BIOLOGIE CELLULAIRE
S1
BENJELLOUN. J CHERKAOUI. S LAYACHI. R
Reticulum endoplasmique
et
Appareil de Golgi
RETICULUM ENDOPLASMIQUE
1.Définition
Réseau de membranes délimitant des cavités closes ou
citernes et comportant 2 faces:
- Face hyaloplasmique, tournée vers le cytosol.
- Face luminale, tournée vers la lumière des citernes.
Il existe 2 types de reticulum endoplasmique (RE):
- RE rugueux (RER)
- RE lisse (REL)
2- Ultrastructure
RE rugueux ou granulaire ou RE lisse ou agranulaire
ergastoplasme (R.E.R): (R.E.L):
- Porte des ribosomes (liés) -Ses membranes ne portent
sur sa face hyaloplasmique pas de ribosomes.
(face ext).
- Il est en continuité avec - Il peut être en continuité
l’enveloppe nucléaire. avec le R.E.R.
Le RE, lisse ou rugueux est
morphologiquement très
variable selon le type cellulaire.
On distingue:
- Des sacs aplatis, (existe dans
les cellules où le R.E.R est très
abondant).
- De fins tubules très contournés
et anastomosés, (existe surtout
dans les cellules où le R.E.L est
très abondant).
- Des vésicules globulaires.
3. Composition chimique
- Membrane: 70% protéines (nb enzymes et glycoprotéines)
30% lipides (glycolipides)
- Cavité (lumière): Contient une solution aqueuse composée
d’ions et d’un mélange de protéines (glycoprotéines, lipoprotéines)
caractéristique de chaque type cellulaire, de son état physiologique
et de l’espèce.
4. Rôles physiologiques
4.1. Transfert de chaînes polypeptidiques dans les cavités
du RE: théorie du peptide-signal
Les protéines synthétisées par les ribosomes liés restent dans la
mb ( protéines membranaires) ou sont libérées dans les
cavités après leur terminaison.
- Dans le cytoplasme: la particule SRP reconnait la séquence-
signal (succession d’aa spécifiques) et se lie à la fois à cette
séquence et au ribosome libre 1
- Sur la mb du RER: le récepteur de la particule SRP reconnait la
SRP et entraîne la fixation du ribosome (qui devient lié) 2
-Dès que le complexe ribosome-particule SRP se fixe sur le
récepteur de la SRP, la séquence-signal s’associe à des prot
de la mb, les rapproche pour former un tunnel 3
-Dès que la séquence-signal traverse le tunnel, elle est
coupée par la signal-peptidase 4
-Après la terminaison, le polypeptide est libéré dans la
cavité 5
-Le ribosome se détache de la mb et de l’ARNm et le tunnel
disparait 6
4.2. Glycosylations
- Réactions enzymatiques qui s’effectuent dans les mb du
RE: addition d’oligosaccharides à une prot ou à un lipide
formant une glycoprotéine ou un glycolipide.
- Catalysées par des enzymes membranaires spécifiques : les
glycosyl-transférases.
- Commencent dans le R.E.R et se poursuivent dans le
dictyosome où les molécules formées (les glycoprotéines
et glycolipides) peuvent subir des modifications.
Ex: N-Glycosylation d’une protéine
- Au niveau du RE, l’oligosaccharide ajouté est normalement lié à
un lipide membranaire: le dolichol.
- L’addition de l’oligosaccharide se fait au niveau du groupement
amine (NH2) de l’Asparagine de la protéine synthétisée d’où le
nom de N-glycosylation.
4.3. Métabolisme des lipides
Synthèse des lipides grâce aux enzymes se trouvant dans
les mb du RE:
- phospholipides: assurent le renouvellement des mb
- triglycérides, dans les adipocytes
- cholestérol, dans les hépatocytes
-hormones stéroïdes, synthétisées à partir du cholestérol
ex: testostérone, progestérone, cortisone
4.4. Détoxication
La mb du R.E.L contient des enzymes qui catalysent
une série de réactions de détoxication des substances
liposolubles et des composés dangereux produits par
le métabolisme.
APPAREIL DE GOLGI
1. Définition
-Ensemble de dictyosomes de la
cellule animale et végétale.
- Aspect d’une pile de saccules
aplatis avec des vésicules étroitement
associées.
- Nb: en moy 20/ cell. (+ 1000 dans
les glandes salivaires des Diptères;
1 seul chez les organismes
unicellulaires).
2. Structure et ultrastructure
- Au MO: structure fragile en forme d’écailles de 1 à 3 µ
de largeur.
- Au ME: constitué de mb lisses (sans ribosomes) de 60 à
75 Å d’épaisseur qui délimitent des cavités aplaties ou
saccules.
- Saccules empilés les uns sur
les autres et séparés par une
mince bande de hyaloplasme
d’épaisseur = 200 Å.
- L’AG présente 3 compartiments,
contenant chacun au moins 2
saccules ou citernes.
- compartiment cis, tourné du
côté du RER avec lequel il
établit des interrelations par des
vésicules de transition: face de
formation ou face externe.
- compartiment médian comporte
quelques saccules régulièrement
empilés.
- compartiment trans, prolongé le
plus souvent par de très
nombreuses vésicules: face de
maturation ou face interne.
3. Composition chimique
- Les mbs de l’AG ont une composition en lipides intermédiaire
entre celles des mb du RE et celle de la mb plasmique.
- Riches en glycosyltransférases.
- Les cavités golgiennes renferment des protéines et des
polysaccharides.
- Les saccules de la face interne (trans) en contiennent plus que
ceux de la face externe (cis)
- Les zones extrêmes étant ≠ entre elles et ≠ de la zone médiane,
il existe donc une polarité de l’AG.
4. Fonctions
4.1. Rôle de transit des protéines
- Après leur synthèse, les prot sont transférées dans les cavités du RER,
puis transportées dans les cavités de l’AG par les vésicules de transition
qui se forment par bourgeonnement des mb du RE et qui fusionnent
avec les saccules cis (1ères modifications enzymatiques des glycoprot).
- Puis des vésicules vont se détacher
des extrémités des saccules cis et
vont fusionner avec des saccules
médians où les glycoprotéines
subiront d’autres modifications
enzymatiques.
- Enfin, des vésicules détachées des
saccules médians vont transporter
les prot vers les saccules trans où
elles seront triées.
Les prot quittent ensuite la
région golgienne emballées
dans les vésicules de
sécrétion qui ont 3
destinées:
- Exocytose et
renouvellement de la mb
- Formation de grains de
sécretion plus volumineux
après fusion des mbs des
vésicules golgiennes.
- Formation des lysosomes
qui restent dans la cell.
4.1.1. Production des mb pour la surface cellulaire
Les mb de l’AG
contribuent à la biogenèse
(au renouvellement) de la
mb pl par un apport de
surface membranaire.
4.1.2. Sécrétion
ex: cellule acineuse du pancréas
- Les protéines du suc pancréatique sont synthétisées par les
ribosomes du RER et transférées dans les cavités de ce RE.
- Ces protéines transitent ensuite par les saccules de l’AG qui
donne naissance à des grains de sécrétion immatures: les
vacuoles de concentration.
Localisation des grains d’argent en fonction du temps: déplacement des AA
radioactifs leucine tritiée dans la cellule (technique autoradiographie (cf TD3)
- Le contenu de ces vacuoles se concentre en donnant les
grains de zymogènes matures qui migrent vers la région
apicale.
- Par exocytose, le contenu des grains de zymogène est
déversé dans la lumière de l’acinus.
Localisation des grains d’argent en fonction du temps: déplacement des AA
radioactifs leucine tritiée dans la cellule (technique autoradiographie (cf TD3)
4.1.3. Formation des lysosomes
a. Définition
- Lysosomes = particules qui détruisent.
- Vésicules qui renferment un mélange d’hydrolases (enzymes
digestives) formées par fusion de vésicules golgiennes.
- Découverts vers 1950 par De Duve.
- Ils sont associés à la digestion intracellulaire d’éléments
absorbés par les cellules grâce à l’endocytose.
b. Ultrastructure
- Vésicules limitées par une mb simple et lisse de 7,5nm
d’épaisseur et 0,5 µm de diamètre, parfois plusieurs µms.
- Le contenu de la lumière, amorphe ou granulaire, est en
général très hétérogène.
c. Composition chimique
- Les lysosomes contiennent plusieurs
dizaines d’enzymes (> 50): Protéases,
nucléases, glycosidases, lipases,
phosphatases...
- Ce sont des hydrolases, capables
de dégrader la plupart des composés
organiques connus, et dont l’activité
optimale se situe à des pH6.
d. Propriétés de la mb des lysosomes
- La mb des lysosomes doit être résistante aux enzymes contenues
dans la lumière, afin de protéger le cytoplasme de l’attaque de ces
dernières.
- Présence sur la face interne du lysosome d’un revêtement
glycoprotéique qui forme un véritable manteau protecteur
capacité à résister aux attaques enzymatiques.
La membrane des lysosomes:
- Contient une protéine fonctionnant comme une pompe à protons
(H+)ATP dépendante. Cette pompe doit permettre le passage des
ions H+ de façon à maintenir un pH acide.
- Plus perméable aux composés hydrophiles
que la plupart des mbs cellulaires internes.
- Contient de nbses protéines porteuses,
ce qui facilite la diffusion des divers
métabolites.
- Doit permettre la sortie vers le cytosol
des produits résultant de la digestion
effectuée à l’intérieur du lysosome,
ce qui implique la présence de perméases.
e. Origine cellulaire des lysosomes
- Les mbs et le contenu protéique des lysosomes dérivent du RE
au niveau duquel ils ont été initialement fabriqués.
- Puis, leur transfert se fait dans l’AG, et on aboutit à de petites
vésicules d’origine transgolgiennes appelées: lysosomes
primaires.
- Quand une vésicule contenant des nutriments et formée par
endocytose fusionne avec un lysosome I aire, il y a constitution
d’un lysosome II aire .
Lysosome
primaire
f. Rôles physiologiques
On distingue 2 types de digestion intracellulaire selon
l’origine des substrats qui sont digérés:
➢l’autophagie: digestion de substrats internes.
➢l’hétérophagie: digestion de substrats externes.
• L’autophagie
- Consiste dans la digestion par les
lysosomes de matériel préexistant
dans la cellule formant une vacuole
autophagique = autophagosome
- Se caractérise par la fusion de
l’autophagosome avec le lysosome
primaire qui donne le lysosome
secondaire.
- Permet la destruction de vieux
organites et l’autodestruction des
cellules mortes.
- Contribue au renouvellement constant
des organites et au recyclage de la
matière vivante.
• L’hétérophagie
- Associée aux fonctions de nutrition et de protection contre des
organismes extérieurs.
- Ex: Globules blancs = macrophages spécialisés dans la défense de
notre organisme.
- Lorsque la bactérie est présente
dans le milieu, le macrophage émet
dans la direction de celle-ci
des pseudopodes(fines bandes de
cytoplasme) qui l’enveloppe.
- Les pseudopodes se rejoignent,
et la bactérie est alors enfermée
dans une vésicule d’endocytose
de grande taille appelée phagosome
ou vacuole de phagocytose.
- Une autre étape va consister dans la rencontre de lysosomes
primaires avec le phagosome et après fusion membranaire, le
contenu enzymatique de ces lysosomes est déchargé dans la
lumière de ce dernier.
- On obtient un phagolysosome
ou lysosome secondaire , au sein
duquel les hydrolases acides vont
digérer les substrats absorbés
(la bactérie capturée).
- Dans ce cas, les lysosomes
jouent un rôle dans la défense
de l’organisme par digestion
des corps étrangers.
4.2. Glycosylations
- C’est au niveau de l’AG que s’effectue le plus grand nombre de
glycosylations.
Ex: Glycosylation de la thyroglobuline.
- La thyroglobuline est une glycoprotéine sécrétée par les cellules
de la thyroïde. Elle contient 10% de son poids de polysaccharides.
- Les glycosylations qui assurent la synthèse des
hétéropolysaccaharides de la thyroglobuline se font par
étapes dans des parties différentes de la cellule:
-1ère étape: se fait au niveau du RE, elle correspond à la
synthèse complète des chaînes simples et seulement à
l’initiation et à une partie de l’élongation des chaînes
complexes.
- 2ème étape: se fait au
niveau de l’AG, elle
correspond à la fin de
l’élongation et à la
terminaison des
chaînes complexes.
4.3. Synthèse de polysaccharides et formation de la paroi
squelettique
paroi primaire: se forme dans
la plaque médiane pendant la
division cellulaire
lamelle moyenne:
fait l’interface entre
deux parois primaires
- La mb pl de la cellule végétale est entourée par une paroi
squelettique rigide composée essentiellement de
polysaccharides. Une lamelle moyenne constituée de pectine
sépare les parois de 2 cell voisines.
-Les polysaccharides (pectines et hémicelluloses) sont élaborés
dans les vésicules golgiennes et sécrétés dans la paroi par
exocytose.
La paroi se forme en 3 étapes à la
télophase:
- A l’équateur du fuseau, se
rassemblent des vésicules d’origine
golgiennes remplies de substances
pectiques qui constituent le
phragmoplaste.
- Les vésicules se rejoignent et se
placent au centre de la plaque
équatoriale. Celle-ci s’étend de
manière centrifuge jusqu’à la paroi
ancienne.
- Les mb des vésicules golgiennes se différencient et
leur mb sera à l’origine de la mb pl de chacune des 2
cell filles.
- L’ensemble de ces mb se soude aux mb latérales.
- Il reste par endroit des espaces qui constitueront les
futurs plasmodesmes (communication intercellulaire
entre les cellules filles).
• Formation des parois primaires et secondaires
- Il y a un épaississement de la paroi au cours de la
croissance cellulaire.
- Les fibres de cellulose y sont déposées en feuillets
concentriques et celles d’hémi-cellulose sont synthétisées
dans les saccules des dictyosomes et transportées à la mb
plasmique dans les vésicules golgiennes et déposées à
l’extérieur par exocytose.
