Mécanismes de diversification des êtres vivants
Introduction :
Les organismes unicellulaires et pluricellulaires sont caractérisés par leur
nature évolutive. Les mutations pouvant survenir au cours de la
réplication, ainsi que le brassage génétique opéré par la méiose et
accentué par la fécondation, expliquent en général l’acquisition d’une
diversité génétique chez les êtres vivants.
Cependant, ces mécanismes ne sont pas les seuls : d’autres processus de
diversification des êtres vivants existent. Certains font intervenir des
modifications des génomes, d’autres non.
En classe de première, nous avons vu que l’apparition de bactéries
résistantes aux antibiotiques constitue un problème majeur de santé
publique. Nous verrons dans ce cours que certains mécanismes de
diversification sont à l’origine de la dispersion de cette résistance au sein
des populations bactériennes.
En classe de seconde, l’étude des relations symbiotiques dans la
constitution du microbiote humain nous a permis de comprendre les
effets bénéfiques de ces interactions dans la digestion et dans
l’immunité. Dans ce cours nous les explorerons plus en détail pour
comprendre l’importance de la symbiose dans l’évolution.
Ainsi, il est donc essentiel de remettre en perspective les mécanismes à
l’origine de la diversification des êtres vivants et d’explorer les
applications biotechnologiques qui en découlent. Ce cours s’attachera
dans un premier temps à l’étude des mécanismes de diversification
génétique, puis à la compréhension des mécanismes de
complexification du génome ayant conduit à l’apparition de certains
organites cellulaires (théorie endosymbiotique).
1 Transferts horizontaux de matériel génétique
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Lors de la reproduction sexuée, la transmission du matériel génétique est
réalisée de façon verticale : c’est-à-dire des parents aux descendants.
Rappel
Les bactéries se multiplient par divisions cellulaires de manière asexuée :
une bactérie mère va se diviser en deux bactéries filles génétiquement
identiques (clones). Le brassage génétique est donc pratiquement
inexistant.
Pour pallier ce manque de diversification, d’autres mécanismes
interviennent et contribuent à des modifications du génome bactérien ou
de l’expression de ce génome.
C’est le cas, des transferts de matériel génétique horizontaux.
Définition
Transferts horizontaux :
Les transferts horizontaux désignent les transferts de matériel
génétique en dehors de toute filiation entre individus, de la même
espèce ou non.
Chez les bactéries, le transfert horizontal d’informations d’une bactérie à
une autre bactérie est très fréquent.
Ces processus expliquent comment des résistances aux antibiotiques
peuvent se transmettre dans différentes populations bactériennes. Ils
permettent également de comprendre comment se propagent les
facteurs de virulence au sein de ces populations.
On distingue trois modes de transferts horizontaux :
la conjugaison ;
la transduction ;
la transformation.
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a. La conjugaison bactérienne
Elle repose sur le transfert de matériel génétique entre une bactérie
donneuse et une bactérie receveuse. La bactérie donneuse est caractérisée
par sa capacité à transmettre un état héréditaire conféré par un facteur
de fertilité : le facteur F.
Ainsi la bactérie donneuse sera qualifiée de F+ et la bactérie receveuse de
F-. Ce facteur est généralement retrouvé sur un plasmide.
Rappel
Les plasmides sont de petits fragments d’ADN circulaires présents dans
la cellule bactérienne et indépendants du génome bactérien.
Pour permettre le transfert de
matériel génétique, la cellule
donneuse doit s’amarer à la cellule
receveuse. Cette amarage est rendu
possible grâce à la synthèse de pili
sexuels au moyen de gènes présents
sur le plasmide de la bactérie F+.
Suite à ce transfert d’informations, la
bactérie receveuse F- devient une
bactérie F+.
Elle devient capable à son tour de
transférer des fragments d’ADN en
utilisant ces mêmes mécanismes.
Astuce
N.B. : La conjugaison bactérienne peut s’opérer entre deux bactéries
n’appartenant pas à la même espèce.
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La bactérie donneuse F+ possède un plasmide exprimant un facteur de
fertilité et un gène de résistance à l’amoxicilline (antibiotique). L’expression
du facteur F aboutit à l’amarrage du pilus sexuel sur la bactérie receveuse
et à la formation d’un pont de conjugaison. La présence d’un ADN
polymérase dans le cytoplasme de la bactérie donneuse permet la
réplication du plasmide puis son transfert grâce au transférasome dans la
cellule receveuse. La cellule receveuse intègre alors ce plasmide et devient
résistante à l’amoxicilline.
Du fait de la persistance du facteur de fertilité elle peut à son tour
transmettre cette résistance à une autre cellule bactérienne.
Rappel
Comme nous l’avons vu en classe de première, l’utilisation massive des
antibiotiques et leur persistance dans l’environnement pose un
problème majeur de santé publique. En effet, cela conduit à la sélection
de souches résistantes aux antibiotiques qui peuvent être capables de
transférer cette résistance, par conjugaison, à des populations non-
résistantes.
b. La transduction bactérienne
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La transduction est une autre voie d’échange de matériel génétique par
transfert horizontal. Elle repose sur le transfert par l’intermédiaire de
bactériophages ou phages.
Définition
Bactériophages (ou phages) :
Les bactériophages sont de petits virus de bactéries existant sous forme
virulente ou tempérée. Les formes virulentes conduisent à une lyse
cellulaire entraînant la destruction des bactéries.
En revanche les phages tempérés ont la capacité de s’intégrer dans le
chromosome bactérien et de se répliquer en même temps que ce dernier.
Le bactériophage intégré dans le génome bactérien est appelé prophage
et la bactérie porteuse est qualifiée de bactérie lysogène.
Dans certains cas, le prophage va se libérer du chromosome bactérien et
devenir virulent : dès lors, il se multiplie et provoque la lyse de la bactérie.
Ensuite, à nouveau sous sa forme tempérée, il peut infecter de nouvelles
bactéries selon le même mode d’infection.
À retenir
Un événement majeur peut alors survenir : lors de sa libération, le
prophage peut emporter avec lui plusieurs gènes bactériens issus du
chromosome. Le bactériophage sera alors apte à transférer ces gènes
bactériens à une autre bactérie.
On parle de transduction bactérienne.
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c. La transformation bactérienne
Le dernier type de transfert étudié est caractérisé par un échange d’ADN
nu d’une cellule donneuse (morte) à une cellule receveuse mise dans un
état de compétence naturelle.
Définition
État de compétence naturelle :
L’état de compétence naturelle se traduit par une perméabilité
membranaire et la possibilité pour l’ADN de se retrouver dans le
cytoplasme de la bactérie receveuse. Cet état est acquis à un moment
particulier du cycle de croissance de certaines bactéries durant lequel
elles développent la capacité à produire une protéine spécifique : le
facteur de compétence.
La bactérie devient alors compétente.
Nous verrons par la suite qu’un traitement chimique permet de rendre
compétentes les bactéries de façon artificielle et d’envisager des transferts
de gènes.
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À retenir
Suite à l’internalisation de l’ADN du donneur, un événement génétique
majeur aboutit à l’intégration de cet ADN dans le génome du receveur. Il
s’agit d’une recombinaison homologue qui nécessite une homologie
entre l’ADN donneur et le chromosome du receveur.
Astuce
Ainsi, pour que l’intégration soit efficace, il faut que les bactéries
engagées dans ce processus de transformation soient fortement
apparentées.
Les expériences historiques de Frederick Griffith (1928) à partir de deux
souches de pneumocoques : souche R (non-virulente) et souche S
(virulente) ont été les premières à décrire le processus de transformation.
En effet, en injectant à des souris un cocktail de souches R (vivantes) et une
petite quantité de souches S (tuées) ; Griffith a pu observer la mort des
souris. Il a donc supposé que le matériel génétique impliqué dans la
virulence et présent chez la souche S avait été transféré dans le génome
des souches R devenues à leur tour virulentes.
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À retenir
Ainsi, les mécanismes de transferts horizontaux sont des facteurs
contribuant à l’augmentation de diversité génétique au sein des
populations bactériennes.
Nous allons voir que ces transferts peuvent se faire entre espèces plus
complexes et aboutir à la complexification de certains génomes, voire à la
création de nouvelles espèces.
La compréhension de ces mécanismes permet aux chercheur·se·s de
développer de nouveaux outils répondant à des problématiques
agronomiques ou médicales.
2 Application des transferts horizontaux en biotechnologie
L’application biotechnologique des transferts horizontaux repose sur les
progrès majeurs en génie génétique au cours de ces vingt dernières
années.
Le principe consiste à transférer dans une cellule d’un organisme (dit
« receveur ») un ou plusieurs gènes prélevés d’un autre organisme vivant
(dit « donneur »), y compris ceux qui ne sont pas de la même espèce que
l’hôte.
À retenir
Cette compatibilité est possible grâce à l’universalité du code génétique
entre les espèces vivantes.
a. Application médicale
Dans la majorité des cas, la réalisation artificielle d’un transfert horizontal
respecte les étapes suivantes.
1 Reconnaissance du gène d’intérêt possédant les propriétés à transférer
(résistance à un antibiotique, résistance à un parasite, production d’une
molécule recombinante : insuline). Ce gène est ensuite isolé à l’aide d’enzymes
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qui ont la capacité de couper spécifiquement les régions encadrant le gène
d’intérêt.
2 Le gène est ensuite inséré dans une construction vectorielle (généralement un
plasmide) puis transféré dans une bactérie où il va alors se multiplier : on dit que
le gène est cloné.
Astuce
Remarque :
Le transfert de la construction vectorielle contenant le gène d’intérêt
repose sur le mécanisme de transformation bactérienne. La
transformation consiste ici à rendre les bactéries compétentes par un
traitement chimique au CaCl 2 . Ce traitement induit la perméabilisation
de la membrane et l’entrée de la construction dans le cytoplasme de la
bactérie. Les bactéries sont alors cultivées en boîte de Pétri sous milieu
gélosé.
Pour vérifier que la construction est bien retrouvée dans la bactérie, le
plasmide contient un gène de sélection (généralement un gène de
résistance à un antibiotique) et la culture se fait alors dans un milieu
gélosé contenant cet antibiotique.
Ainsi, les bactéries n’ayant pas intégré le plasmide sont sensibles à cet
antibiotique et meurent ; tandis que celles ayant intégré la construction
se développent dans le milieu de culture.
3 Le gène est alors transféré dans la cellule de l’organisme receveur à l’aide d’une
micro-seringue, ou par voie biologique ou chimique.
4 On vérifie la bonne intégration du gène et de son expression. On peut grâce à
des outils de biologie moléculaire doser la quantité d’ARNm produite par qRT-
PCR ou s’assurer que la protéine est bien produite, notamment par Western
Blot.
L’une des applications en santé humaine est la production d’insuline
humaine en bactérie. Cette technique permet de produire des quantités
considérables de molécules avec un moindre coût et des rendements
élevés.
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Astuce
Les bactéries généralement utilisées pour réaliser les transformations
bactériennes sont des Escherichia coli .
b. Application agronomique
La construction d’organismes génétiquement modifiés chez les végétaux
repose le plus souvent sur l’utilisation d’une bactérie particulière :
Agrobacterium tumefaciens.
Astuce
Cette bactérie a la particularité de pouvoir transférer de l’ADN dans les
cellules végétales.
Sa virulence entraîne le développement d’une maladie chez le végétal : la
gale du collet.
À retenir
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Les chercheurs se sont ainsi basés sur les capacités de transfert de cette
bactérie en sélectionnant le plasmide impliqué dans ce transfert : le
plasmide Ti. En éliminant les facteurs de virulence et en insérant en lui le
gène d’intérêt, ce plasmide modifié assure la possibilité de transfert du
gène d’intérêt par voie biologique.
Rappel
L’épandage du pesticide permet d’améliorer les rendements de
production. Les plantes devenues résistantes à ce pesticide sont donc
préservées.
Ainsi, en agronomie, les objectifs principaux de l’application du génie
génétique dans les cultures reposent sur la recherche de variétés de
plantes nouvelles :
ayant des rendements de production plus élevés ;
qui résistent à des maladies ou des parasites ;
qui présentent des composantes nouvelles.
Attention
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Selon plusieurs études, l’élaboration d’OGM peut poser des problèmes
de santé publique.
Exemple
Par exemple, la conception artificielle de plantes résistantes au
glyphosate a abouti à un épandage massif de cet herbicide dans les
champs de culture. En résulte sa diffusion dans nos aliments et, par ce
biais, dans notre organisme. Or, en 2015, cet herbicide a été reconnu
comme une molécule cancérogène probable.
3 Mécanismes de complexification du génome
a. Importance des transferts horizontaux dans l’histoire de la
diversification des espèces
Les mécanismes de transferts horizontaux sont de plus en plus étudiés et
recouvrent plusieurs branches du vivant. La construction d’arbres
phylogénétiques contradictoires est un indice pouvant révéler la survenue
d’un transfert horizontal.
À retenir
Des similitudes génétiques traduisent généralement une information
commune plus ou moins récente qui se transmet de génération en
génération. Cependant, elles peuvent aussi provenir d’un transfert
horizontal de gènes.
Dans ce cas, la proximité génétique ainsi révélée ne correspond pas à une
filiation entre les espèces.
Pour rendre compte de l’histoire évolutive réelle, la construction d’un
réseau phylogénétique est plus pertinente.
Définition
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Réseau phylogénétique :
Un réseau phylogénétique se présente sous la forme de graphes
permettant de visualiser les interactions liées à l’évolution entre des
espèces ou des organismes.
Cette construction (plus complète qu’un arbre phylogénétique) permet de
caractériser les événements d’hybridations, de transferts horizontaux ou de
recombinaisons génétiques dans l’histoire évolutive.
Astuce
La construction de réseau est beaucoup utilisée en laboratoire par des
outils de bio-informatique pour l’étude de la relation entre différentes
espèces.
Dans l’histoire de l’évolution du génome humain, les transferts horizontaux
sont très présents. Nous le verrons dans un second temps (b.) avec la
théorie endosymbiotique concernant les bactéries, mais les virus sont
étroitement liés à notre évolution. On parle d’endosymbiose virale.
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Les virus sont à l’origine d’une diversification qui repose sur un transfert par
voie virale.
Certains virus sont capables d’intégrer une partie de leur génome dans
celui de l’espèce qu’ils infectent. Ce type de virus qualifié de rétrovirus
contribue, par l’apparition de nouvelles séquences chez l’espèce infectée, à
un brassage génétique.
À retenir
L’analyse du génome humain a prouvé qu’entre 8 et 10 % de nos
séquences génétiques sont d’origines virales.
La plupart de ces séquences sont inactives car elles ont subi des
modifications les rendant incapables de coder la moindre protéine.
Cependant, certaines séquences sont actives et produisent des protéines
fonctionnelles.
Exemple
C’est par exemple le cas de la syncytine : cette protéine possède des
propriétés fusiogènes et immunosuppressives qui interviennent dans la
formation du placenta.
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Le gène de la syncytine possède une séquence commune avec les gènes du
virus. La séquence ENV est impliquée dans les propriétés fusiogènes et
immunosuppressives. L’intégration du virus est partielle car certaines
séquences sont impliquées dans la pathogénicité du virus et aurait été
délétère si leur intégration s’était maintenue.
b. Évolution biologique des organismes procaryotes aux eucaryotes :
hypothèse de l’endosymbiose
Rappel
Le monde vivant s’organise en deux grands groupes : les procaryotes
(cellules primitives dépourvues de noyaux) et les eucaryotes (cellules plus
complexes pourvues d’un noyau et d’organites bien délimités qui ont
des fonctions spécialisées).
Il n’existe aucun intermédiaire entre procaryote et eucaryote mais des
études prouvent que les procaryotes sont les premiers êtres vivants. Pour
expliquer la transition du procaryote à l’eucaryote on est alors réduit à des
suppositions permettant de mettre en relief la théorie endosymbiotique.
À retenir
Cette théorie permet d’expliquer la mise en place des mitochondries
dans les cellules animales et des chloroplastes chez les cellules végétales.
Comme toute théorie, la théorie endosymbiotique repose sur des analyses
comparatives :
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Ces différentes observations conduisent à l’établissement d’un modèle
théorique qui retrace l’évolution des cellules procaryotes et leur importance
hypothétique dans la mise en place des cellules eucaryotes.
Ce modèle est basé sur la survenue d’une endosymbiose primaire et d’une
endosymbiose secondaire.
Endosymbiose primaire
1 D’après les modèles établis, il y a environ 2 milliards d’années, une cellule
eucaryote primitive aurait absorbé une bactérie aérobie.
2 Il en résulte une interaction symbiotique entre la bactérie et cette cellule
eucaryote et le maintien de cette symbiose au cours de l’évolution.
3 La bactérie développe alors une relation étroite avec la cellule eucaryote et
devient un organite cellulaire : la mitochondrie.
Cet organite permet à la cellule eucaryote de fonctionner selon un mode
hétérotrophe, réalisant ainsi la respiration qui, au départ (du fait d’une
atmosphère primitive pauvre en dioxygène), était une respiration à base de
sulfate.
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4 Cette cellule eucaryote hétérotrophe formée, qui respire à base de sulfate, va à
son tour absorber une cyanobactérie.
Astuce
Ces bactéries ont la particularité de posséder des plastes contenant des
pigments chlorophylliens.
5 L’internalisation de cette bactérie va être à l’origine de la formation des
chloroplastes .
La cellule résultante devient alors capable de réaliser la photosynthèse grâce à
la présence de ces pigments et devient autotrophe. On peut désormais parler
de cellule végétale primitive.
Endosymbiose secondaire
L’endosymbiose secondaire survient quand une cellule eucaryote
hétérotrophe absorbe une autre cellule eucaryote autotrophe contenant
un plaste. Cette absorption va aboutir à la formation d’une seconde
membrane externe qui va alors recouvrir le plaste.
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Exemple
L’établissement du modèle d’endosymbiose secondaire est rendu
possible, notamment par l’observation de certaines algues
photosynthétiques où les plastes sont entourés par quatre membranes.
Conclusion :
Les espèces vivantes sont caractérisées par leur nature évolutive.
L’évolution repose sur des mécanismes complexes qui nécessitent des
modifications du génome notamment par les transferts horizontaux.
Ces transferts s’expliquent par la nature universelle de la molécule
d’ADN. La compréhension de ces mécanismes a permis l’essor du génie
génétique qui vise à transférer des gènes de manière ciblée dans des
organismes afin de corriger, voire de modifier, l’expression de gènes
d’intérêts.
Les interactions pouvant survenir entre les espèces ont permis l’essor de
la théorie endosymbiotique : l’acquisition d’un certain type d’organites
(mitochondries et chloroplastes) reposeraient sur la symbiose entre un
eucaryote primitif hypothétique qui aurait absorbé une eubactérie à
l’origine de la formation des mitochondries des cellules animales. Dans
certains cas, cet eucaryote primitif aurait à la fois absorbé une
eubactérie et une cyanobactérie à l’origine des mitochondries et des
chloroplastes des cellules végétales. Mais la diversification des espèces
peut se faire sans modification du génome. Elle repose également sur
l’acquisition de nouveaux comportements contribuant à l’essor de la
notion de phénotype étendu : nous étudierons ces phénomènes dans le
prochain cours.
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