PHYSIOLOGIE DE
LA
REPRODUCTION
MIKOBI MINGA Tite, MD, MSc, PhD
Gynécologie et Obstétrique
Génétique de la Reproduction
Agrégé de l’Enseignement Supérieur en Médecine
PLAN DU COURS
INTRODUCTION
Définition
La reproduction humaine consiste en la fusion de deux cellules, appelées (ovocyte et
spermatozoïde), contenant chacune 23 chromosomes. Cette fusion est à l'origine de
l'embryon, le premier stade de développement d'un être. L’embryon contient 46
chromosomes, dont la moitié proviennent de la mère et l'autre moitié du père.
Objectifs pédagogiques du cours
A la fin de cet enseignement, l’étudiant (l’apprenant) doit être à mesure de :
- De décrire l’organisation de l’appareil génital chez la femme et chez l’homme ;
- De décrire la gamétogénèse chez la femme et chez l’homme ;
- D’expliquer le contrôle endocrinien dans la reproduction ;
- De décrire la fécondation chez l’humain ;
- De décrire la gestation chez l’humain et la ménopause
CHAPITRE I. ORGANISATION DE L’APPAREIL GÉNITAL
I.1. ANATOMIE DES ORGANES GÉNITAUX CHEZ LA FEMME
• L’appareil génital féminin comporte des organes externes (vulve) et les organes génitaux
internes qui comportent de bas en haut : le vagin, l’utérus, les trompes de Fallope et les
ovaires.
I.1.1. ORGANES GÉNITAUX EXTERNES OU VULVE (Fig. 1)
• Les organes génitaux externes portent également le nom de la vulve. Celle-ci est formée
par deux replis cutanés (les grandes lèvres), qui recouvrent deux replis de muqueuse (les
petites lèvres), et protègent un vestibule dans lequel s'ouvrent l’urètre en avant et en
haut (qui permet l'écoulement de l'urine, à partir de la vessie), et le vagin, en arrière et
en bas. De part et d'autre du vestibule débouchent les glandes vulvo-vaginales ou
glandes de Bartholin. À la jonction antérieure des petites lèvres se trouve un organe
érectile, le clitoris, riche en terminaisons nerveuses qui lui confèrent sa sensibilité.
• Fig.-1 La vulve
I.1.2. ORGANES GÉNITAUX INTERNES (Fig.2.)
• Les organes génitaux internes comprennent deux glandes sexuelles (les ovaires), et les
voies génitales, formées des trompes utérines, de l’utérus et du vagin.
I.1.2.1. les ovaires
• Les ovaires sont des glandes en forme d'amande de 3 ou 4 centimètres de long. Ils sont
situés de part et d'autre de l'utérus, auquel ils sont reliés par des ligaments. Leur surface
appelée albuginée est blanc nacré. Ils contiennent les follicules ovariens, qui produisent
les ovules, cellules féminines de la reproduction.
• À la naissance, chaque ovaire contient environ 1 million de cellules germinales
(gonocyte) dont quelques centaines seulement donneront un ovule au cours de la vie.
I.1.2.2. Les trompes utérines
• Les trompes utérines, ou trompes de Fallope, sont des conduits de 8 ou
9 centimètres de longueur. Leur extrémité libre, en forme de pavillon et bordée
de franges, s'ouvre en face d'un ovaire. Leur paroi contient une importante
musculature lisse, et des cils tapissent leur face interne. L'autre extrémité des
trompes débouche dans les coins supérieurs de l'utérus : les cornes utérines.
I.1.2.3. L’Utérus
• L'utérus est un organe creux en forme de poire renversée, de 7 centimètres de
haut et 5 centimètres de large, situé entre la vessie en avant et le rectum en
arrière. Son corps se rétrécit en bas, vers l'isthme, et se termine par le col utérin,
qui fait saillie dans le vagin. Sa paroi épaisse contient une couche de musculature
lisse et est tapissée à l'intérieur par une muqueuse appelée l’endomètre.
L’endomètre est riche en glandes et en vaisseaux sanguins. À l'extérieur, l'utérus
est recouvert par le péritoine et soutenu par des ligaments résistants.
Normalement, il est incliné vers l'avant (antéflexion) et forme avec le vagin un
angle d'environ 90°.
I.1..2.4. Le vagin
• Le vagin est un conduit musculo-membraneux d'environ
8 centimètres de long, dont la paroi est constituée de replis
longitudinaux et transversaux. Il est tapissée par une muqueuse
épithéliale, humidifiée et lubrifiée par le mucus issu du col de
l’utérus, les sécrétions des glandes vulvo-vaginales et un
transsudat aqueux qui suinte à travers la couche d’épithélium.
Enrichi de cellules provenant de la desquamation naturelle de la
paroi, ce mucus forme les pertes vaginales naturelles. Le fond du
vagin, occupé par la saillie cylindrique appelé col utérin, forme
autour de celui-ci un bourrelet, le cul-de-sac vaginal. À la
naissance, l'orifice inférieur du vagin est en partie fermé par un
repli appelé hymen (Fig.3), qui se déchire au cours du premier
rapport sexuel.
Fig. -3
I.1.3. FONCTIONNEMENT DES ORGANES GENTAUX FEMININS
• La fonction reproductrice féminine commence à la puberté et prend fin à la
ménopause, mais les ovaires sécrètent leurs hormones en quantité variable tout
au long de la vie. Cette fonction est rythmée par les cycles ovariens et les règles
(cycle menstruel) qui, lorsque la femme n'est pas enceinte, se produisent tous les
28 jours en moyenne sous la forme d'un écoulement de sang provenant de la
paroi vascularisée de l'utérus, mêlé à de fins débris de muqueuse utérine.
• À chaque cycle, l'un des follicules ovariens parvient à maturité dans
l'un des deux ovaires et libère un ovule : c'est l’ovulation. Capté par
les franges et le pavillon de la trompe utérine, l'ovule s'achemine
lentement vers l'utérus. Si, pendant ce trajet, qui dure 3 jours, il est
fécondé par un spermatozoïde, l'ovule va s'implanter dans la
muqueuse utérine pour y devenir embryon. S'il n'est pas fécondé, les
règles se déclenchent. Ces phénomènes obéissent à une régulation
hormonale hypophysaire par l’hormone folliculostimulante (FSH), et
l’hormone lutéinisante (LH). De leur côté, les ovaires sécrètent leurs
propres hormones (œstrogènes et progestérone essentiellement), qui
stimulent les organes sexuels et préparent l'utérus à une éventuelle
grossesse.
• En cas de grossesse, le col utérin se ferme, l'utérus se distend peu à peu jusqu'à
atteindre 30 centimètres de hauteur et 20 centimètres de diamètre en fin de
grossesse. À l’approche du terme, les parois du vagin s'assouplissent pour
permettre l’accouchement. Après la naissance, l'utérus se contracte fortement et
reprend peu à peu son volume normal. Il faut 6 semaines à l'ovaire pour
retrouver son fonctionnement cyclique, marqué par la réapparition des règles
(retour de couches), plus tardive si la femme allaite
I.1.4. QUELQUES PATHOLOGIES DES ORGANES GENITAUX FEMININ
• Outre les malformations congénitales, rares (vagin ou utérus doubles ou absents,
imperforation de l'hymen, ambiguïtés sexuelles), les déplacements d'organes
(prolapsus), les mauvaises positions de l'utérus (rétroversion) et les grossesse
extra utérines (implantation de l'œuf fécondé ailleurs que dans l'utérus), la
pathologie de l'appareil génital féminin comprend de nombreuses affections.
• Si les déséquilibres ou les insuffisances de la sécrétion hormonale sont souvent à
l'origine de retards de la puberté, de troubles de la menstruation ou de la
ménopause, ou encore d’une stérilité, les affections les plus fréquentes sont les
infections et les tumeurs.
• Les infections, entre autres les maladies sexuellement transmissibles, sont dues à
des bactéries, à des champignons ou à des virus. Elles restent souvent localisées à
la vulve ou au vagin (vulvovaginite, bartholinite), au col de l'utérus (cervicite), à
l'utérus (endométrite), aux trompes (salpingite), provoquant des pertes vaginales,
des douleurs, parfois de la fièvre. Dans la plupart des cas, l'infection se transmet
au partenaire. Des troubles des rapports sexuels et une stérilité peuvent aussi en
résulter.
• Les tumeurs peuvent être bénignes ou malignes . Les premières comptent
principalement les kystes de l’ovaire , les polypes et les fibromes utérins,
l’endométriose et, en cas de grossesse, la môle hydatiforme (prolifération du
tissu placentaire) dont le risque de cancérisation est très élevé. Les tumeurs
malignes sont représentées par les cancers, qui se développent surtout sur le col
et le corps utérins ou sur l'ovaire. Les cancers de la vulve et du vagin sont plus
rares.
I.2. LES ORGANES GÉNITAUX CHEZ L’HOMME (Fig.4)
• Chez l'homme, l'appareil génital est étroitement lié à l’appareil urinaire. Il
comprend les organes génitaux externes ( les testicules, les épididymes, les
canaux déférents, le pénis ou verge) et les organes génitaux internes (les
vésicules séminales, les canaux éjaculateurs la prostate et les glandes de
Cowper).
I.2.1. les organes génitaux externes de l’homme
I.2.1.1. les testicules
• Les testicules sont situés dans les bourses où ils
semblent être suspendus au cordon
spermatique. De forme ovoïde, les testicules
mesurent environ 4 centimètres de long sur
2,5 cm de large chez l’adulte. Chaque glande est
entourée par une membrane, la tunique
vaginale, dérivée du péritoine abdominal et
dont les prolongements divisent le testicule en
250 à 300 lobules qui contiennent chacun 3 ou
4 tubes séminifères.
• Fig-4: les organes génitaux chez l’homme
• Les tubes séminifères rejoignent ensuite un réseau de
canaux appelé le rete testis. Entre les tubes séminifères se
trouvent les cellules de Leydig, à fonction endocrine
(production d’hormones). Les tubes séminifères
débouchent dans les canaux efférents. Les testicules
sécrètent des hormones mâles ou androgènes ,
notamment la testostérone qui agit sur le développement
des organes génitaux et des caractères sexuels secondaires,
et ils élaborent les spermatozoïdes.
I.2.1.2. l’épididyme
• Les canaux efférents du testicule se rejoignent dans
l’épididyme, situé sur le bord supérieur du testicule et
constitué par un canal microscopique très long, pelotonné
sur lui-même.
• L’épididyme est un conduit situé en arrière du testicule. Il
reçoit les spermatozoïdes de celui-ci, qu'il dirige vers le
canal déférent. L’épididyme déroulé mesurerait près de
6 mètres : il faut trois semaines aux spermatozoïdes pour
le parcourir et y terminer leur maturation. L’épididyme se
continue par le canal déférent (ou canal spermatique), qui
conduit les spermatozoïdes vers l’urètre.
I.2.1.3. Le canal déférent
• Le canal déférent est un fin conduit long d’environ
45 cm. Sa partie extra-abdominale est incluse dans le
cordon spermatique (pédicule contenant les artères
et veines spermatiques, les nerfs, les ligaments qui
relient le testicule et l’abdomen). Le canal déférent
pénètre dans l’abdomen à travers l’orifice inguinal
jusqu'au canal éjaculateur, à l’entrée de la prostate. Il y
transporte les spermatozoïdes. Au cours du trajet,
le liquide séminal, dans lequel baignent les
spermatozoïdes (l’ensemble formant le sperme), est
produit par les vésicules séminales, par la prostate et
la glande de Cowper
I.2.1.4. Le pénis ou verge (Fig.5)
• Le pénis, ou verge, Le pénis est un organe érectile qui permet la copulation. Il
permet l’éjection du sperme (éjaculation) ainsi que l’émission d’urine, par un
canal unique, l’urètre. Il mesure en moyenne 10 à 12 cm au repos et 15 à 16 cm
en érection. Il est constitué de l’urètre, conduit véhiculant l'urine lors de la
miction et le sperme lors de l'éjaculation, d’un corps spongieux qui entoure
l’urètre et de deux organes érectiles, les corps caverneux qui sont flaccides à
l'état de repos, et qui deviennent rigides à l’érection grâce à l'afflux de sang. Le
pénis se termine par une partie renflée appelé le gland, recouverte par un
fourreau de peau, le prépuce (que l’on supprime lors d’une circoncision).
Fig-5. le pénis
I.2.2. LES ORGANES GÉNITAUX INTERNES DE L’HOMME
I.2.2.1. les vésicules séminales (Fig.5)
• Les vésicules séminales sont deux poches situées en arrière de la prostate et de
la vessie, qui mesurent 5 à 7 cm de long; elles fabriquent un plasma séminal
visqueux et alcalin, qui va constituer le sperme avec les sécrétions prostatiques et
les spermatozoïdes.
I.2.2.2. les canaux éjaculateurs
• Les canaux éjaculateurs, font suite aux vésicules séminales, ils expulsent le
sperme dans l'urètre au moment de l’éjaculation.
I.2.2.3. la prostate
• La prostate est une glande pesant de 15 à 20 grammes chez l’adulte, située sous
le col vésical et entourant l'urètre. Elle sécrète le plasma séminal, qui, associé aux
sécrétions des vésicules séminales et aux spermatozoïdes, va former le sperme et
activer la mobilité des spermatozoïdes.
I.2.2.4. les glandes de Cowper
• Les glandes de Cowper, situées sous la prostate, produisent une sécrétion
épaisse qui nettoie l’urètre juste avant l’éjaculation.
I.3. FONCTIONNEMENT DES ORGANES GENITAUX CHEZ L’HOMME
• La production de spermatozoïdes, ou spermatogénèse, débute au moment de la
puberté et perdure toute la vie, même si elle diminue sensiblement à partir de 45
ou 50 ans. Elle atteint plusieurs centaines de millions d’unités par jour, soit 50 à
100 milliards par an.
• Elle commence dans le testicule par la division sans cesse renouvelée d’une
cellule souche, la spermatogonie, qui donne une nouvelle spermatogonie apte à
se diviser et une première cellule fille, le spermatocyte I qui rejoint le tube
séminifère.
I.4. SECRETION HORMONALE
• Les cellules interstitielles du testicule ou cellules de Leydig produisent la
principale hormone mâle, la testostérone . Cette production existe très tôt chez
l’embryon chez qui elle détermine l’évolution de l’appareil génital vers le type
masculin. La sécrétion de testostérone disparaît pratiquement pendant l’enfance
et réapparaît au tout début de la puberté, sous la stimulation de deux hormones
hypophysaires communes aux deux sexes, la LH et la FSH. Elle atteint un
maximum autour de l’âge de 20 ans, se stabilise quelques années puis décroît
ensuite très lentement.
• La testostérone détermine les caractères sexuels secondaires: développement
des organes génitaux externes, squelette plus large aux épaules qu’au bassin,
musculature, tonalité grave de la voix, pousse et répartition de la pilosité mais
aussi agressivité et comportement sexuel.
• À partir de 40 ou 50 ans, la baisse des sécrétions androgènes participe à l’évolution
physique (répartition des graisses vers l’abdomen, perte de cheveux, fonte musculaire) et
comportementale des hommes.
I.5. QUELQUES PATHOLOGIES DES ORGANES GENITAUX CHEZ L’HOMME
• Outre la stérilité, les principales pathologies qui peuvent affecter l'appareil génital
masculin sont :
- les atrophies et ectopies (position anormale, en général d'origine congénitale)
testiculaires ;
- les tumeurs et infections du testicule et de l'épididyme ;
- les troubles de l'éjaculation ;
- les tumeurs, bénignes (adénome) ou malignes (cancer), de la prostate ;
- les troubles de l'érection (impuissance sexuelle par exemple).
I.6. FONCTIONS DES ORGANES GÉNITAUX
• La reproduction est la fonction primordiale de l'appareil génital. Les cellules
sexuelles, ou gamètes, sont produites par les glandes sexuelles, ovaires et
testicules, appartenant respectivement à l'appareil génital féminin et à l'appareil
génital masculin.
• La médecine consacre une spécialité à chacun : la gynécologie et l’uro-andrologie.
• Outre leurs particularités anatomiques, ces appareils génitaux présentent une
différence essentielle : le appareil génital féminin produit, pendant la vie
embryonnaire, un stock de gamètes, qui sera utilisé de la puberté à la
ménopause; tandis que l’appareil génital masculin entre en fonction à la puberté
pour toute la durée de la vie de l'homme.
CHAPITRE II. LA GAMETOGENESE
II. 1. DÉFINITION
• La gamétogenèse est un processus qui a lieu au niveau d’une gonade (ovaire chez
les femmes ou testicules chez les hommes) afin de produire des gamètes
(spermatozoïdes, ovocytes II). Ces derniers sont des cellules haploïdes qui sont
formées à partir de cellules souches diploïdes appelés cellules germinales.
• La gamétogenèse est spécifique à chaque sexe. En effet, chez l’homme, ce
processus s’appelle la spermatogenèse. Ce dernier permet de produire les
spermatozoïdes à partir des spermatogonies. Chez les femmes,
l’ovogenèse produit des ovocytes II à partir des ovogonies. Dans chaque
processus, deux types de divisions cellulaires sont mises en jeu. Il s’agit dans un
premier temps de la mitose puis de la méiose.
II.2. RAPPELS SUR LA MITOSE ET LA MÉIOSE
II.2.1. La mitose
• La mitose est une division cellulaire au cours de laquelle une cellule diploïde ou
somatique (2n chromosomes) se divise pour donner naissance à deux nouvelles
cellules diploïdes génétiquement identiques entre elles et identique à la celle
initiale (cellule mère). Les cellules somatiques ou diploïdes sont des cellules du
corps qui peuvent réaliser la mitose pour réparer les lésions tissulaires ou
permettre leur croissance. La cellule diploïde possède deux exemplaires de
chromosome (Fig. 6)
• La mitose permet à partir d’une cellule-mère d’obtenir deux cellules-filles
identiques entre elles mais aussi à la cellule-mère.
Dans une cellule somatique, le noyau contient des chromosomes qui se
dédoublent pendant la mitose.
Avant la mitose, les chromosomes sont copiés au cours d’une étape appelée
l’interphase.
La mitose comporte 4 étapes : la prophase, la métaphase, l’anaphase et la
télophase.
Une mitose incontrôlée peut entraîner un cancer.
Résumé de la mitose
II.2.1.2.. Les caractéristiques de la mitose
• La mitose permet de donner naissance à deux cellules identiques. Elle permet
notamment de créer de nouvelles cellules cutanées pour remplacer les cellules mortes
de la peau.
II.2.2. la méiose
• La méiose est une division cellulaire caractérisée par la succession de deux divisions
cellulaires successives (une division réductionnelle et une division équationnelle). La
méiose est précédée d’une réplication du matériel génétique. Au cours de la méiose, une
cellule diploïde donne naissance à quatre cellules haploïdes. Le but de la méiose est la
production des gamètes (ou cellules sexuelles de la reproduction : spermatozoïdes et
ovules). La méiose est un processus qui permet d’éviter le doublement de la quantité
d’ADN à chaque génération. Elle permet donc de passer d’une
cellule diploïde à 4 cellules haploïdes avec un chromosome de chaque type soit 23 au
final.
II.2.2.1. les phases de la méiose
• La méiose comprend deux étapes de divisions cellulaires distinctes : la méiose I et
la méiose II. En effet, à partir d’une cellule parentale gonocyte (diploïde) on peut
produire quatre gamètes (haploïde : des ovules pour les femmes et des
spermatozoïdes pour les hommes). À chaque étape de division, les cellules
passent par quatre étapes qui sont : la prophase, la métaphase, l'anaphase et la
télophase.
II.2.2.2. La méiose I
• La méiose I appelée également division réductionnelle, elle est la première
division méiotique, dont le but est de séparer les paires homologues des
chromosomes. Au de cette division, une cellule diploïde donne naissance à deux
cellules haploïdes. Elle comporte quatre phases : la prophase I, la métaphase I
l’Anaphase I et la Télophase I.
II.2.2.3. La méiose II
• Le deuxième division méiotique est la méiose II, appelée également la division. Le
but de cette méiose II est de séparer les chromatides sœurs produisant ainsi
quatre cellules haploïdes (gamètes).
II.2.2.4. les caractéristiques de la méiose
• Le matériel génétique de chaque cellule du corps humain est hérité de ses
parents. La méiose est caractérisée par sa prophase I qui est longue (fig .3) dans
le temps comparée à la mitose. La prophase I de la division réductionnelle
comporte cinq sous phases : le leptotène, le zygotène, le pachytène, le diplotène
et le diacinèse. Pendant la prophase I et particulièrement durant la sous phase
diploptère, il y a des enjambements chromosomiques (chiasmas) entre les
chromatides des chromosomes homologues (tétrade ou bivalent) ce qui génère
des gamètes recombinés permettant ainsi d’enrichir la diversité génétique dans la
population. De la cellule mère 2n chromosomes, on obtient quatre cellules n
chromosomes appelées gamètes (spermatozoïdes chez l’homme et ovule chez la
femme) différentes de la cellule mère.
II.2.2.5. les anomalies génétiques de la méiose
• II.[Link]. Anomalies de nombre des chromosomes : aneuploïdies. En effet, en
Anaphase I, s’il y a une absence de disjonction d’une paire de chromosomes
homologues, les conséquences sont qu’à l’issue de la méiose, on obtient deux
gamètes avec un chromosome surnuméraire et deux gamètes avec un
chromosome en moins. Le chromosome avec un chromosome surnuméraire sera
responsable d’une trisomie, alors que ceux avec un chromosome de moins seront
responsable d’une monosomie.
II.3. COMPARAISON DE LA MÉIOSE ET DE LA MITOSE
1. La mitose produit deux cellules filles somatiques diploïdes (2n) qui sont
génétiquement identiques l’une par rapport à l’autre et à la cellule-mère,
alors que la méiose produit quatre cellules filles haploïdes (n) qui sont
génétiquement uniques (différents) les unes des autres et différent de la
cellule-mère.
2. La mitose produit des cellules somatiques (toutes les cellules sauf les
cellules sexuelles) tandis que la méiose produit des cellules sexuelles,
c'est-à-dire des ovules ou des spermatozoïdes.
3. La mitose comprend un cycle de division cellulaire, tandis que la méiose
en comprend deux (méiose I et méiose II).
4. Les étapes de la mitose comprennent l'interphase, la prophase, la
métaphase, l'anaphase et la télophase. Les étapes de la méiose
comprennent l'interphase, la prophase I, la métaphase I, l'anaphase I,
la télophase I, la prophase II, la métaphase II, l'anaphase II et la
télophase II.
5. Pendant la mitose, les homologues ne s'apparient pas alors que
pendant la méiose, les homologues s'apparient.
II.2.3. Rappels sur le brassage génétique et diversité génétique
• Le brassage génétique est le mélange des gènes à chaque génération. Il s’agit
donc d’un processus qui permet l’apparition de nouvelles associations géniques
se réalisant grâce au brassage interchromosomique.
• Le brassage interchromosomique est dû à la répartition aléatoire des
chromosomes d’origine maternelle et paternelle. Ce processus a lieu durant la
première division de méiose. Et, il permet d’avoir des gamètes avec des
chromosomes d’origine maternelle et des chromosomes d’origine paternelle.
Les conséquences de la méiose sont donc d’avoir des gamètes avec une
combinaison originale des allèles paternels et maternels. Ainsi, on obtient donc
des gamètes uniques qui lors de la fécondation donneront un individu unique. Ce
mécanisme est à l’origine de la diversité de l’espèce humaine.
II.4. LA SPERMATOGENÈSE
• II.4.1. définition : La spermatogenèse est le processus lors duquel un gamète
mâle (spermatozoïde) est produit. Les gamètes mâles sont produits dans les
tubes séminifères des testicules.
• II.4.2. rappels sur l’appareil génital masculin
a. Aspect général
• L’appareil génital masculin comporte de chaque côté
- Un testicule, coiffé par l’épididyme et logé dans le scrotum ;
- Un canal déférent qui prolonge l’épididyme ;
• Un canal éjaculateur qui fait suite au canal déférent
• Dans la partie terminale de l’appareil génital masculin, les organes sont impairs.
- Le canal uro-génital ou urètre issu de la vessie
- La prostate
a. Le testicule et épididyme
• Le testicule est un organe ovoïde. il est entouré de l’albuginée, capsule
conjonctive fibreuse peu extensible, dont un épaississement au pôle supérieur
qui forme le corps de HIGHMORE (contenant le rete testis). Partant du corps de
HIGHMORE et irradiant vers la périphérie du testicule, de fines cloisons
conjonctives délimitent des lobules testiculaires , au nombres de 200 à 300 par
testicule.
• Chaque lobule contient un peloton de tube séminifères (1 à 4 par lobule). Du
côté du corps de HIGHMORE, les tubes séminifères de chaque lobule confluent
en un tube droit de 1 mm de longueur. Les tubes droits communiquent avec un
réseau de canaux parcourant le corps de HIGHMORE, le rete testis.
• L’épididyme coiffe le testicule et présente à partir du pôle supérieur trois parties
d’épaisseurs décroissante : la tête, le corps et la queue. Il contient deux types de
canaux : les cônes efférents, situés dans la tête de l’épididyme, et étant formés
d’un tube spiralé émanant du rete testis ; le canal épididymaire où confluent les
efférents, occupe le corps et la queue de l’épididyme et se prolonge hors de
l’épididyme par la canal déférent.
a. Les tubes séminifères
• En coupe transversale, un tube séminifère est constitué de :
• c.1. une membrane fine conjonctive externe appelée membrane propre, contenant des
cellules myoïdes contractiles et séparées de l’épididyme par une membrane basale ;
• c.2. un épithélium dit germinal, où deux types de cellules y sont visibles : les cellules de
Sertoli et les cellules de la lignée germinale.
• Les cellules de Sertoli sont des cellules de forme grossièrement pyramidales et de
grande taille, occupant toute l’épaisseur de l’épithélium. Elles sont dotées des
multiples prolongements et sont reliées entre elles par des jonctions serrées qui
se trouvent aux extrémités de leurs prolongements latéraux. Elles ont plusieurs
fonctions : barrière hémato testiculaire, réception d’androgènes, facteurs de
croissance, de nutrition et de régulation par les cellules germinales, structure et
compartimentation et sécrétion du fluide des tubes séminifères.
• Les cellules de la lignée germinales se trouvent dans le compartiment basal, contre la
membrane propre, entre les cellules de Sertoli avec lesquelles elles sont en relation par
divers systèmes de jonctions.
• Disposées en assises plus ou moins régulières, elles représentent de la périphérie vers le
centre du tube les stades successifs de la spermatogénèse : spermatogonies,
spermatocytes primaires, spermatocytes secondaires, spermatides, spermatozoïdes.
• Dans le tissu conjonctif lâche entourant les tubes séminifères, on trouve les ilots
des cellules interstitielles de Leydig, disposées en cordons autour du capillaire.
Elles sont responsables de la sécrétion des androgènes.
II.4.3. fonction du testicule
• Le testicule a une fonction endocrine et une fonction exocrine.
• La fonction Exocrine consiste à générer des spermatozoïdes pour la
reproduction de l’espèce.
• La fonction endocrine consiste en la production des hormones telles
que les androgènes nécessaires à la masculinisation du corps de
l’homme (barbe, voix grave, virilisation des organes génitaux externes
notamment le pénis, développement de la musculation etc.) et au
maintien de la spermatogénèse.
II.4.4. Les phases de la spermatogénèse
• Un gamète mâle passe par plusieurs stades de développement : la
spermatogonie, le spermatocyte de premier ordre, le spermatocyte
de deuxième ordre, la spermatide et, pour finir, le spermatozoïde.
• Les hormones responsables de la maturation des gamètes mâles sont
l’hormone lutéinisante (LH : luteinizing hormone), l’hormone
folliculostimulante (abrégée FSH pour follicule-stimulating hormone)
et la testostérone.
• Le schéma ci-dessous présente les différentes phases de la
spermatogenèse. Ce processus s’effectue en 64 à 72 jours en
moyenne.
1. Phase de la multiplication : elle correspond à la mitose
• Avant la naissance, un nombre déterminé de gamètes immatures sont
produits. Ces gamètes immatures sont appelés spermatogonies.
• De la naissance jusqu’à la puberté, les spermatogonies subissent des divisions
cellulaires (mitoses), ce qui fait augmenter leur nombre.
2. Phase de la maturation, elle correspond à la méiose
• À partir de la puberté, la moitié des spermatogonies produites lors de la mitose
migrent et se transforment en spermatocytes de premier ordre. Un
spermatocyte de premier ordre a un bagage génétique complet, symbolisé (2n
chromosome: diploïde).
• Le spermatocyte de premier ordre effectue la première méiose (méiose I)pour
engendrer 2 cellules filles, soit deux spermatocytes de deuxième ordre. Chacun
de ces spermatocytes comprend maintenant la moitié du matériel génétique,
symbolisé (n chromosome: haploïde).
• Les spermatocytes de deuxième ordre subissent une seconde division cellulaire
(méiose II). Les 2 spermatocytes engendrent ainsi un total de 4 cellules filles : il
s’agit des spermatides, aussi appelées cellules immobiles.
3. Phase de la différenciation appelée aussi spermiogénèse, cette phase ne
comporte pas de division , mais une différenciation des spermatides en
spermatozoïde (mise en place d’acrosome, du flagelle)
• C’est à la suite de leur maturation que les spermatides deviennent
des spermatozoïdes. Ils développent alors leur structure caractéristique
comprenant la tête, la pièce intermédiaire et la queue.
• Au début, les spermatozoïdes sont immobiles. C’est lorsqu’ils migrent
hors des tubes séminifères des testicules vers l’épididyme qu’ils
peuvent se mouvoir. En moyenne, plus de 400 millions de
spermatozoïdes sont produits chaque jour.
• la production de spermatozoïdes nécessite une température
constante inférieure d’environ 2 et 3°C à la température du
corps. c’est la raison pour laquelle le scrotum, le sac de peau qui
contient les testicules, sites de la spermatogenèse, est situé à
l’extérieur du corps humain. Ces températures plus froides servent
également à prévenir les mutations dans les spermatozoïdes.
• En général, les hommes ont deux testicules. Les testicules sont le site
de production des spermatozoïdes, un processus appelé
spermatogenèse.
• Les testicules sont également responsables de la production de la
plupart des hormones sexuelles masculines, telles que la
testostérone. Ces hormones, parfois appelées androgènes, jouent un
rôle dans le développement des organes sexuels masculins et des
caractères sexuels secondaires, tels qu’une voix plus grave et
l’apparition des poils du visage, à la puberté.
II.4.5. La spermiogénèse
• La spermiogénèse est caractérisée par des transformations
morphologiques radicales passant de la spermatide ronde au
spermatozoïde. Ces transformations consiste à :
• (1). Réorganisation nucléaire : condensation du noyau, on passe à un
noyau ovale, élimination des nucléoles, remplacement des histones
par des protamines au niveau de l’ADN (c’est la compaction
protectrice)
• (2). Formation de l’acrosome : migration de l’appareil de Golgi, fusion
des vésicules golgiennes en une vésicule acrosomale formant
l’acrosome ;
• (3). Elongation du flagelle : le centrosome migre à l’opposé ; le
centriole proximal sera à l’origine du fuseau nucléaire et le centriole
distal s’allonge grâce aux microtubules et forme l’axonème, qui est la
structure centrale du flagelle ;
• (4). Les mitochondries viennent former un manchon en hélice ;
• (5). Elimination du cytoplasme en excès (corps résiduel) qui sera
phagocyté par la cellule de Sertoli
• (6). Obtention de la forme allongée du spermatozoïde
II.4.6. Structure d’un spermatozoïde après spermiogénèse
II.4.6.1. Morphologie du spermatozoïde
• Le spermatozoïde est une cellule allongée composée de trois parties : la
tête, le col et le flagelle.
• La tête : elle est grossièrement ovoïde, aplatie. Elle est constituée d’un
noyau et d’un acrosome enveloppés par une mince couche hyaloplasmique
et par une membrane plasmique. Le noyau occupe la majeure partie de la
tête. Il n’y a pas de nucléole. La tête est entourée par une enveloppe
nucléaire dépourvue de pores. L’acrosome est une vésicule aplatie,
recouvrant les 2/3 supérieurs du noyau. L’acrosome contient de
nombreuses enzymes hydrolytiques qui interviennent dans la traversée des
enveloppes de l’ovocyte.
• La pièce intermédiaire : elle est la région métabolique qui est constituée des
mitochondries, le carburant (ATP) du spermatozoïde et en particulier des
mouvements du flagelle. Elle contient le centriole proximal dont le rôle est
essentiel dans le rapprochement des pronucléi mâle et femelle (formation du
spermaster) et dans la fabrication du premier fuseau mitotique du zygote.
• La queue : est la région locomotrice qui est constituée du flagelle qui permettre
les mouvements des spermatozoïdes. Le centriole distal produit les microtubules
qui forment l’axonème du flagelle.
Centriole proximal
Axonème
II.4.6.2. caractéristiques physiologiques du spermatozoïde
• Le spermatozoïde est caractérisé par :
• (1). La mobilité : les spermatozoïdes sont capables de se déplacer
grâce aux mouvements de leur flagelle ; c’est la propriété essentielle,
qui conditionne leur pouvoir fécondant. Le mouvement flagellaire est
de type ondulatoire. Les ondes naissent au niveau du col et se
propagent vers l’extrémité selon la fréquence de 10 par seconde.
Collet
• (2). La fécondance : elle désigne l’ensemble des propriétés du spermatozoïde le
rendant apte à toute les étapes de la fécondation, ce qui implique donc au moins
qu’il soit morphologiquement normal et qu’il ait une bonne mobilité progressive.
La fécondance dépend aussi de l’équipement enzymatique acrosomial, du degré
de condensation achromatique, de la présence des protéines cytoplasmiques etc.
• (3). La vitalité : elle est l’espérance de vie du spermatozoïde. Dans le tractus
génital masculin, avant l’éjaculation (donc dans l’épididyme), l’espérance de vie
du spermatozoïde est d’une dizaine des jours. Dans le tractus génital féminin, à
partir du col utérin, la survie est de 48 heures avec conservation de leur
fécondance, mais cette survie peut être plus longue avec une perte progressive
de la fécondance.
• (4). Activité métabolique : elle est quasi nulle. Il n’y a pas de synthèse d’ARN à
cause de la compaction de la chromatine et l’absence de nucléole et des pores
nucléaires; il n’y a pas de synthèse de protéine à cause de l’absence de ribosome.
Seules persiste, l’activité respiratoire des mitochondries, le mouvement flagellaire
qui exige l’apport d’ATP.
• (5). L’hétérogamétie ou digamétie : du point de vue de l’équipement
chromosomique, il y a deux sortes de spermatozoïdes. En effet, la méiose sépare
les deux chromosomes sexuels X et Y. elle fournit de ce fait un nombre égal des
spermatozoïdes avec 22 autosomes plus X et d’autres avec 22 autosomes plus Y.
ces deux types de spermatozoïdes ne sont distinguables morphologiquement les
uns des autres.
II.4.6.3. Emission des spermatozoïdes
(1). Maturation des spermatozoïdes dans l’épididyme
• Les spermatozoïdes sont produits et formés dans les testicules, puis libérés dans
l’épididyme. Ils passent dans le rete testis vers la tête de l’épididyme, puis dans
les cônes efférents qui se poursuivent par la canal de l’épididyme.
• Les gamètes sont modifiés tout au long de leur trajet dans les voies génitales.
Dans l’épididyme, sous l’action des androgènes (la testostérone) secrétés par les
cellules de Leydig, les spermatozoïdes acquièrent la mobilité.
• Dans l’épididyme, les protéines responsables de la fixation à l’ovocyte deviennent
fonctionnelles : les spermatozoïdes acquièrent leur aptitude à se fixer sur la zone
pellucide de l’ovocyte, étape nécessaire à la fécondation.
• C’est également dans l’épididyme que les spermatozoïdes sont décapacité, grâce
au liquide séminal : les spermatozoïdes perdent momentanément leur possibilité
de fusion avec les autres membranes.
• Les spermatozoïdes peuvent être stockés dans l’épididyme et y survivre pendant
trois semaines
(2). La formation du sperme
• De l’épididyme, les spermatozoïdes passent ensuite dans le canal déférent qui se
prolonge par le canal éjaculateur traversant la prostate et qui s’associe aux
canaux urinaires. Ils poursuivent ensuite le chemin de l’urètre.
• Durant leur trajet, les spermatozoïdes sont mélangés à des liquides produits par
les glandes sexuels (prostate et vésicules séminales) ; le mélange de ces liquides
donne le sperme. Un éjaculat de sperme est constitué de 2 à 5 ml de sperme et
environ 60 millions de spermatozoïdes par ml.
II..4.6.4. contrôle neuroendocrinien
• De nombreux facteurs physico-chimiques conditionnent la
spermatogénèse. A titre d’exemple, la température. La
spermatogénèse ne se déroule efficacement que dans le scrotum,
dont la température est inférieure de 3 à 5 degrés à la température
corporelle et elle est inexistante dans les testicules intra abdominaux.
Mais la spermatogénèse est essentiellement soumise à un contrôle
hormonal complexe, à plusieurs étages, lui-même modulé par le
système nerveux.
(1). Au niveau hypothalamique
• Les neurones de l’hypothalamus synthétisent une gonadolibérine : la GnRH
(Gonadotrophine Releasing Hormone), qui est secrétée de façon discontinue, par
décharges ou « pulse » sur un rythme à peu près circa-horaire.
(2). Au niveau hypophysaire
• La GnRH a des récepteurs sur les cellules de la pré hypophyse et y induit la
synthèse de deux hormones gonadotropes et gonadotrophines. La FSH et la LH
qui sont secrétées de manière continue et régulière. Elles ont comme cellules
cibles des cellules du testicule.
(3). Au niveau testiculaire
• a. Effets des hormones gonadotropes
• a.1. La LH a des récepteurs sur les cellules de Leydig et y induit la synthèse de :
- Des hormones stéroïdes, les androgènes en particulier la testostérone
- D’ocytocine et de la vasopressine
• a.2. La FSH a des récepteurs sur la cellule de Sertoli et y induit la synthèse :
- D’une protéine transporteuse de la testostérone : ABp (Andrgen Binding protein)
- D’inhibine
- D’un facteur mitogène, le SGF ou Seminiferous Growth Factor
- D’IGF1 ou Insulin Growth Factor
• b. Effets des secrétions testiculaires
• b.1. sur la spermatogénèse
• Les hormones en conditionnent les diverses étapes :
- Les androgènes maintenus par l’ABp, dans les tubes séminifères ont un effet
stimulant sur les phases de multiplication, de maturation et de différenciation
ainsi que sur la maturation épididymaire
- SGF (Seminiferous Growth Factor) stimule les mitose gonales
- IGF1 (Insulin Growth Factor) stimule la maturation des spermatocytes
- L’ocytocine et la vasopressine stimulent les contractions des cellules myoïdes des
tubes séminifères et les contractions des cellules de Sertoli au cours de la
spermiation.
• b.2. sur les caractères sexuels
• - Les androgènes libérés dans la circulation sanguine générale ont des effets sur la
différenciation sexuelle, au cours du développement ; celle du tractus génital et
des organes génitaux externes (caractères sexuels primaires) ;
• - Les androgènes ont aussi des effets sur des tissus ou des organes qui
n’interviennent pas directement dans la reproduction, comme les tissus osseux,
les téguments, la larynx etc. (caractères sexuels secondaires) et le comportement
(caractères sexuel tertiaire)
(4). système de rétrocontrôle
• A tous les étages, les secrétions endocrines sont contrôlées par leurs propres
effets (feedback).
a. Rétrocontrôle Gonado gonadique
• L’inhibine a un effet inhibiteur sur les mitoses goniales
b. Rétrocontrôle Gonado hypophysaire
• L’inhibine diminue la sécrétion de la FSH et à un moindre degré celle de la LH ; la
testostérone diminue la sécrétion de la LH et à un moindre degré celle de la FSH.
c. Rétrocontrôle Gonado-hypothalamique
• La testostérone et l’inhibine ont un effet inhibiteur sur la production de la GNRH
II.5. L’OVOGÉNÈSE
• II.5.1. définition
• L’ovogénèse est un processus biologique discontinu qui permet la production des
gamètes femelles : les ovocytes, ainsi que le processus de maturation des ovules.
L’ovogénèse se déroule dans l’ovaire où les cellules sexuelles sont associées à des
cellules somatiques appelées les cellules folliculeuses. L’ensemble forme le
follicule ovarien. L’ovogénèse est étroitement liée à la folliculogénèse, qui elle
aboutit à la production d'un follicule possédant des fonctions endocrines par la
production d’hormones sexuelles et des fonctions paracrines par la production
de protéines rythmant la croissance ovocytaire (facteur de croissance ou
inhibiteurs).
II.5.2. rappels sur l’anatomie de l’appareil génital féminin
• II.5.2.1. aspect général
• Du point de vue anatomique, l’appareil génital féminin interne comporte : des
organes génitaux internes et les organes génitaux externes.
• II.[Link]. Les organes génitaux internes comprennent :
1. Deux ovaires, un de chaque côté. L’ovaire est le siège de la production des
gamètes contenus dans les follicules et de la production d’hormones sexuelles
par les cellules des follicules, du corps jaune et du stroma. Chaque ovaire
comprend une zone corticale et une zone médullaire.
a. La zone corticale comprend de l’extérieur vers l’intérieur :
- L’épithélium ovarien ; c’est un épithélium cubique simple
- L’albuginée : tissu conjonctif pauvre en cellules et riche en substance
fondamentale
- Un stroma cortical qui renferme les follicules ovariens à différents
stades du développement (ovogénèse)
b. La zone médullaire : c’est une parenchymateuse du tissu conjonctif
lâche avec un hile amenant l’innervation et la vascularisation de l’ovaire
• Depuis la puberté à la ménopause, l’ovaire assure deux fonctions :
- La fonction exocrine : croissance maturation et libération d’un ovocyte près à
être fécondé (folliculogénèse-ovogénèse)
- La fonction endocrine : sécrétion des stéroïdes sexuels (œstrogène et
progestérone)
2. Deux trompes dite trompes de Fallope, une de chaque côté. Les trompes de
Fallope sont les lieux de la fécondations et elles comprennent plusieurs segments :
a. Le pavillon à l’extrémité libre près de l’ovaire dont l’orifice est bordé par des
franges,
b. L’ampoule partie renflée et 7 à 8 mm de diamètre au 1/3 supérieur de la trompe,
c. L’isthme le qui segment interstitiel dans l’épaisseur de la paroi utérine de
diamètre réduit (1 mm) qui s’ouvre dans l’utérus
3. L’utérus où se déroule le développement embryonnaire et dans lequel on
distingue le corps recevant les deux trompes sur le bord supérieur, le col
s’ouvrant dans le vagin.
• L’utérus est l’organe central de la cavité pelvienne chez la femme, situé
entre la vessie en avant et le rectum en arrière. L’utérus est situé dans le
petit bassin (pelvis) à la partie supérieure du vagin, à l’arrière de la vessie
et à l’avant du rectum.
• L’utérus est un organe creux en forme de poire. Il comprend trois parties
distinctes :
a. Le col de l’utérus, en bas
b. Le corps de l’utérus, ou matrice, au centre
c. Les trompes de Fallope, latéralement.
• L’angle formé entre l’axe du vagin et l’axe du col détermine
- L’antéversion, c’est à dire un angle ouvert en avant et inférieur à 90°
- La rétroversion utérine, c’est-à-dire un angle supérieur à 90°
• La flexion utérine est déterminé par l’angle entre l’axe de la cavité utérine et l’axe
du col. L’orientation utérine la plus fréquente est l’antéversion et l’antéflexion.
• Sur le plan histologique, l’utérus est constitué d’un muscle épais, appelé
myomètre. La cavité utérine est tapissée d’une muqueuse, appelée endomètre.
L’utérus est recouverte par une couche appelée la séreuse.
• Le myomètre
• La couche externe est un tissu musculaire ou myomètre. C’est dans ce tissu
musculaire et conjonctif que se développent les fibromes utérins.
• L’endomètre
• La muqueuse interne ou endomètre sert durant la grossesse à la nidation de
l’embryon. Elle desquame tous les 28 jours ce qui est à l’origine des règles. C’est
le lieu où se développent la plupart des cancers du corps de l’utérus.
II.[Link]. Les organes génitaux externes :
• Les structures génitales externes sont constituées du mont de Vénus, des grandes
lèvres, des petites lèvres et du clitoris. La région qui contient ces structures est
appelée vulve.
a. Le mont de Vénus est une protubérance arrondie formée de tissus adipeux qui
recouvre l’os pubien et qui, à la puberté, se recouvre de poils. Il contient des
glandes (sébacées) qui sécrètent les substances impliquées dans l’attirance
sexuelle (phéromones).
a. Les grandes lèvres sont des replis de tissus relativement grands et charnus, qui
enferment et protègent les autres organes génitaux externes. Elles contiennent
des glandes sudorales et sébacées, qui produisent des sécrétions lubrifiantes.
Après la puberté, elles se recouvrent de poils.
b. Les petites lèvres sont de taille très variable, de très petites jusqu’à une largeur
maximale de 5 centimètres. Elles se trouvent à l’intérieur des grandes lèvres et
entourent l’ouverture du vagin et de l’urètre. Une riche vascularisation donne
aux petites lèvres une couleur rose. Au cours de la stimulation sexuelle, ces
vaisseaux sanguins s’engorgent de sang et provoquent le gonflement et
l’augmentation de la sensibilité des petites lèvres.
• La zone comprise entre l’orifice vaginal et l’anus, derrière les grandes lèvres, est
appelée périnée. Sa longueur varie de 2 centimètres, à plus de 5 centimètres.
• Les grandes lèvres et le périnée sont recouverts de peau semblable à celle du
reste de l’organisme. Les petites lèvres, en revanche, sont recouvertes d’une
muqueuse dont la surface est maintenue humide par le liquide sécrété par des
cellules spécialisées.
• L’orifice vaginal est appelé vestibule. Il permet la pénétration du pénis pendant le
rapport sexuel et la sortie du sang menstruel et de l’enfant pendant
l’accouchement.
• Quand elles sont stimulées, les glandes de Bartholin (situées à l’intérieur des
tissus adjacents à l’orifice vaginal) sécrètent un liquide épais qui permet la
lubrification pendant le rapport sexuel.
• L’orifice de l’urètre, qui véhicule l’urine de la vessie à l’extérieur, se trouve au-
dessus et en avant de l’orifice vaginal.
• Le clitoris, situé entre les petites lèvres, vers l’extrémité antérieure, est une petite
saillie qui correspond au pénis de l’homme. Comme ce dernier, il est très sensible
à la stimulation sexuelle et peut être en érection. Sa stimulation peut induire un
orgasme.
FIN Séance 3
II.5.3. Etapes de l’ovogénèse
• L’évolution des gamètes dans l’ovogénèse s’effectue à l’intérieur des follicules
ovariens en trois phases : la phase de multiplication, la phase de croissance et la
phase de la maturation. Ainsi la folliculogénèse et l’ovogénèse sont liées.
1. la phase de la multiplication
• La phase de la multiplication commence et s’achève avant la naissance durant la
vie fœtale. En effet, la phase de multiplication concerne les ovogonies, cellules
diploïdes (46 chromosomes). Cette phase est caractérisée par la succession de
mitoses.
• A la 3ème semaine du développement intra-utérin de l’embryon, les ovogonies se
multiplient par vagues successives de mitoses. Les ovogonies sont dispersées
parmi les cellules du stroma de l’ovaire dans la partie interne de la zone corticale.
Ces cellules ne sont rencontrées que dans l’ovaire fœtal.
• Contrairement aux spermatogonies, les ovogonies qui se multiplient ne
permettent pas la conservation d’un pool d’ovogonies souches.
• A 7 mois de la vie intra utérine un stock non renouvelable de plusieurs millions
d’ovogonies quitte le cycle mitotique et se transforme en ovocytes I. dans l’ovaire,
les ovocytes I s’entourent de cellules folliculaires formant ainsi le follicule
primordial. Les premiers follicules primordiaux apparaissent à la fin du 3ème mois
de la vie intra utérine.
2. La phase d’accroissement
• Cette phase s’effectue au sein du follicule ovarien (croissance basale des
follicules). Elle débute durant la vie fœtale. Toutes les ovogonies (2n
chromosomes) augmentent légèrement de volume par l’accumulation des
réserves et prennent le nom d’ovocytes I (2n chromosomes).
• Chaque ovocyte s’entoure de quelques cellules folliculaires et constitue un
follicule primordial. La phase d’accroissement s’arrête durant l’enfance. Elle se
poursuit à partir de la puberté et de façon cyclique jusqu’à la ménopause :
quelques ovocytes I achèvent leur accroissement, mais un seul ovocyte I parfois
deux ou plus arriveront à la maturité.
• L’ovocyte I (2n) croît et accumule les réserves : l’ovule a besoin de ces
réserves nutritives pour assurer la survie de l’embryon avant la
nidation (1 semaine environ). L’embryon assurera ensuite la formation
des annexes nourricières. Les spermatozoïdes n’a pas de cytoplasme,
l’ovule apporte les ribosomes et les ARN messagers nécessaires aux
premières étapes du développement embryonnaire (hérédité
cytoplasmique maternelle).
• L’accroissement comporte un stade de synthèse d’ARN et de
traduction de ces ARN en protéines. Cette transcription s’effectue
pendant la prophase de la 1ère division bloquée au stade de diplotène.
a. Traduction de l’ARN dans l’ovocyte
• L’ovocyte reste sphérique et ne connait pas de modifications morphologiques
spectaculaires. La maturation cytoplasmique est caractérisée par la synthèse d’un
certain nombre de protéines qui rendront l’ovocyte compétent pour reprendre la
méiose à deux reprises (lors de l’ovulation et lors de la fécondation) et pour
devenir fécondable. Parmi ces protéines, très nombreuses, on peut citer la
tubuline et l’actine nécessaires aux divisions, les enzymes intervenant dans ces
divisions, des glycoprotéines formant après excrétion une enveloppe appelée
zone pellucide, les glycoprotéines des grains corticaux situées sous la membrane
plasmique, les protéines membranaires réceptrices des spermatozoïdes, des
facteurs de décondensation spermatiques etc.
b. Mise en réserve des ARN
• Ce n’est qu’une minorité des Arn qui est traduite en vue de la
maturation cytoplasmique. La plupart d’entre eux sont stockés pour
être traduits plus tard, après la fécondation, le déroulement étant
conditionné par l’utilisation de ces ARN maternels.
3. La phase de maturation
• La phase de maturation débute durant la vie fœtale : les ovocytes I
commencent la 1ère division de la méiose (méiose réductionnelle)
mais restent bloqués en prophase I. Elle s’arrête durant l’enfance. Elle
se poursuit à partir de la puberté et de façon cyclique jusqu’à la
ménopause.
• A la puberté, quelques heures avant l’ovulation (24 à 36 heures), l’ovocyte I qui
se trouve à ce stade dans le follicule mûr, se détache de la granulosa, flotte dans
le liquide folliculaire qui remplit l’antrum et achève la 1ère division de la méiose
(division réductionnelle) en donnant deux cellules haploïdes (n chromosome) de
tailles inégales : une petite cellule (1er globule polaire) et une cellule volumineuse
(ovocyte II). L’ovocyte II commence la 2ème division de ma méiose (division
équationnelle), mais reste bloqué en métaphase II.
• Lorsqu’il y a fécondation, l’ovocyte II achève la 2ème division méiotique en
donnant deux cellules haploïdes (n chromosome) : une petite cellule c’est le
globule polaire et une cellule volumineuse ovoïde c’est l’ovule.
• S’il n’ y a pas fécondation, l’ovocyte II dégénère.
• La méiose présente trois particularités.
- Le blocage en prophase I
- Arrêt en métaphase II
- Inégalité des division
QUELQUES DIFFÉRENCES ENTRE L’OVOGÉNÈSE ET LA SPERMATOGÉNÈSE
– La méiose au cours de la spermatogenèse permet la formation de 4
spermatozoïdes alors que lors de l’ovogenèse, 1 seul gamète est formé à chaque
division méiotique.
– Les spermatogonies se divisent par mitose tout au long de la vie chez l’homme
adulte. Chez la femme, le nombre de gamètes est déterminé au cours de la vie
intra-utérine. Aucune ovogonie ne sera formée après, par contre de nombreux
gamètes en formation ainsi que de follicules dégénèrent sans avoir terminé leur
croissance : c’est le phénomène d’atrésie.
– L’ovogenèse débute pendant la vie intra-utérine, est interrompue de la naissance
à la puberté, reprend chaque mois à la puberté et se termine uniquement lors de la
fécondation.
– La spermatogenèse est un phénomène ininterrompu à partir de la
puberté.
– L’ovule est fécondable 24 à 36 heures après l’ovulation. Les
spermatozoïdes restent fécondants environ 4 à 5 jours dans les voies
génitales féminines.
– Par convention, le premier jour des règles est le premier jour du cycle
menstruel.
DIFFÉRENCES ENTRE SPERMATOGÉNÈSE ET OVOGÉNÈSE
II. 6. LA FOLLICULOGENESE
• La folliculogénèse se définit comme l’ensemble des processus de
croissance et de maturation des follicules entre le stade de follicule
primordial et l’ovulation. Cette maturation s’étend du follicule
primordial en passant par les follicules primaire, secondaires et
tertiaires jusqu’au follicule de De Graaf, qui ensuite ovule.
• Les gamètes femelles évoluent chacun entouré de cellules folliculaires
formant une structure nommée follicule. La folliculogénèse ne peut
être dissociée de l’ovogénèse.
II.6.1. LES ÉTAPES DE LA FOLLICULOGÉNÈSE
a. Follicule primordial
• Le follicule primordial est le premier des quatre stades de développement du
follicule ovarien. Les quatre stades de développement du follicule ovarien sont :
follicule primordial, le follicule primaire, le follicule secondaire, le follicule
tertiaire et le follicule de De Graaf.
• Pendant la vie embryonnaire, les ovocytes I en prophase I issus de
l’accroissement des ovogonies, s’entourent de quelques cellules folliculaires pour
former les follicules primordiaux.
• Un follicule primordial est constitué d’un ovocyte I bloqué en
prophase I entouré d’une couche concentrique des cellules
folliculeuses, séparées du stroma ovarien par une membrane basale
appelée la membrane de Slavjanski. On estime à près à 7 millions des
follicules primordiaux dans les deux ovaires d’un embryon de sexe
féminin.
• Un grand nombre de ces follicules primordiaux soit près de 75% vont dégénérer à
partir du 7ème mois du développement embryonnaire (avant la naissance) : c’est
l’atrésie folliculaire et à la naissance, on estime à 1 million le nombre des
follicules primordiaux dans les ovaires de la jeune la fille. La dégénérescence se
poursuit doucement jusqu’à la puberté. Avant la ménarche (première règles), on
estime à 400 000 ovocytes I à la puberté. Arrive ensuite un long temps de repos
jusqu’à la puberté.
• NB. Jusqu’à la ménopause environ 400 ovulations sont enregistrées chez la
femme. Donc un grand nombre de follicule auraient dégénéré pendant l’atrésie
folliculaire qui se poursuit après la naissance jusqu’à la ménopause, mais un à
rythme moins élevé.
b. Follicule primaire
• Le follicule primaire est le deuxième des quatre stades de développement
du follicule ovarien.
• Les follicules primordiaux dont l’ovocyte I est engagé dans un processus de
maturation s’entoure d’une couche des cellules folliculaires jointives et
deviennent des follicules primaires.
Ovocyte I
Zone pellucide
Cellules folliculaires
• À la naissance, les ovocytes de premier ordre ont terminé la prophase de leur
première division méiotique; ils entrent alors dans le stade dictyotène , stade
quiescent situé entre la prophase et la métaphase. Ils resteront dans ce stade
jusqu'à la puberté à cause d'un inhibiteur de la maturation ovocytaire (IMO)
sécrété par les cellules folliculaires.
• Le nombre total d'ovocytes de premier ordre est estimé entre 700 000 et 2 000
000. La majorité dégénère pour atteindre un nombre de moins de 500 000 à la
puberté, dont seulement 400 à 500 (environ) atteindront le stade tertiaire et
l'ovulation.
• À la puberté, 5 à 15 follicules primordiaux commencent leur maturation lors de
chaque cycle ovarien, l'ovocyte de premier ordre (qui est encore au stade
dictyotène) commence à augmenter en taille tandis que les cellules épithéliales
qui l'entourent deviennent cubiques et se multiplient pour former un épithélium
stratifié. Ce sont les cellules de la granulosa. On parle alors de follicule primaire.
• Les cellules de la granulosa reposent sur une membrane basale les séparant
du stroma environnant, lequel constitue la thèque folliculaire. De plus, les cellules
folliculaire et l'ovocyte sécrètent un dépôt de glycoprotéines qui recouvre la
surface de l'ovocyte et forme la membrane pellucide. Tandis que la croissance
folliculaire se poursuit, les cellules de la thèque folliculaire se différencient en
deux couches :
- une couche externe faite de tissu conjonctif, riche en cellules de type fibroblaste
- une couche interne de cellules sécrétoires.
• Les cellules folliculaires émettent des expansions digiformes qui traversent la
zone pellucide et vont s'intriquer avec les microvillosités de la membrane
plasmique de l'ovocyte, jouant un rôle d'interface.
c. Le follicule secondaire ou pré antral
• Le follicule secondaire est le troisième des cinq
stades de développement du follicule ovarien
• Le follicule secondaire fait suite au développement
du follicule primaire et se caractérise par la
formation d'espaces liquidiens qui vont ensuite se
confluer pour former la cavité folliculaire.
Initialement en forme de croissant, cette cavité se
dilate considérablement. Le diamètre de l'ovocyte
est d'environ 60 micromètres et la zone pellucide
occupe une place plus importante, son épaisseur est
comprise entre 15 et 20 micromètres. Le follicule fait
0,15 millimètres de diamètre.
• En périphérie des cellules se différencient à partir
du stroma et forment la thèque, ces cellules sont
vascularisées. La différenciation est induite à ce
stade par la LH et la FSH.
• On peut distinguer la thèque interne, qui est au
contact de la granulosa, vascularisée et qui présente
des cellules épithélioïdes, et la thèque externe qui
est plus fibreuse.
• Cette phase de la folliculogénèse est caractérisée
par une synthèse active d'ARN.
d. Follicule tertiaire ou antral
• Le follicule tertiaire ou cavitaire, est le quatrième des cinq stades du
développement du follicule ovarien
• Les cavités folliculaires qui demeurent autour de l'ovocyte forment le cumulus
oophorus. À maturité, le follicule dominant peut atteindre jusqu'à 15 mm de
diamètre et constitue le follicule tertiaire ou follicule vésiculaire. Les cellules de la
thèque et de la granulosa expriment désormais des récepteurs aux androgènes,
aux estrogènes et à la FSH, la maturation du follicule devient donc sous contrôle
hormonal. Les cellules de la thèque interne sont sécrétrices d’hormones
stéroïdiennes (principalement androgènes, conséquence de leur expression d'un
récepteur à LH) et sont richement vascularisées. La thèque externe est plutôt
capsulaire et fibreuse et s'unit progressivement au stroma ovarien pour
contribuer à la protection folliculaire.
• Les cellules de la granulosa, quant à elles, permettront l'aromatisation des
androgènes produits par les cellules de la thèque interne en œstradiol , via la
P450 aromatase (CYP19), ainsi que la sécrétion d'inhibine. L'estradiol et l'inhibine
jouent un rôle de rétro-inhibition de la sécrétion de LH et FSH par les cellules
gonadotropes de l'hypophyse antérieure, l'adénohypophyse.
• À chaque cycle oœstrien, les follicules secondaires qui n'ont pas subis
d'atrésie évoluent en follicules tertiaires par la multiplication cellulaire. Le
nombre de couches de cellules folliculaires entourant l'ovocyte I augmentent. La
couche interne entourant l'ovocyte est au contact de la zone pellucide, c'est
la corona radiata. Les couches les plus externes forment la granulosa, dans
laquelle des cavités remplies de sérum (plasma et œstrogènes) se rejoignent pour
donner l'antrum.
d. Follicule de De Graaf
• Le follicule de De Graaf est un follicule antral plus mature, plus gros, avec des
récepteur à la LH et FSH (théorie bicellulaire) et prêt pour l'ovulation.
• Au sein du follicule, l'ovocyte I devient l'ovocyte II sous l'effet de la décharge
ovulante de LH, et reste bloqué en métaphase II (de la deuxième division
méiotique ) dans l'attente d'une éventuelle fécondation. L'ovulation survient 35 à
36 heures après la décharge ovulante de LH.
• À la suite du pic de LH on assiste à :
- un arrêt des divisions cellulaires des cellules de la granulosa ;
- un étirement et aplatissement des cellules de l’épithélium ovarien ;
- une contraction du follicule grâce à la thèque externe ;
- une rupture folliculaire ;
- une dissociation des cellules du cumulus oophorus (avec sécrétion importante
d’acide hyaluronique sous le contrôle de l’ovocyte) ;
- une dissociation des cellules sous-jacentes, de la granulosa, des thèques et de
l’albuginée ;
- une fuite du liquide folliculaire ;
- la formation du corps jaune.
RÉSUMÉ SPERMATOGÉNÈSE – OVOGÉNÈSE – FOLLICULOGÉNÈSE
Nom du processus Spermatogénèse Ovogénèse Folliculogénèse
Nom de la cellule souche spermatogonie Ovogonie Follicule primordiale
Mitose et accroissement de taille Spermatocyte I Ovocyte I Follicule primaire
Division réductionnelle Spermatocyte II Ovocyte I Follicule secondaire
Division équationnelle Spermatide Ovocyte I Follicule cavitaire
Spermiogénèse ou folliculogénèse Spermatozoïde Ovocyte I Follicule mur de De Graaf
Suite de la méiose si fécondation Ovocyte II
II.6.2. OVULATION OU OESTRUS
• Vers le 14ème jour du cycle menstruel, la pression exercée par le liquide folliculaire
provoque la rupture des parois de l’ovaire et du follicule mûr et l’expulsion du
gamète (ovocyte II bloqué en métaphase II): C’est l’ovulation. En effet, 48 heures
avant l’ovulation, l’ovocyte I bloqué en prophase I reprend la méiose pour donner
un ovocyte II bloqué en métaphase II et un globule polaire et le tout entouré
d’une couronne de cellules folliculaires appelé le cumulus oophorus.
• L’ovulation est un événement important pour la reproduction. En effet, l’ovocyte
et le spermatozoïde formeront lors de la fécondation, la première cellule de
l’embryon.
• Lors de l’ovulation, c’est un ovocyte et non un ovule qui est libéré. La différence
est due au stade de différenciation de la cellule. L’ovocyte est expulsé à partir de
l’un des follicules ovarien, ce qui représente l’étape finale du développement
folliculaire avant l’ovulation.
• Après l’ovulation, la formation du corps jaune se fait à partir du reste du follicule
dont les cellules folliculaires se chargent d’un pigment jaune appelé lutéine et
deviennent des cellules lutéales.
• S’il y a fécondation, il reste se développer (pendant 3 à 4 mois) un corps jaune
gravidique ou gestatif. S’il n’ y a pas de fécondation, il dégénère en laissant une
cicatrice.
II.6.3. CORPS JAUNE
• Le corps jaune (corpus luteum) est une formation temporaire à l'intérieur de l'ovaire, qui
résulte de la transformation du follicule de De Graff après expulsion de l’ovocyte lors de
l’ovulation .
• Fonction et rôle du corps jaune
• Le corps jaune a pour fonction de sécréter de la progestérone sous contrôle de la LH. La
progestérone a pour rôle de maintenir la muqueuse utérine destinée à accueillir
l’embryon lors de la nidation. En cas de non-fécondation de l’ovule, le corps jaune
dégénère, se flétrit, entraînant avec lui une diminution de la sécrétion de la progestérone
et finalement l'apparition des règles correspondant au début d'un nouveau cycle. Si
l'embryon se fixe, le corps jaune va se maintenir et produire de la progestérone pendant
le début de la grossesse , sous contrôle de la beta hCG. Il disparaît vers le 3e ou 4e mois
lorsque le placenta acquiert une autonomie suffisante.
• Types de corps jaunes
• Il y a deux types de corps jaune
- Corps jaune progestatif
• En l'absence de fécondation , le corps jaune progestatif, ou corps jaune cyclique,
se développe pendant la 2e phase du cycle et entame sa destruction entre
le 24e et le 28e jour du cycle (soit environ 14 jours après l’ovulation). Ce corps
jaune commence par cesser de sécréter de la progestérone puis il se désintègre.
Il dégénère en quelques jours voire quelques cycles en un corpus albicans (masse
de tissu cicatriciel fibreux).
- Corps jaune gestatif
• En présence de la grossesse, le corps jaune gestatif ou corps jaune de grossesse
persiste pendant le 1er trimestre de la grossesse (du 21e jour au 3e mois) et assure
une production massive de progestérone nécessaire au maintien de la grossesse.
Il est ensuite relayé par le placenta.
• Si l'ovule est fécondé et que l'implantation se produit, les cellules
trophoblastiques du blastomère sécrètent l'hormone gonadotrophine
chorionique humaine (hCG). La gonadotrophine chorionique humaine signale au
corps jaune de continuer la sécrétion de la progestérone, ce qui maintient la
paroi épaisse (endomètre en dentelle) fournissant de ce fait une zone riche en
vaisseaux sanguins dans lequel le zygote peut se développer. À partir de là, le
corps jaune est appelé la graviditatis corpus luteum.
• Fig Coupe d’un ovaire pendant le cycle folliculaire
II.6.4. SÉCRÉTION HORMONALES DE L’OVAIRE
• L’ovaire a une activité très importante de synthèse hormonale. Le follicule, lors de
14 derniers jours de sa croissance, synthétise des œstrogènes et plus
particulièrement de l’œstradiol et moins les autres œstrogènes (Estrone et
Estriol). Cette synthèse augmente progressivement jusqu’à l’ovulation. Cette
phase est appelée phase folliculaire. Après l’ovulation, la synthèse d’œstradiol
diminue et le corps jaune secrète essentiellement de la progestérone. On appelle
cette phase : phase lutéale. La synthèse de la progestérone va durer pendant
toute la vie du corps jaune et va chuter pendant la formation du corps blanc. Le
fonctionnement de l’ovaire étant cyclique, une nouvelle phase folliculaire va
succéder à la phase lutéale.
• Fig Evolution des hormones hypophysaires pendant le cycle
menstruel
II.6.5. CONTRÔLE DU FONCTIONNEMENT OVARIEN
• Le fonctionnement des ovaires est contrôlé par l’hypothalamus et l’hypophyse
deux glandes situées à la base du cerveau. L’hypothalamus secrète la GnRH
(Gonatrophin Releasing Hormone) qui va stimuler l’hypophyse . En réponse,
l’hypophyse va secréter deux hormones la FSH et la LH qui vont à leur tour agir
sur les ovaires. Par leurs secrétions hormonales, les ovaires vont réguler le
fonctionnement de l’hypothalamus et de l’hypophyse (rétrocontrôle)
• Les modalités du contrôle varient en fonction du stade de développement des
follicules
- En phase folliculaire, la FSH stimule la croissance des follicules et la synthèse
d’œstradiol. En retour, l’œstradiol va réguler la sécrétion de la FSH.
- En fin de phase folliculaire, les fortes quantités d’œstradiol secrétées par l’ovaire
vont stimuler l’hypothalamus et l’hypophyse, ce qui va entrainer une décharge
brutale de la LH (pin de LH) qui va induire l’ovulation et la maturation ovocytaire
(folliculaire).
- En phase lutéale, c’est la LH qui va stimuler le corps jaune qui en réponse
synthétise de la progestérone.
- En fin de phase lutéale, la LH va chuter entrainant la lutéolyse. S’il y a grossesse,
l’embryon secrète l’hCG (hormone Chorionique Gonadotrophine) qui a les
mêmes effets que la LH et qui va donc stimuler le corps jaune et empêcher la
lutéolyse.
II.6.6. ROLE DES HORMONES OVARIENS
• Les hormones ovariens (œstrogènes et progestérone) passent dans le sang et
vont agir sur les organes cibles.
- Sur la glaire cervicale : les œstrogènes vont stimuler la sécrétion de la glaire
cervicale et augmenter la perméabilité aux spermatozoïdes. A l’opposé, la
progestérone diminue la sécrétion et la rend imperméable aux spermatozoïdes.
• Sur l’endomètre : sous l’action des œstrogènes, l’endomètre va s’épaissir (phase
proliférative). La progestérone stoppe le développement de l’endomètre mais
stimule la sécrétion des glandes de l’endomètre (phase sécrétoire).
Ces deux phases successives sont indispensables à la nidation de l’embryon. En fin
de vie du corps jaune, lors de la chute de la progestérone, la partie de l’endomètre
qui avait proliféré sous l’effet des œstrogènes va se détacher de la paroi utérine :
c’est la menstruation (règle).
• En cas de grossesse, le maintien de la sécrétion de la progestérone par l’hCG va
empêcher l’apparition des règles. Il y a donc un fonctionnement cyclique de
l’endomètre que l’on appelle cycle menstruel. Ce cycle est tout à fait
superposable à celui des ovaires et par définition, on considère que le premier
jour des règles correspond au premier du cycle menstruel c’est-à-dire à la phase
folliculaire.
Chapitre III. CYCLE MENSTRUEL
III.1. Définitions des concepts
• Chaque mois, le corps de la femme en âge de procréer évolue,
avec des modifications cycliques au niveau de ses hormones,
ses ovaires et son utérus : c’est le cycle féminin.
• Le fonctionnement cyclique de l’appareil génital permet de
définir un cycle ovarien et un cycle utérin (cycle menstruel). Ces
deux cycles débutent le 1er jour des règles et durent en moyenne
28 jours. Le cycle ovarien, par ses sécrétions hormonales,
contrôle le cycle utérin.
• Les règles ou menstrues correspondent à l'écoulement périodique de
sang par le vagin et à la desquamation de l’endomètre de l'utérus.
Les menstruations se produisent chez la femme en âge de procréer.
La durée normale des règles est de 4, 5 à 8 jours. La perte sanguine
moyenne pour un cycle est de 30 ml (norme 5 à 80 ml) et est
habituellement maximale au 2ème jour. Les patientes ne mesurant pas
le volume menstruel, le volume des règles est déterminée en fonction
de l'impression de la patiente et du nombre estimé de serviettes
utilisées. Une serviette saturée absorbe 5 à 15 ml. Le sang menstruel
ne coagule habituellement pas (sauf si l'hémorragie est abondante).
• La durée médiane du cycle menstruel est de 28 jours (intervalle normal entre 24 à
38 jours). Généralement, la variation est la plus grande et les intervalles inter
menstruels sont les plus longs au cours des années qui suivent immédiatement la
ménarche et qui précèdent immédiatement la ménopause, quand l'ovulation est
moins régulière. Chez une femme donnée, les règles sont considérées comme
régulières lorsque la durée des cycles les plus courts et les plus longs varie de ± 2
à 20 jours. La durée du cycle menstruel est le nombre de jours entre le premier
jour des règles d'un cycle et le premier jour du cycle suivant.
III.2. LES PHASES DU CYCLE MENSTRUEL
• Le cycle menstruel se compose de trois phases :
- Phase folliculaire (avant la libération de l’ovule)
- Phase ovulatoire (libération de l’ovule)
- Phase lutéale (après la libération de l’ovule)
1. La phase folliculaire
• La phase folliculaire commence le premier jour des saignements menstruels
(jour 1). Mais le principal événement qui marque cette phase est le
développement des follicules dans les ovaires.
• En moyenne, la phase folliculaire dure entre 13 et 14 jours. Des trois phases, c’est
celle dont la durée varie le plus.
• Cette phase se termine lorsque le taux d’hormone lutéinisante augmente
considérablement. Cette augmentation aboutit à la libération de l’ovule
(ovulation) et marque le début de la phase suivante.
• Au cours de cette phase on peut distinguer : une phase folliculaire précoce et une
phase folliculaire tardive.
• Dans la phase folliculaire précoce est caractérisée par la croissance de follicules
collectés. Pendant cette période, les cellules gonadotropes de l'antéhypophyse
contiennent peu de LH et de FSH et la production d'œstrogènes et
de progestérone est faible. Par conséquent, la sécrétion globale de la FSH s'élève
légèrement, favorisant la croissance des follicules recrutés.
• De plus, l'élévation des taux de la LH, lentement progressive, débute 1 à 2 jours
après l'ascension de la FSH. Les follicules ovariens recrutés augmentent
rapidement la production d'œstradiol; l'œstradiol stimule la synthèse de la LH et
de la FSH mais inhibe leur sécrétion.
• Pendant la 2e moitié de la phase folliculaire (phase folliculaire tardive), le
follicule sélectionné pour l'ovulation se développe et accumule des cellules
granuleuses hormono-sécrétantes; l'antrum augmente de volume du fait du
liquide folliculaire, atteignant 18 à 20 mm avant l'ovulation. Les taux de FSH
diminuent; les taux de LH sont moins modifiés. Les taux de FSH et de LH divergent
en partie car l'œstradiol inhibe la sécrétion de FSH plus que celle de LH.
• De plus, les follicules en développement produisent une hormone, l'inhibine B,
qui inhibe la sécrétion de FSH mais pas celle de LH. D'autres facteurs favorisants
peuvent expliquer cette variation, comme des demi-vies différentes (20 à 30 min
pour la LH; 2 à 3 heures pour la FSH) et des facteurs inconnus. Les taux
d'œstrogènes, en particulier d'œstradiol, augmentent de façon exponentielle.
2. La phase ovulatoire
• La phase ovulatoire commence lorsque le taux d’hormone lutéinisante monte.
L’hormone lutéinisante stimule le follicule dominant pour qu’il renfle la paroi
ovarienne, jusqu’à sa rupture, ce qui induit la libération de l’ovule. La phase
ovulatoire dure généralement entre 16 et 32 heures. Elle se termine par la
libération de l’ovule, environ 10 à 12 heures après la montée du taux de
l’hormone lutéinisante. L’ovule ne peut être fécondé que pendant les 12 heures
qui suivent la libération.
• L’élévation de l’hormone lutéinisante peut être détectée par la mesure de son
taux dans les urines. Cette mesure peut être utilisée pour déterminer à peu près
à quel moment l’ovulation aura lieu. Les spermatozoïdes vivent 3 à 5 jours, de
sorte qu’un ovule peut être fécondé même si les spermatozoïdes pénètrent dans
l’appareil reproducteur avant l’ovulation. À chaque cycle, une grossesse peut
survenir pendant une période d’environ 6 jours (fenêtre fertile). La fenêtre fertile
commence généralement 5 jours avant l’ovulation et se termine 1 jour après
l’ovulation. Le nombre réel de jours de la fenêtre fertile varie d’un cycle à l’autre
et d’une femme à l’autre.
• Autour de l’ovulation, certaines femmes ont une douleur sourde au niveau de
l’abdomen inférieur. Cette douleur est connue sous le nom de mittelschmerz . La
douleur peut durer de quelques minutes à quelques heures, ce qui est normal.
Elle est généralement ressentie du côté de l’ovaire qui délivre l’ovule.
• L’ovulation n’alterne pas entre les deux ovaires chaque mois et semble être
aléatoire. En cas d’ablation d’un ovaire, l’ovaire restant libère un ovule chaque
mois.
3. Phase lutéale
• La phase lutéale commence après l’ovulation. Elle dure environ 14 jours, sauf en cas de
fécondation, et se termine peu avant le cycle menstruel. Au cours de cette phase, le
follicule rompu se referme après l’ovulation et constitue le corps jaune qui produit une
quantité croissante de progestérone. La progestérone produite par le corps jaune a pour
rôles :
- Préparer l’utérus au cas où un embryon est implanté;
- Provoquer l’épaississement de l’endomètre, et le remplir de liquides et de substances
nutritives dans le but de nourrir un éventuel embryon;
- Épaissir la glaire cervicale, diminuant ainsi la probabilité d’entrée des spermatozoïdes et
des bactéries dans l’utérus;
- Provoquer une légère élévation de la température basale corporelle pendant la phase
lutéale, qui se maintient jusqu’à l’apparition des règles (cette élévation de la
température peut être utilisée pour déterminer si l’ovulation s’est produite).
• Pendant presque toute la phase lutéale, le taux d’œstrogènes est élevé. Les
œstrogènes stimulent également l’épaississement de l’endomètre. L’élévation des
taux d’œstrogènes et de progestérone entraîne une dilatation des canaux
lactifères des seins. Les seins, par conséquent, peuvent gonfler et devenir
douloureux.
• Si l’ovule n’est pas fécondé, le corps jaune va involuer au bout des 14 jours, les
taux d’œstrogènes et de progestérone diminuent, et un nouveau cycle menstruel
commence.
• En cas d’implantation d’embryon, les cellules placées autour de l’embryon
produisent une hormone appelée gonadotrophine chorionique humaine. Cette
hormone maintient le corps jaune et sa production de progestérone, tant que le
fœtus n’est pas en mesure de produire ses propres hormones. Les tests de
grossesse reposent sur la détection de l’augmentation du taux de gonadotrophine
chorionique humaine.
III.3. MODIFICATIONS CYCLIQUES DES AUTRES ORGANES REPRODUCTEURS DE LA
FEMME
1. L’endomètre
• Par convention, le premier jour du cycle décrit ci-dessous correspond au premier
jour des règles. La croissance de l'endomètre fonctionnel recommence dès
le 5e jour et se poursuit pendant tout le cycle : de 0,5 mm à la fin de la
menstruation, il passe à 3 mm au moment de l'ovulation pour atteindre
5 mm au 28e jour du cycle.
• Au cours du cycle menstruel, l’endomètre passe par les phases suivantes : la
desquamation, la régénération, la prolifération, la transformation glandulaire et
la sécrétion glandulaire.
- Phase de la desquamation (J1 à J4)
• La chute des taux plasmatiques d'œstrogènes et de progestérone due à la
dégénérescence du corps jaune provoque un affaissement de la zone
fonctionnelle de l'endomètre avec une ischémie (due aux contractions
rythmiques des artérioles) entraînant une nécrose des glandes, du chorion et des
vaisseaux responsables de la menstruation. Il ne reste plus que la zone résiduelle,
épaisse de 0,5 mm, qui persiste avec quelques culs-de-sac glandulaires ouverts
dans la cavité utérine et des petits vaisseaux.
- Phase de la régénération (J5 à J8)
• La sécrétion de 17-bêta œstradiol stimule la croissance de l'endomètre à partir
des culs-de-sac glandulaires, l'épithélium de surface se reforme, les glandes
s'allongent un peu, ainsi que les artérioles ; les mitoses sont nombreuses dans
l'épithélium de surface, les glandes et le chorion.
- Phase de la prolifération (J9 à J14)
• La muqueuse continue sa croissance ; les glandes et les artères s'allongent plus
vite que le chorion, ce qui entraîne une légère sinuosité des glandes et un début
de spiralisation des artères en profondeur ; les cellules épithéliales augmentent
de hauteur et ont un pôle apical clair.
- Phase de la transformation glandulaire (J15 à J21)
• Phase de sécrétion débutant sous l'action combinée des œstrogènes et de la
progestérone, les glandes deviennent plus longues et plus sinueuses, la
spiralisation des artérioles s'accentue ; la progestérone provoque la sécrétion de
glycogène au pôle basal des cellules, les noyaux sont donc en position médiane,
voire apicale.
- Phase de la sécrétion glandulaire (J22 à J28)
• Les glandes deviennent très contournées, on parle de glandes en dents de scie ou
de glandes ramifiées, la lumière glandulaire étant déformée par des pointes ou
épines conjonctives du chorion ; le glycogène a gagné le pôle apical et est excrété
hors de la cellule : c'est la phase de sécrétion-excrétion ; les artérioles atteignent
leur spiralisation maximale ; l'aspect des glandes et des artères vient du fait
qu'elles se développent beaucoup plus vite que le chorion, les artérioles ont une
longueur 10 fois supérieure à l'épaisseur du chorion.
2. Le col de l’utérus
• Le col agit comme une barrière qui limite l'accès à la cavité utérine. On observe deux
modifications importantes au niveau du col pendant le cycle menstruel : le tonus
musculaire et le composition de la glaire cervicale.
• Pendant la phase pré ovulatoire : la glaire est peu abondante au début du cycle. Sous
l’effet des œstrogènes, elle devient de plus en plus abondante, filante jusqu’à l’ovulation.
• Pendant la phase ovulatoire, la glaire devient particulièrement limpide car riche en eau,
sa filance est maximale, son pH alcalin et le réseau de mailles de glycoprotéines est très
large et étiré longitudinalement : toutes ces conditions favorisent la survie des
spermatozoïdes et leur franchissement du col.
• Pendant la phase post ovulatoire, Sous l'effet de la progestérone le mucus cervical se
coagule et forme, une barrière physique et biochimique contre les agents microbiens,
notamment par son pH alcalin et par le lysozyme (enzyme bactériolytique).
3. Le vagin
• Le contenu vaginal est composé de la glaire cervicale, de l'exsudation aqueuse,
des cellules vaginales desquamées et de cellules inflammatoires plus ou moins
nombreuses (polynucléaires et histiocytes) ; il est normalement riche en
glycogène provenant des cellules sécrétantes des voies génitales et des cellules
intermédiaires desquamantes; la flore saprophyte la plus fréquente est la flore
lactique formée de lactobacilles, les bacilles de Doderlein, qui ont la propriété de
transformer le glycogène en acide lactique responsable de l’acidité du milieu
vaginal.
III.4. EXEMPLES DE QUELQUES ANOMALIES DES TROUBLES DE LA
MENSTRUATION
• Les troubles du cycle se divisent en troubles de régularité (anomalie du rythme),
troubles de la force et de la durée des saignements (anomalies de type) et
saignements supplémentaires. Dans la plupart des cas, les troubles du cycle sont
dus à une altération de l'équilibre hormonal ou à des causes organiques.
• L’aménorrhée est l’absence des règles : celle peut être primaire ou secondaire
(allaitement, grossesse)
• Les saignements menstruels rares, appelés Oligo ménorrhée, ne surviennent que
tous les 36 à 90 jours. Le saignement est souvent faible. Dans la plupart des cas,
cela est dû à un trouble de la fonction ovarienne (insuffisance ovarienne).
• Les saignements menstruels fréquents (polyménorrhée) surviennent à des
intervalles de moins de 25 jours. Ici aussi, la cause est généralement un
dysfonctionnement des ovaires.
• Les saignements très abondants (hyperménorrhée) s'accompagnent d'une
consommation accrue de tampons ou de bandages. Les caillots sanguins sont
souvent présents dans le sang menstruel. La ménorragie est un saignement qui
dure de sept à dix jours. Souvent, la force de saignement est également
augmentée
• L'hypo ménorrhée est le terme utilisé pour décrire un saignement faible qui dure
entre quelques heures et deux jours. La cause en est généralement une
maturation perturbée des follicules. Un saignement faible se produit souvent en
combinaison avec un saignement rare (Oligo ménorrhée).
• La spanioménorrhée désigne un espacement anormalement long entre les cycles
menstruels.
CHAPITRE IV : LA FECONDATION ET GESTATION
IV.1. LA FECONDATION
1.1. MIGRATION DES SPERMATOZOÏDES DANS L'APPAREIL GÉNITAL FÉMININ
• Lors d’un rapport sexuel, des millions de spermatozoïdes sont éjaculés dans le
vagin. Pour atteindre l'ovocyte et le féconder, il vont devoir migrer vers les
trompes. Pour cela, la première étape est la traversée de la glaire cervicale. La
glaire cervicale secrétée par les glandes endocervicales du col de l'utérus, forme
un réseau de mailles ressemblant à un filet. Les spermatozoïdes vont se faufiler à
travers ce filet pour atteindre l'utérus puis les trompes grâce à leur mobilité.
Cette traversée de la glaire cervicale joue un rôle essentiel dans les processus de
fécondation. En effet la glaire est un milieu très favorable pour la survie des
spermatozoïdes contrairement au vagin (sécrétions très acides). Les
spermatozoïdes vont donc être stockés là. La glaire joue également un rôle de
filtre (seuls les spermatozoïdes normaux et mobiles peuvent la franchir).
• Enfin, les spermatozoïdes n'acquièrent leur pouvoir fécondant qu'après la
traversée de la glaire par des processus que l'on appelle la capacitation
(modifications de la membrane des spermatozoïdes). Au terme de leur périple,
seulement quelques centaines de spermatozoïdes atteindront les trompes, lieu
de la fécondation.
• Dans les systèmes de reproduction sexuée, la fécondation est l’étape qui assure la
création d’un nouvel individu à partir de deux gamètes, mâle (spermatozoïde) et
femelle (ovule). La fécondation peut se définir comme l’ensemble des
transformations qui se produisent dans l’ovocyte fécondé suite à l’interaction et à
la fusion des gamètes et qui aboutissent à l’association des deux lots haploïdes de
chromosomes d’origine maternelle et paternelle. L’interaction du spermatozoïde
avec l’ovocyte va aboutir à la formation du zygote. La fécondation a lieu dans le
tiers externe de la trompe dans une partie appelée l’ampoule tubaire.
• Seule une partie de la population des spermatozoïdes contenue dans
l’éjaculat traverse le canal cervical, migre dans l’utérus et les trompes
utérines, où se fera éventuellement la rencontre avec un ovocyte. Les
spermatozoïdes éjaculés ne sont pas directement fécondants.
• Au cours de leur transit dans les
voies génitales féminines, les
spermatozoïdes subissent des
modifications physiologiques
constituant la capacitation.
• La capacitation, d'une manière
générale, est le changement que
subissent les spermatozoïdes dans
l’appareil reproducteur féminin qui
leur permet de pénétrer et de
féconder un ovule.
• Le mucus cervical, abondant et fluide en période péri-ovulatoire,
laisse pénétrer les spermatozoïdes et élimine le liquide séminal.
D’autres modifications membranaires résultent de l’action des
enzymes protéolytiques et lipolytiques contenus dans les sécrétions
utérines et tubaires.
Spermatozoïde dans Spermatozoïde dans Spermatozoïde
l’Epididyme l’éjaculat capacité
1.2. Trajet des spermatozoïdes dans les voies génitales féminines
• La migration des spermatozoïdes dans les voies génitales féminines permet la
réalisation de la capacitation des spermatozoïdes qui les rend aptes à la
fécondation avec l’ovocyte. La traversée du tractus génital féminin élimine le
liquide séminal au niveau des spermatozoïdes. La capacitation va entraîner au
niveau de la membrane du spermatozoïde des modifications lipoprotéiques et
glucidiques et le démasquage des antigènes de surface nécessaires pour la
reconnaissance et la fusion des gamètes. Les spermatozoïdes traversent les voies
génitales féminines à partir du vagin vers l’ampoule tubaire. Une faible partie des
spermatozoïdes contenus dans l’éjaculat, qui est déposé au fond du vagin au
contact du col utérin, parvient jusqu’aux trompes.
• La glaire cervicale secrétée par l’endocol forme un réseau de mailles plus ou
moins perméable en fonction de la période du cycle menstruel. La perméabilité
de cette glaire cervicale est plus importante en période péri-ovulatoire. Le col
utérin représente donc une barrière physiologique pour les spermatozoïdes. Au
niveau du col utérin, les spermatozoïdes sont stockés dans les cryptes
cervicales permettant des passages successifs des spermatozoïdes dans l’utérus
dans les heures suivant le rapport sexuel. La rencontre entre les spermatozoïdes
et l’ovocyte se fait au niveau de l’ampoule tubaire.
• Pour pouvoir déposer les deux noyaux des gamètes, le spermatozoïde doit devoir
traverser auparavant le cumulus oophorus et atteindre la zone pellucide. Il se fixe
ensuite sur la zone pellucide qu'il doit traverser à l'aide des enzymes contenues
dans l' acrosome (réaction acrosomique). Il pénètre alors dans l'espace
périvitellin et va fusionner avec la membrane de l'ovocyte. Seule la tête du
spermatozoïde va pénétrer à l'intérieur de l'ovocyte. L'ovocyte, par une réaction
chimique (réaction corticale), modifie sa zone pellucide de façon à ce qu'elle ne
puisse plus être traversée par un autre spermatozoïde. Il n'y a donc ainsi qu'un
seul spermatozoïde qui va pénétrer dans l'ovocyte.
• Après la fécondation, l'ovocyte termine la méiose pour donner un ovule et le
2ème globule polaire. Cet ovule contient alors deux noyaux, appelés pronucléi ,
l'un provenant de l'ovule, l'autre du spermatozoïde, et est nommé zygote. Ce
zygote va ensuite se diviser pour donner naissance à un embryon à 2 cellules
identiques. Lors de cette division cellulaire, ou mitose, les 2 pronuclei vont
fusionner, mélangeant ainsi les chromosomes maternels et paternels pour former
le génome embryonnaire.
• Résumé des étapes de la fécondation
• La fécondation se fait dans le tiers externe de la trompe (ampoule). Les
différentes étapes de la fécondation correspondent de façon chronologique à :
- la traversée du cumulus oophorus par le spermatozoïde ;
- l’interaction du spermatozoïde avec la zone pellucide ;
- la fusion des gamètes ;
- l’activation de l’ovocyte, se manifestant notamment par l’exocytose des granules
corticaux et l’achèvement de la deuxième division méiotique ;
- la formation et la migration des pronoyaux au centre du zygote ;
- la mise en place du premier fuseau de division mitotique du zygote.
• 1.3. DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE PRÉCOCE ET NIDATION
• 1. le développement embryonnaire
• L’ embryon va se diviser, au rythme d'environ une division toutes les 10 heures.
On va donc avoir un embryon à 4, puis 8, 16.....cellules. Au stade 16 cellules
l'embryon est appelé morula (petite mure). A 64 cellules, une cavité liquidienne
se creuse au sein de l'embryon qui est alors appelé blastocyste. A ce stade,
l'embryon est formé de 2 types de cellules: les cellules de la périphérie ou
cellules du trophoblaste qui donneront les annexes de l'embryon (placenta) et les
cellules de la masse cellulaire interne qui donneront l'embryon lui-même. Jusque-
là, l'embryon est resté dans la zone pellucide et sa taille n'a pas bougé; c'est la
taille des cellules qui a diminué.
• A partir du stade blastocyste, l'embryon va grossir et sortir de la zone pellucide:
c'est l' éclosion du blastocyste (5ème jour après la fécondation).
• 2. Migration de l’embryon
• Pendant son développement, l'embryon va se déplacer dans la trompe pour se
diriger vers l'utérus. Ce déplacement s'effectue grâce à des cils placés sur la paroi
de la trompe qui par leur mouvement vont balayer l'embryon et le pousser vers
l'utérus. L'embryon arrive dans l'utérus vers le 4ème jour après la fécondation.
• 3. Nidation
• Après son Éclosion dans l'utérus, le Blastocyste va venir se fixer sur l'endomètre
et va pénétrer celui-ci. Il va s'enfouir à l'intérieur de la muqueuse: c'est la
Nidation. L'embryon va ensuite se connecter aux vaisseaux sanguins de l'utérus
(Placenta) ce qui lui permettra d'obtenir les substances nutritives nécessaires à
son développement. La nidation nécessite que l'endomètre ait eu une bonne
Phase proliférative et soit en Phase sécrétoire.
• IV.2. LA GESTATION
• La gestation est la période de temps qui s’écoule entre la fécondation de l’ovule
par le spermatozoïde et la naissance. Chez l’homme la gestation dure 266 jours
soit 40 semaines. Cependant le terme de la grossesse commence à la 37ème
semaine et cours jusqu’à la 40ème semaine d’aménorrhée. La gestation comporte
deux phases:
- La pro gestation : vie libre de l’œuf avant son implantation;
- La gestation sensu stricto : commence à la nidation, elle est répartie en période
embryonnaire et période fœtale
2.1. La pro gestation
• La Pro gestation Elle est décrite en quatre phases:
- Le développement de l’œuf à l’intérieur de la zone pellucide
- L’ Éclosion du blastocyste
- La Formation des membranes fœtales
- La Reconnaissance maternelle de la gestation. Ces étapes se déroulent
parallèlement à la migration de l’œuf fécondé.
2.1.1. le développement du zygote à l’intérieur de la zone pellucide
• Après la fécondation, l’œuf entreprend une série de divisons mitotiques. La
première mitose du zygote donne lieu à la formation de deux cellules
embryonnaires ou blastomères. Chaque blastomère renferme le nombre normal
de chromosomes caractéristiques de l’espèce, la moitié dérivant de l’ovule, l’autre
moitié du spermatozoïde. Les divisions se succèdent donnant successivement 4 –
8 – 16 – 32 blastomères de plus en plus petits au fur et à mesure qu’ils se
multiplient. Il se forme ainsi une véritable boule cellulaire appelée Morula
toujours entourée par la zone pellucide.
• Le stade de 16-32 blastomères est atteint vers la fin du 4ème jour. Au stade
Morula, les blastomères légèrement inégaux, se distinguent en :
- Macromères : cellules internes apolaires, constituant l’ébauche du bouton
embryonnaire c’est l’embryoblaste ou masse cellulaire interne ICM : « Inner Cell
Mass », à l’origine des feuillets embryonnaires (endoderme, ectoderme et
mésoderme) et à partir desquelles se formeront l’embryon et une partie de ses
annexes : amnios, allantoïde et sac vitellin.
- Micromères : cellules externes, polarisées plus haute c’est le trophoblaste qui
donnera le chorion à partir duquel se formera la partie embryonnaire du
placenta.
• Une fois dans l’utérus la morula évolue en blastocyste caractérisée par une cavité
remplie de liquide appelée bastocoele. Cette dernière apparait suite à un afflux
liquidien à travers la zone pellucide.
2.1.2. Éclosion du blastocyste.
• La zone pellucide s’étire sous l’influence de la croissance de l’embryon et de
l’accumulation de liquide dans le blastocyste. La destruction de la zone pellucide et
assurée par des protéases d’origine trophoblastique et le blastocyste quitte enfin la Zone
Pellucide.
2.1.3. Formation des membranes fœtales
• Les membranes fœtales formées successivement sont :
- Le sac vitellin (yolk sac) : un compartiment formé à partir de l’endoderme
- Le chorion : une couche de l’ectoderme et du mésoderme qui forme la membrane
fœtale la plus externe;
- L’amnios : une couche de l’ectoderme et du mésoderme qui forme la membrane
fœtale la plus interne, cavité amniotique dans laquelle baigne l’embryon.
- L’allantoïde : une couche de l’ectoderme et du mésoderme qui forme la cavité
allantoïdienne. L’allantoïde fusionne avec le chorion pour former l’allontochorion
2.1.4. La reconnaissance maternelle de la gestation
• La reconnaissance maternelle de la gestation est l’expression qui renvoie à la
première de toutes les communications : celle de l’embryon avec sa mère. Elle
représente le processus actif par lequel le petit informe qu’il est là, vivant et que
la fécondation à bel et bien réussi.
2.2. La gestation sensu stricto (implantation)
• les modalités de l’implantation du blastocyste présentent des caractéristiques
communes à toutes les espèces et peuvent se résumer en une suite
d’interactions complexes entre deux tissus : l’endomètre utérin et trophoblaste
qui doit aboutir à la mise en place des structures placentaires.
Phases de l’implantation
• L'implantation embryonnaire est le processus par lequel un embryon au stade de
blastocyste se fixe à l'endomètre, qui est la paroi interne de l'utérus. Il se
compose de 4 étapes principales:
- Premièrement, l'embryon se détache de la zone pellucide, ne laissant que le
trophectoderme (cellules violettes sur l'image) et la masse cellulaire interne
(couleur bleue sur l'image).
- Il est ensuite positionné dans l'épithélium de l'endomètre, le pôle embryonnaire
(où se trouve la masse cellulaire interne) étant dirigé vers l'endomètre.
- Par la suite, le trophectoderme et l'épithélium de l'endomètre sont rejoints par
des molécules d'adhésion et des pinopodes, qui sont des extensions de
l'endomètre qui attirent le blastocyste.
- Enfin, l'invasion se produit, après quoi le blastocyste est intégré dans le stroma
endométrial.
Chez l’homme l’implantation se fait par Invasion dans laquelle il y a fusion du
syncytiotrophoblaste avec les cellules utérines pour former un syncytium composé
de noyaux maternels et embryonnaires.
Contrôle hormonal de l’implantation
• Pour que l’implantation puisse avoir lieu normalement il faut qu’il y ait une
parfaite synchronisation entre le stade de développement du blastocyste et le
degré de réceptivité de l’endomètre utérin.
2.3. Le placenta
• La placentation humaine est caractérisée par le développement d’un placenta
hémochorial et de façon concomitante par des modifications considérables de la
vascularisation de l’utérus. La cellule trophoblastique est la cellule essentielle du
placenta. Après la phase d’implantation, le trophoblaste se différencie d’une part
en trophoblastes villeux qui assurent les échanges fœto-maternels et les
fonctions endocrines du placenta, et d’autre part en cytotrophoblastes extra
villeux invasifs, permettant l’ancrage du placenta au niveau utérin. Nous décrirons
les différentes étapes de la morphogenèse placentaire ainsi que les mécanismes
physiologiques responsables du remodelage vasculaire utérin.
2.3.1. Le développement placentaire
• La placentation humaine est de type hémomonochorial. Son développement
peut être divisé en trois stades : pré lacunaire, lacunaire et villeux (Fig.)
Légende de la Représentation schématique
des principales étapes du développement
placentaire humain.
A et B : stade pré lacunaire ; C : stade
lacunaire ; D : stade villeux et villosités
primaires ; E : stade villeux et villosités
secondaires ; F : stade villeux et villosités
tertiaires.
BP : plaque basale ; CP : plaque choriale ; CT :
cytotrophoblaste ; D : décidue ; E : épithélium
endométrial ; EB : bouton embryonnaire ; EM
: mésoderme embryonnaire ; EV : vaisseau
endométrial ; G : cellules géantes ; J : zone
jonctionnelle ; L : lacunes de sang maternel ;
PB : lit placentaire ; RF et NF : fibrinoïde ;
[Link]. Stade pré lacunaire
• Six jours après la fécondation, le blastocyste limité par une assise cellulaire, le
tropho-ectoderme, s’accole à l’épithélium utérin. Puis, à partir du
trophectoderme se différencie une assise cellulaire interne, constituée de
cytotrophoblastes. Ces cellules fusionnent pour former un vaste syncytium
formant l’assise cellulaire externe appelée syncytiotrophoblaste. Ce dernier, très
invasif à ce stade, pénètre l’épithélium utérin et envahit l’endomètre, grâce à son
activité protéolytique ; il en résulte la nidation du blastocyste au sein de la
muqueuse utérine.
[Link]. Stade lacunaire
• Vers le 8e jour suivant la fécondation, des vacuoles apparaissent dans cette masse
syncytiale. Ces vacuoles vont progressivement former des lacunes entre les
travées syncytiales. Ces lacunes forment un espace qui deviendra la chambre
intervilleuse.
[Link]. Stade villeux
• Au 13e jour, les cytotrophoblastes, qui étaient encore limités à une assise interne,
vont envahir les travées de syncytium formant ainsi les villosités choriales
primaires. Après 2 semaines, ces villosités primaires sont envahies par le
mésenchyme embryonnaire et constituent les villosités secondaires. Enfin, les
capillaires fœtaux apparaissent dans l’axe mésenchymateux, cette vascularisation
caractérise la formation de la villosité tertiaire. En parallèle, le réseau vasculaire
fœtal de l’allantoïde atteint la plaque choriale et se connecte aux vaisseaux des
troncs villositaires. La villosité choriale apparaît dans sa constitution définitive
vers la 3e semaine après la fécondation. À terme, le placenta est un disque
d’environ 20 cm de diamètre et de 3 cm d’épaisseur qui pèse approximativement
500 g. La face fœtale est appelée plaque choriale alors que la face maternelle est
appelée plaque basale. Entre ces deux plaques, les villosités choriales flottent
dans la chambre intervilleuse dans laquelle circule le sang maternel. L’arbre
villositaire est également constitué de villosités crampons, situées à la plaque
basale et ancrées dans l’endomètre.
2.3.2. Les voies de différenciation de la cellule trophoblaste
• La cellule trophoblastique est la cellule essentielle du placenta. Elle se différencie
d’une part en trophoblastes villeux qui assurent les échanges fœto-maternels et
les fonctions endocrines du placenta, et d’autre part en cytotrophoblastes extra
villeux invasifs, indispensables à l’implantation et au remodelage des vaisseaux
utérins. La différenciation du cytotrophoblaste est résumée dans la fig ci-dessous
2.3.3. Circulation utero placentaire
• Le sang maternel entre dans l’utérus via les artères utérines et les artères
ovariennes. La proportion du débit cardiaque maternel qui va perfuser l’utérus et
la chambre intervilleuse augmente progressivement pouvant atteindre en fin de
grossesse 20 à 25 % du débit cardiaque maternel. La croissance fœtale est
dépendante de la perfusion de la chambre intervilleuse par le sang maternel. En
début de grossesse, le rendement placentaire est faible mais le volume
embryonnaire étant 6 fois inférieur au volume placentaire, le développement et
la croissance de l’embryon sont possibles. Le débit utérin est estimé à 50 mL/min
vers 10 SA. Au fur et à mesure que la grossesse évolue, les besoins nutritionnels
du fœtus augmentent. Le rendement fonctionnel du placenta s’accroît puisque le
rapport du volume fœtal sur le volume placentaire passe à 6/1 en fin de
grossesse. Le débit utérin est alors estimé à 600 mL/min
• Cette augmentation considérable du débit utéroplacentaire est en partie liée à
l’élévation du débit cardiaque maternel global, mais surtout au remodelage de la
paroi des artères utéroplacentaires. En fin de grossesse, la chambre intervilleuse
contient environ 150 mL de sang maternel, volume qui est totalement renouvelé
3 à 4 fois par minute. Il faut noter que lors des contractions utérines, le débit
utéroplacentaire diminue mais le volume total de placenta reste constant, ce qui
suggère que le volume total de sang maternel demeure stable (le sang maternel
n’est pas chassé hors de la chambre intervilleuse lors des contractions utérines).
De ce fait, les transferts en oxygène de la mère au fœtus sont maintenus. Les
modes circulatoires du sang maternel au sein de la chambre intervilleuse sont
mal connus. Le sang maternel entre dans la chambre intervilleuse sous forme
d’un jet produit par la pression artérielle maternelle.
• Le sang maternel circule ensuite autour des
villosités placentaires permettant les
échanges entre la mère et le fœtus. Le
drainage vers la circulation maternelle
systémique se fait via des plexus veineux
myométriaux organisés en un système
anastomotique. Mais la répartition des flux
au sein de la chambre intervilleuse et les
mécanismes responsables du brassage du
sang maternel ne sont pas connus. Ces
phénomènes jouent cependant un rôle
capital dans les échanges entre la mère et le
fœtus.
2.3.4. Fonctions du placenta
• Le rôle du placenta est triple : il régule les échanges fœto-maternels, sécrète des
hormones et protège le fœtus.
• Les échanges fœto-maternels se font à travers les parois des vaisseaux et des
villosités ; ainsi, il n'y a pas de communication directe entre la circulation
sanguine de la mère et celle du fœtus : les sangs ne se mélangent pas. Le rôle du
placenta est à la fois respiratoire et nutritionnel : il permet, d'une part, les
échanges d'oxygène nécessaires à la croissance du fœtus et l'expulsion du gaz
carbonique et, d'autre part, l'apport des éléments nutritifs de la mère au fœtus et
l'expulsion des déchets dans la circulation maternelle.
• La sécrétion hormonale du placenta se produit dès le début de la grossesse : le
trophoblaste sécrète l’hormone chorionique gonadotropique (h.C.G.), nécessaire
à la bonne évolution de la grossesse et dont le dosage en permet le diagnostic
précoce. De nombreuses autres hormones jouent un rôle dans la nutrition du
fœtus et prépare la lactation. Le placenta sécrète également des hormones
stéroïdes (œstrogènes et progestérone) et, dès le 3e mois de la grossesse, il prend
le relais de l’ovaire.
• Le rôle protecteur du placenta est inégal. S'il laisse passer les virus jusque vers le
5e mois de grossesse, date à laquelle le fœtus commence à fabriquer ses propres
anticorps, il s'oppose en revanche longtemps au passage de nombreuses
bactéries. Il laisse passer certains anticorps maternels qui protègent le fœtus
contre un grand nombre de maladies, cette protection persistant chez l'enfant
pendant environ 6 mois après la naissance. Certains médicaments passent
également la barrière placentaire, avec des effets parfois nocifs sur le fœtus.
• IV.3. LA MENOPAUSE
• La ménopause est la période de la vie d'une femme marquée par l'arrêt de
l'ovulation et la disparition des règles.
• La ménopause est un phénomène naturel. Elle survient lorsque
les ovaires arrêtent leur sécrétion hormonale (estrogènes et progestérone) et la
formation d'un ovule chaque mois. La procréation n'est plus possible. On dit
que la ménopause est véritablement installée lorsque les règles sont absentes
depuis une année. La ménopause est anticipée lorsqu’elle survient entre 40 et 45
ans. Elle est tardive après 55 ans.
1. Les symptômes de la ménopause
• La ménopause s’accompagne fréquemment de troubles dits climatériques dont l’intensité varie
selon les femmes. Ces symptômes sont dus à la carence hormonale en œstrogènes et
progestérone. Ils ne sont pas systématiques et certaines peuvent y échapper complètement.
• Les principaux symptômes de la ménopause sont :
a. Des bouffées de chaleur ou bouffées vasomotrices
• Elles sont présentes chez sept femmes sur dix et se traduisent par :
- la survenue inconstante de frissons, de tremblements, d'une impression de malaise et de
vertiges ;
- une brusque sensation de chaleur intense, montant du torse jusqu'à la face et au cou et suivie
d'une rougeur ;
- des palpitations, des sueurs abondantes et des frissons, précédant un retour à la normale.
• Brèves, les bouffées de chaleur durent rarement plus de quelques minutes. Elles
peuvent être occasionnelles ou survenir plusieurs fois par heure. Elles se
manifestent surtout la nuit et perturbent le sommeil. Elles apparaissent
également la journée : elles sont alors favorisées par la chaleur ambiante, la prise
d'un repas, l'alcool, l'exercice et l'émotion. Elles sont présentes pendant quelques
mois, mais durent parfois pendant plusieurs années.
a. Des sueurs nocturnes
• Les sueurs nocturnes peuvent être isolées et survenir sans bouffées de chaleur.
b. Une sécheresse vulvovaginale
• La sécheresse vulvovaginale s'installe progressivement et résulte de la chute des
hormones féminines. Elle peut être responsable d'une vaginite.
c. Des troubles urinaires
• Les infections urinaires sont plus fréquentes. La miction est souvent perturbée
avec des fuites urinaires, une envie fréquente d’uriner.
• Certains troubles climatériques comme les bouffées de chaleur, sueurs, fatigue...
peuvent être transitoires, mais persistent parfois au cours de la ménopause.
D'autres sont durables comme la sécheresse vaginale, les troubles urinaires.
• Des symptômes généraux souvent présents après la ménopause
• Les femmes ménopausées se plaignent fréquemment de divers symptômes :
- Des maux de tête, une fatigue des insomnies ;
- une irritabilité, de l'anxiété ;
- des douleurs articulaires, diffuses et changeantes, plus marquées le matin et
diminuant après le dérouillage matinal.