèche totalement tandis quʼen saison selon le moment de leur formation et leur position sur
des pluies, de nouvelles ramifications se développent à la plante. En effet, le cycle reproductif très échelonné
partir des bourgeons axillaires des nœuds dʼanciennes dans le temps a permis de constater que les premières
ramifications donnant une production en fleurs et en baies formées au début du cycle de reproduction et
fruits plus échelonnée. Sur base des observations faites situées près de la base de la plante sont de grande taille
114 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2006 10 (2), 109 – 119 Djè Y. et al.

Tableau 2. Valeurs de sept caractères chez Cucumis melo Le premier stade : bouton fermé BF est caractérisé par
var. agrestis — Values of seven traits in Cucumis melo var. un bouton floral de petit diamètre entièrement fermé
agrestis. et de couleur verte. Ensuite le bouton floral augmente
de volume en même temps que les sépales sʼallongent
Caractères Effectif Valeurs et sʼouvrent (deuxième stade : sépales ouverts, SO).
Minimum Moyenne Maximum Le passage du stade BF au stade SO dure en moyenne
Poids dʼune trois jours. Il est suivi par une plus large ouverture des
baie (g) 20 27,22 41,39 ± 15,24 51,04 sépales, ce qui laisse entrevoir les pétales qui sont de
Nombre de couleur jaune citron (troisième stade : petit bouton
graines/baie 20 148 178,79 ± 25,17 202 jaune, PBJ). La phase suivante est caractérisée par des
Poids des pétales toujours fermés mais plus allongés et de couleur
graines (g) 20 1,47 2,46 ± 0,75 3,47
jaune (quatrième stade : gros bouton jaune, GBJ) qui
Indice de rendement
en graine/baies est le stade précédant lʼépanouissement de la fleur
(%) 20 5,40 6,83 ± 1,23 8,02 (cinquième stade : fleur épanouie, FE). À partir du stade
Poids de 100 SO, le passage à chaque stade dure un jour de sorte que
graines (g) 10 1,20 1,5 ± 0,05 1,65 six jours après lʼapparition du bouton floral, la fleur est
Longueur de la épanouie. La fleur reste ouverte lʼespace dʼune journée
graine (mm) 100 5,07 6,14 ± 0,09 6,67 puis les pétales se fanent et tombent. Chez la fleur
Largeur de la
hermaphrodite, ces différents stades morphologiques
graine (mm) 100 2,89 3,27 ± 0,03 3,58
Forme de la
sʼaccompagnent dʼune augmentation du diamètre de
baie (l/L) 100 0,45 0,53 ± 0,04 0,64 lʼovaire qui passe de 2,26 mm au stade bouton floral
à 4,62 mm au stade fleur épanouie. La longueur du
pédoncule floral et la largeur de la fleur épanouie sont
(47, 29 ± 7, 24 g). Les baies qui se développent plus de 10, 14 ± 2, 72 mm et 16, 54 ± 2, 26 mm pour les fleurs
tard sont situées vers le sommet des plantes et sont de mâles et de 8, 06 ± 3, 21 mm et 20, 73 ± 3, 43 mm pour
petite taille (31, 38 ± 5, 20 g). Le nombre de graines les fleurs hermaphrodites. Lʼanalyse statistique indique
par baie est égal à 178, 79 ± 25, 17 ; le poids moyen de une différence hautement significative entre la longueur
100 graines est de 1, 5 ± 0, 05 g et le rapport (l / L) des des pédoncules (F = 23, 20 ; P < 0, 001) et la largeur des
graines est de 0, 53 ± 0, 04 (Tableau 2). fleurs (F = 100, 23 ; P < 0, 001) chez les deux types de

3.2. Étude de la biologie florale Ie

Pour toutes les parcelles, les premiers boutons floraux

Id
qui apparaissent sont mâles, les boutons floraux
femelles apparaissant en moyenne sept jours plus
tard. Par contre, au niveau de chaque individu, la
première fleur peut être mâle ou hermaphrodite. En Ic
effet, sur 55 plantes analysées, nous avons observé
que la première fleur apparue était une fleur mâle chez Ib
IIa2 Ia
32 dʼentre elles (58, 2 %) tandis quʼelle était une fleur
hermaphrodite chez les 23 autres plantes (41, 8 %). Le IIIa3-2
pied de C. melo var. agrestis est constitué dʼune tige
principale qui porte des ramifications (ramifications IIa3
primaires). Ces dernières se ramifient à leur tour
(ramifications secondaires) et cela se poursuit toute IIa1
la vie de la plante. Ces ramifications successives
IIIa3-3
favorisent lʼétalement de la plante. Nous avons
constaté que les fleurs qui prennent naissance sur la
IIIa3-1
tige principale et les ramifications primaires sont des
fleurs mâles. Les ramifications suivantes portent une Figure 2. Architecture de la plante et disposition spatiale
ou deux fleurs hermaphrodites (♀) et plusieurs fleurs des fleurs chez Cucumis melo var. agrestis — Plant struc-
mâles (Figure 2). Le suivi de la croissance du bouton ture and spatial disposition of flowers of Cucumis melo var.
floral jusquʼà la fleur épanouie effectué sur 225 boutons agrestis.
floraux mâles et hermaphrodites a permis dʼidentifier I : ramification primaire — primary ramification ;
cinq stades évolutifs identiques chez la fleur mâle II : ramification secondaire — secondary ramification ;
comme chez la fleur hermaphrodite (Figure 3 a et 3 b). III : ramification tertiaire — tertiary ramification.
Caractéristiques botaniques, agronomiques et biologie florale de Cucumis melo var. agrestis 115

fleurs. On a observé pour chaque plante, un pourcentage

de fleurs mâles (82, 86 ± 11, 91 %) largement supérieur
à celui des fleurs hermaphrodites (17, 13 ± 11, 91 %).
Le nombre de fleurs mâles par individu varie de 8 à
125 contre 2 à 15 pour les fleurs hermaphrodites. Le
nombre de fleurs de chaque type varie significativement
dʼune plante à une autre (F = 3, 38 ; P < 0, 001 pour
a les fleurs mâles et F = 6, 2 ; P < 0, 001 pour les fleurs
b c
hermaphrodites). Malgré cette grande variation dans le
d nombre de fleurs, le sex ratio nʼest pas statistiquement
0 différent dʼune plante à lʼautre (P = 0, 432 ; F = 1, 01).
Lʼouverture des fleurs est progressive au cours de la
journée. Elle débute très tôt (5 heures du matin) et,
1,1 cm
progressivement, toutes les fleurs sʼouvrent au lever du
jour (au plus tard à 9 heures du matin) (Figure 4). Les
fleurs se ferment progressivement à partir de 14 heures
e et ce jusquʼà 15 heures ou 17 heures en fonction du
degré dʼensoleillement. Lorsque le couvert nuageux
Figure 3 a. Évolution du bouton floral chez les fleurs est important, la fermeture des fleurs est rapide et une
mâles — Evolution of male flower. heure après le début du processus, toutes les fleurs sont
a : stade petit bouton vert (× 5) — little green bud stage (× 9) ; fermées. Les grains de pollen issus des deux types de
b : stade gros bouton vert (× 6) — big green bud stage (× 11) ; fleurs sont viables dès le stade sépales ouverts (SO),
c : stade petit bouton jaune (×3) — little yellow bud stage (× 6) ; soit trois jours après lʼapparition du bouton floral. La
d : stade gros bouton jaune (× 4) — big yellow bud stage (× 8) ;
e : fleur épanouie — open flower.
proportion de pollen viable est très faible voire nulle
au stade bouton floral (moins de 1 %). Elle atteint sa
valeur maximale (97, 63 ± 0, 70 % chez la fleur mâle
et 97, 37 ± 0, 52 % chez la fleur hermaphrodite) tôt
le matin du jour de lʼépanouissement de la fleur puis
décroît progressivement (Tableau 3). Lʼobservation
à la loupe binoculaire de la coupe de lʼanthère et de
la face interne de la corolle a montré que lʼanthère
demeure fermée dans le bouton floral. Par contre, le
jour de lʼouverture de la fleur, dès six heures du matin,
les anthères sont déjà ouvertes et les grains de pollen
sont visibles sur toutes les parties de la fleur, suggérant
que lʼanthèse a lieu soit la veille de lʼouverture de la

30
a b c d
Nombre de fleurs ouvertes

25 Mâles

0
20
Hermaphrodites
15
1,2 cm
10

e 0
5 h 00
5 h 15
5 h 30
5 h 45
6 h 00
6 h 15
6 h 30
6 h 45
7 h 00
7 h 15
7 h 45
8 h 15
8 h 45
9 h 15

Figure 3 b. Évolution du bouton floral chez les fleurs

hermaphrodites — Evolution of hermaphrodite flower.
a : stade petit bouton vert (× 10) — little green bud stage (× 13) ; Heures
b : stade gros bouton vert (× 10) — big green bud stage (× 14) ;
c : stade petit bouton jaune (× 13) — little yellow bud stage (× 18) ; Figure 4. Courbes dʼévolution de lʼouverture des fleurs
d : stade gros bouton jaune (× 14) — big yellow bud stage (× 19) ; au cours de la journée — Graphs of evolution of opening
e : fleur épanouie — open flower. flowers toward the day.
116 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2006 10 (2), 109 – 119 Djè Y. et al.

Tableau 3. Pourcentage moyen de viabilité pollinique selon pollinisation libre que nous avons observé, 22 ont
les stades morphologiques des fleurs chez Cucumis melo var. donné des baies matures ; ce qui donne une fécondité
agrestis — Mean percentage of pollen viability according de 26, 19 %. Sur 40 fleurs hermaphrodites ensachées
to morphological stages of flowers of Cucumis melo var. à lʼétat de bouton floral, toutes ont évolué en fruit
agrestis. avec cependant un très fort taux dʼavortement dès
Stades Viabilité pollinique (%) la première semaine suivant la nouaison (26 sur 40,
morphologiques
Fleurs mâles Fleurs
soit 65 %). Sur les 14 fruits restants, seuls deux ont
hermaphrodites atteint la maturité (soit 5 % du total des fleurs) avec
des baies de plus petite taille que les baies obtenues en
Boutons pollinisation libre. Les piégeages ont permis de noter
fermés (BF) 0,10 ± 0,08 0,03 ± 0,02 la présence prépondérante des homoptères (41, 68 %),
Sépales diptères (20, 68 %) et hyménoptères (20, 09 %) pendant
ouverts (SO) 72,24 ± 4,75 68,98 ± 3,23
le cycle végétatif. Dès le début du cycle reproductif,
Petits boutons
jaunes (PBJ) 87,50 ± 1,83 84,83 ± 2,77 les thysanoptères très faiblement présents durant le
Gros boutons cycle végétatif (2, 81 %) deviennent prépondérants
jaunes (GBJ) 95,03 ± 1,00 93,07 ± 0,71 (87, 25 %) et précèdent en importance les hyménoptères
Fleurs épanouies (11, 61 %).
à 8h (FE 8) 97,63 ± 0,70 97,37 ± 0,52
Fleurs épanouies
à 12h (FE 12) 95,59 ± 0,69 83,23 ± 5,36
Fleurs épanouies 4. DISCUSSION
à 16h (FE 16) 78,37 ± 4,95 78,47 ± 0,29
Fleurs fanées (FF) 17,60 ± 4,72 40,05 ± 4,82 Le melon (Cucumis melo) comprend plusieurs variétés
dont certaines présentent une bonne valeur commerciale.
Ces variétés ont fait lʼobjet de très nombreuses études
portant sur la phylogénie (Perl-Treves et al., 1985),
fleur soit en même temps que celle-ci. Une fleur mâle la diversité enzymatique (Akashi et al., 2002) et la
produit en moyenne 5580, 58 ± 668, 09 grains de pollen diversité moléculaire à partir de lʼétude de lʼADN
contre 4985, 03 ± 821, 07 pour la fleur hermaphrodite (Garcias-Mas et al., 2002 ; Lopez-Sesé et al., 2002).
(Tableau 4). Le rapport pollen / ovule (P/ O) ou indice Cependant, la variété de melon africain, Cucumis melo
de Cruden est du même ordre de grandeur chez les fleurs var. agrestis, est une espèce de cucurbitacée très peu
mâles (31, 57 ± 3, 40) et chez les fleurs hermaphrodites étudiée. Les descriptions botaniques et morphologiques
(28, 22 ± 3, 02), ce qui permet de classer C. melo var. données par Dupriez et de Leener (1987) et par Messiaen
agrestis dans la catégorie des plantes autogames (1989) ne concordent pas toujours, notamment en ce
facultatives. Le stigmate est réceptif au stade sépales qui concerne la biologie de la reproduction. Certains
ouverts (SO) mais le dégagement gazeux observé auteurs la considèrent comme une espèce sauvage ou
devient plus important au stade précédant lʼouverture spontanée (Akashi et al., 2002 ; Perl-Treves et al.,
de la fleur, soit cinq jours après lʼémission du bouton 1985). Lʼespèce C. melo var. agrestis est pourtant
floral. Sur un total de 84 fleurs hermaphrodites en une plante cultivée dont les graines à lʼétat séché sont

Tableau 4. Valeurs moyennes du nombre de grains de pollen selon le type de fleur chez Cucumis melo var. agrestis — Mean
values of number of pollen grains for each type of flower of Cucumis melo var. agrestis.
Parcelles
P1 P2 P3 P4 P5 Moyenne / parcelle
Fleur mâle
Plante 1 5 150,00 ± 70,71 5 412,50 ± 26,16 5 460,00 ± 137,18 5 020,00 ± 107,48 5165,00 ± 24,04 5 187,60 ± 162,85
Plante 2 4 230,00 ± 65,05 5 747,50 ± 27,58 6 090,00 ± 151,32 6 060,00 ± 77,78 6 000,00 ± 39,77 5 625,60 ± 791,69
Plante 3 5 122,50 ± 174,65 6 720,00 ± 63,64 6 060,00 ± 120,21 5 182,50 ± 50,20 6 557,50 ± 47,38 5 928,50 ± 749,25
Moyenne 5 580,50 ± 667,98
Fleur hermaphrodite
Plante 1 4 707,50 ± 4,95 3 930,00 ± 16,97 3 432,50 ± 67,17 3 797,50 ± 178,90 4 085,00 ± 33,94 3 990,50 ± 467,78
Plante 2 5 812,50 ± 111,01 5 042,50 ± 82,73 5 175,00 ± 140,01 5 727,50 ± 57,27 4 975,00 ± 77,78 5 346,60 ± 394,72
Plante 3 5 532,50 ± 33,23 5 935,00 ± 110,31 5 650,00 ± 115,96 5 797,50 ± 84,14 5 175,00 ± 69,30 5 618,00 ± 290,38
Moyenne 4 984,97 ± 821,00
Caractéristiques botaniques, agronomiques et biologie florale de Cucumis melo var. agrestis 117

consommées dans plusieurs régions africaines. Cette ceux-ci sont viables et fonctionnels car toutes les fleurs
méconnaissance pourrait résulter dʼune confusion ensachées ont montré une nouaison. La très faible
entre les différents cultivars de C. melo var. agrestis production finale en fruits des fleurs ensachées pourrait
présents sur le continent africain. En effet, en plus du résulter dʼun faible nombre de grains de pollen déposés
cultivar consommé sous forme de pistaches, un autre sur les stigmates en lʼabsence de grains de pollen
cultivar est cultivé occasionnellement ou sʼobserve à extérieurs. En effet, chez lʼespèce auto-incompatible
lʼétat spontané sous la forme de pieds isolés près des Campsis radicans (L.) Seem. (Bignoniaceae), Bertin
cases en bordure des villages. Dans les villages où (1982) a observé une corrélation entre la quantité
ce cultivar a été observé, les paysans lui attribuent le de grains de pollen déposés sur les stigmates et le
même nom vernaculaire que le cultivar consommé pourcentage de fruits formés. En dessous de 200 grains
sous forme de pistaches. Les baies de ce cultivar sont de pollen, aucun fruit nʼest formé ; seulement 20 % des
de couleur orange à maturité, les graines sont jaunâtres fruits sont formés entre 200 et 800 grains de pollen. Au-
et de plus grosse taille. Dans certaines régions du sud delà de 800 grains de pollen, toutes les fleurs fécondées
de la Côte dʼIvoire, ce cultivar à lʼétat immature, sert ont évolué en fruits.
de légume en tant que substitut des aubergines au cours En raison de décalage phénologique important
de périodes prolongées de disette. Les aubergines étant entre les fleurs mâles et hermaphrodites ainsi que de
commercialisées régulièrement sur les marchés locaux la prédominance des fleurs mâles, C. melo var. agrestis
depuis quelques décennies, son utilisation est devenue possède une prédisposition à lʼallogamie. Les résultats
rare, ce qui expliquerait son abandon et sa rareté en des essais dʼensachage des fleurs hermaphrodites
milieu paysan. Ce cultivar se consomme quelque fois ont montré également que lʼautofécondation ne
cru lorsquʼil est à maturité. serait pas suffisante à elle seule pour expliquer la
La durée du cycle cultural des plantes de C. melo var. production de baies dans une culture de C. melo var.
agrestis analysées dans nos essais est similaire à celle agrestis. Pourtant, le faible rapport P/ O obtenu range
de 120 à 140 jours rapportée par Ndabalishye (1995). C. melo var. agrestis dans la catégorie des plantes
C. melo var. agrestis est une espèce andromonoïque préférentiellement autogames (Cruden, 1977). Ces
dont la phénologie florale est marquée par lʼapparition faibles valeurs du rapport P/ O suggèrent également
des fleurs mâles précédant de 7 à 10 jours celle des un taux efficace de transfert de pollen (Cruden, 1977).
fleurs hermaphrodites. Cette expression dans le temps Ces résultats pourraient suggérer lʼexistence dʼune
du sexe des fleurs en phases a déjà été observée forte proportion de transfert de pollen entre fleurs de la
chez dʼautres espèces de Cucumis. Chez Cucumis même plante (géitonogamie). La maturation synchrone
sativus L., lʼexpression du sexe se déroule en trois des grains de pollen et du stigmate peut favoriser un
phases : les premières fleurs sont toutes mâles, les tel phénomène. Les grains de pollen des deux types de
fleurs qui apparaissent ensuite sont hermaphrodites et fleurs sont libérés dans la nuit précédant lʼouverture
les dernières sont toutes femelles (Tcherkez, 2002). de la fleur comme cela a été observé chez Cucurbita
Chez C. melo var. agrestis, le sex ratio est largement pepo (Nepi, Paccini, 1993) ; mais à lʼinverse de celle-
en faveur des fleurs mâles (♂ / ♀ = 15, 3). Malgré ci, les fleurs de C. melo var. agrestis restent ouvertes
la très forte variation dans le nombre de fleurs entre plus longtemps au cours de la journée. La quantité de
les individus, le sex ratio observé est statiquement grains de pollen viables diminue rapidement durant
identique entre les plantes. Odet (1991) attribue cette les 24 heures qui suivent lʼouverture de la fleur
constance à lʼintervention dʼhormones (gibbérelline, chez ces deux espèces de Cucurbitacées cultivées.
acide abcissique, éthylène et auxines) qui réguleraient Cependant, chez Cucurbita pepo, une très grande
les proportions des fleurs de sexe différent chez les quantité de grains de pollen par plante (16 487 ± 231)
individus. Chez Cucurbita pepo L. (Cucurbitaceae), est observée, ce qui se traduit par un rapport P/ O plus
Nepi et Paccini (1993) ont noté une prédominance élevé (P/ O = 317) (Nepi, Paccini, 1993). Le poids
moins forte des fleurs mâles (♂ / ♀ = 7, 9). Chez la des baies et le nombre de graines par baie de C. melo
Cucurbitacée sauvage Schizopepon bryoniaefolius var. agrestis sont relativement faibles par rapport à
Maxim., Akimoto et al. (1999) ont observé un sex ceux des trois autres espèces de pistaches (Citrullus
ratio largement en faveur des fleurs hermaphrodites, lanatus Thumb, Lagenaria siceraria (Molina) Standl
les fleurs mâles ne représentant que 5, 5 à 28, 3 % de et Cucumeropsis mannii Naudin) cultivées en Côte
lʼensemble des fleurs. Selon Mayer et Charlesworth dʼIvoire (Zoro Bi et al., 2003). Lʼeffet de la position
(1991), plusieurs espèces végétales androdioïques du fruit sur la taille des baies a aussi été constaté dans
ou andromonoïques se révèlent fonctionnellement dʼautres études sur le piment doux (Osman, George,
dioïques ou monoïques car les grains de pollen de 1984) et le gombo (Yadav, Dhankar, 2001). Cependant,
la fleur hermaphrodite ne sont pas viables. Dans nos contrairement à ces études, nous nʼavons pas constaté
essais, lʼobservation des grains de pollen de la fleur que les graines issues des grosses baies étaient de plus
hermaphrodite de C. melo var. agrestis a montré que grande dimension que celles issues des petites baies.
118 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 2006 10 (2), 109 – 119 Djè Y. et al.

5. CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES Bibliographie

Cucumis melo var. agrestis est une espèce monoïque Akashi Y., Fukuda N., Wako T., Masuda M., Kato K. (2002).
avec fleurs mâles et hermaphrodites séparées, préfé- Genetic variation and phylogenetic relationships in east
rentiellement autogame. Elle est fonctionnellement and south Asian melons, Cucumis melo L., based on the
andromonoïque car les grains de pollen de la fleur analysis of five isozymes. Euphytica 125, p. 385–396.
hermaphrodite sont viables mais lʼautofécondation se Akimoto J., Fukuhara T., Kikuzawa K. (1999). Sex ratio
traduit par un taux élevé dʼavortement des fruits. La and genetic variation in a functionally androdioecious
conservation traditionnelle des graines à température species, Schizopepon bryoniaefolius (Cucurbitaceae).
ambiante, comme le pratiquent les paysans, se traduit Amer. J. Bot. 86, p. 880–886.
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de culture peut démarrer à la fin de la petite saison des Cruden RW. (1977) Pollen - ovule ratios: a conservation
pluies (novembre) pour une récolte prévue en mars indicator of breeding systems in flowering plants.
avant le début de la saison régulière. Cela permettra Evolution 31, p. 32–46.
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artificielle ou contrôlée sont décrites dans la littérature dispersal an its consequences on the genetic structure of
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une estimation du taux dʼallogamie. Des études (2002). Estimation of between and within accession
dʼidentification du ou des pollinisateurs potentiels variation in selected Spanish melon germplasm using
de lʼespèce doivent être envisagées pour mieux RAPD and SSR markers to assess strategies for large
comprendre le flux génique à lʼaide des colorants à collection evaluation. Euphytica 127, p. 41–51.
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