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Caractéristiques de l’habitat
du singe à ventre rouge
(Cercopithecus e. erythrogaster)
dans le Sud-Bénin
Barthélémy Kassa, ingénieur agronome forestier
Georges Nobimè, géographe de l’environnement
Laurence Hanon, ingénieur agronome tropicaliste
Achille Ephrem Assogbadjo, ingénieur agronome forestier
Brice Sinsin, écologie tropicale, aménagement et gestion
des parcours naturels et des aires protégées
Introduction
Le singe à ventre rouge (Cercopithecus erythrogaster erythrogaster) est une sous-
espèce de cercopithèque endémique au Bénin (Grubb et al., 1999). Il colonise des
habitats résiduels de forêts denses semi-décidues et les anciennes jachères de la vallée
de l’Ouémé au sud du Bénin (Sinsin et al. 2002a). L’état de mosaïque qui caractérise la
structure spatiale de son habitat et la taille relativement réduite de sa population nous
conduisent à prendre en compte le risque de disparition qui pèse sur cette sous-espèce
inscrite par l’UICN (2000) sur la liste rouge des espèces menacées. Ce risque justifie
l’intérêt des études déjà réalisées sur cette espèce et son habitat (Oates, 1996 ;
Grubb et al., 1999 ; Emrich et al., 1999 ; Sinsin et al., 2000 ; Hanon, 2001 et Nobimé,
2002).
Même si on est arrivé à déterminer l'ancienne aire de présence de ce cercopithèque
(Sinsin et al., 2000), on n’est pas encore parvenu à caractériser de façon précise les
causes de régression des populations de « Zinkaka » (C. e. erythrogaster). Il est évident
que l’aire de présence actuelle de ce cercopithèque, qui est toujours l'objet d’une
agriculture traditionnelle et un lieu de collecte du bois de chauffage, maintiennent les
singes à ventre rouge dans des conditions précaires de survie.
La sauvegarde de ce cercopithèque endémique dans le sud du Bénin fait
nécessairement appel à des mesures urgentes de protection. Notre étude est une analyse
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B. KASSA et al. – Habitat du singe à ventre rouge dans le Sud-Bénin 263
des caractéristiques des habitats susceptibles d’abriter actuellement le singe à ventre
rouge qui a pour objectif de déterminer les facteurs écologiques et environnementaux
dont il faut tenir compte dans un programme de conservation durable de cette espèce
menacée.
Milieu d’étude
Notre étude s’est faite à partir de sites localisés dans la forêt classée de la Lama, la
forêt marécageuse de Lokoli et la région de Togbota (carte 1).
La forêt classée de la Lama est située dans le sud du Bénin. Elle s’étend entre 6°55’ et
7°00’ de latitude nord et entre 2°04’ et 2°12’ longitude est. Cette forêt classée couvre
une superficie de 16 250 ha. Mais la portion de forêt dense semi-décidue,
communément appelée Noyau Central, qui la compose ne couvre que 4 777 ha. Elle est
entourée d'une vingtaine de villages avec une population estimée à 41 500 habitants. La
forêt classée de la Lama se trouve dans une cuvette d'une altitude moyenne de 60 m.
Les sols de la forêt sont des vertisols de texture argilo-sableuse. Le réseau
hydrographique est exclusivement composé de mares et de marigots saisonniers. Le
climat est de type guinéen de transition entre le climat guinéen et le climat soudanien
humide. La pluviosité annuelle est de 1 112 mm en moyenne (depuis les années 1960
jusqu’à nos jours). La température moyenne annuelle varie entre 25°C et 29°C.
L’humidité relative reste fort élevée même en saison sèche.
La relique forestière que constitue le Noyau Central renferme près de 173 espèces
végétales réparties en 67 familles (Emrich et al., 1999). Ces espèces appartiennent en
grande partie à la flore soudano-guinéenne et guinéo-congolaise, ce qui classe le Noyau
Central dans le groupe des forêts denses humides semi-décidues des zones moins
pluvieuses (Adjanohoun et al., 1989). La végétation du Noyau Central présente une
mosaïque de faciès de végétation dominés par des espèces telles que Diospyros
mespiliformis, Dialium guineensis, Ceiba pentandra. Ces faciès de forêt dense sont
séparés çà et là par des jachères à divers stades d’évolution, témoignant d’une
occupation récente de certaines parties de la forêt par des agriculteurs.
La forêt marécageuse de Lokoli est située entre 7°03’ de latitude nord et 2°15’ de
longitude est dans la sous-préfecture de Zogbodomey. Cette forêt couvre une superficie
d’environ 500 ha. Elle est entourée par trois villages (Lokoli, Koussoukpa et Dèmè)
habités par une population d'agriculteurs estimée à environ 1 500 habitants. Les
principales activités sont l’agriculture, la transformation de produits forestiers non
ligneux (l’extraction du vin de Raphia hookeri, la fabrication de nattes, etc.), l’élevage
et le petit commerce.
Les sols de la forêt sont des sols à hydromorphie permanente de texture limono
argileuse. Le réseau hydrographique compte la rivière « Hlan » qui prend sa source à
Cana et se jette dans le fleuve Ouémé. Le climat de la localité est du même type que
celui retrouvé dans la forêt classée de la Lama. L’humidité relative reste fort élevée
même en saison sèche.
La végétation est composée de forêt dense et de forêt dégradée. On y trouve des
espèces telles que Mitragyna stipulosa, Antocleista vogelii, Alstonia congensis,
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264 Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
Nauclea diderechii, Spondianthus precii, Pterocarpus santalinoides, Milicia excelsa,
Ceiba pentandra, Raphia hookeri, Raphia sudanica, Ficus congensis, Anthocleista
vogelii, Ipomoea aquatica, Nymphaea lotus, Azolla africana, Cyperus difformis.
Carte 1 : Localisation de la zone d’étude au Bénin.
La région de Togbota (2°39' à 2°43' E, 6°68' à 6°73' N), qui comprend le village
Togbota, est située à environ 40 km au nord de Cotonou sur la rive gauche du Djou,
affluent du Sô. Par son climat, son relief et son hydrographie, la basse vallée de
l’Ouémé dans laquelle se trouve la région de Togbota constitue un milieu physique
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B. KASSA et al. – Habitat du singe à ventre rouge dans le Sud-Bénin 265
exceptionnel avec un climat de type sub-équatorial. Cette zone est caractérisée par
deux saisons de pluies et deux saisons sèches. Depuis les 20 dernières années, la
température mensuelle moyenne a varié de 25°C à 29°C avec une pluviosité moyenne
annuelle de 1 150 mm. La population d'ethnie Ouéménou est estimée à 400 habitants.
Elle vit essentiellement de l’agriculture, de la pêche, de la chasse, de l’artisanat et du
commerce.
La basse vallée de l’Ouémé est une vaste dépression fluvio-lacustre occupée par des
colluvions et des alluvions. Les sols sont des sols hydromorphes comparables à ceux
du bas delta. C’est le lieu de dépôt de fines charges solides apportées par les crues. La
montée des eaux et la décrue, qui ont une amplitude de plusieurs mètres pendant les
mois de septembre à novembre, transforment radicalement le paysage d’une période à
une autre de l’année.
La végétation de Togbota est constituée d’une mosaïque de fourrés denses dont la
physionomie témoigne de l’existence ancienne de forêt dense ombrophile marécageuse
sur sols toujours humides et de forêt ombrophile riveraine sur sols argileux
périodiquement inondés. Ces fourrés sont de faible superficie variant entre 0,5 ha à
20 ha. Les espèces dominantes sont celles du groupement à Pterocarpus santalinoides
et Paullinia pinnata, du groupement à Dialium guineensis et Berlinia grandiflora, du
groupement à Warneckieia memecyloides et Cola laurifolia puis du groupement à
Callichillia barteri et Sorindeia warneckei.
Matériel et méthodes
Les coordonnées de toutes les forêts reliques ont été prises à l’aide d’un GPS. Les
groupes de cercopithèques ont été observés aux jumelles. Les flores du Togo et du
Sénégal ont servi à la détermination de certaines espèces végétales.
Les données ont été collectées au cours de prospections dans les forêts reliques
susceptibles d’abriter des groupes de singes à ventre rouge, pendant une période de
près de 6 mois. Au niveau du site de Togbota, 12 habitats reliques ont été prospectés.
Dans la forêt classée de la Lama, le noyau central a été parcouru layon par layon en
raison de l’hétérogénéité du milieu, les plantations de teck ont été également
prospectées. Le site de Lokoli a été prospecté en suivant l’itinéraire pour lequel le
parcours en pirogue a été possible.
Pour chaque prospection, les informations suivantes ont été notées : superficie du site,
type de formation végétale (forêt dense semi-décidue, fourré, savane, etc.), espèce(s)
dominante(s), caractérisation de la structure verticale constituée par la végétation,
présence ou non du singe à ventre rouge (vu ou entendu), espèce (s) végétale(s)
susceptibles de servir d’aliments aux singes, présence et état de l’eau au sol
(permanente ou non), proximité du site avec d’autres sites similaires, type d’activité
humaine (agriculture, chasse).
Toutes les caractéristiques des milieux ont été encodées puis traitées selon une ACP à
l’aide du logiciel SAS.
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266 Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
Résultats et discussion
Caractéristiques des habitats
La matrice des données caractéristiques de chaque type d’habitat relique a été établie
(tabl . I). Du point de vue structural, la forêt de Lokoli et la végétation des layons 14,
13, et 12 du noyau central de la Lama sont des formations denses présentant au moins 3
étages de végétation bien distincts : la strate du sous-bois, la strate des codominants et
celle des dominants. Cet ensemble forme le plus souvent une voûte dense où peuvent
se camoufler les singes. Ces habitats sont floristiquement diversifiés et comportent des
espèces végétales telles que Diospyros mespiliformis, Ceiba pentandra, Ficus capensis,
Ficus congensis, Elaeis guineense qui sont consommées par le Cercopithecus
erythrogaster erythrogaster. Ces habitats représentent les derniers sites de forêt dense
présents dans le « Dahomey-gap » (Adjanohoun et al., 1989 ; Akoegninou, 1985 ;
Agbani, 2002), dont la structure et la composition floristique permettent encore la
présence des derniers représentants des mammifères terrestres de taille moyenne dans
le Sud-Bénin (Emrich et al., 1999 ; Sinsin et al., 2002b). C’est le cas du céphalophe de
Maxwell Cephalophus maxwelli, du potamochère Potamochoerus porcus, du guib
harnaché Tragelaphus scriptus et du sitatunga Tragelaphus spekei (Kassa, 2001).
Tous les bosquets prospectés dans la région de Togbota sont soit des fourrés bas
(1 seule strate) ou de hauts fourrés surmontés par quelques espèces dominantes
(2 strates) comme Ceiba pentandra, Diospyros mespiliformis, Cola laurifolia,
Cynometra vogelii. En dehors de la palmeraie de Tovouto, du verger de Sotor, et des
jachères de Doaffa et Gbadji, tous les autres bosquets de Togbota sont floristiquement
diversifiés avec une fréquence élevée d’espèces comme Vitex doniana, Diospyros
mespiliformis, Paullinia pinata qui constituent les principales espèces recherchées par
le singe à ventre rouge (Hanon, 2001 ; Nobimé 2002). À Togbota, tous les bosquets
reliques sont situés en chapelet le long des bras du fleuve Ouémé bénéficiant ainsi
d’une inondation temporaire en période de crue. Seules les localités de Doaffa, Gbadji
et de Sahoua ne sont pratiquement pas inondées.
Figure 1 : Dendrogramme des paramètres écologiques
déterminant la présence du singe à ventre rouge
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B. KASSA et al. – Habitat du singe à ventre rouge dans le Sud-Bénin 267
Discrimination des habitats
Un dendrogramme (fig. 1) permet de faire une typologie des divers habitats prospectés
en fonction de la similarité de leurs caractéristiques écologiques et de la présence du
singe à ventre rouge.
À plus de 70 % de ressemblance, on distingue nettement 5 groupes.
Groupe 1
Il est constitué des sites de Adjossito, Agbodo, Bededji, Issawémé, Houvigou, Tovito,
Sotor et des layons 14, 13, 12 du noyau central de la Lama. C’est le groupe des sites
qui favorisent la présence de Cercopithecus erythrogaster erythrogaster et dans
lesquels le singe à ventre rouge est toujours présent. Ces sites comportent au moins une
strate basse très dense surmontée de gros arbres. Très méfiant, le singe à ventre rouge a
besoin d’une certaine tranquillité pour accomplir ses activités quotidiennes et son
habitat doit pouvoir lui donner la possibilité de se cacher rapidement en cas de danger
(Oates, 1996 ; Nobimé, 2002). D'autre part, ce singe étant essentiellement frugivore et
dans une moindre mesure insectivore (Kingdom, 1997 ; Hanon, 2001), il faut qu'il
puisse trouver tout au long de l'année une alimentation disponible. Dans la Lama, la
période de fructification est principalement placée de juin à août (Emrich et al., 1999 ;
Agbani, 2002), en particulier pour des palmiers abandonnés dans les jachères,
Diospyros mespiliformis, Ficus capensis, Ficus congensis, Strychnos negritana,
Drypetes floribunda, etc. C’est à cette période que le singe à ventre rouge est le plus
actif et le mieux visible (Kassa, 2001 ; Nobimé, 2002). En période de faible
fructification, seules les jeunes pousses et jeunes follicules de Ceiba pentandra et
quelques rares pieds en fructification de Dialium guineesis sont des aliments
disponibles pour les singes.
L’inondation périodique de l’habitat est aussi un facteur important pour la présence du
singe à ventre rouge. Ce paramètre est celui qui contribue à mieux expliquer le
caractère endémique de la sous-espèce C. e. erythrogaster au Bénin. En effet la
péjoration climatique d’il y a 2 500 ans environ (Adjanohoun et al., 1989) a mis en
place un climat guinéen sec au sud du Bénin. Ce climat particulier aurait permis de
créer deux populations allopatriques de Cercopithecus erythrogaster, une population se
trouvant au Nigeria et l’autre au Bénin. Ces deux populations viendraient
originellement des forêts denses pluviales (Oates, 1996) ; mais avec le temps, la
population restée au Bénin, soumise à des conditions climatiques (en particulier
l’hygrométrie) différentes, aurait acquis des adaptations et se serait distinguée
génétiquement (Dajoz, 2000) de son homologue du Nigeria. Ceci fait qu’au Bénin, la
présence du singe à ventre rouge n’est signalée que dans les végétation naturelles de la
dépression de la Lama ou dans les plaines d’inondation des grands fleuves, où la
situation topographique et les conditions édaphiques permettent de garder
périodiquement l’eau en surface et de maintenir une hygrométrie élevée toute l’année
(Sinsin et al. 2002a ; Hanon, 2001 ; Kassa, 2001). Au Nigeria (à l’est du Bénin) où la
pluviosité est permanente et élevée (plus de 1 300 mm/an), Cercopithecus e.
erythrogaster laisse la place à Cercopithecus e. pokokii (Grubb et al., 1999). A la
frontière orientale du Togo (à l’ouest du Bénin) où la pluviométrie est faible (environ
900 mm/ an), le singe à ventre rouge est également absent (Sinsin et al., 2002a). Les
limites de tolérance (Dajoz, 2000) de ce cercopithèque pour le facteur écologique que
constitue l’hydrométrie sont donc situées à l’intérieur même du Bénin.
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268 Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
Groupe 2
Il regroupe les forêts de Gbadji, Saora et de Doaffa. Ces forêts sont caractérisées par
l’inexistence de grands arbres, une diversité floristique faible, l’inexistence quasi-totale
de ressources alimentaires et une humidité relativement faible. Toutes ces
caractéristiques font que les singes à ventre rouge évitent ces bosquets.
Groupe 3
Il est constitué par les forêts de Vazoun, de Houtan et des layon 15, 10 et 11. La forêt
de Vazoun et le layon 15, bien que réunissant les bonnes conditions structurales, de
diversité floristique, de ressource alimentaire et d’humidité sont très peu fréquentés par
le singe à ventre rouge. En effet, la forêt de Vazoun est une forêt sacrée, traversée par
de nombreuses pistes où passent régulièrement camions, motocyclistes et piétons.
L’absence du singe à ventre rouge sur le layon 15 s’explique parce que ce layon longe
une piste latérisée, passage obligatoire pour tous les populations locales et autres
usagers (Emrich et al., 1999). La forêt de Houtan est pratiquement une formation de
jeune jachère dépourvue de grands arbres où pourraient évoluer et se cacher les singes
pendant les périodes de repos. Les layons 10 et 11 sont évités à cause de l'absence de
ressources alimentaires.
Le layon 9 est un particulier puisqu’il s’agit d'une plantation de teck. Dans ce type
d’habitat, le singe est systématiquement absent à cause de l’inexistence de strate basse
dense au sol éliminée par l'entretien de la plantation mais aussi de l'absence de
ressources alimentaires (Nobimé, 2002).
On constate aussi l’absence du singe à ventre rouge des forêts plantées d’Agrimey, de
Toffo et de Djigbé, pourtant voisines de celle de la Lama (Emrich et al., 1999 ; Kassa,
2001). Dans les actions de reconstitution des habitats de ce singe, il importe que l’on
sache choisir les essences à replanter afin de garantir un sous-bois dense toute l’année
et une diversité floristique acceptable.
La forêt marécageuse de Lokoli où l'eau est permanente constitue un site particulier.
C'est probablement un habitat refuge pour le singe à ventre rouge, comme d'ailleurs
pour la plupart des autres mammifères sauvages de cette région du Bénin, surtout en
saison sèche où l’eau de surface n’est plus disponible sur le vertisol de la Lama
(Sinsin et al., 2002b ; Kassa, 2001 ; Nobimé, 2002). L’absence de jeunes individus de
singe à ventre rouge dans cette forêt pourrait indiquer que l’espèce n'utilise ce milieu
qu'à certaines époques de l'année ou seulement pour certaines de ses activités sociales
quotidiennes.
Conclusion
La présente étude concerne le singe à ventre rouge, Cercopithecus erythrogaster
erythrogaster, primate endémique du Bénin inscrit dans la liste rouge des espèces
menacées de disparition. L'observation et le suivi durant 6 mois de troupes de singes à
ventre rouge dans 3 sites (forêt classée de la Lama , forêt marécageuse de Lokoli et la
région de Togbota) ont permis de classer puis de décrire la végétation et les conditions
édaphiques des milieux préférés par cette espèce. Ils présentent une strate ligneuse
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B. KASSA et al. – Habitat du singe à ventre rouge dans le Sud-Bénin 269
basse très dense surmontée de gros arbres où règne une certaine tranquillité avec
présence tout au long de l'année d'une alimentation végétale disponible. L’inondation
périodique du sol du milieu est aussi un facteur important pour la présence du singe à
ventre rouge.
Ces informations préliminaires devraient être approfondies pour permettre de donner
des informations précises devant conduire à mieux protéger Cercopithécus
erythrogaster erythrogaster et à assurer ainsi le maintien de ce primate endémique
dans son environnement préférentiel au Bénin.
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270 Quelles aires protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
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B. KASSA et al. – Habitat du singe à ventre rouge dans le Sud-Bénin 271
Nombre
Conditions Caractéristiques Présence
Milieux Localités de Composition floristique Alimentation disponible
hygrométriques spatiales du singe
strates
Adjossito 2 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Agbodo 2 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Bededji 2 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Doaffa 1 plantation monospécifique beaucoup de ressources alimentaires peu humide proche des autres absent
Gbadji 1 plantation monospécifique peu de ressources alimentaires peu humide proche des autres absent
Houtan 1 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres absent
Togbota Hounvigué 2 peu diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Isawémé 3 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Sahoua 1 plantation monospécifique peu de ressources alimentaires peu humide proche des autres absent
Sotor 1 peu diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Tovouto 2 plantation monospécifique beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Vazoun 3 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres absent
Layon 15 2 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres absent
Layon 14 3 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Lay on 13 3 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
F.C. Lama
Layon 12 3 diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres présent
Lay on 11 2 diversifiée peu de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres absent
Lay on 10 1 plantation monospécifique peu de ressources alimentaires humidité temporaire proche des autres absent
Layon 9 2 plantation monospécifique peu de ressources alimentaires humidité temporaire isolé absent
Lokoli Lokoli 3 strate diversifiée beaucoup de ressources alimentaires humidité permanente isolé présent
Tableau I: Matrice des données caractéristiques des habitats
Ouvrage issu du séminaire de Parakou (Bénin), 14-19 avril 2003,
organisé avec le soutien du gouvernement du Bénin, de l’Unesco, de la FAO, de l’IRD,
de la région Centre (France) et de la Banque mondiale
Quelles aires protégées
pour l’Afrique de l’Ouest?
Conservation de la biodiversité
et développement
Éditeurs scientifiques
Anne Fournier, Brice Sinsin et Guy Apollinaire Mensah
IRD Éditions
INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT
collection Colloques et séminaires
Paris, 2007
Secrétariat et mise en forme du texte
Nathalie Claudé
Neza Penet
Anne Mouvet
Catherine Noll-Colletaz
Carole Marie
Traduction
Deborah Taylor
Reprise des illustrations
Christine Chauviat
Fabrication
Catherine Plasse
Maquette de couverture
Michelle Saint-Léger
Photo de couverture
© Julien Marchais, programme Enfants et éléphants d'Afrique – Des éléphants et des
hommes «Groupe d'enfants de Boromo en classe Nature, réserve naturelle des Deux
Balés, Burkina Faso»
Photo page 2 de couverture
© IRD / Jean-Jacques Lemasson – Sénégal. Vol de Sarcelles d'été (Famille:
Anatidés, Annas querquedula). Première zone humide d'importance au sud du
sahara, le parc national des Oiseaux du Djoudj (12 000 ha) est essentiel pour
l'hivernage des migrateurs d'Europe du Nord et d'Afrique de l'Ouest (environ 3
millions d'oiseaux transitent, plus de 400 espèces dénombrées). Classé au
patrimoine mondial de l'Unesco (1971) le parc national des Oiseaux du Djoudj
compte parmi les premiers parcs ornithologiques du monde.
La loi du 1er juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n’autorisant, aux termes
des alinéas 2 et 3 de l’article L. 122-5, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement
réservées à l’usage du copiste et non destinées à une utilisation collective » et, d’autre part, que les
analyses et les courtes citations dans le but d’exemple ou d’illustration, « toute représentation ou
reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou
ayants cause est illicite » (alinéa 1er de l’article L. 122-4).
Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une
contrefaçon passible des peines prévues au titre III de la loi précitée.
© IRD, 2007
ISSN : 0767-2896
ISBN: 978-2-7099-1634-9
