ACADEMIE DE MONTPELLIER

UNIVERSITE- MONTPELLIER II
m Sciences et Techniques du Languedoc -
THESE
Présentée à: l’Université des Sciences et Techniques du Languedoc
pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
Spécialité
Physiologie et Biologie des Organismes et des Populations ..
Option : Biologie des Populations et Ecosystèmes

DYNAMIQUE SAISONNIERE D’UNE SAVANE

SOUDANO-SAHELIENNE :
AU NORD-CAMEROUN

Pari
SEGIIIERI Josiane

Soutenue le 12 septembre 1990 devant le jury composé de:

MM M. GODRON Président

J.C. BILLE appose

A. CORNET
Ch. FLORET Rappo*w

R. PONTANIER
 ACADEMIE DE MONTPELLIER

UNIVERSITE MONTPELLIER II
; Sciences et Techniques du Languedoc -

THESE
Présentée à l’Université des Sciences et Techniques du Languedoc
pour obtenir le diplôme de DOCTORAT
Spécialitk
Physiologie et Biologie des Organismes et des Populations
Option : Biologie des Populations et Ecosystèmes

DYNAMIQUE SAISONNIERE D’UNE SAVANE

SOUDANO-SAHEWENNE
AU NORD-CAMEROUN

Par:
SEGHIERI Josiane

‘Soutenue le 12 septembre 1990 devant le jury composé de:

MM M. GODRON Président
3-C. BILLE ~Ppo-=
A. CORNET

Ch. FLORET Rappol-teLlr ’

R. PONTANIER
 Editions de I’ORSTOM
INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHESCIENTIFIQUE
POURLEDÉVELOPPEMENTENCOOPÉRATION

Collecthn :
Travaux et Documents Microédités
PARIS 1991

ISBN: 2-7099-1049-7

0 ORSTOM

La bi du 11 mars 1957 n’autorisant, aux termes des alinéas 2

« et 3 de l’article 41, d’une part, que les ((copies ou reproductions
« strictement réservées & l’usage privé du copiste et non des-
« tinées à une utilisation collective~~ et, d’autre part, que les
« analyses et les courtes citations dans un but d’exemple et
« d’illustration, ((toute représentation ou reproduction intégrale,
« ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses
« ayants droit ou ayants cause, est illiiite~~(alinéa1 er de l’article 40).
« Cette repr6sentation ou reproduction, par quelque procédé
« que ce soit, constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par
« les articles 425 et suivants du Code pénal.~~
 L’objectif de l’étude est de comprendre la dynamique saisonnière de la
végétation des savanes soudano-sahéliennes du Nord-Cameroun. La pluviosité
annuelle est de 800 mm répartis sur 4 à 6 mois. Cependant, le début de la
saison des pluies est très irrégulier. L’étude s’est déroulée sur deux ans, mais,
la strate herbacée, constituée essentiellement d’espèces annuelles, a été
soumise à deux régimes pluviométriques supplémentaires, simulés grâce à
deux irrigations ponctuelles, pratiquées en début de saison, chaque année, sur
chaque station. La végétation des trois types de sol les mieux représentes dans
le secteur d’étude est considérée. Il s’agit d’un vertisol modal, d’un vertisol
dégradé et d’un sol ferrugineux.,

L’analyse des résultats met en évidence l’influence de l’irrégularité des

premières pluies sur la mise en place et l’organisation finale des communautés
herbacées, ainsi que l’effet de la répartition des pluies sur les cycles de vie des
espèces herbacées et ligneuses. Il est montré comment les caractéristiques
physico-hydriques des sols déterminent la répartition de l’eau disponible pour
les plantes au cours de la saison, et comment, de ce fait, le type de sol
influence la différentiation des communautés en place et leurs réponses aux
variations climatiques. La part des caractéristiques intrinsèques des espèces
dans le déterminisme du comportement de la communauté est mise en
évidence. Alors que le cycle des herbacées annuelles est très lié aux
disponibilités hydriques, d’autres facteurs que leur répartition interviennent
dans le déclenchement et le déroulement des phases phénologiques des espèces
ligneuses. Enfin, on souligne l’importance de l’action humaine dans cette
région, avec la culture itinérante notamment et la pratique du feu, sur la
différentiation des strates ligneuses et herbacées.

This study concerns seasonal dynamics of the vegetation structure and

plants life cycles in soudano-sahelian savannas in the North-Cameroon. The
annual rainfall is 800 mm which occurs during 4 to 6 months. However, the
beginning of the rainy season is very irregular. The study lasted two years,
during which the herbaceous stratum, mainly composed of annuals species,
was submitted to two other rainfall flows, simulated by two limited irrigation
regimes at the beginning of the season, each year, at each site. The vegetation
of the three kinds of soil which are the most representative in the region was
studied: a modal vertisol, a degraded vertisol and a ferrugineous soil.
The results show the influence of irregularity of initial rainfall on the
colonisation and final organisation of herbaceous communities, and the effects
of the pattern of rainfall on the life cycles of the herbaceous and ligneous
species. Physical-hydric characteristics of the soils were found to determine
available water distribution for plants through out the season, and
consequently, the kind of soi1 influences community differentiation and the
response to climatic variation. The role of intrinsic characteristics of species in
the determinism of the community behaviour was discussed. The life cycle of
annual species was strongly correlated with water availability, but other
factors are involved in the triggering and the progress of the phenology of
ligneous species. Finally, the importance of human activity in the region,
especially itinerant cultivation and fire, on the differentiation of ligneous and
herbaceous strata is emphasized.
A mon père
A Alain
 Remerciements

Je tiens à exprimer ma gratitude à tous ceux qui se sont intéressés à ce travail et m’ont
permis de le mener à bien.

Tout d’abord, je remercie sincèrement l’ensemble des responsables de la Recherche

Agronomique du Cameroun qui m’ont autorisé à travailler dans le pays d’Afrique où j’ai les
meilleurs et les plus nombreux souvenirs. Je pense, entre autres, au Dr. ECKEBIL, alors
Directeur de l’Institut de la Recherche Agronomique (IRA) et au Dr. BINDZI-TSALA, Chef du
Centre National s Sols (CNS). Je pense aussi à M. MOUKOURI-KUOH, Chef des différents
projets CCE/IRA te, 1 . M. BOLI, Chef du centre IRA de Maroua, m’a chaleureusement accueillie
dans les locaux de la station et m’a permis de bénéficier de ses infrastructures. La collaboration
avec les chercheurs Camerounais fut amicale et conduite dans le cadre d’un véritable
partenariat, spécialement avec M. SEINY-BOUKAR, pédologue, Chargé de Recherche à 1’IRA
et Chef d’Amenne du CNS à Maroua, M. DONFACK, phyto-écologue, et M. EYOG MATIG,
Chef d’Antenne du Centre de Recherches Forestières (CRF) de Maroua. Il en fut de même avec
les chercheurs expatriés, notamment M. VAN DER ZON (Université de Wageningen), M.
PELTIER (CTFT), M. PARTIOT (CIRAD), M. NOUVELLET (CTFT), ainsi qu’avec l’ensemble
des chercheurs travaillant dans la section agronomique de 1’IRA (IRA, CIRAD, IRAT, USAID,
etc.). L’esprit d’équipe a toujours prévalu au sein du personnel du CNS que je remercie. Sans
pouvoir les citer tous, je pense en particulier à HAMADOU, le chauffeur aux multiples
compétences, NOEL, le brillant technicien de l’informatique, ainsi qu’aux deux informateurs
Guiziga qui m’ont beaucoup appris au cours de nos nombreuses sorties sur le terrain, sans
oublier “Petit Modèle”.

Je dois ma sincère reconnaissance à I’ORSTOM qui m’a assuré logement, indemnités et

encadrement scientifique, tout au long de ce travail. En particulier, je remercie Messieurs
GILLON et CORNET, respectivement ancien et actuel Directeur du Département Milieu et
Activiti Agricole (MAA), M. MATHIEU, Chef de mission ORSTOM au Cameroun, M.
CLAUDE, alors Directeur du centre ORSTOM de Montpellier. Je dois également beaucoup à
nombre de chercheurs et amis de cet organisme, parmi lesquels Messieurs CASENAVE,
Responsable de 1’UR Bg, GROUZIS, THEBE, CARRE, BILLE, BRABANT et, tout
particulièrement pour leur appui permanent et leurs conseils quotidiens, Messieurs SAYOL
(ainsi que Madame), PONTANIER et SEIGNOBOS. M. SEIGNOBOS a accepté d’effectuer les
dessins qui ornent les têtes et les fins de chapitres de ce document. M. PONTANIER a subi
l’épreuve des corrections des premières versions jusqu’aux dernières. Merci de tout coeur pour
sa patience et ses compétences de guide, en particulier en ce qui concerne les connaissances
qu’il m’a transmises en hydro-pédologie. Merci aussi à Hassen GHOULA, dessinateur à Tunis,
qui a réalisé une partie des figures de ce document.

Je suis reconnaissante aux responsables du CEPE (CNRS), lequel fut mon laboratoire
d’accueil en France. Je pense à M. DI CASTRI, ancien Directeur, qui a contribué fortement à
ce que je continue mon travail de thèse, malgré mes fonctions à 1’UICN pendant plus d’un an.
Je remercie également M. WAREMBOURG, actuel Directeur. Grâce à M. FLORET, j’ai eu la
chance de connaître l’encadrement dont la plupart des thésards rêvent. Par ses qualités
humaines exceptionnelles, associées à une disponibilité rare et un sens psychologique aigu, il a
permis que je m’épanouisse pleinement dans ce travail, et que j’en tire beaucoup plus de

(1) Cette étude a été réalisée dans le cadre d’un vaste programme pluri-disciplinaire, entrepris en 1983 par les
pédologues de I’IRAICNS et o?e I’ORSTOM, les hydrologues de PIRGiUiCRH et a!e I’ORSTOM et les phyto-écologues de
I’IRAICRH et du CEPEICNRS. Ce programme a bénkfïcié o!e l’appui financier de la CCE (DG1.2). Les travaux o!e terrain,
qui ont conduit à cette thèse, s’inscrivaient dans le cadre du contrat T.D.S. A216 CAM (5), concernant le volet
“Utilisation et Conservation ~!ESRessources en Sol et en Eau du Nord-Cameroun”. L’ensemble des recherches qui ont été,
ou sont actuelLement, menées s’intègre particulièrement bien au &Seau R3S.
 plaisirs que de tourments. Je remercie également toute l’équipe du groupe 6 pour sa
collaboration. Mlle LAURES a passé de longues heures à l’ordinateur pour la mise en forme de
certaines figures et de tous les tableaux; sans elle, je n’aurais probablement pas pu finir aussi
rapidemment le document. Je pense également à M. PHAN CHI, M. COLLIN, M.
GRANDJANNY, Marie MAISTRE, Marie-Jo GALAN, qui m’ont tous épaulé à un moment
donné. Je remercie très sincèrement l’équipe des bibliothécaires du CEPE, pour leur cordialité
et leur efficacité étonnantes, avec, à leur tête, Mlle BONNET. De même, je pense aux efforts de
l’équipe des dessinateurs pour finir à temps les nombreuses figures du mémoire, avec, entre
autres, M. VILLANOVA et M. FERRIS. Le dévouement et la bonne humeur de mesdames
AUGUET, GAUTHIER, JEANJEAN, SOPHY, TRAUCHESSEC n’ont jamais fait défaut non
plus. Je tiens à remercier tout spécialement M. LE FLOC’H, pour sa disponibilité et sa patience
toujours égales; il fut un soutien précieux et m’apprit, sans me l’enseigner, une certaine
philosophie de la Science. Je suis reconnaissante également à Messieurs BANCO, ROUX,
GUILLERM, TAMISIER, LONG, LE HOUEROU, LEPART, ROMANE, THIAULT, ainsi qu’à
Mireille SON, Monsieur et Madame DEBUSSHE et Dominique GILLON, pour ne m’avoir
jamais refusé un conseil.

A Montpellier encore, j’ai bénéficié d’échanges fructueux avec M. DURANTON, M.

DEAT, M. LE BOURGEOIS, tous trois du CIRAD, ainsi qu’avec Messieurs GODRON et
POISSONNET, de l’Institut de Botanique. En particulier, je suis reconnaissante à M GODRON,
pour m’avoir enseigné, depuis 1984, successivement dans le cadre d’un DESS, d’un DEA puis
de cette thèse, les principes fondamentaux d’une certaine approche de l’écologie.

Je tiens à remercier I’UICN, grâce à laquelle j’ai pu achever ce travail, sans les soucis
matériels qui entravent la tranquilité d’esprit de beaucoup de thésards. Je n’oublie pas
Monsieur LEBRUN de 1’IEMVT qui m’a aidée à confirmer certaines déterminations
taxonomiques.

Pour finir, je voudrais pouvoir exprimer toute la gratitude et toute l’amitié que j’éprouve
envers Madame et Monsieur WINKEL-AL SAMMAN, qui furent des hôtes exceptionnellement .
accueillants, en même temps que des partenaires et des complices précieux. Je pense enfin à
Nath, François et Béatrice, Hanna, Laurent, Eric, et aux amis du CEPE, de I’UICN, du
Cameroun, du Niger, . .
 TABLBDESMATIERBS

INTRODXTION ............................................... 1

- Problématique ............................................ 2

- Les connaissances déjà acquises .......................... 3

- L'approche utilisée ...................................... 4

CHAPITRE1 -MATERIESBTMB!FEDDB ........................... 9

1.1. LB SBCTBDR D'BTDDB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.1.1. LOCALISATION, GEOMORPHOLOGIE REGIONALE ET

CONTEXTE SOCIO-ECONOMIQUE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 ).

1.1.2. LE CLIMAT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 :

1.1.2.1. Place du secteur d'étude dans le contexte

des grands domaines climatiques tropicaux
d'Afrique . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

1.1.2.2. Le caractère particulier des

précipitations . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . 19

1.1.3. CARACTEFUSTIQUES DES SOLS DES TROIS

STATIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.1.3.1. Toposéquence Est . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

1.1.3.2. Toposéquence Ouest . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

1.1.4. LA VEGETATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

1.1.4.1. Le contexte phytogéographique régional . . .. . . . . . . 32

1.1.4.2. Place des stations étudiées au sein des

systèmes écologiques du bassin-versant
de Mouda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
L.2. LES METHODES DE RELEVES ........... ..... ............... 39

1.2.1. MESUREDE L'EVOLUTION DES PARAMETRES

CLIMATIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

1.2.1.1. L'hygrométrie et les températures ............... 40

1.2.1.2. La pluviométrie ................................. 40

1.2.2. MESURE DE L'EVOLUTION DU STOCK D'EAU

DANS LE SOL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

1.2.2.1. Mesure neutronique . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . 43

1.2.2.2. Méthode pondérale . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

1.2.2.3. Calcul du stock d'eau disponible pour la

végétation . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

1.2.3. METHODEDE RELEVE DE LA VEGETATION . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

1.2.3.1. Les herbacées . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 46

1.2.3.2. Les ligneux . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

1.2.4. EXPERIMENTATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

1.2.4.1. Sur le terrain . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

1.2.4.2. En milieu contrôlé . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

cHAPITREII -VARIATIONS SAIsoNNIERgsDEs CARA~ISTIQWS DU

TAPIS BERBACE EN'FONCTION DES DISPONIBILITES
EYDRIQm3S Du WILIW ............. ......... .... 60

2.1. RESULTATS ................................... .......... 62

2.1.1. SUR SOL FERRUGINEUX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

2.1.1.1. Evolution intra-saisonnière du

recouvrement global . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

2.1.1.2. Evolution intra-saisonnière de la

contribution des espèces dominantes
au recouvrement .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
 2.1.1.3. Evolution intra-saisonnière de la richesse
spécifique et du nombre moyen d'espèces
par quadrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

2.1.2. SUR VERTISOL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

2.1.2.1. Evolution intra-saisonnière du

recouvrement global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

2.1.2.2. Evolution intra-saisonnière de la

contribution des espèces dominantes
au recouvrement . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

2.1.2.3. Evolution intra-saisonnière de la richesse

spécifique et du nombre moyen d'espèces
par quadrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

2.1.3. SUR SOL HARDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

2.1.3.1. Evolution intra-saisonnière du

recouvrement global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

2.1.3.2. Evolution intra-saisonnière de la

contribution des espèces dominantes
au recouvrement . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

2.1.3.3. Evolution intra-saisonnière de la richesse

spécifique et du nombre moyen d'espèces
par quadrat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
2.1.4. VARIATIONS INTER-ANNUF,LLES DES CARACTERISTIQUES
DU TAPIS HERBACE EN FIN DE SAISON DE CROISSANCE . . . . 79
2.1.4.1. Etats de la végétation sur le sol
ferrugineux au mois d'août . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

2.1.4.2. Etats de la végétation sur le vertisol au

mois d'août . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

2.1.4.3. Etats de la végétation sur le sol hardé au '

mois d'août . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

2.2. DISCUSSION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

2.2.1. CARACTERISTIQUES DES PHASES DU DEVELOPPEMENT

HERBACE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
 2.2.2. EFFETS DE LA VARIATION DE LA PLUVIOSITE . . . . . . . . . . . . 89

2.2.2.1. Comparaison de la pluviosité des deux

années . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

2.2.2.2. Effets sur le développement du tapis

herbacé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 92

2.2.2.3. Effets sur la structure du tapis herbacé ........ 100

2.2.3. EFFETS DU REGIME HYDRIQUE ET DE LA NATURE DU

SUBSTRAT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

2.2.3.1. Effets sur le développement du tapis

herbacé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

2.2.3.2. Effets sur la structure du tapis herbacé ........ 107

2.2.4. EFFETS STOCK DE GRAINES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

2.3. CONCLUSION ....................... ..................... 126

CHAPITRE III - PHENOLOGIEDES BSPBCESEBRBACEES

ET riIGNm3sES ................................ 131

3.1. RE!XJT.nTATS ............................................. 134

3.1.1. LES ESPECES HERBACEES.............................. 134

3.1.2. LES ESPECES LIGNEUSES .............................. 140

3.2. DISCTJSSION ............................................ 142

3.2.1. LES ESPECES HERBACEES.............................. 142

3.2.1.1. Stratégies des groupes identifiés ............... 143

3.2.1.2. Influence de la répartition des

disponibilités hydriques ........................ 147

3.2.1.3. Influence conjointe d'autres facteurs ........... 151

3.2.1.4. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..*.......... 154

 3.2.2. LES ESPECESLIGNEUSES .............................. 155
3.2.2.1. Stratégies des groupes identifiés ............... 156
3.2.2.2. Influence de la répartition des
disponibilités hydriques ........................ 159
3.2.2.3. Influence conjointe d'autres facteurs ........... 165
3.2.2.4. Conclusion ...................................... 169
3.2.3. LES INTER-ACTIONS ENTRE LIGNEUX ET HERBACEES ....... 170

CONCLUSION GENERALE ........................................ 176

Références bibliographiques ................................ 185

INTRO&JCTION
 Problématique:

L’objectif de la présente étude est de trouver comment la végétation répond

et s’adapte à la périodicité annuelle des disponibilités en eau et à la variabilité
des stress hydriques que son environnement physique lui impose.

Le but est d’identifier les comportements spécifiques, mais également

communautaires, développés par une végétation subissant une forte contrainte
hydrique, variable dans le temps et dans l’espace.

L’objet étudié est une savane sèche d’Afrique tropicale située au Nord-
Cameroun.

Elle fait partie du centre d’endémisme régional soudanien (WHITE, 1983)

et du secteur phytogéographique soudano-sahélien (LETOUZEY, 1985). La
strate herbacée est constituée à 90 % d’espèces annuelles et la strate ligneuse
est toujours présente, avec un recouvrement compris entre 5 et 60 %.

Elle est soumise à une sécheresse climatique de 6 à 8 mois par an. La

pluviosité annuelle est de l’ordre de 800 mm. Les premières pluies arrivent en
mai-juin et sont très irrégulières. Les deux mois les plus arrosés sont les mois de
juillet et d’août. En outre, la topographie (en raison du ruissellement) et les sols,
en fonction de leurs propriétés physico-hydriques, conditionnent les disponibilités
de l’eau pour les plantes.

Les hypothèses que nous cherchons à vérifier sont les suivantes:

L’eau du sol disponible pour les plantes est-elle le facteur le plus

déterminant de la structure et du fonctionnement de cette savane ?

Plus généralement, les espèces sahéliennes sont-elles plus fréquentes sur

les sols les plus secs (et les espèces soudaniennes sur les sols les plus humides) ?
Une aridité croissante entraîne-t-elle un changement d’espèces, et même une
modification radicale de la composition spécifique ? Ou bien se traduit-elle par
une simple diminution de la richesse spécifique ?
 Introduction 3

Les communautés végétales répondent-elles aux variations saisonnières des

pluies par des comportements qui sont fonction du type de sol ? Les
caractkristiques intrinsèques des espèces, de croissance et de reproduction,
peuvent-elles expliquer la structure du couvert en fin de saison ?

Les connaissances dé% acquises:

L’analyse des caractéristiques du fonctionnement de la savane sèche

étudiée ici, s’appuie sur l’information déjà obtenue dans d’autres milieux
tropicaux, qu’ils soient climatiquement équivalents, plus secs ou plus humides.

Malgré plusieurs décennies de recherches sectorielles sur les savanes

tropicales, d’une manière générale, celles-ci bénéficient d’un nombre de travaux
encore très limite. Actuellement, quelques aspects seulement de la structure et ,,
du fonctionnement de certains de ces écosystèmes tropicaux sont connus.

Des ouvrages très généraux ont décrit leurs caractéristiques (SCHNELL, “”

1971 a et b; TROCHAIN, 1980; HUNTLEY et WALKER, 1982; BOURLIERE,
1983). Un souci croissant de comprendre leur fonctionnement a motivé la .,“”
réalisation d’études sur leur dynamique et sur les facteurs qui déterminent leur
productivité et leur structure (CORNET, 1981; PENNING DE VRIES et i:_
DJITEYE, 1982; ; MENAUT, 1983; WHITTAKER, MORIS et GOODMAN,
1984; FROST et al., 1986; FOURNIER, 1990; ...).

Malgré l’existence de quelques études sur les populations d’espèces de

savanes, en particulier les espèces graminéennes dominantes (TOGOLA, 1982;
CISSE, 1986; GROUZIS, 1987; FOURNIER, 1990), la compréhension du
fonctionnement de ces communautés reste très fragmentaire (SILVA et
ATAROFF, 1985). La diversité des savanes rend difficile une généralisation des
mécanismes qui contrôlent leur dynamique.

Même si un certain nombre d’hypothèses de fonctionnement ont été

formulées, à la suite d’études déjà réalisées localement, elles demandent d’être
vérifiées ailleurs. Par exemple, CISSE (1986) a travaillé essentiellement au
Mali, sur les vagues d’annuelles en début de saison des pluies et sur leur
installation. Pour cet auteur, la répartition des disponibilités hydriques pour les
plantes en début de saison, est primordiale dans le succès d’établissement des
espèces aux caractéristiques fonctionnelles variées. Cette répartition constitue le
déterminant principal de la composition floristique et de la structure des
communautés adultes. WALKER et NOY-MEIR (1982) ont bâti un modèle
dynamique de l’évolution du rapport couvert ligneuticouvert herbacé, basé sur
l’hypothèse de l’absence de concurrence pour l’eau entre la strate ligneuse et la
strate herbacée, au niveau des couches profondes du sol. Plus récemment,
KNOOP et WALKER (1985) ont remis en question cette absence de
concurrence. WALKER et MENAUT (1988) ont suggéré que non seulement
l’humidité (le “PAM”, Plant Available Moisture), mais également les nutriments
disponibles pour les plantes (le “PAN”, Plant Available Nutrients) constituaient
les principaux déterminants des caractéristiques structurelles et fonctionnelles
des savanes. Ces auteurs ont, par ailleurs, proposé un ensemble de protocoles
pour tester quelques unes des problématiques les plus urgentes à aborder. L’eau
y prend une place essentielle en tant que facteur déterminant. FROST et al.
(1986) ont établi une synthèse de l’ensemble des études concernant les réponses
des savanes au stress et aux perturbations. Quelques études phénologiques
(GRANIER et CABANIS, 1975; MONASTERIO et SARMIENTO, 1976;
SARMIENTO et MONASTERIO, 1983; MENAUT et CESAR, 1979;
FOURNIER, 1990) ont permis de mettre en lumière la grande complexité du
déterminisme du cycle de vie des espèces, mais sans pouvoir préciser beaucoup
les mécanismes en jeu. Enfin, certains auteurs se sont plus particulièrement
attachés à comprendre la dynamique d’installation des communautés, à partir
de celle du stock de graines dans le sol (BILLE, 1973; CARRIERE, 1989).

L’approche utilisée

La dynamique saisonnière de la végétation est appréhendée à travers,

d’une part la mise en place et 1”organisation des communautés herbacées
(chapitre II), d’autre part l’analyse des cycles de vie des espèces ligneuses et
herbacées (chapitre III), sur trois types de sol.

Le premier chapitre présente les caractéristiques de la savane étudiée et

détaille les méthodes utilisées pour l’analyse de son fonctionnement.

Les trois types de sol sont les sols les mieux représentés au Nord-
Cameroun (voir SEINY BOUKAR, 1990). Il s’agit d’un vertisol en bon état,
 Introduction 5

d’un vertisol très dégrade, planosolique, et d’un sol ferrugineux induré. Ils
constituent un g-radient de texture. Le vertisol est très argileux, le planosol est
limono-sableux et le sol ferrugineux sabla-argileux dans leurs horizons de
surface. Par ailleurs, le planosol est issu du vertisol par une dégradation
entraînant une forte réduction de la perméabilité du sol en surface, d’où un fort
ruisellement des pluies. Enfin, ils se distinguent par leurs positions
topographiques: le sol ferrugineux se situe en haut de toposéquence, puis
viennent le vertisol et le planosol, en positions plus basses. Cet ensemble de
facteurs leurs confère des caracteristiques physico-hydriques et chimiques très
différentes, bien qu’ils soient soumis au même climat, donc aux mêmes
variations de la pluviosité.

L’étude se déroule sur deux années (1986 et 1987). La strate herbacée a

été soumise à deux régimes pluviométriques supplémentaires, simulés grâce à
des irrigations précoces pratiquées chaque année sur chaque station.
‘),‘I

Le deuxième chapitre est consacré à l’évolution saisonnière du “i,,

:i;, ,
recouvrement et de la structure du tapis herbacé, en relation avec la pluviosité ‘!-
et l’évolution du stock d’eau disponible pour les plantes dans le sol.

La végétation est particulièrement sensible au ‘manque d’eau lors de sa “”

mise en place. En ce qui concerne la strate herbacée, dominée par des ”
Thérophytes, les différences observables sur de courtes distances dans la
composition floristique, les abondances spécifiques et le développement
saisonnier des communautés doivent refléter, pour une bonne part, des
processus intervenant aux stades de germination (FROST et al., 1986) et
d’installation (CISSE, 1986). Nous nous sommes particulièrement intéressée à
ces stades de la mise en place du couvert.

Les différences dans les caractéristiques intrinsèques de croissance et de

reproduction des espèces doivent conduire à un partage plus ou moins équitable,
et plus ou moins constant, de l’utilisation de l’eau disponible entre les espèces et
entre les communautés. Ce partage est décelable en observant la structure du
tapis à son développement maximum.

Les déficits hydriques doivent favoriser des modes de consommation

(stratégies de survie) distincts, en fonction de la répartition et de l’intensité du
stress. La structure est analysée en termes de tactique des espèces, de
différenciation et de recouvrement de niches, mais également de comportement
de la communauté.

Nous avons essayé d’estimer l’importance relative de la compétition inter-

spécifique pour l’eau et des facteurs abiotiques, sur le déterminisme des
structures identifiées. En effet, la survie d’une espèce se situe dans un contexte
d’évolution du milieu. Autrement dit, son comportement dans la communauté
inclut des traits d’adaptation qui sont liés à l’histoire du milieu (BEGON,
HARPER et TOWNSEND, 1986; BLONDEL, 1986). KEDDY (1989) définit la
compétition comme étant l’ensemble des effets négatifs qu’un organisme a sur
les autres en consommant, ou en contrôlant l’accès à, une ressource dont la
disponibilité est limitée.

En savane, les espèces dominantes sont souvent très similaires dans leur
type biologique et leur phénologie générale, suggérant un fort recouvrement des
niches (SILVA et ATAROFF, 1985). Une attention particulière est portée aux
comportements des espèces dominantes de la strate herbacée de chaque
communauté. On admet que la “dominante” est une expression des inégalités
écologiques, issues des différences, dans les Strat&$es d’exploitation, entre les
espèces coexistantes. C’est l’appropriation d’un espace de niche potentielle de
certaines espèces subordonnées par des espèces plus performantes, dans des
conditions particulières de l’environnement (Mc NAUGHTON et WOLF, 1970).
Elle est mesurée par la contribution des espèces les plus abondantes au
recouvrement global de la station.

Les discussions s’appuient sur un certain nombre de théories concernant la

compétition, la coexistence et les stratégies d’adaptation des espèces végétales
(WHITTAKER et LEVIN, 1977; GRIME, 1977; TILMAN, 1982; KEDDY,
1989). Ces théories sont, en fait, rarement confrontées à l’analyse de
communautés naturelles, en particulier des communautés de secteurs à
ressources hydriques très limitées.

La diversité des sols entraîne également une différentiation des niveaux de

ressources disponibles autres que l’eau. La fertilité chimique du substrat est
reconnue comme pouvant être limitante en savane (PENNING DE VRIES et
VAN KEULEN, 1982; FROST et al., 1986; WALKER et MENAUT, 1988).
 Introduction 7

Nous avons essayé de voir de quelle manière ce facteur est susceptible de

modifier le jeu compétitif pour la ressource hydrique, en s’intéressant à la
végétation en place sur des substrats à fertilités chimiques contrastées (vertisol
et sol ferrugineux notamment).

La variation de la structure de l’habitat implique-t-elle également une

différenciation des mécanismes d’adaptation ? Au contraire, se traduit-elle
seulement par une différenciation de l’échelle à laquelle agissent des
mécanismes identiques ? L’émergence des structures spatiales, leur
emboîtement et leur aggrégation, varient quand le champ d’observations se
déplace à travers différents niveaux d’intégration (GODRON, 1970; WINKEL,
1989). Les mêmes processus dynamiques pourraient avoir des résultats
différents à une échelle fixe, seulement du fait de l’hétérogénéité du milieu à
cette échelle. Le sol ferrugineux est très hétérogène par rapport au vertisol et
au planosol. I

Enfin, le milieu étudié est fortement anthropisé depuis plusieurs siècles. ,,($
L’accroissement récent des interventions humaines a abouti à une disparition #!,Y,
des savanes arborées en bon état et une sur-exploitation des groupements
pastoraux. L’exploitation actuelle exerce donc une pression croissante sur des’ ,;,.,b,S
écosystèmes qui ‘sont déjà fortement fragilisés et dégradés (PONTANIER et al., ,,i’
1984). Cette dégradation modifie la disponibilité en eau dans le sol, donc la .,
structure et le fonctionnement des communautés. De quelle manière cette ,)
contrainte supplémentaire s’exerce-t-elle sur le biotope ? Bien que cet aspect ne
constitue pas le principal sujet de l’étude, les processus de dégradation, liés ou
non à l’aridité édaphique, seront abordés. L’étude de la dynamique des
communautés végétales devrait permettre de préciser les potentialités de
régénération des écosystèmes les plus dégradés, et d’identifier quelques types de
sélection exercés par l’exploitation actuelle. Dans cette optique, nous comparons
la végétation sur vertisol et sur planosol.

La mise en pratique d’une gestion rationnelle des savanes constitue le souci

majeur de la plupart des dirigeants des territoires qu’elles occupent (Inde,
Afrique du sud, Amérique du sud, Afrique occidentale, Afrique orientale). Cela
nécessite une connaisssance approfondie de leur stabilité et/ou de leur fragilité.
Nous avons tente d’apporter quelques éléments de réponse à ces questions.
 Le troisième chapitre expose les Strat&$es spécifiques d’utilisation des
ressources par les espèces herbacées et quelques espèces ligneuses coexistantes.
L’analyse des rythmes phénologiques mettra en évidence les schémas
fonctionnels de partage de la ressource hydrique entre les plantes. Elle
permettra d’aborder les facteurs qui déterminent les cycles de vie des espèces.

Les résultats sont, là aussi, interprétés en termes de tactiques’spécifiques.

On cherche à estimer l’importance du facteur hydrique dans le déterminisme
des rythmes d’activité des plantes. Enfin, on aborde aussi les aspects de
recouvrement de niches et de concurrence (ou de complémentarité) au sein de la
strate herbacée, au sein de la strate ligneuse, et entre ces deux strates.

L’impact humain est considéré principalement à travers l’effet du feu sur

les phases de reproduction et l’effet de la sur-exploitation, qui accentue l’aridité
édaphique, sur le cycle des espèces de la communauté.

Une conclusion générale fait la synthèse des interprétations et discussions

développées dans les chapitres précédents.
 -

CHUITRE I - MATERIEL ET METHODES

1.1. LE SECTEUR D’ETUDE

1.1.1. LOCALISATION, GEOMORPHOLOGIE REGIONALE ET

CONTEXTE SOCIO-ECONOMIQUE

L’expression “Nord-Cameroun”, bien que n’ayant jamais eu cours

officiellement, est constamment utilisée depuis très longtemps. Elle
désigne les régions septentrionales du Cameroun, depuis les hautes
terres centrales (plateau de 1’Adamaoua) jusqu’au lac Tchad, soit 35
% du territoire national. Ces régions sont comprises entre le 6ème et
le 13ème degré nord (figure 1.1).

Du point de vue administratif, en allant du sud au nord, le Nord-

Cameroun comprend les provinces de l’Adamaoua, du Nord et de
l’Extrême-Nord.

Le secteur d’étude, le bassin-versant de Mouda, se situe dans la

province de l’Extrême-Nord; au nord du 10ème parallèle, il est localisé
à environ 30 km au sud de Maroua, chef-lieu du département du
Diamaré, et à une vingtaine de kilomètres à l’est du 14ème degré de
longitude est.

Depuis 1982, le bassin-versant de Mouda constitue un secteur

test de recherches multidisciplinaires hydro-pédo-phyto-écologiques.
Les activités scientifiques développées se sont focalisées
principalement sur la dynamique de l’eau à l’interface sol-plante-
atmosphère et sur l’érodibilité des terres (PONTANIER et al., 1984;
THEBE, 1987; SEINY-BOUKAR, 1990). Des études sur la
dégradation et la régénération de la végétation naturelle, la structure
du couvert végétal, la phénologie des espèces, . . ,, ont également été
menées (CCE, 1988) ou sont en cours (IRA, 1990).

Le site est particulièrement intéressant parce que, avec une

surface assez restreinte (18 km2), il est représentatif de la diversité
des écosystèmes de la partie non inondable de la plaine du Diamaré.
 Chapitre I II

Montagnes et hautes terres Lac ‘:----y

Ï3ON
Y rebord de massif ou de plateau ;Tchadh-

massif montagneux
plateaux Clevés (plus de 1 200 m)
plateaux (de SO0 à 1 200 m)
épanchements basaltiques
A. massifs volcaniques
Plaines et bassins
.---- limite d’affleurement du socle
<<.
.‘..‘. pénéplaines et pédiplaines
R
L 1
bassins sédimentaires
** insel bergs
i-..., sable, dunes
:,+c:..:.
4 .Y+a zones inondables
Ma,ndara&-.,

NORD-CAMEROUN : GRANDS TRAITS DU RELIEF.( ROUPSARD, 1987 )

x Localisation du site e xpérirnental

Figure 1.1 - Situation géographique du secteur d’étude

 La plaine du Diamaré, ou plaine de Maroua, constitue la
transition entre la vallée de la Bénoué et la cuvette tchadienne. Le
bassin-versant est situé dans la partie camerounaise la plus
septentrionale de la vallée de la Bénoué; il présente une grande part
’ des écosystèmes constituant les pédiplaines du nord de cette vallée.

La “surface de la Bénoué” (SEGALEN, 1967) s’étend depuis le

pied de la falaise de 1’Adamaoua au sud, jusqu’au pied des massifs
cristallins des Monts Mandara au nord. D’un point de vue géologique,
elle est constituée par des roches cristallines granitiques ou
métamorphiques. Elle est issue d’une pénéplainisation de terrains
anciens et sédimentaires du Crétacé. Celle-ci s’est accompagnée de
puissants dépôts alluviaux quaternaires le long des axes
hydrographiques (SEGALEN, 1967; OLIVRY, 1986).

En conséquence, la région est fortement nivelée (la pente

moyenne est de 0,2 %>, mais présente des massifs granito-gneissiques
isolés, à allure d’inselbergs (figure 1,2), dont l’altitude est variable (la
dent de Mindif culmine à 707 m).

L’aplanissement global de la région a pour conséquence le faible

enfoncement du réseau hydrographique et fait que le drainage local et
l’évacuation des eaux de pluies sont souvent médiocres et conduisent à
la constitution actuelle de sols hydromorphes (SEGALEN, 1967;
OLIVRY, 1986).

De par leur composition chimique, les roches granitiques, acides

et alcalines (sodium), pourront facilement donner naissance à des sols
ferrugineux tropicaux; les roches métamorphiques, plus basiques,
favoriseront la pédogénèse de type vertisol (MARTIN, 1963).

Localement, la topographie, le réseau hydrographique et

l’édaphisme induisent donc une différenciation naturelle de la
répartition des ressources pour les plantes.
 Chapitre 1 13

a- MORPHOLOGIE HYOROGRAPIIIE
m Ins,+qs lZ2,Pénéplaina El Pleine

0
b- GÉOLOGIE

0 Alluvions argileuses a Micaschistes et gneiss

m Sables anciens a OtihogneiSs
Rachas éruplives m Serie vulcano-sédimenlaii

El Grnnites discordants UIm Embrlichllede Mara”a

a Granites comx~~Iants

Figure 1.2 - Morphologie, hydrographie et géologie des

environs de Mouda (MARTIN, 1963)
 A cette différenciation naturelle, se superpose une différenciation
due aux influences anthropiques, agricoles et pastorales, anciennes et
récentes.

En effet, depuis très longtemps, l’occupation humaine est forte

dans l’extrême-nord du pays; pourtant, les plaines sont soumises aux
aléas de la pluviosité (voir partie 1.1.2.), et les plateaux et massifs
des Monts Mandara ont des sols ingrats. ROUPSARD (1987)
développe de façon très complète les raisons qui ont fait prévaloir un
déterminisme historique de la répartition de la population, à
l’encontre du déterminisme géographique.

Néanmoins, si les conséquences sur les ressources naturelles

étaient limitées il y a quelques dizaines d’années, les changements
démographiques récents, survenus avec la transformation du contexte
socio-économique de la région, ont entraîné des déséquilibres
écologiques qui mettent en danger la pérennité des écosystèmes
naturels dont dépendent les populations pour leur survie.

En effet, autrefois les fortes densités de population

s’accompagnaient de l’application de techniques de production
capables d’assurer aux habitants l’autosuffisance dans des conditions
souvent hostiles. Par exemple, les agriculteurs des Monts Mandara
*aménageaient les versants en terrasses étroites, retenues par des
murets de pierres. Les principes de la conservation des eaux et des
sols étaient respectes (PONTANIER et al., 1984). Dans les plaines, le
système agraire des Toupouri a su tirer parti des potentialités
complémentaires entre les bombements sableux, aux sols légers et
cultivables en saison des pluies, et les dépressions argileuses, utilisées
pour une production de sorgho repiqué, décalée vers le début de la
saison sèche (“mouskwari”) (ROUPSARD, 1987).

A l’heure actuelle, avec le développement de cultures

spéculatives en plaine, et compte tenu de l’impossibilité technique et
financière de développer une agriculture montagnarde rentable, on
assiste à une désorganisation de la gestion traditionnelle de l’espace
 Chapitre I . 15

rural (PONTANIER et al., 1984). Celle-ci se traduit par un abandon

(fortement avancé dans certains secteurs) des terroirs montagnards au
profit d’une pression accrue, et souvent anarchique, sur les plaines et
les plateaux. Cette pression est accentuée par une croissance
démographique importante: plus de 2 % chez les Guiziga, ethnie du
village de Mouda (ROUPSARD, 1987).

Les meilleures terres étant, en général, depuis longtemps

occupées (cultures cotonières ou vivrières), les migrants sont le plus
souvent obligés de défricher et de s’installer sur des terres médiocres.
Poussés par un désir de profit immédiat, ils n’investissent plus dans
l’aménagement du terroir (fertilisation, amendements, essences de
protection et d’ombrage...). Après les avoir épuisées (malgré la
pratique de la jachère), ils abandonnent, au bout de quelques années,
les terres défrichées et vont s’installer sur d’autres secteurs, où le
cycle destructeur recommence. :.

Le résultat de cette pression humaine est une profonde

modification de la végétation naturelle. La majorité du paysage est
constituée d’une mosaïque de cultures, de jachères d’âges différents et
de milieux dont les niveaux de dégradation sont variables.
“L’importance de la population agricole crée un paysage de villages,
de hameaux, de cultures, de jachères récentes, de jachères
abandonnées,. .. qui constellent la plaine de Maroua” (LETOUZEY,
1985). Dans les secteurs en jachère, la strate ligneuse est souvent
représentée par un taillis, au sein duquel quelques arbres adultes
d’espèces particulières, préservées pour leur importance économique,
sont disséminés. Autour des villes où la culture est permanente ou, à
plus de 10 km, semi-permanente, on peut voir des arbres de grande
valeur répartis à peu près régulièrement sur les champs (parcs à
Acacia albida sur sols fersiallitiques au bas de Ia colline de Mouda,
par exemple). Le feu annuel et la coupe intensive du bois sont des
pratiques courantes et permanentes dans le secteur de Mouda.
1.1.2. LE CLIMAT

1.1.2.1. Place du secteur d’étude dans le contexte

des grands domaines climatiques tropicaux
d’Afrique

Le “Cameroun sec” (OLIVRY, 1986) correspond aux limites

géographiques du Nord-Cameroun. 11 s’étire sur plus de 5 degrés de
latitude et se caractérise par une saison sèche rigoureuse.

Le climat du Nord-Cameroun appartient aux climats tropicaux

(TROCHAIN, 1980); les pluies tombent en été et la courbe annuelle
des précipitations présente une seule pointe maximale (figure 1.3).
L’année est partagée en deux saisons (une saison sèche et une saison
des pluies), de durées et d’intensités inégales, en fonction de la
latitude; on peut distinguer, du sud au nord, 4 zones climatiques
(SUCHEL, 1972; OLIVRY, 1986, voir aussi figure 1.4):

w
une zone à climat soudanien à tendance humide, entre les
rebords septentrionaux de 1’Adamaoua et le parallèle de Rey
Bouba (8”42); la pluviosité y est comprise entre 1500 et 1800
mm/an;

- une zone soudanienne franche correspondant au bassin de la

Bénoué, au sud des Monts Mandara; la pluviosité est comprise
entre 1000 et 1500 mm/an;

m une zone soudanienne à tendance

\ sèche qui s’étend entre la
cuvette de la Bénoué et le Ileme parallèle; la pluviosité est
comprise entre 700 et 1000 mm/an;
\

m une zone sahélienne, entre le 1 lème et le 13eme parallèle

environ, dont la pluviosité est comprise entre 300 et 700
mmjan;

Le bassin-versant de Mouda appartient à la 3ème zone. Le

climat est de type soudanien à tendance sec, ou climat soudano-
 Chapitre 1 17

300 mm -m-m_- ETPfmml 40

240 1

/
----

\
PR ECIPlmm)
TOC
36 1
,-“-
32-

\
1 1 I I I I I I I I I
J F M A M J J A S 0 N D

Figure 1.3 - Caractéristiques climatiques de Maroua-Salak

(d'après un tableau de PONTANIER et al., 1974)

Tableau 1.1 : Caractéristiques climatiques principales de la région dé

MAROUA-SALAK {d'après SUCHEL, 1972 ; météo, in PONTANIER et al., 1974 et
OLIVRY, 1986)

r~rature Kvqoration Déficit Euwidité

‘C Pluies ma bydrique relative
P . (P-Jm aoyeade
&Ix Hin BY Pi&e blorado RP II l’air x
TuPC
J 32,7 16,9 29,9 0 466 233 141 - 14T 24,5

P 35,3 18,6 27,o 0 511 252 160 - 160 19,5

ll 38,5 22,3 JO,8 3 626 316 194 - 191 17,5

A 39‘2 24,9 31,9 22 510 351 190 - 168 32,5

Ii 3?,6 24,3 31,o 63 394 205 190 - 127 50

J 34,o 22,2 28,2 131 213 195 .145 - 14 71

J 31,6 21,‘1 26,6 229 136 161 130 t 99 75

A 30,o 21,2 25,6 233 89 124 110 t 123 81

s 31,5 20,9 26,2 161 92 132 125 t 36 78,5

0 34,b 20,5 27,l 33 230 186 156 - 123 60

w 35,1 19,0 21,l 0 363 249 153 - 153 36

D 33,6 l?,l 25,3 0 436 254 132 - 132 29

An 29,7 675 4118 2738 1832 - 951 40

 e--a . 1

- 1,o Isohy&e en m

0 200 hn
L A

Figure 1.4 - Esquisse des isohyètes annuelles du Nord-Cameroun

(OLIVRY, 1986)
 Chapitre I 19

sahélien. La saison sèche dure à peu près 7 mois, dont 5 avec une
pluviosité nulle. Juillet et août concentrent plus de 50 % des pluies
(460 mm en moyenne pour ces deux mois) mais le mois de septembre
est encore assez arrosé.

Selon la classification de TROCHAIN (1980), le climat

correspond à un bioclimat sec (saison sèche plus longue que la saison
des pluies), semi-aride (sub-aride) ou à régime tropical accentué; cela
correspond à une quantité annuelle de pluies comprise entre 500 et
800 mm et une durée de la saison sèche comprise entre 7 et 9 mois.

Selon la carte de la répartition mondiale des régions arides

proposée par I’Unesco (1977), le secteur d’étude se situe dans l’aire
semi-aride à sécheresse d’hiver dominante (0,20 < P/ETP Penman <
0,50 puisque P/ETP Penman = 0,44 à Maroua), à hiver chaud
(température moyenne du mois le plus froid comprise entre 20 et 30
“C, puisque la température moyenne du mois de janvier est égale à
24,9 OC), à été très chaud (moyenne des températures du mois le plus
chaud supérieure à 30 “C puisque celle du mois d’avril est égale à
32,3 “C) et à 7 mois de saison sèche au sens d’AUBREVILLE (moins
de 30 mm/mois) (PONTANIER et al., 1984).

La figure 1.3 et le tableau 1.1 donnent les principales

caractéristiques du climat dans le secteur d’étude. Les informations
proviennent de la station météorologique de Maroua-Salak, la plus
proche du bassin-versant de Mouda (10 O28 de latitude nord, 14 O15 de
longitude est).

1.1.2.2. Le caractère particulier des

précipitations

Les précipitations sont caractérisées, dans la plupart des cas, par

des orages et des vents violents. Ce sont des “pluies de perturbation”
(OLIVRY, 1986), provenant de systèmes orageux organisés en “ligne
de grains”. De violentes rafales de vent d’Est précèdent la pluie qui
s’abat brutalement. C’est ce que le langage commun nomme
“tornade” en Afrique inter-tropicale.
 Lorsque les perturbations surviennent au nord du FIT (Front
Inter-Tropical), il n’y a pas de pluie mais des “grains de poussière“ ou
“tornades sèches” qui annoncent cependant l’arrivée imminente des
premières pluies.

La violence des précipitations influence les disponibilités

hydriques globales pour les plantes, en réduisant l’infiltration de l’eau
dans le sol. De plus, elle provoque un ruissellement et une érosion des
sols d’autant plus forte que ceux-ci sont fragilisés par une exploitation
intense et une réduction importante du couvert végétal.

La répartition statistique des pluies annuelles, mensuelles et

journalières de Maroua-Salak est décrite dans les tableaux 1.2, 1.3 et
1.4. La figure 1.5 reproduit la droite de Henry correspondant à une
distribution normale des précipitations annuelles.

La répartition statistique des pluies mensuelles montre que le

caractère sec, qui définit la région, tient davantage à la longueur de la
saison sèche et à l’irrégularité des précipitations qu’à la faiblesse des
quantités annuelles de pluie.

La pluviosité moyenne sur 18 années relevées à Maroua-Salak

est de 877 mm par an (tableau 1.2). La végétation bénéficie donc d’un
apport d’eau relativement abondant, par rapport aux régions
sahéliennes typiques, mais sur une période restreinte.

La variabilité des quantités annuelles de pluie (coefficient de

variation, CV = 0,140) conditionne la dynamique pluri-annuelle de la
végétation. Juillet apparaît comme un mois de plus grand aléa
pluviométrique avec une variation inter-annuelle des précipitations
maximale en valeur absolue (Ecart-type, ET = 70,7); mais il
constitue, avec le mois d’août, les deux mois les plus arrosés de la
saison, à une période où la végétation est déjà installée.

A l’échelle saisonnière, l’irrégularité des premières précipitations

reçues est plus significative encore (tableau 1.3). Celle-ci détermine le
 Chapitre I 21

Tableau 1.2 : Répartition statistique des pluies annuelles à MAROUA-SALAK

(OLIVRY, 1986)

850 617 1 123 / 1085 / 1040 / 814 / 61 j 119 j 678

I I I I I I I

Tableau 1.3 : Répartition statistique des pluies mensuelles à MAROUA-SALAK

(OLIVRY, 1986)

Moy = Va'leur moyenne

= Quartile supérieur
:i = Quatile inférieur
ET = Ecart Type
CV = Coefficient de Variation

J P n A J J A S 0 N

20,6 6t,! 134,3 215,! 241,3 156,! 30,l 0,35

34,7 ‘14,fJ lTl,! 242,l 265,3 185,4 40,4 0
41 32,5 fl5,3 15!,4 1!2,8 21,s 5,3 0
15,8 34,0 59‘6 90,7 6!,4 52,4 28,! 1,4
0,7T 0,54 0,44 0,33 0,29 0,33 0‘96 4

Tableau 1.4 : Période de retour de quelques averses journalières (en mm) à

MAROUA-SALAK (OLIVRY, 1986)

f
lan 2Ms 5 8nE 10 alw 20 aas 50 aaa 100 an6

65 16 91 105 11’1 130 146

 Fréquence
au dépasse'ment

:.
S-
lO-
20-

50-

go-
95,
98-
99 -
99,5 -

99,95 -
99.99 , I i I 1 1 I 1 I
400 500 600 700 800 900 1000 1100 F?annuelle
(mm)

Figure 1.5 - Distribution normale des précipitations annuelles

de Maroua-Salak (OLIVEW, 1986)
 Chapitre I 23

schéma annuel d’installation des communautés végétales. En plus des

faibles valeurs moyennes mensuelles des pluies en début de saison (de
mars à mai), leur irrégularité est très grande en valeur relative
(Coefficient de variation, CV = 0,54 pour le mois de mai).

1.1.3. CARACTERISTIQUES DES SOLS DES TROIS

STATIONS

La figure 1.6 représente la répartition des sols de part et d’autre

du Mayo Mouda.

PONTANIER et al. (1984) et SEINY-BOUKAR (1990) ont décrit

et commente la structure de la couverture pédologique du bassin-
versant de Mouda, constituée essentiellement de deux toposéquences.
Ils se sont basés sur les caractères morphologiques, macroscopiques et
analytiques des sols. Nous résumons ici leurs conclusions, afin de
situer les stations dans leur contexte pédogénétique.

1.1.3.1. Toposéquence Est:

Cette séquence est constituée de la colline à roches vertes

basiques, d’un glacis à sol fersiallitique, d’un vertisol modal, d’un
vertisol dégradé et de deux hardés (1) , 1>un à faciès planosolique,
l’autre à faciès régosolique.

Deux des stations appartiennent à cette séquence. 11 s’agit de la

station sur vertisol modal (SV) et de la station sur hardé à faciès
planosolique (SH, figure 1.6).

(1) “ha.&?’ est un terme fulfuldé (langue peuhl) commuriément admis dans le jargon des
pédologues ayant travaillé au Cameroun. Il regroupe des sols variés du point de vue pédologique,
mais possédant un caractère agronomique commun: la stérilité ou l’improductivité (GUIS, 1976).
La définition de GAVAUD (1971) semble faire l’unanimité: sol impnnktifdans le système
qqmnomique tmditàonnel, à aspect de swfirce particulier, phentant une végétaiion wbustive
contractée avec des plages nuea et loaalemmt de8 iot&èa d%erbacées antérieures ou posthieums à
une accumulation & sable éolien, une érosion arhlaim, wae sua$zce dwtz et & couleur claim
 LEGENDE
Roche verte vulcano skdimcntaira de Moroua SF Station sur sol ferrugineux
II3
SV Station sur vertisol
mGneiss+ Filons de Quartz
SH Station sur sol hardé
a Matériau Sabla-argile

Ea Matériau Argile-limoneux 0 Ilmono-argileux

OUEST
m Matériau Argileux

EST
B Cdluvions Sablo-argileuses +Pierres et cailloux

m Alluvionj vertiques Route HOS seré

Mararaûaroua Mouda
VO Sigle des systémes écologiques

I I i I I I i I
I
(SOLS FERRUGINEUX iHARDE;.SOLS bod~~~~Wf~~Wa~~ tVERTI- INTER@?, SOLS (LITHOSOLS
I @.s :VERT/ IFER~A-I ET
[[Savane arborCe) ) I(Sovanc épineux 1 , IALLUV. !
I I I ;VERT Q”EsI’ I
) Culture I I I I
; I I
i I I l I I I
I I savane I arbor4c
I I I I I I I I I I

FR2, FRl, fr HF VO , vd HV,HN A M,HN VD , vd vM,vm fs FS3 FS2

Figure 1.6 - Répartition schématique des systèmes écologiques de

Mouda (coupe) (d'après PONTANIER et al., 1984)
 Chapitre I 25

Les sols fersiallitiques, qui se situent à l’amont du glacis, bien

drainé, se caractérisent par une abondance de calcium sur leur
complexe absorbant; on retrouve cet élément en milieu confiné dans
les vertisols, sous forme de nodules calcaires indurés, et dans les
autres types de sols de la séquence: vertisols dégradés et hardés. Les
processus de dégradation sont liés à l’action de l’homme et du climat;
la dégradation des vertisols est d’abord d’origine anthropique; celle-ci
conduit à des compactions et des disfonctionnements hydriques. Puis
elle est relayée par l’érosion hydrique dont les décapages successifs
aboutissent à l’ameurement des horizons profonds à nodules calcaires
(hardé régosolique) .

a) Le vertisol modal:

Le vertisol en bon état, ou vertisol modal, se caractérise par une

teneur en argile variant de 40 à 45 %, constante dans tout le profil
(tableau 1.5). Le pH, proche de la neutralité (7-7,5), et le faible taux
de, matière organique (0,75-0,85 %) sont également peu variables sur
toute l’épaisseur du sol. La capacité d’échange cationique (CEC ou T)
est de l’ordre de 35 méq./lOO g de terre, soit 70 meq.1100 g d’argile. ’
Le calcium est l’élément dominant du complexe absorbant et
représente 60 à 80 % des cations totaux.

En surface, ce sol présente, en saison sèche, des fentes de retrait

(2-3 cm de large, disposées en réseau polygonal allant jusqu’à un
mètre de profondeur pendant la période sèche) et un relief “gilgaï”
caractéristiques. Les fentes constituent la macroporosité du sol et
délimitent des unités structurales grossières à faible porosité
(micropores), compactes à l’état sec et à densité apparente élevée
(J.,6). Par conséquent, le ruissellement est moyen ou fort, selon que le
sol est saturé en surface ou non. L’érosion y est faible. L’épaisseur
relativement grande de ces sols (plus de 160 cm), et la dominante
d’argiles gonflantes, leur confèrent une capacité d’absorption et de
rétention d’eau élevée (figure 1.7); la réserve en eau utile (R.U.) est
de l’ordre de 180 mm pour 80 cm d’épaisseur.
Tableau 1.5 : Caractéristiques analytiques des vertisols modaux de MOUDA
(SEINY-BOUKAR, 1990)

S = Somme de bases échangeables

T = Capacité d'échange calionique
S/T = Taux de saturation en bases

IhLiéres
Pmfoadw Organiques
(4 0)

A L !f

o- 2 15,b II,4 35,o 291 44,5 22,8 292 0,5 32,6 33,9 96,t
l
2- 50 ($1 lT,T 341 41 49,9 19,4 190 1,6 34,3 35,6 96,3

50 - 70 14,7 11,8 349 46 Y4,6 20,6 M 3,6 34,6

10 - 130 46,5 18,4 31,6 395 90,5 22,4 1,3 5,8 35,?

Tableau 1.6 : Caractéristiques analytiques des sols hardés à faciès

planosolique de MOUDA (d'àprès les- fiches analytiques' de l'IRA-
N'KOLBISSON, 1987)

Cranul&Lrie Ihtières
Profomielu (I) 3rgaaiques
(ml 6)

A L’ SI

0 - 0,5 14,5 39,5 36,9 815 4,43 1,19 &O

0,5 - 10 18,5 14,3 53,8 895 4,lrl 1,26 36,5

10 - 40 34,3 15,b 33,8 10,k 4,95 0,98 2h5

10 - 70 43,0 16,O 30,t 490 6,45 0,?6 22,0

'10 -120 46,8 2fJ,O 16,l 3J T,31 0,62 36,O

 Chapitre 1 27

Tableau 1.7 : Caractéristiques analytiques des sols

ferrugineux tropicaux de MOUDA (SEINY-BOUEAR, 1990)

S = Somme de bases échangeables

T = Capacité d'échange cationique
S/T = Taux de saturation en bases

Granulométrie Ilatières
01 Organiques
(4 (Xl

i
o- 10 145

10- 20 13,9 1 7,0 40,l 1,05

20 - 35 13,l I 1,8 25,2 O,Y9

I
35 - ‘10 20,Y Y,4 21,9 0,bl
I
TO- 100 28,3 8,9 JO,6 0,52

100- 150 21,8 9,3 24,t WJ

 0
10 AP

LO

70

120

Vertisol Planosol (Hardé) Sol ferrugineux

‘,_ 10 20' 30 Hv’/o 10

,
20
I
30 Hv”/P 0'
i
‘\
10

‘...
<

:,
20 30
r
Hv”/.

SO- \

1
rof .km)

p Y] Nodules fetrugmeux dans

>f.(cm)

malrrce SA
100 -~

Prof (cm1
:"::h :

Fragments de curasse ferrugineux

+c+
cz. Roche acide (granite Snerss etc )

Matériau sableux

hiatérlau sabla-argileux Reierve utile 9 la vigétation

Ru = 171 mm Pour
Matértau urgtto-sableux
80 cm de sot
(1711
Matériau argrlo-lrmoneux Granulomefrce

Matériau argileux 11111 Argile

Pellicule de battance \\\ Limons

Profil hydrrque te plus humide Sables fins
\ apres resSJage
.., k$’ Sables grossiers
%. Prof11 hydrtque le plus sec ISo)

Figure 1.7 - Caractéristiques physico-hydriques des trois

sols les plus représentés au Nord-Cameroun
(SEINY-BOUKAR, 1990).
 Chapitre i 29

Les vertisols comptent parmi les sols potentiellement les plus

fertiles des régions tropicales (AUBERT et BOULAINE, 1980).
Cependant, malgré une fertilité chimique élevée (tableau 1.5), leurs
propriétés physiques sont le plus souvent défavorables à la végétation,
en raison des quantités excessives d’argiles gonflantes. Leur profil
passe rapidemment, suivant les saisons, de conditions d’hydromorphie,
accentuées par l’engorgement complet des pores capillaires, à une
dessication très forte. Toutes les propriétés morphologiques,
physiques, biochimiques et minéralogiques des vertisols s’expliquent
par ces contrastes saisonniers très marqués du pédoclimat
(DUCHAUFOUR, 1977; AUBERT et BOULAINE, 1980;
PONTANIER et al., 1984; BRABANT ET GAVAUD, 1985; SEINY-
BOUKAR, 1990).

Pour avoir une idée de la représentativité de la station sur

vertisol, on peut la rattacher à l’unité cartographique N” 29 de
BRABANT et GAVAUD (1985). Cette unité correspond à “des
vertisols à pédoclimat sec, associés à des sols fersiallitiques”. Elle
occupe une surface atteignant 150 km de large, entre la cuvette
tchadienne et les massifs et pédiments des Mandara-Kapsiki, depuis
Mora au nord, jusqu’à Bidzar au sud. Sa superficie atteint 172 100 ha
dont 3 900 ha très érodés et 80 170 ha variablement dégradés.

b) Le sol hardé:

Le sol hardé, à faciès planosolique issu du vertisol, se caractérise

par la présence d’une pellicule de battance argilo-sableuse généralisée,
de quelques millimètres d’épaisseur. Sous celle-ci s’observent de
‘nombreux pores vésiculaires. La profondeur atteinte par la
dégradation dépasse parfois 20 cm. Cette tranche de sol présente une
structure détruite (structure massive), sans pore ni activité biologique.
Dans cet horizon superficiel, quelques fentes verticales discrètes
semblent délimiter parfois des unités structurales qui pourraient
devenir des colonnettes car elles sont souvent coiffées de sable fin. La
teneur en argile est faible en surface (14,5 %, tableau 1.6). Le contact
entre ces deux horizons distincts est parfois net, rectiligne et
matérialisé par un horizon fin à sable blanc éluvié, d’où le caractère
planique que certains auteurs attribuent à ces sols. Les nodules
calcaires apparaissent à une plus faible profondeur que dans le
vertisol modal (40-50 cm, figure 1.7). En dessous, se situe un horizon
où les caractères vertiques sont toujours reconnaissables. Le pH est
acide en surface (4 à 5).

Ces sols sont le siège d’une érosion en nappe. L’infiltration des

eaux de pluies est également faible (20 à 50 % de la pluie), mais on
pourrait s’attendre à une R.U. encore moins importante, de par la
forte proportion de sable (R.U. = 60 mm / 40 cm). Cependant, le
niveau argileux vertique apparaît dès 15-20 cm de profondeur (figure
1.7), et confère à la majorité du profil une meilleure capacité de
rétention de l’eau qu’en surface (R.U. = 7,5 mm sur les 10 premiers
centimètres).

La “stérilité” de ces sols est due à l’absence de pénétration de

l’eau, à cause de la pellicule de battance qui le recouvre et de la
compacité de 1”épipédon. Cette fine pellicule est presque totalement
imperméable en conditions de pluies naturelles. Selon
STROOSNIJDER (1982) et. STROOSNIJDER et HOOGMOED
(19841, il y aurait deux raisons à la présence de cette croûte et à son
maintien. La première est la présence d’algues microscopiques à la
surface du soi, liée à sa texture. Un taux élevé de limons et de sables
très fins semble constituer une condition idéale pour leur prolifération.
Ces algues produisent un lacis de fibrilles reliant entre elles les par-
ticules du sol, avec pour conséquence la formation d’une croûte de
surface qui est résistante à l’infiltration, non seulement
physiquement, mais également par hydrophobie. Les pluies trop
petites pour mouiller cette croûte ou la casser, ruissellent donc. Cette
répulsion pour l’eau serait due aux produits de détérioration des
algues et des filaments morts. Ce phénomène a été étudié en détail au
ranch de Niono (Mali) par RIETVELD (1978). Les résultats ont
montré que l’infiltration est retardée au début d’une pluie, et qu’après
5 à 10 minùtes, l’effet d’hydrophobie disparaît. Cependant, la vitesse
d’infiltration est encore basse à cause du colmatage physique de la
surface. Ce serait la deuxième cause de formation de la croûte. Ce
colmatage se produirait surtout sous l’influence de pluies battantes de
 Chapitre I 31

grande intensité. L’énergie cinétique des pluies suffirait à séparer les

grains en surface. Le phénomène est d’autant plus marqué que le
taux de matière organique du sol est bas, en liaison avec le faible
recouvrement de la.végétation.

On voit ici comment une dégradation poussée conduit à une

aridifïcation édaphique du milieu (FLORET et PONTANIER, 1984).
En l’absence d’un couvert végétal en bon état et d’un horizon
superficiel organique du sol bien structuré, les eaux s’infiltrent mal, le
ruissellement et la part de l’évaporation du sol à l’évapotranspiration
réelle s’accroissent. Enfin, l’érosion conduit à une diminution du
stockage de l’eau dans le sol (diminution de la réserve utile quand on
passe du vertisol au harde).

Afin de donner une idée de la représentativité de la station sur

hardé, on notera que BRABANT et GAVAUD (1985) ont regroupé
l’ensemble des hardés d’origines diverses dans l’unité cartographique
N”29. En 1985, celle-ci regroupait 886 500 ha ! Cette surface
continue d’augmenter dangereusement de nos jours.

1.1.3.2. Toposéquence Ouest:

Cette toposéquence comprend les sols ferrugineux à concrétions,

situés sur le plateau dominant le versant ouest du bassin-versant, et
les sols hardés sur matériau ferrugineux.

La troisième station est située sur le sol ferrugineux à

concrétions (SF, figure 1.6).

Le matériau originel est un gneiss à filons de quartz.

Morphologiquement, les sols ferrugineux de Mouda présentent

une homogénéité d’ensemble, par leur couleur rouge vif et leur
structure peu développée. La texture est à dominante sablo-argileuse,
avec la présence d’un horizon argileux en profondeur (figure 1.7 et
tableau 1.7). On peut y voir, par endroits, des blocs et dalles de
cuirasse très épaisse. La teneur en argile passe de 8-13 % en surface à
20-28 % dans l’horizon B médian. La CEC varie de 6 à 9 méq./lOO g
de terre, soit 2.5-30 méq./lOO g de la fraction minérale. La matière
organique (1,45 % en surface) décroît rapidement en profondeur, et
tamponne peu le pH qui reste à peu près constant (5,8 en surface; 5,3
en ,profondeur). Le cation dominant est le calcium.

Malgré une rugositk en surface, due à l’épandage de gravillons

ferruginisés et de cailloux, le ruissellement moyen y est de 20 %
environ. L’érosion est moyenne et la réserve d’eau utile est faible (40
mm dans les 40 premiers centimètres de profondeur et 73 mm dans
les 80 premiers centimètres).

La station appartient à l’unité cartographique No 18 de

BRABANT et GAVAUD (1985), qui couvre une superficie totale de
562 260 ha. L’unité est dominante dans la partie médiane et
méridionale du bassin de la Bénoué.

La mise en culture, le parcours et les feux de brousse ont

fragilisé le matériau ferrugineux du plateau, provoquant un
colluvionnement. Ce matériau “détritique” s’est accumulé en bas de
pente et a donné un sol hardé, dont l’héritage ferrugineux n’est,
reconnaissable que par la nature et la couleur du matériau qui le
constitue. Ce sol hardé se caractérise par une surface glacée, à
épandage irrégulier de gravillons et cailloux ferruginisés, à pellicule
de battance bien développée et recouverte localement par un voile
sableux fin. Ces sols se situent en pente faible (1 à 3 %> et s’étendent
jusqu’au contact des vertisols modaux ou dégradés, dont ils sont
séparés par un bras de rivière.

1.1.4. LA VEGETATION

1.1.4.1. le contexte phytogéographique régional

Selon la classification de WHITE (1983), le bassin-versant de

Mouda se situe au nord du centre d’endémisme régional soudanien
(tableau 1.8).
 Chapitre I 33

Tableau 1.8 - Situation du secteur d'étude au sein des grands domaines

phytogéographiques

LETOUZEY (1985) I WRITE (1983)

I

REGION SOUDANO-ZAMBEZIENNE

Domaine sahélien

Secteur sahélien < ' >ZONE DE TRANSITION

REGIONALE
/ SABELIENNE
Secteur sahélo-soudanien (1

10ème PARALLELE
CENTRE D'ENDEMISME
Domaine soudanien >REGIONAL
SOUDANIEN

Secteur soudano-sahélienc

Secteur médio-soudanien <

I
Secteur soudano-guinéen < ->ZONE DE TRANSITION
d'altitude REGIONALE GUINEO-
CONGOLAISE/SOUDA-
NIENNE
 Cet auteur fait remarquer, qu’à part quelques forêts
marécageuses et quelques forêts galeries , il n’existe pas de vraie forêt
dans ce domaine (en dehors de la zone d’influente guinéo-congolaise à
l’extrême sud). Cependant, des auteurs tels que KEAY (1949),
AUBREVILLE (1950) et CHEVALIER (1951) ont suggéré que le
climax originel, avant que la région ne devienne densément peuplée,
était constitué par de la forêt sèche. Si l’on se réfère aux réserves
forestières du secteur d’étude (Gokoro, Laf et Zamay), le couvert
arboré y est effectivement beaucoup plus dense qu’aux alentours, bien
qu’elles continuent d’être pâturées et que le feu puisse s’y propager
accidentellement. Il est difficile de se rendre compte de l’évolution
spontanée que pourrait avoir la végétation de la région, si elle était
soumise à une mise en défends rigoureuse.

Comme le note LETOUZEY (1985), le domaine

phytogéographique sahélien au Cameroun s’étend du lac Tchad au
nord et atteint “à présent” le 10ème parallèle. L’action humaine a
manifestement contribué, depuis plusieurs siècles, à la propagation
d’espèces caractéristiques - essentiellement épineuses - vers le sud.

Située dans la partie la plus méridionale de l’ensemble des

“steppes à épineux” du secteur sahélo-soudanien (LETOUZEY, op.
&t.>, la végétation de Mouda est en réalité constituée à la fois
d’éléments sahéliens et d’éléments soudaniens. Elle présente donc un
double intérêt, de par sa position de jonction entre les deux domaines
(soudanien et sahélien), et de par sa dégradation en cours.

L’analyse des sensibilités à la dégradation, et des potentialités de

régénération des secteurs les moins dégradés, est primordiale pour la
constitution d’un plan d’utilisation durable des ressources naturelles.
Les secteurs ayant atteint un niveau de dégradation ultime ne
présentent plus d’intérêt; ils sont, pour la plupart, d’une stabilité telle
que le coût d’une éventuelle réhabilitation dépasse largement les
possibilités matérielles du pays. En revanche, les secteurs encore
particulièrement sensibles à la dégradation doivent faire l’objet d’une
attention privilégiée. Ce sont, en général, des milieux encore peu
 Chapitre I 35

perturbés, qui constituent le seul potentiel de régénération des

ressources exploitées.

1.1.4.2. Place des stations étudiées au sein des

systèmes écologiques du bassin-versant de
Mouda

Dans le cadre du travail pluri-disciplinaire (hydrologie, pédologie

et botanique) déjà mentionné, une caractérisation des systkmes
écologiques du bassin-versant de Mouda a pu être réalisée (CCE,
1988). La carte présentée dans la figure 1.8, dont la notice est le
tableau 1.9, constitue la synthèse de ce travail.

Sur le bassin-versant, ont été reconnus quinze systèmes

écologiques, regroupés en quatre secteurs écologiques (au sens de
LONG, 1974). A l’intérieur des secteurs écologiques, chaque système
écologique représente un état de dégradation donné par rapport au u.
groupement initial. <,

Les trois stations se situent sur trois systèmes écologiques, aux +,

caractéristiques très différentes:

1) UNE JACHERE PLUS OU MOINS ANCIENNE SUR

VERTISOL MODAL (station sur vertisol, VMl); il s’agit d’une savane
arbustive, dont la plupart des ligneux sont des épineux, et qui évolue
assez rapidement malgré la coupe intempestive des arbustes (bois de
feu et pâturage).

La végétation est caractérisée par l’absence d’une strate arborée

nette. Elle est dominée par des ligneux bas tels que : Acacia seyal
(.fortement dominant), Acacia hockii, Piliostigma reticulata et des
Combretum divers. A ces espèces, s’ajoute par endroits Anogeissus
Zeïocarpus, qui dépasse rarement 2-3 m de hauteur. Plus bas, on note
la présence de Lannea humilis qui ne dépasse pas 2 m de hauteur.
 CARTE DE~ SYSTÈMES ÉCOLOG~I~JES0~ MOUDA
(CAMEROUN)

+LOCALISATION DB9 STATIONS

Figure 1.8 - Représentativité et localisation des trois stations

étudiées au sein du bassin-versant de Mouda (CCE,
1988)
 SIGLES ‘DES SYSTEMES

RELIEF

LITHOLOGIE

GEOUQRPHOLfJGII

I SECTEURS ECOLOGIQUES)

TYPE PEDOLOGIQUE vertiso1 à pGdoc1tir sec -

FacLk digrad6 pLamw>Lique
DOWIN AN 1 Lccaleent hardi Isn-1

iOLS
r1.s*11eant et éms1on FaLDlS &rnSlon. AuLsseLLc- t1-4~ mt m3di-m n-èsrut
fUISSELLEMENT EROSIO IlVUlt rort si saturé 01 pouvant depauer SO % luLs3.M
,lbLe ri-ès Localisé

EFFICACITE MOYENH E
90 - 103 80 - 90 75 - 80 m-90 50 - 70 65-m 2a - 50
DES PLUIES

RU [ mmtS0 cm) 70 I 80 00 / 70 50 I 50 ho/7

îababitat. deme. quartiers

4ABITAT. POINTS D’EAI IpulW re!aporalrrsl Pas d’h.bltat Faa de point d’eau
:lIVITES I

JMAINES IJTIL1SAlION DES

TERRES

1YPE PHYSIONoYIaUE
I FORMATION 1

ESPECES LIGNEUSES
:GEWIOI
LIOMINANTES

UNTANEt

ESPECES HERDACEE

DOMINANTES

ETAI DU COUVERT
bon
VEGElAL

‘1. COUVE RT
D 2u-:
OES PERENNES I I I I
- en ha 18.5. lob 12.5 148
SonrAcc 1.1 5,9 0.7. - 19.2 _,..
- en s

Tableau 1.9 - LEGENDE DE LA CARTEDES SYSTEMES ECOLOGIQUES~ Oti BASSIN VERSANT DE MOUDA (CCE, 1988)
 La strate herbacée est dominée par Loudetia togoensis et
Andropogon pseudapricus, très localement par Andropogon gayanus.
Sporobolus festiuus .peut être localement assez abondant.

Le recouvrement ligneux est voisin de 25 % alors qu’en période

de végétation, celui des herbacées est proche de 100 %. D’une façon
générale, la strate herbacée a une hauteur moyenne voisine de 50
cm. Cette taille est dépassée au voisinage des points ,temporairement
inondés.

2) UN PARCOURS RELATIVEMENT ANCIEN ET DEGRADE

SUR HARDE (station sur hardé, HVl). La végétation du hardé a une
physionomie de steppe arbustive très claire.

Sa végétation est typique des hardés de la région avec deux

strates :

. une strate arbustive, dominée par Dichrostachys cinetiea et

Lannea humilis; s’y ajoutent Balunites aegyptiaca, Capparis ssp.,
Cissus quadrangularis et plusieurs espèces d’Acacias, dont les plus
communs sont Acacia gerrardii et Acacia senegal.

. une strate herbacée, dominée par Schoenefeldia gracilis,

Microchloa indica et Aristida hordeacea; En début de saison des
pluies, une Liliacée, plante à bulbe, se répand de façon importante, en
plages, dans la strate herbacée; il s’agit de Drimiopsis cf: barteri.

Sur les hardés, les recouvrements sont très faibles (5 à 8 %) et

tout à fait hétérogènes. La végétation herbacée dépasse rarement 10
cm de hauteur; mais dans les dépressions, sur de petites surfaces, elle
peut devenir très dense et d’une taille voisine de 1 m. Sur les plages
de sol nu, on retrouve souvent des termitières en cheminées coniques
d’Odontotermes magdalenae.

3) UNE SAVANE ARBUSTIVE, EN BON ETAT ET EN

COURS D’EVOLUTION RAPIDE, EN JACHERE DEPUIS
 Chapitre I 39

ENVIRON 5 ANS (PONTANIER et al., 1984), SUR SOL

FERRUGINEUX NON DEGRADE (station sur sol ferrugineux, FRl).

Elle est dominée par Annona senegalensis et Piliostigma

reticulatum. D’autres ligneux se répartissent régulièrement dans la
jachère. Ce sont diverses espèces de Combretacées, en particulier
Combretum glutinosum et Guiera senegalensis. En lisière de la
savane arborée, on trouve également Anogeissus Zeïocarpus (de 5 à 8
m de haut), Piliostigma thonningii, Bridelia ferruginea, Strychnos
spinosa, Dombeya quinqueseta etc.

La strate herbacée est dominée, en tâches contigües, par

Loudetia togoensis, Setaria pumila ou Sporobolus festivus. On peut
même observer, localement, une dominante alternée d’une espèce puis
d’une autre au cours d’une seule saison des pluies (par exemple,
Sporobolus festivus puis Loudetia togoensis). Les relevés ont été “’
effectués sur une communauté dominée par Setaria pumila. Zornia
glochidiata et Dactyloctenium aegyptium y sont également très
abondants localement mais, en général, ne dominent pas.

Les recouvrements sont de l’ordre de 35 % pour les ligneux, et de Y’

60 à 70 % pour les herbacés.

1.2. LES METHODES DE RELEVES

L’objectif du travail, on le rappelle, est d’analyser les relations existant

entre l’évolution des conditions hydriques du milieu et l’évolution saisonnière du
tapis végétal.

La méthode utilisée doit donc permettre de connaître précisément les

modifications périodiques des variables hydriques du milieu (pluviosité,
hygrométrie de l’air, eau disponible dans le sol), en liaison avec les variations
des paramètres structuraux, morphologiques et physiologiques des
communautés végétales et des populations qui les constituent.
 Pour préciser les facteurs déterminants de la végétation, les variations
intra-populations, inter-sites et inter-annuelles de la dynamique saisonnière
doivent être illustrées.

L’évolution de la végétation étant relativement rapide au cours d’une

saison, on a, dans toute la mesure du possible, retenu une fréquence
hebdomadaire pour l’ensemble des observations.

1.2.1. MESURE DE L’EVOLUTION DES PARAMETRES

CLIMATIQUES

1.2.1.1. L’hvgrométrie et les températures

L’hygrométrie et les températures ont été relevées à la station

de Maroua-Agro (IRA-Djarengol), chaque jour au cours des deux
années, 1986 et 1987, pendant lesquelles l’étude a duré.

On a calculé les moyennes hebdomadaires des valeurs

journalières maximales, des valeurs journalières minimales et des
valeurs journalières moyennes, pour chacun de ces deux paramètres.

La station IRA est située à Maroua, donc à 30 km de Mouda. Le

milieu citadin, très ombragé et bien abrité, constitue une situation
sans doute moins aride que celle du bassin-versant de Mouda. Les
variations des températures devraient y être moins grandes, la
température moins élevée, et l’hygrométrie de l’air moins basse.

Malgré les différences pouvant intervenir dans les valeurs, par

rapport à Mouda, le sens des variations de ces deux paramètres
constitue une information précieuse, qui pourra être reliée aux
rythmes de vie des espèces étudiées.

1.2.1.2. La pluviométrie

Au cours de ces deux mêmes années, la pluie a été mesurée à

Mouda, grâce à un pluviomètre installé sur la station sur vertisol.
Cette station étant très proche de la station sur hardé (quelques
 Chapitre I 41

mètres), il a servi de référence pour cette dernière également. Un

autre pluviomètre était en place sur la station sur sol ferrugineux.

Ils ont été relevés après chaque pluie, au cours des deux années
d’étude.

On a exprimé les hauteurs de pluies en valeurs hebdomadaires,

pour chaque station.

STROOSNIJDER et VAN HEEMST (1982) et FLORET et PONTANIER

(1982) proposent deux façons d’estimer la sécheresse relative d’une année donnée.

La première est basée sur la répartition statistique des pluies annuelles,

considérée comme suivant une loi normale (voir partie 1.1.2.2.). Une année est
considérée comme sèche si la probabilité que tombe une quantité d’eau supérieure
dépasse un seuil donné.

Si le seuil choisi est de 95%, l’année 1986 est une année normale. En effet, la
pluviosité enregistrée par le pluviomètre sur vertisol était de 683 mm: le
pluviomètre sur sol ferrugineux comptabilisait 715 mm. Selon la figure 1.5 (voir
partie 1.1.2.2.), la probabilité que la pluviosité soit supérieure à celle enregistrée
sur vertisol est de 94,5%, et la probabilité qu’elle soit supérieure à celle enregistrée
sur sol ferrugineux est de 91%. Dans tous les cas, cette probabilité est inférieure au
seuil choisi de 95 %.

En 1987, le pluviomètre sur vertisol enregistrait 585 mm et celui sur sol

ferrugineux 559 mm. Cette année correspond, au seuil de 95% à une année
particulièrement sèche; la probabilité que la pluviosité soit supérieure dépasse les
95 %. (fig. 1.5).

La deuxième manière - plus commune - d’estimer la sécheresse ou l’humidité

relative d’une année donnée, est d’admettre que la végétation n’est pas affectée si:

0,8 . Pmed.< P < 1,2 . Pmed.

où P est la pluviositi annuelle enregistrée, et Pmed. la pluviosité médiane

selon une distribution normale. Une classification de nos deux années d’étude selon
cette méthode est présentée dans le tableau 1.10.

D’après ce tableau, on constate, comme par la méthode précédente, que

l’année 1986 est considérée comme normale tandis que l’année 1987 est
incontestablement sèche.

Les différences entre les pluies enregistrées sur vertisol et sur sol
ferrugineux ne devraient pas être significatives, la précision des
pluviomètres étant insuffisante.
Tableau 1.10 - Classification de 1986 et 1987 en année sèche ou
humide, basée sur la quantité de pluie absolue (d'après STROOSNIJDER
et VAN HEEMST, 1982)

sèche normale humide

P<0,8.Pmed 0,8.Pmed<P<l,X.Pmed P>l,a.Pmed
P<680 mm 680 mm<P<1020 mm P > 1020 mm

Pluviomètre sur:

Vertisol: P = 683 mm
1986
Ferrugineux: P = 715 mm

Pluviomètre sur:

Vertisol: P = 585 mm
1987
Ferrugineux: P = 559 mm

Tableau 1.11 - Densité apparente (da) des trois sols suivant la

profondeur considérée.

profondeur sol 0-1Ocm lO-20cm

Vertisol 1,74 1,78

Hardé 1,57 1,63'
sol ferrugineux 1,59 1,77
 Chapitre I 43

1.2.2. MESURE DE L’EVOLUTION DU STOCK D’EAU DANS LE

SOL

1.2.2.1. Mesure neutronique

L’appareil ayant permis d’effectuer des mesures périodiques, en

surface et en profondeur, de la teneur en eau du sol, est un
humidimètre à neutrons du type SOLO 20. Un tube d’accès a été
implante sur chacune des stations.

Pour chaque relevé, une mesure est effectuée tous les dix
centimetres de profondeur, jusqu’à plus de 80 cm.

La fréquence des relevés a été, au cours des deux années et pour

chaque station, d’un relevé tous les dix jours en saison des pluies, et
d’un relevé par mois en saison sèche.

La méthode n’étant pas destructive, les relevés peuvent être

effectués, au même endroit, pendant une longue durée.

1.2.2.2. Méthode pondérale

Les mesures effectuées par la sonde à neutrons sont peu fiables

entre 0 et 20 cm de profondeur, du fait de l’influence directe des
conditions atmosphériques sur les premiers centimètres, à l’entrée du
tube d’accès.

C’est pourquoi, il nous a paru utile de faire appel, en plus de la

technique neutronique, à une autre technique de mesure de l’évolution
de la teneur en eau du sol dans les premiers centimètres. En effet, la
connaissance de la quantité d’eau disponible dans cette tranche de sol
est indispensable pour comprendre le déterminisme de la germination
des graines et des premiers stades du développement du tapis
herbacé.
 Pour compléter les données obtenues par la méthode
neutronique, des prélèvements à la tarière ont été effectués lors de
chaque relevé de la végétation herbacée.

On a effectué 5 prélèvements de sol (soit 5 répétitions), à chaque

date où les relevés de végétation herbacée étaient effectués. Les
tranches O-10 cm et 10-20 cm de profondeur de chaque prélèvement
étaient différenciées.

Pour obtenir l’humidité pondérale (HP), chaque échantillon était

alors pesé au laboratoire, puis passé à l’étuve, et pesé une seconde fois
après séchage.

L’humidité volumique (HV) est obtenue en multipliant l’humidité

pondérale (HP) par la densité apparente de la tranche de sol
considérée (da), soit: HV = HP x da. Les valeurs de da sont
consignées dans le tableau 1.11.

Pour chaque date de relevé, la moyenne des humidités

volumiques des 5 échantillons est calculée, respectivement pour les
tranches O-10 et 10-20 cm de profondeur.

1.2.2.3. Calcul du stock d’eau disponible pour la

végétation

Pour bien préciser la notion “d’eau disponible pour les plantes”,

par rapport à la “quantité totale d’eau” contenue dans le sol, il est
utile de rappeler quelques relations fondamentales eau-sol-plantes:

L’importance des ressources en eau disponible pour les plantes

dépend des quantités d’eau contenue dans le sol.

La quantité d’eau contenue dans un sol dépend elle-même de la

pluviosité bien entendu, et de la fraction d’eau de pluie qui va
réellement pénétrer dans le sol. C’est ce que FLORET et
PONTANIER (1984) appellent pluie efficace, Pe, ou pluie infiltrée.
 Chapitre I 45

Le coefficient d’efficacité de la pluie Ke = Pe/P (P= Pluie

précipitée) varie d’un sol à l’autre, en fonction de son aptitude au
ruissellement. Ainsi, Ke = 80 à 90 % pour le sol ferrugineux, 75 à 80
% pour le vertisol modal et 20 à 50 % pour le hardé (tableau 1.9).

De plus, pour une même quantité d’eau infiltrée dans le sol -

autrement dit pour un même état d’humidité du sol -, la quantité qui
est effectivement disponible pour les plantes varie, en fonction de la
capacité avec laquelle le sol retient cette eau.

Théoriquement, on admet que les plantes sont capables

d’extraire l’eau du sol jusqu’à pF4,2; cela correspond à un potentiel de
-16 bars, C’est ce que l’on appelle “le point de flétrissement
permanent”. Au delà de pF4,2, la plante, n’étant théoriquement plus
alimentée en eau, perd sa turgescence et flétrit (elle peut alors
demeurer en état de vie ralentie ou mourir). Cependant, il est de plus
en plus souvent montré, qu’en milieu aride notamment, certaines
plantes continuent de fonctionner normalement à des pF beaucoup
plus bas (CHAIEB, 1989; MONROY ATA, 1989), même au stade de
plantule pour les annuelles (CARRIERE, 1989). Mais, ‘pour des
raisons de commodité, ce seuil de - 16 bars. est le plus communément
admis et nous ferons de même.

Les sols argileux absorbent et retiennent mieux l’eau que les sols
sableux. Plus les teneurs en montmorillonite et en matière organique
sont élevées, plus la capacité d’absorption et de rétention de l’eau le
sera. Autrement dit, l’humidification du vertisol nécessitera des
quantités d’eau supérieures à celles du sol ferrugineux et du hardé
avant que la végétation puisse l’utiliser. L’eau sera plus facilement
accessible aux plantes sur le sol ferrugineux que sur les deux autres
sols.

Le seuil maximum d’humidité, au-delà duquel le sol, saturé, ne

peut plus retenir l’eau précipitée, est la “capacité au champ” (CC).
Elle se situe vers des valeurs allant de pF2 à pF3, c’est à dire vers
des potentiels allant de -0,l à -1 bar, et varie d’un sol à l’autre.
 En théorie, les plantes peuvent donc extraire l’eau du sol, tant que les
quantités sont comprises entre ces deux valeurs remarquables, correspondant au
point de flétrissement permanent et à la capacité au champ. La quantité maximale
d’eau, théoriquement disponible pour la végétation, qu’un sol peut contenir (sa
réserve utile: R.U.), s’exprime par:

R.U.= (HCC - HpF).Z

où HCC est l’humidité. à la capacité au champ, HpF l’humidité au point de

flétrissement permanent et Z l’épaisseur de la tranche de sol considérée (en dm).

Pour 50 cm de profondeur, la R.U. du vertisol modal est de l’ordre de 70 à 80

mm, celle du hardé de l’ordre de 40 à 50 mm et celle du sol ferrugineux de l’ordre
de 35 à 50 mm (tableau 1.9). Le sol ferrugineux peut donc contenir beaucoup moins
d’eau que le vertisol.

A un instant donné, pour une tranche de sol d’épaisseur z, la quantité d’eau

totale, supposée comme pouvant être effectivement extraite par les plantes (la
réserve disponible du sol: Rd), est:

(Ht - HpF) dz

où Ht = teneur volumique en eau du sol à l’instant t

HpF = teneur volumique en eau du sol à pF4,2
dz = épaisseur de sol considérée (en dm)
Rd est supérieur ou égal à zéro (il ne peut y avoir des quantités négatives d’eau
disponible: si Ht < HpF, alors Rd= 0).

Les calculs de Rd ont été effectués pour chaque tranche de 10 cm de sol

jusqu’à 80 cm de profondeur. Puis, on a calculé la somme de l’eau disponible sur les
tranches O-10, O-20 et O-80 cm, à chaque date de relevé.

1.2.3. METHODE DE RELEVE DE LA VEGETATION

1.2.3.1. Les herbacées

Le but de l’étude est de suivre l’évolution globale de chaque

groupement, ainsi que l’importance relative de chaque espèce au sein
du groupement. Les observations effectuées doivent donc tenir
compte, à la fois, du comportement moyen du groupement, du
comportement individuel des espèces, et de leurs variabilités
respectives. Les différences observées de réaction à des conditions
météorologiques semblables doivent permettre de faire ressortir
l’originalité écologique de chaque station.
 Chapitre i 47

a) Echantillonnage

Pour les observations, des quadrats de 30 cm de côte ont été

disposés au hasard, dans un rayon de 10 m autour du tube d’accès de
la sonde à neutrons, dans chaque station.

35 quadrats par station ont été mis en place la première année

(1986). La seconde année (1987), on a estimé que 15 quadrats étaient
suffkants après dépouillement des résultats de 1986. L’importance du
piétinement autour des placettes, et le passage du feu en début de
saison sèche, n’ont pas permis de garder des quadrats permanents les
deux années. Cependant, le déplacement des relevés, vers une
végétation moins perturbée, était limite par la nécessité de ne pas
sortir du site. Par ailleurs, aucune mise en défends rigoureuse ne
protégeait les quadrats.

b) Paramètres observés

Les fiches de relevé proposées par DURANTON (1978) nous ont

servi de base. La méthode développée par cet auteur concerne le suivi
des modifications structurales saisonnières des végétations herbeuses
et de leur phénologie. Elle est très complète, et correspond bien aux ‘I
critères définis en introduction du paragraphe 1.2.3.1.. Le principal ”
avantage est qu’aucune espèce n’est laissée de côte. L’ensemble des
taxons est recensé, même ceux qui sont fugaces ou constitués d’un
seul individu. L’évolution saisonnière de la structure du groupement
peut être mise en évidence.

Les valeurs des paramètres suivants ont été estimées sur chaque
quadrat:

m
pour l’ensemble de la végétation, le pourcentage
de recouvrement global;

- pour chaque espèce, le recouvrement spécifique,

l’avancement de la feuillaison, celui de la
floraison et celui de la fructification.
 Les contributions des espèces au recouvrement global d’une
station ont été calculées comme suit:

Pour chaque quadrat:

RCSP
Rr = -w--s-m
RCGL

où Rr = recouvrement relatif spécifique;

RCGL = recouvrement global du quadrat
RCSP = recouvrement spécifique sur le quadrat.

Puis, pour une espèce donnée sur une station donnée, la

moyenne des recouvrements relatifs, calculée sur l’ensemble des
quadrats relevés, a fourni sa contribution au recouvrement global de
la station.

On notera que la somme des recouvrements relatifs de

l’ensemble des espèces d’un quadrat peut être supérieure au
recouvrement global du quadrat, les plantes pouvant se superposer
partiellement.

En ce qui concerne la phénologie, chaque phase (feuillaison,

floraison et fructification) était divisée en 3 stades: début, acmé ou
fin:

Feuillaison:

début: les jeunes feuilles apparaissent;

acmé: la plante est couverte de feuilles;
fin : les feuilles changent de couleur,
flétrissent et tombent;

Floraison:

début: les bourgeons floraux apparaissent

distinctement; chez les Graminées,
l’inflorescence sort de la dernière
feuille;
 Chapitre I 49

acmé: les fleurs sont ouvertes et tous les

organes sont turgescents;
fin: la fécondation a eu lieu et les organes
mâles et stériles flétrissent;

Fructification:

début: période de croissance des fruits;

acmé: période de maturation des fruits;
fin: période de dissémination des diaspores;

L’importance de chaque stade, dans la population d’un quadrat, était notée

comme suit:

0 : lorsque le stade n’existe pas;

1 : lorsque quelques individus seulement sont
observés à ce stade sur le quadrat;
2 : lorsque moins de 50 % des individus de
l’espèce sont à ce stade sur le quadrat;
3 : lorsque plus de 50 % des individus de
l’espèce sont observés à ce stade sur le
quadrat.

c) Fréquence des relevés:

Les relevés ont été effectués tout au long de la saison des pluies,
à raison d’une fois par semaine, depuis l’apparition des premières <”
plantules identifiables, jusqu’à la dissémination des diaspores. Les ”
recouvrements ont cessé d’être notes lorsque le groupement atteignait
son maximum de développement saisonnier.

1.2.3.2. Les ligneux

La phénologie des ligneux a été étudiée sur les trois stations, afin
de discuter et d’illustrer certaines tendances caractéristiques de leurs
rythmes d’activite, ainsi que la variabilité possible de ces rythmes,
par rapport aux rythmes des herbacées, et compte tenu de la
répartition des disponibilités en eau du sol.
 a) Echantillonnage

Sur chacune des trois stations, quelques ‘individus des espèces les
mieux représentées ont été sélectionnés. Le nombre d’individus retenu
pour chaque espèce est proportionnel à son importance sur la station.
Cependant, aucune détermination rigoureuse de la structure
démographique des populations présentes n’a été effectuée, ainsi que
le recommandent GROUZIS et SICOT (1980). En effet, la majorité
des individus suivis devaient être situés dans un rayon de quelques
dizaines de mètres autour du tube d’accès de la sonde à neutrons.
Toutefois, on notera que sur l’aire prospectée, les arbres sont tous à
peu près du même gabarit (hauteur, diamètre), pour une espèce
donnée et une station donnée, et qu’il existe très peu de régénération,
donc de jeunes.

Le tableau 1.12 présente l’échantillonnage effectué.

b) Nature et critères des observations

La méthode d’étude phénologique des populations d’espèces

ligneuses sahéliennes, proposée par GROUZIS et SICOT (1980), nous
a servi de référence pour l’observation des phases de feuillaison,
floraison et fructification des ligneux.

Les observations suivantes ont été effectuées, sur chaque

individu:

Chaque phase a été subdivisée en 6 stades: le stade 1 correspond

à l’installation de la phase, le stade 5 à sa disparition; lorsqu’une
phase n’existe pas (pas de feuille, pas de fleur ou pas de fruit), elle est
au stade 0. Les stades 2, 3 et 4 représentent le déroulement d’une
phase, chacun de ces trois stades correspondant respectivement aux
intensités: faible, optimum et déclinante.
 Chapitre I 51

Tableau 1.12 - EchanLillonnage des esykes ligneuses dont la phénologie ta

été suivie.

NOMERED'INDIVTDUS Sd
l3SPEES \=DESOL Hiudé VerLisol Ferrugineux

Sclwp birrea 1 2 3
Acacia hockii 5 5 10

Acaciasenegal 5
Acaciagerrardii 10
Dicbrcstachyscine~ 6

Unnea huuilis 10 5
Acaciaseyal 5 11
Bazanites aegyptiaca 5 5

Stenxdia setigera 3 2

Zizi@4s mauritiana 10
Bukiaafricana 6
mnbretunf~ 6

comhretun glutinosun 5 10
Piliosti@n5 +,iculatuu 10 3
Anogeissus leïaxrpus 5 10

Pilicsti.@na thcnningii 7
Bridelia ferm&nea 10
Annonasenegalensis 10
stiychncs spincsa - 5
Dombeyaqu.inquesela 5
cimlbretuilcc11inum 5
 Plus précisément, les stades observés pour un individu donné
correspondent aux critères suivants:

Feuillaison:

1 : gonflement des bourgeons, pas de feuilles

développées, ou moins de 10% des feuilles de
l’individu épanouies;
2 : bourgeons foliaires encore visibles et
entre 10 et 50 % des feuilles de l’individu
épanouies;
3 : plus de 50 % des feuilles de l’individu
épanouies;
4 : feuilles vertes encore visibles etiou entre
10 et 50 % des feuilles de l’individu
sèches ou ayant changé de couleur;
5 : plus de 50 % des feuilles de l’individu
sont sèches et chute des feuilles
observable; c’est le stade le plus
difficile à noter car certains individus
gardent leurs feuilles sèches sur l’arbre
durant toute la saison sèche (par exemple,
Bridelia ferruginea); de plus, les feuilles
brûlées par le feu entrent dans cette
catégorie.

Floraison:

1 : bourgeons floraux uniquement ou moins de

10 % de fleurs épanouies;
2 : bourgeons floraux encore visibles et entre
10 et 50 % de fleurs épanouies;
3 : plus de 50 % des fleurs sont épanouies;
4 : fleurs épanouies encore visibles et entre
10 et 50 % de fleurs sèches;
5 : plus de 50 % des fleurs sont sèches et la
chute des pièces florales est visible;

Fructification:

1 : nouaison; moins de 10 % de fruits murs;

2 : phase d’évolution des fruits jusqu’à leur
taille normale; moins de 50 % de fruits
murs;
3 : maturité des fruits; plus de 50 % des
fruits sont murs;
4 : fruits murs encore observables mais début
de dissémination également (ouverture des
gousses ou chute des fruits);
 Chapitre I 53

5 : plus de 50 % des fruits sont entièrement

secs et leur chute est franchement
observable; là encore une difficulté
survient avec certaines espèces qui ont des
fruits secs qu’elles conservent d’une
saison à l’autre (les akènes d’dnogeissus
Zeiocarpus par exemple);

On notera la difficulté des observations en milieu tropical sec où certains

arbres peuvent n’avoir qu’une branche qui fleurit une année, ou seulement
quelques fleurs à peine visibles, suivies pourtant de l’apparition des quelques fruits
correspondants. Doit-on alors considérer que l’on observe seulement un stade
préliminaire pour chacune des phases ou bien un stade “optimum”, compte tenu du
fait que 100% des bourgeons présents ont fleuri et fructifié ?

c) Fréquence des relevés

En saison des pluies, la fréquence des relevés est d’un relevé par
semaine sur l’ensemble des individus. En saison sèche (décembre-
janvier-février), elle passe à un relevé par mois.

1.2.4. EXPERIMENTATION

1.2.4.1. Sur le terrain

Nous n’avons bénéficié que de deux années d’observations (1986

et 1987), ce qui constitue une période relativement courte pour mettre
en évidence, de façon précise, des, stratégies de vie spécifiques en
conditions naturelles. On a donc créé artificiellement deux régimes
hydriques supplémentaires, auxquels a .été soumise la végétation
herbacée. En effet, un décalage, de la période à laquelle la
disponibilité en eau du sol est importante, pouvait mettre en évidence
des modifications en ce qui concerne l’installation du tapis herbacé et
le déroulement de ses phénophases. Aussi a-t-on installé 10 quadrats
supplémentaires par station, chaque année. Ils ont été regroupés dans
un cercle de 5 m2. Un cylindre, de 5 m2 et de 50 cm de hauteur, a
été enfoncé dans le sol pour éviter tout ruissellement. La surface à
l’intérieur du cercle a été irriguée, puis le cylindre retiré après
ressuyage. Les apports d’eau ont été effectués en deux fois, en avril et
en mai, de la même façon durant les deux années. La hauteur des
lames d’eau ont été, respectivement pour ces deux dates, de 100 et 60
mm sur le sol ferrugineux, de 60 et 40 mm sur le vertisol et sur le
hardé. La quantité d’eau plus importante apportée au sol ferrugineux
est justifiée par la forte infiltrabilité de ce sol.

Les relevés ont été les mêmes que pour les quadrats laissés en
conditions naturelles. Ils ont débute dès l’apparition de germinations
identifiables et jusqu’à la dissémination des graines; les
recouvrements n’ont plus été notés à partir du moment où le
recouvrement global de la végétation irriguée avait atteint son
maximum.

A chaque relevé, 3 prélèvements de sol ont été effectués à la

tarière, pour la détermination de l’eau disponible par la méthode
pondérale.

Il faut signaler l’influence très probable des prélèvements de sol,

répétés de façon hebdomadaire, sur une aussi petite surface (5 m”).
Ceci est particulièrement vrai pour le hardé dont les prélèvements ont
dû favoriser la pénétration de l’eau des pluies naturelles qui ont suivi
l’arrosage. Malgré le rebouchage des trous, la compacité du sol était
forcément atténuée.

1.2.4.2. En milieu contrôlé

a) Estimation qualitative et quantitative du stock

de graines dans le sol

Les potentialités du tapis végétal herbacé lui sont conférées, en

grande partie, par le stock de graines dormantes enfouies dans le sol.
Le déterminisme de son développement et de ses variations peut être
précisé à la lumière de connaissances, même grossières, sur les
populations de graines viables du sol.

Dans ce but, on a entrepris de tester la présence de graines

susceptibles de germer sur les sites étudiés, par la méthode proposée
par BROWN et OOSTERHUIST (1981).
 Chapitre I 55

Le principe consiste à prélever des échantillons de sol, et à les

mettre en conditions d’humidité abondante, afin que toutes les graines
qu’ils contiennent germent et puissent être recensées.

Pour avoir une idée de la répartition horizontale des semences, 3

faciès ont été distingués sur le sol ferrugineux: sol nu, sol recouvert de
végétation herbacée et sol au pied des arbustes; 1 seule a éti
identifiée sur le vertisol et 2 sur le hardé: sol nu et sol recouvert de
végétation herbacée.

De nombreuses études ont montré que, bien que le nombre de ,

graines viables tend à décroître avec la profondeur, les graines
dormantes peuvent occuper des profondeurs variables dans le sol
(WENT et al., 1952; BILLE, 1973; BREMAN et al., 1982; CISSE,
1986; GROUZIS, 1987).

Pour avoir une idée de la distribution verticale des semences, 3 I’j’

niveaux de profondeur ont été distingués: les strates O-5, 5-10 et lO-
15 cm.

5 cadres de 30 cm de côté et 10 cm de hauteur ont été utilisés. A l’intérieur de

ceux-ci, la ligne des 5 cm de profondeur est matérialisée au marqueur. Dans chacun
des faciès identifiés sur les 3 stations, les 5 quadrats ont été disposés au hasard, à
proximité des quadrats de relevés herbacés. Ils ont alors été enfoncés dans le sol
(figure 1.9) à l’aide d’une masse (un cadre d’enfoncement en cornière évite une trop
grande déformation).

Les 5 premiers centimètres de sol sont ensuite prélevés de l’ensemble des 5

échantillons et déposés sur une bâche où ils sont concassés et mélangés, afin de
réduire les mottes de terre trop importantes et d’homogénéiser le prélèvement. Le
mélange ainsi obtenu est pesé; la moitié du poids de terre est alors répartie dans
des bacs en bois traité (pour éviter tous parasites: insectes, champignons,
mousses...) de 40 cm de long sur 25 cm de large et 10 cm de profondeur. Enfk, les
bacs sont placés sous une serre, pourvue seulement d’un toit en tôles plastiques
transparentes.

La procédure est identique pour la tranche de sol comprise entre 5 et 10 cm

de profondeur.

Un seul des 5 quadrats est de nouveau choisi au hasard et enfoncé, à partir

de sa position après prélèvement des 5-10 cm de sol, jusqu’à l’affleurement de la
ligne des 5 cm (figure 1.9).

La tranche de sol 10-15 cm est alors prélevée, homogénéisée et la totalité de

la terre de ce prélèvement est mis en bac de germination sous la serre.
Figure 1.9 - Prélèvement de sol pour l'estimation du stock de
graines viables qu'il contient
 Chapitre I 57

Le premier arrosage a été effectué en août 1986 et les bacs ont

été maintenus en état d’humidité relativement élevée, de façon
constante, par arrosages réguliers.

Les germinations qui apparaissaient étaient identifiées,

comptées, puis éliminées au fur et à mesure de leur recensement. Les
arrosages ont été stoppés à partir du moment où, pendant 3
semaines, aucune germination nouvelle n’apparaissait.

Les bacs sont alors restes en repos durant toute la saison- sèche.
Ils ont été réarrosés dès le début de la saison des pluies suivante
(1987), sur le même principe, après que la terre en ait été remuée en
surface. Les comptages de germinations ont alors repris, jusqu’à ce
qu’on n’observe plus une seule germination pendant 3 semaines.

b) Essai de comparaison des capacités de

germination et des vitesses de croissance de
quelques espèces

Pour essayer de préciser le déterminisme physiologique du

comportement de quelques espèces dominantes, on a teste leurs
propriétés germinatives et leurs caractéristiques de croissance en
milieu contrôlé. Cependant, cette opération n’a pas eu le succès
escompte et nous ne donnerons ici que les grandes lignes de
l’expérimentation menée.

- Expériences concernant les tests de germination:

Dans un premier temps, on a effectué des semis en boite de

Pétri, sur papier filtre, que l’on a mis à l’étuve à 28-30 “C et 12
heures de lumière par jour. Les semences ont éti! maintenues en
conditions d’humidité permanente par humidification régulière des
papiers filtres à l’eau distillée. Les germinations ont été comptées et
retirées tous les jours jusqu’à ce qu’il n’y ait plus de germinations
nouvelles pendant trois semaines consécutives.
 Constatant que certaines espèces ne germaient pas du tout
(Microchloa irtdica), ou dans des proportions insignifiantes (comme
Setaria pumila, par exemple), on a essayé différents traitements sur
les semences “récalcitrantes”, comme la scarification et l’enlèvement
des glumelles. Néanmoins, les résultats n’ont pas permis de tirer des
conclusions significatives quant aux capacités réelles de germination
des différentes espèces testées. Des phénomènes de dormante,
d’inhibition et de maturation des graines déterminent la variation du
pouvoir germinatif des semences de milieux sahéliens (GROUZIS,
1987); les conditions les plus favorables à leur levée sont difficiles à
reproduire en milieu artificiel.

Néanmoins, les courbes de vitesse de germination des espèces

testées avec un certain succès, donneront une idée de la relativité de
leurs aptitudes à germer. C’est pourquoi, on y fera appel, parfois,
pour appuyer l’interprétation des résultats obtenus à partir des
observations effectuées sur le terrain.

- Expérimentation concernant la vitesse de croissance de

quelques espèces:

L’objectif était de suivre la vitesse de croissance des espèces

dominantes du tapis végétal. La comparaison de leurs aptitudes à
croître sur un milieu favorable, devait permettre de tester leurs
compétitivités relatives.

Les graines de quelques espèces ont donc été mises à germer

dans des pots, sur de la vermiculite ou sur du terreau stérilisé, en
chambre de culture.

Les conditionsétaient les suivantes:

Température jour: 28 “C
nuit: 20 “C

Lumière : 12 heures/jour
Humidité : 80 %
 Chapitre I 59

Arrosage : 80 à 200 mn3 par jour et par pot

A partir de l’apparition des premières germinations, des mesures

de la hauteur ont été effectuées toutes les semaines; pour chaque
espèce, les moyennes ont été calculées, et reportées sur un graphique.

Cependant, là encore, certaines espèces ne se sont pas aussi bien

développées qu’en milieu naturel, d’autres n’ont pas du tout germé
(Setaria pumilu). Néanmoins, les résultats obtenus fournissent une
idée des aptitudes relatives de croissance de quelques espèces, et
pourront aider à ‘interpréter certains phénomènes observés en
conditions naturelles.
 'a

CHAPITREII-VARIATIONSSAISONNIERES
DESCARACTERISTIQUESDUTAPISHERBACE
ENFONCTIONDESDISP~NIBILITES
HYDRIQUESDUMILIEU
 On se propose d’analyser dans quelle mesure la végétation de la zone
étudiée, climatiquement plus humide que le Sahel typique, dépend également
des variations intra-saisonnières des disponibilités en eau. Les déficits
pluviométriques sont-ils atténués ou bien accentués par le fonctionnement
hydrique des. sols ? Les périodes de sécheresse intra-saisonnières ont-elles les
mêmes effets sur la végétation quelle que soit leur place dans la saison ? A quel
moment de la saison, la composition floristique et la structure de la végétation
herbacée sont-elles irréversiblement déterminées ? La sélection des espèces agit-
elle encore après la période d’établissement des plantules? Peut-on identifier des
aptitudes spécifiques à la compétition ou à la résistance au stress hydrique?

On recherche les événements qui déterminent les variations intra-

saisonnières et inter-annuelles de la végétation herbacée, ainsi que les relations
dynamiques, qui lient les caractéristiques du tapis herbacé en fkr de saison de
croissance et l’évolution saisonnière des facteurs de l’environnement, ou des
combinaisons de facteurs.

La structure de la végétation est prise ici au sens de FOSBERG (1961,

dans GODRON, 1971): c’est “l’arrangement dans l’espace des composants de la
végétation”.

Les résultats sont présentés séparément pour chaque station; l’évol,ution du

recouvrement global est analysé en fonction du régime hydrique du sol. On
considère aussi l’évolution de la contribution au recouvrement global des espèces
dominantes, l’évomtion de la richesse spécifique de la station et, enfin,
l’évolution du nombre moyen d’espèces par quadrat.

Une comparaison inter-annuelle et inter-station, de la structure du tapis

herbacé en fin de saison de croissance, termine la présentation des résultats.

Les espèces considérées comme dominantes et co-dominantes sont celles

dont la contribution au recouvrement était la plus importante à la mi-août, et
dont la somme des recouvrements relatifs (Rr) atteignait au moins 80 % du
recouvrement global. L’espèce dominante est celle qui a, à cette date, le
recouvrement relatif le plus élevé; les espèces co-dominantes sont celles dont le
recouvrement relatif est inférieur. Si le Rr d’une espèce atteint seul le seuil des
80 %, la co-dominante d’importance inférieure n’est mentionnée que si son Rr
est supérieur ou égal à 30 %.

On rappelle que 4 régimes d’alimentation en eau ont pu être testes: deux

régimes de pluies naturelles (1986 et 1987), et deux régimes en partie artificiels
puisque créés chaque année par deux arrosages appliqués respectivement en
avril et en mai (voir partie 1.2.4.1.).

2.1. RESULTATS

2.1.1. SUR SOL FERRUGINEUX

2.1.1.1. Evolution intra-saisonnière du

recouvrement global

La figure 2.1 montre l’évolution du recouvrement herbacé global

de la station sur sol ferrugineux, en fonction de l’année, du traitement
(irrigué ou non) et de l’évolution du stock d’eau disponible dans le sol.

En 1986, l’évolution du recouvrement global de la station fut

tout aussi progressive que l’augmentation des pluies cumulées; les
deux courbes, correspondant respectivement à l’évolution du
recouvrement sur les quadrats irrigués et non irrigués, montrent un
point d’inflexion en juillet; c’est le moment où le stock d’eau augmente
et se maintient à des valeurs élevées jusqu’en fin de saison de
croissance, quel que soit le traitement. Cette augmentation du stock
d’eau disponible coïncide avec le début des “pluies régulières”.

En 1986, l’irrigation provoque une forte augmentation du stock

d’eau disponible en début de saison, mais ces valeurs élevées ne se
maintiennent pas; entre les deux apports d’eau artificiels d’avril et de
mai, il n’y a pas d’eau accessible aux plantes dans les 10 premiers
centimètres de sol. Le démarrage du développement herbacé est
cependant plus précoce sur les quadrats irrigués (première semaine de
juin) que sur les quadrats non irrigués (troisième semaine de juin). De
même, le maximum du recouvrement est atteint plus tôt (fin juillet-
 Eau disponible sol (mm) Rec. moy. ( % ) Pluviosité (mm)
sans irrigation avec irrigation A
-zrWWP
0000 SESO

;
\\
\
‘\
‘-.
\ \\

\\
fa

i
i I
début août en conditions irriguées et seulement fin août en conditions
naturelles). La baisse brutale du recouvrement sur les quadrats
irrigués la troisième semaine d’août, est due au broutage par un
troupeau de moutons qui avait envahi le site; on remarque que la
végétation s’est très vite reconstituée (en une semaine).

En 1987, au moins à partir de la deuxième semaine du mois de

juin, les quadrats irrigués ont eu, paradoxalement, un stock d’eau
disponible inférieur à celui des quadrats non irrigués. Cela peut être
dû à une utilisation plus forte de l’eau par la végétation, en plus d’une
évaporation intense en l’absence de la moindre pluie. Si l’irrigation n’a
pas eu l’effet escompte sur les réserves hydriques du sol, la différence
entre les deux régimes reste, malgré tout, déterminante pour la
végétation.

La deuxième année, le tapis herbacé a commencé à se développer

en même temps sur les quadrats irrigués et non irrigués. Les valeurs
du recouvrement sur le sol dont les disponibilités hydriques étaient
plus faibles sont restées inférieures, toute la saison, à celles du
recouvrement sur le sol dont les disponibilités hydriques étaient plus
abondantes.

Cette année là, en début de saison (mai, juin et début juillet), les
variations intra-saisonnières du recouvrement pour les deux
traitements suivent, avec une à deux semaines de décalage,
l’évolution des pluies; les courbes décrivent un accroissement début
juin, puis une chute de juin à juillet, suivie d’une remontée
progressive jusqu’au maximum; celui-ci est atteint fin août pour la
végétation bénéficiant de quantités d’eau plus élevées, mi-septembre
pour la végétation dont les ressources hydriques étaient plus limitées.

Quel que soit le régime hydrique des deux années, il reste de

l’eau entre 0 et 20 cm de profondeur au moment où le recouvrement
global cesse de croître.
 Chapitre II 65

2.1.1.2. Evolution intra-saisonnière de la

contribution des espèces dominantes au
recouvrement

Les figures 2.2 et 2.3 présentent l’évolution du recouvrement

relatif (Rr en %) des espèces dominantes, respectivement pour les
deux années, en fonction du traitement (irrigué ou non).

En 1986, 3 espèces seulement dominaient à plus de 80 % le tapis

herbacé de la surface irriguée, Setaria pumila n’étant pas comprise
parmi elles; cependant, l’importance de cette espèce dans la station
(elle y est généralement dominante) nécessitait de faire apparaître
également l’évolution de sa contribution.

L’importance relative des espèces dominantes varie au cours de

la saison. Certaines espèces, comme Schizachyrium exile ou
Indigofera secundiflora, prennent de l’importance assez tardivement
(figure 2.2). D’autres, comme Brachiaria stigmatisata ou Setaria
pumila, sont plus abondantes au début du développement (figures 2.2
et 2.3). Avec la baisse des disponibilités hydriques, fin juin - début
juillet, sur les quadrats irrigués en 1986, leur recouvrement relatif a
diminué, au profit de Dactyloctenium aegyptium. La contribution de
cette espèce était pourtant inférieure jusqu’à la mi-juin.

La variation intra-saisonnière des recouvrements relatifs des

espèces dominantes est plus marquée en 1986 qu’en 1987.

2.1.1.3. Evolution intra-saisonnière de la richesse

snécifïaue et du nombre moven d’espèces
par quadrat

Ces résultats sont présent& également dans les figures 2.2 et

2.3.

En 1986, l’augmentation régulière de l’eau précipitée s’est

accompagnée d’une augmentation progressive du nombre d’espèces
total comme du nombre moyen d’espèces par quadrat (figure 2.2). Ce
 Il
Précipitations (mm) 2o
-----.-
-..smme_. - Température (OC) 60
--ma Hygrométrie (% ) ,oo

--- Duc?jvbcfenhm œgypfiim

sf/&wh7fu
RfUChi7fi7 ..--- Sefufiu pumi
A Sch2ucbyfiumexife q**$ ......“.. lndlgofeto secmdiffotu
IOO- z sf@7luf/~ufu
m-w.-Sefufiupum/;u Moyenne Rr en % BfUChiUfiU

60-
20-

30-t n 11 D Moyesp/por
0 Totesp/dot 20
les chiffres représentent le l.
nombre d’ekpèces nouvelles

Eau disponible dans 50

le sol (mm) 3.
Profondeur (cm )
m 0-10 ‘*
El O-20
sans irrigation avec irrigation

Figure 2.2 - Evolution de la contribution des espèces dominantes au recouvrement

(Moyenne Rr), du nombre moyen d'espèces par quadrat (Moyesp/par) et du
nombre total d'espèces (Totesp/dat), des principaux paramètres
climatiques et des disponibilités hydriques du sol, en 1986, sur sol
ferrugineux
 ..

I I

0 Précipitations(mm) 20:;~.~-wllJ-
.-a
Température (OC) GO- ‘*Na8,ww
l V***h-
--e-mHygrométrie (%) 100: L
7

--- Ducfyloc fenium œgypth

100 ......... zomi7 glochiY.Jotu
Moyenne Rr en % ho
-__ ?èffqmgoff ceflchfifofmis

‘
I I I I

D Moyesp/par 3O# 1
0 Totesp/dat 20
fres représententle l.
d’espècesnouvelles

Eau disponibledans 50
le sol ( mm ) qn
Profondeur(cm ) J” -
lzi o-10 ‘O
cl O-20
saris irrigation avec irrigation

Figure 2.3 - Evolution de la contribution des espèces dominantes au recouvrement

(Moyenne Rr), du nombre moyen d'espèces par quadrat (Moyesp/par) et du
nombre total d'espèces (Totesp/dat), des principaux paramètres
climatiques et des disponibiJ?ités hydriques du sol, en 1987, sur sol
ferrugineux
dernier est reste, toute la saison, plus élevé sur les quadrats irrigués
que sur les quadrats non irrigués.

En 1987, le nombre total d’espèces et le nombre d’espèces par

quadrat sont maximaux dès le début du développement; ils subissent
des fluctuations intra-saisonnières, autour d’une valeur moyenne à
peu près constante. Malgré la faiblesse des quantités d’eau disponible
dans le sol, le nombre moyen d’espèces par quadrat est resté plus
élevé, toute la saison, sur la surface supplémentée en eau. Les
différences étaient moins marquées qu’en 1986.

Enfin, on remarque que des espèces nouvelles apparaissent

tardivement, et que leur apparition n’implique pas systématiquement
une augmentation de la richesse spécifique de la station. Elle peut
même être concomitante avec une baisse du nombre d’espèces total
(figure 2.3, première quinzaine de juillet en conditions naturelles).
Ceci signifie que des espèces disparaissent ’ avant que le
développement optimal du tapis herbacé soit atteint.

2.1.2. SUR VERTISOL

2.1.2.1. Evolution intra-saisonnière du

recouvrement global

La figure 2.4 présente les résultats concernant l’évolution du

recouvrement global sur vertisol, durant les deux années et pour les
deux traitements hydriques.

La répartition saisonnière des disponibilités hydriques dans le

vertisol varie considérablement d’une année à l’autre.

En 1986, la réponse de la végétation à l’abondance des quantités

d’eau disponible dans le sol, s’est traduite par un accroissement
important du recouvreme&, quel que soit le traitement; les deux
courbes montrent des points d’inflexion faisant suite aux semaines
particulièrement arrosées et de courts paliers correspondant aux
 1986 1987
Ê 0 0
E 25 25
‘a> 50 Il Précipitations (mm) 50
‘5 75 + Irrigation (mm)
*; 100
al 125

100
- irrigué 80
60
--- non irrigué

Profondeur (cm )

A M J

Figure 2.4 - Evolution du recouvrement herbacé global (Rec.moy.), de la pluviosité

hebdomadaire et des quantités d'equ disponible dans le sol, en 1986 et
1987, pour chaque traitement (irrigu'é ou non), sur vertisol.
semaines à précipitations moins importantes. La “croissance linéaire”
démarre en juillet, avec l’arrivée des “pluies régulières”.

En 1986, l’irrigation a permis une augmentation importante des

disponibilités hydriques du sol, en début de saison. Il y a eu de l’eau
disponible pendant presque un mois, dans les dix premiers
centimètres. La réponse de la végétation herbacée s’est traduite par
un démarrage très précoce sur ces quadrats (dès fin avril). Le
maximum y est atteint dès fin juillet; il faut attendre fin août pour
que le recouvrement de la végétation non irriguée atteigne la même
valeur maximale (plus de 80 %). Il reste, dans les deux cas, des
quantités importantes d’eau disponible dans le sol.

En 1987, il y a peu de différence entre les traitements, tant du

point de vue de l’évolution du stock d’eau dans le sol que de celui de
l’évolution du recouvrement de la végétation.

Durant la deuxième année, la faiblesse des précipitations a

entraîné une forte diminution des disponibilités hydriques du sol par
rapport à l’année précédente. Elles étaient inférieures à 15 mm en
juin; l’évolution du recouvrement se traduit, sur la courbe, par un
bombement à cette période, qui fait suite aux premières pluies de la
saison (fin mai - début juin); le développement du tapis herbacé est
alors légèrement plus important sur les quadrats irrigués. Durant
tout le mois de juillet, le sol est reste pratiquement sec en surface;
cependant, de l’eau était disponible au delà de 20 cm (voir figure 3.2,
chapitre III). Le recouvrement s’est pourtant à peu près stabilisé. A
partir de cette période, une plus grande aridité du sol en surface s’est
traduite par des valeurs plus faibles du recouvrement global. Par
contre, une augmentation assez importante des ’ disponibilités
hydriques a eu lieu au mois d’août (20 à 35 mm dans les 20 premiers
centimètres de profondeur); le recouvrement a alors montré une
augmentation légère. Contrairement à l’année précédente, il n’y avait
plus du tout d’eau disponible, dans les 20 premiers centimètres de sol,
dès la troisième semaine de septembre.
 Chapitre II 71

2.1.2.2. Evolution intra-saisonnière de la

contribution des espèces dominantes au
recouvrement

Les figures 2.5 et 2.6 présentent les résultats, respectivement

pour chacune des deux années, en conditions naturelles ou sous
traitement irrigué.

La contribution des espèces ‘dominantes au recouvrement global

varie considérablement à l’intérieur de la saison.

En 1986, en conditions naturelles, il y a eu un véritable

étalement de l’apparition des espèces. Schizachyrium exile ne
s’installe qu’à partir du mois de juillet, avec les “pluies régulières”;
Brachiaria stigmatisata n’apparaît qu’après 3 semaines consécutives
de pluies. Les importances relatives de Loudetia togoensis et
d’Andropogon pseudapricus, fortement dominantes en début de
saison, diminuent progressivement au cours de la saison.

La même année, en conditions irriguées, Schizachyrium exile

domine le tapis herbacé au début de son développement (tout le mois
de mai); mais dès le mois de juin, son importance diminue au profit de
Loudetia togoensis.

En 1987, sous irrigation, Loudetia togoensis, dominante jusqu’à

la fin du mois d’août, est supplantée par Shoenefekdia gracilis, après
la période d’aridité édaphique du mois de juillet.

Comme dans le cas du sol ferrugineux, les variations intra-

saisonnières des recouvrements relatifs sont particulièrement
marquées en 1986.
 ll Précipitations (mm) ‘O
Température (“C) 60
Hygrométrie (% ) 100

--- Afldfopogon pseudffpficus

- Bfacbiafiu st/omafr/saro
........... Schhchyfium exile
e-w.-. loudefh fogoensis 100
Moyenne Rr en %
60
20

1 Moyesp/par 30
0 Totesp /dat 20
les chiffres représentent le 10
ombre d’espèces nouvelles

Eau disponible’dans 50
le sol (mm ) 3.
Profondeur (cm )
Ezl O-10 ‘O
n O-20
sans irrigation avecirrigation

Figure 2.5 - Evolution de la contribution des espèces dominantes au recouvrement

(Moyenne Rr), du nombre moyen d'espèces par quadrat (Moyesp/par) et du
nombre total d'espèces (Totesp/dat), des principaux paramètres
climatiques et des disponibilités hydriques du sol, en 1986, sur vertisol
 I I I I I b

ZO-74.7- - eyc--UUyJU---
IJ
. ---- Il Précipitations (mm)
60 - "““*~.,--.,.
•~***------..~
___--_
ft‘..___?----..-- - - Température (OC)
IOO- s---mHygrométrie (% )

1oudehotogoews
S.S...

A
10~ ___ Schkocbyfhm ,exile IOO- --- Schtiachyfiumexile
..m....Loudefh fogoaOSiS Moyenne Rr en % SchavefeMo gfociTis
60- -‘-
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** . . . . . .e...“-~.-‘..-
---
.....*l*...... 20- :l‘p /----Y--._ ./-- -..- /-
I 1 I 1 I b

I Moyesp/par 30
0 Totesp/dat 20
les chiffres représentent le ,.
ombre d’espèces nouvelles

50 Eau disponible dans 501

7n le sol (mm ) 3oœ
Profondeur (cm ) A
101 lza o-10 ‘O-
I w -dz1
A’M ‘J ’ 0 O-20 A’M’J’ J ’ A+
sans iii IYUIIUII “..A,., :irrigation
UVAL

Figure 2.6 - Evolution de la contribution des espèces dominantes au recouvrement

(Moyenne Rr), du nombre moyen d'espèces par quadrat (Moyesp/par) et du
nombre total d'espèces (Totesp/dat), des principaux paramètres
climatiques et des disponibilités hydriques du sol, en 1987, sur vertisol
 2.1.2.3. Evolution intra-saisonnière de la richesse
spécifique et du nombre moyen d’espèces
par quadrat

Les résultats sont présentes aussi dans les figures 2.5 et 2.6.

En 1986, la richesse spécifique et le nombre moyen d’espèces par

quadrat se sont accrus progressivement, avec l’augmentation, à peu
près régulière, de la hauteur des précipitations hebdomadaires (figure
2.5).

En revanche, en 1987, les deux paramètres ont montré des

fluctuations saisonnières autour #une valeur moyenne à peu près
stable (figure 2.6). On note-cependant une légère augmentation de la
richesse spécifique en fin de saison sur la surface dont le sol contenait
le plus d’eau disponible en août (jusqu’à 35 mm dans les 20 premiers
centimètres de profondeur).

Les deux années, l’évolution du nombre moyen d’espèces par

quadrat a peu varié entre les traitements.

Les deux années, l’apparition tardive d’espèces nouvelles semble

plus limitée sur les quadrats irrigués que sur les autres.

2.1.3. SUR SOL HARDE

2.1.3.1. Evolution intra-saisonnière du

recouvrement global

En ce qui concerne cette station, les résultats sont consignés dans

la figure 2.7.

En 1986, les relevés des quadrats non irrigués ont démarré très
tard sur cette station: la dernière semaine d’août. Pour l’estimation du
stock d’eau disponible par la méthode pondérale, les prélèvements de
sol se sont faits à chaque relevé de végétation (voir chapitre 1). En
conséquence, l’évolution des disponibilités hydriques, en début de
 1987
E 0 0
-5 25 25
0 Précipitations (mm) 50
-2 50 U-
‘g 75 1 irrigation (mm)
‘zj 100 100
ii 125 (150) (131) 125

A
IOO-
.-- irrigué
801
-a- non irrigué
602
40:
201~
c I I I I I b

Profondeur (cm )

A
m o-10
SC cl O-20
.-s--J? 40-
; .H30-
w .G 2()-
g IO- IO-
m c l *
A’M J’J’A A’M’J’J

Figure 2.7 - Evolution du recouvrement herbacé global (Rec.moy.), de la pluviosité

hebdomadaire et des quaetités d'eau,dispqnible dans le sol, en 1986 et
1987, pour chaque traitement (itirigué'.ou non), sur bardé
saison, n’est pas connue non plus. Les relevés à la sonde montrent
qu’il n’y a pas eu d’eau disponible dans le sol jusqu’à fin juillet - début
août (voir figure 3.3, chapitre III).

Les résultats concernant ce sol sont très significatifs.

Au cours des deux années, une quantité importante de l’eau

apportée par irrigation s’est infiltrée dans le sol en début de saison.
La technique d’irrigation limitait très fortement le ruissellement,
contrairement aux pluies naturelles. La végétation a répondu par un
développement très vite plus important que celui des quadrats non
irrigués. Cependant, l’évolution saisonnière du recouvrement global,
sous irrigation, n’a pas été semblable les deux années.

En 1986, l’irrigation a provoqué un démarrage très précoce (dès

le mois d’avril) et le développement a été assez progressif (pente assez
douce de la courbe). Le recouvrement atteignait son maximum fin
juillet, alors que de l’eau restait encore disponible dans le sol.

Par contre en 1987, comme pour la végétation des deux autres’

sols, le début du développement du tapis herbacé n’a pas été plus
précoce sur les quadrats irrigués; mais le recouvrement s’est accru
très rapidemment en début de saison (mois de juin); sa valeur était
proche du maximum dès le début de juillet (près de 60 %>. Mi juillet,
il accusait une baisse légère, avec la baisse des disponibilités
hydriques du sol. Puis, il réaugmentait très lentement avec les faibles
disponibilités en eau du sol (moins de 10 mm d’eau).

2.1.3.2. Evolution intra-saisonnière de la

contribution des espèces dominantes au
recouvrement

Les figures 2.8 et 2.9 montrent l’évolution du recouvrement

relatif des espèces dominantes, respectivement pour 1986 et 1987, en
fonction du traitement et des disponibilités hydriques du sol.
 ..

Précipitations (mm ) ‘O
Température (OC) 60
Hygrométrie (% ) 400

- 6ruchior~o sf fipofiso#o
Schœffefeldio gfocib
100 -t --- .* /-----
Moyenne Rr en %

I I I I *

30 I M0ye’k.p/par
20 t ll Totesp/dat
les chiffres. représentent le 1. J
ombre d’espèces nouvelles -

Eau disponible dans 50

le sol (mm ) 3o A
Profondeur (cm )

A'M 'J'
lzi o-10 10
L
A. M
LL3
A
cl O-20
sans II I IYUIIUII “\,nf
uvcd irrigation

Figure 2.8 - Evolution de la contribution des espèces dominantes au recouvrement

(Moyenne Rr), du nombre moyen d'espèces par quadrat (Moyesp/par) et du
nombre total d'espè&es -'(TotesP7dat), des principaux paramètres
climatiques et des disponibilités hydriques du sol, en 1986, sur hardé
 b I

. ----
II Précipitations (mm) 20+.Y~u~ -----
.._-w- --a.*- -- Température (“C ) GO- “s.,, #,+-.---.. .-m,--.-. ..._- d----..*a-
m---eHygrométrie (%) 1oo 1 *--
7
- Microchtoa indica
..”....... Tefrapogon cenchriformis
A Schœnefeldia gractiis
100 --- Schœnefeldia gracilis 100 - --- ._ _.-. -.- .-.-.-._ ‘\./‘-‘-‘-’
1 ;\.
' -\ Moyenne Rr en % 1-
60 i *-..---..- 60- i
i
*-. ~./‘-*-*-‘-’
i
20 20- i
I )
t I I I I

I Moyesp/par 30
0 Totesp/dat 20
les chiffres représententle 1.
ombre d’espècesnouvelles

A
50- Eau disponibledans 50
lesol (mm) 3.
30-
Profondeur (cm )
IO- lzl o-10 ‘0
w
I I
AM J’J cl O-20
sans irrigation avec irrigation

Figure 2.9 - Evolution de la contribution des espèces dominantes au recouvrement

(Moyenne Rr), du nombre moyen d'espèces par quadrat (Moyesp/par) et du
nombre total d'espèces (Totesp/dat), des principaux. paramètres
climatiques et des disponibilités hydriques du sol, en 1987, sur hard6
 Chapitre II 79

On constate, comme pour les deux autres sols, que les

recouvrements relatifs des espèces dominantes varient au cours de la
saison.

En 1986, Brachiaria stigmatisata a été dominante

immédiatement après l’irrigation d’avril mais dès le mois de mai, son
importance diminuait au profit de Schoenefeldia gracilis (figure 2.8).

En 1987, en conditions naturelles, Schoenefeldia gracilis était

très importante dans le tapis herbacé en début de saison (juin);
progressivement son importance diminuait jusqu’à la fin du
développement. En revanche, le recouvrement relatif d’espèces comme
Microchloa indica augmentait seulement en août (figure 2.9). En
conditions irriguées, au contraire, l’importance de Schoenefeldia
gracilis demeurait constante toute la saison.

2.1.3.3. Evolution intra-saisonnière de la richesse

spécifique et du nombre moyen d’espèces
par auadrat

Les résultats sont présentes également dans les figures 2.8 et 2.9
pour chacune des années.

La richesse spécifique, comme le nombre moyen d’espèces par

quadrat, reste très faible toute la saison, quel que soit le traitement.
Les variations sont, par conséquent, peu sensibles.

Très peu d’espèces apparaissent après le début du

développement du tapis.

2.1.4. VARIATIONS INTER-ANNUELLES DES CARACTERISTIQUES DU

TAPIS HERBACE EN FIN DE SAISON DE CROISSANCE

On compare ici les états du tapis herbacé en fin de saison de

croissance, en fonction des régimes hydriques saisonniers.
 La phase de stabilisation du recouvrement herbacé se situe, en
moyenne pour tous les sols quel que soit le régime hydrique, vers le
mois d’août. Cette phase correspond au moment où le développement
saisonnier maximal est atteint. Relativement peu d’espèces
apparaissent en général après le mois d’août. De toutes manières,
elles ne peuvent plus constituer des populations importantes. A partir
de fin août - début septembre, la pluviosité diminue et les plantes
commencent à se dessécher.

On peut donc situer, en moyenne, la fin de la croissance du tapis

herbacé, lors de la deuxième semaine d’août. A cette période, la
végétation est installée, la majorité des plantes la constituant sont au
stade adulte et le tapis herbacé n’est pas encore soumis à un
dessèchement important.

2.1.4.1. Etats de la végétation sur le sol

ferrugineux au mois d’août

Les tableaux 2.1 et 2.3 présentent la composition floristique et la

structure de la végétation herbacée, sur le sol ferrugineux à la mi-
août, pour les 4 régimes hydriques du sol.

35 % des espèces sont présentes à la mi-août quel que soit le

régime hydrique (tableau 2.1). Cependant, il existe très peu d’espèces
qui soient propres à un seul régime pluviométrique: 3 % du nombre
total sont propres au régime 1986 non irrigué, 6 % au régime 1987
non irrigué. Les deux années, l’irrigation n’a fait apparaître aucune
espèce nouvelle.

Le nombre total d’espèces sur la station est compris entre 19 et

28 espèces, et le nombre moyen d’espèces par quadrat va de 8 à 12
espèces.

Le recouvrement global croît avec les disponibilités hydriques du

sol. Le régime le plus drastique a induit le recouvrement le plus faible
 Chapitre II 81

Tableau 2.1 : Structure de la végétation sur sol ferrugineux en fonction

de l'année et du traitement (irrigué OU non), mi-aout.

Br. st. : Brachiaria stigmatisata

Se. ex. : Schizachyrium exile
Se. pu. : Setaria pumila
Da. ac. : Dactyloctenium aegyptium
In. se. : Indigofera secundiflora
zo. gl. : Zornia glochidiata
Te. ce. : Tetrapogon cenchriformis

s0LFERRuGINELJx 1986 1986 1987 1987

MI-AOUT non irrigué irrigué non irrigué irrigué

22 19 28 20

35 %

%ESPECE3PROFRES 3% 0% 6% 0%

NbESP/QUADI&T 8 11 10 12

-Q.o33AL 63 % 88 % 51 % 26 %

Br. st.(43) Da. ae.(44) ,Se. pu.(44) Se. pu.(35)

RELATIF (en%)DEs SC. ex.(27) Br. st.(23) Da. ae.(25) Lla. ae.(16)
EspEcEs- Se. p.(27) 1R. se.(18) Dr. st.(15) Br. st.(ll)
zo. gl.(ll)
Te. ce.(lO)

Tableau 2.2 : Structure de la végétation sur vertisol en fonction de

-'année et du traitement (irrigué ou non), mi-aout.

;o. to. : Loudetia togoensis

Sc. ex. : Sc4izachyrium exile
3n. ps. : Andropogon pseudapricus
3r. st. : Brachiaria stigmatisata

VlzrIsQL 1986 1986 1987 1987

MI-AOUI? non irrigué irrigué non irrigué irrigué

mk- 14 12 14 13

%ESPECES- 40 %

%J3SPEESmm 10 % 0% 10 % 0%

NbreESP/QUADFWT 8 7 7 7

v- 62 % 82 % 31 % 24 %

La. to.(34) Lo. to.(78) Lo. to.(44) J!O. to.(37)

RlGYlTF (en%)DES SC. ex.(20) SC. ex.(45) SC. ex.(28) SC. gr.(33)
ESPECES- An. ps.(15) An. p.(E) sc. ex.(21)
Br. st.(15)
Tableau 2.3 : Composition floristique sur sol ferrugineux, en fonction de
l'année et du traitement (irrigué ou non).

* présentes vivantes mi-août.

x recensées au cours de la saison mais absente mi-août.

1986 1986 1987 1987

non irrigué irrigué non irrigué irrigue

Amikopgon psewlapricus x X X x
Aristida aokcmsionis X X t X'
Bmchiaria stigmatisata x x 1: t
Chloris pilosa X X t *
Cmtalaria hwkae x * t *
Lkotylmtenim aegyptiuu t * t *
Digitaria leucamiii X X x *
Indigofera secumiïflom 1: x r X
Loudetia togoensis 1: 1: t x
hIic.rochlas indica X X x x
l%nnisetunpedicellatm x x: t 1:
Schizachyriun exile x x x t
Schoenefeldia gracilis t 1: x: t
Setaria punila x: 1: s *
*v melliae t t x x
Qmmcocestacbydea t t % x
Sporobolus festivus x x: x x:
Tetmpogon cencbrifoxmis 1: X 1: s
Zorniaglochidiata Ir t 1: 1:

A&tida hoxxkcea X X x
I@am33eriocarpa X t r
Striga hermonthica X * x
Lkochloa triohopus X x x
Spenmcoce filifolia 1: x X
Fimbristylis hispidula X X X
Itigofem stenopbila 1: x *

Aneilaors 1 anceolatm x 1:
Fblicvn 1aetlml X X
Stylochiton hpgaeus x: t
Brachiaria lata t 1:
Ckotalariankrocar~ x *
Cassis mimsoïdes X t
Eu@orbia convolvuloïdes t x
Lkimiopsis barteri t X
E.mgzvstis turgida X X

Alysiczquusrugosus x
Eragmstis ciliaris X
Spxobolusmicroprolus x
Kohautia gmndiflom X
G3ssia obtusifolia x
Chorchorus tridens X
Sida cordifolia 1:

% espèces instal.lf5es~~~: 61 % 65 % 87 X '.80 %

(1) nombre d'espèces vivantes mi-août/nombre total d'espèces recensées au

cours de la saison.
 Chapitre II 83

(26 %>; le régime le plus favorable (grosses quantités d’eau sur une
longue durée) a présente le recouvrement le plus élevé (88 %).

La contribution des taxons dominants au recouvrement a peu

varié d’un régime à l’autre (même nombre d’espèces dominantes et à
peu près même recouvrement relatif des plus abondantes). Mais ce ne
sont pas les mêmes espèces qui dominent. Durant l’année la plus
sèche (1987), la composition du couvert a été plus stable de ce point
de vue (on retrouve Setariu pumila, Dactyloctenium aegyptium,
Brachiaria stigmatisata sous les deux traitements). De plus, la baisse
des disponibilités hydriques saisonnières dans le sol a diminué
l’abondance relative des espèces dominantes. On note que si Setaria
pumila, de par sa hauteur plus élevée, paraît à première vue dominer
chaque année le tapis herbacé, son recouvrement relatif est, en
réalité, très variable, et souvent plus faible que celui d’espèces
tallantes, pius basses, comme Dactyloctenium aegyptium ou
Braèhiaria stigmatisata.

En 1986, entre 61 et 65 % des espèces apparues au cours de la

saison étaient présentes vivantes la deuxième semaine d’août (tableau
2.3). En 1987, le pourcentage d’espèces installées par rapport au
nombre total d’espèces recensées montait jusqu’à 80 à 87 %. Par
contre, il y a peu de différences entre les proportions d’espèces
installées sur les quadrats irrigués et non irrigués.

2.1.4.2. Etats de la végétation sur le vertisol au

mois d’août

Les tableaux 2.2 et 2.4 présentent les résultats concernant la

structure du tapis herbacé sur vertisol.

La composition floristique de la station paraît un peu plus stable

que celle du sol ferrugineux, puisque 40 % des espèces sont présentes
sous tous les régimes hydriques (tableau 2.2). 20 % des espèces sont
propres à un seul régime; mais ce pourcentage, plus élevé que sur le
sol ferrugineux, est le fait de 4 espèces en tout; il ne correspond donc
pas à un nombre beaucoup plus élevé d’espèces propres (3 sur sol
Tableau 2.4 : Composition fYlori.stique sur vertiaol, en fonction de 1'annCe
et du traiLement (irrigué ou non).

* présentes vivantes mi-août.

x recensées au cours de la saison mais absente mi-soûl.

1986 1986 1987 1987

non irrigué irrigué non irrigué irrigué

Arm!mpogan pseudspricus * * t *
Bmchiaria stigmtisata 1: * x *
Ckssia mimosoïdes t X * *
Loudetia togoensis 1: x t t
Schizscbyrimexile t 1: 1: 1:
Schoenefeldîa gracilis 1: x; Ir x
Setaria punila t t t 1:
5$emmme melliae x x: t t
Spombolus festivus t x t Ic
Tetzqwgcm cenchrifomis x x t 1:

Rndropogon gayan- X X X
EZmgrostis ciliaris X X X
Et-agrostis turgida X X X
Euphorbia convolvuloïdes x x x
Spe- filifolia 1: L: X
L?rimiopsis harieri t t *
Rennisetmpedicellatum x 1: X
Embristylis hispidula X X X
r!licrochloa india X t t

&tchelo&kagranularis x X
Aristida hordeacea X X
Panicumlaetm X t

chrisanthellmamericanm X
Dactyloctenitim ae8srptiun x
Digitaria levcaxxjii X
IÏ3digofer;s secumiiflora X
lktdigofera st-enopbila t
Kohautia grandiflora X
Urochlaa trichopus X
Stylochiton hypogaeus X
AlysicarpLLs 33+mws x
C%loris pilosa x

% espèce8 installées(l) : 52 % 60 % 67 % 87 %

(1) nombre d'espèces vivantes mi-août/nombre total d'espèces recensées au

cours de la saison.
 Chapitre II 85

ferrugineux). L’irrigation n’a pas non plus fait apparaître d’espèces

nouvelles.

Le nombre total d’espèces recensées à la mi-août est inférieur à

celui du sol ferrugineux: 12 à 14 espèces; le nombre d’espèces par
quadrat a été pratiquement constant sous tous les régimes, et
inférieur à celui du sol ferrugineux (7 à 8 espèces par quadrat).

Comme pour le sol ferrugineux, le régime hydrique le plus

drastique a eu le recouvrement global le plus faible (24 %), tandis que
le plus favorable a eu le recouvrement global le plus élevé (82 %). Les
valeurs du recouvrement au mois d’août sont comparables sur vertisol
et sol ferrugineux, à l’exception de 1987 non irrigué (31 % sur vertisol
contre 51 % sur sol ferrugineux).

En ce qui concerne les espèces dominantes, les mêmes espèces

sont présentes d>un régime à l’autre (Loudetia togoensis,
Scizachyrium exile, Andropogon pseudapricus); par contre, leurs
contributions relatives varient considérablement. Pour une même
année (1986 ou 1987), les régimes hydriques les plus arides ont
entraîné les dominantes les moins marquées, à la mi-août (plus faibles
recouvrements relatifs et/ou plus grand nombre d’espèces contribuant
au recouvrement pour plus de 80 %). En 1987, on note que sur le sol
reste dépourvu d’eau en surface le plus longtemps (un mois et demi),
Schoenefeldia gracilis a pris une importance considérable (33 %).

Les deux années, l’irrigation a accru la proportion d’espèces

installées au mois d’août, par rapport au nombre total d’espèces
recensées dans la saison: il passe de 52 % à 60 % en 1986 et de 67 %
à 87 % en 1987 (tableau 2.4). La variation inter-annuelle de ce
pourcentage est donc différente de celle observée sur le sol ferrugineux
(61 à 65 % en 1986 et 87 à 80 % en 1987, tableau 2.3).
 2.1.4.3. Etats de la végétation sur le sol hardé
au mois d’août

Les tableaux 2.5 et 2.6 présentent les résultats concernant le sol

hard&

Le nombre total d’espèces présentes à la mi-août est nettement

inférieur à celui observé sur les deux autres sols (4 à 10 espèces), de
même que le nombre d’espèces par quadrat (entre 2 et 4 espèces).

On constate également qu’un nombre d’espèces, nettement plus

faible que sur les deux autres sols, se maintient sous tous les régimes
hydriques (15 %, tableau 2.5). Ce chiffre reflète une variabilité très
grande de la composition floristique de la station. Cependant, aucune
espèce n’est propre à un seul régime, excepte sur les quadrats non
irrigués en 1987 (Aristida adscensionis, tableau 2.6, représentant 8
% des 9 espèces vivantes au mois d’août, tableau 2.5).

La partie irriguée en 1987 sur le sol hardé n’a pas subit un

dessèchement du sol comme celle des deux autres stations (figure 2.9).
Parallèlement, le recouvrement global, très faible en conditions
naturelles, a été accru considérablement par l’apport artificiel d’eau,
chaque année: on passe, au mois d’août, de 10 % à 98 % en 1986 et
de 6 % à 65 % en 1987, soit un recouvrement des quadrats irrigués
environ dix fois supérieur au recouvrement des quadrats non irrigués.

Cet accroissement s’est accompagné, systématiquement, d’un

renforcement tout aussi spectaculaire de la dominante de
Schoenefeldia. gracilis au mois d’août. Son recouvrement relatif est
passé de 64 à 96 % en 1986 et de 48 à 88 % en 1987 (tableau 2.5).
L’irrigation a éliminé des espèces co-dominantes, comme Microchloa
indica; en 1986, cette espèce n’est même pas apparue sur les
quadrats ayant été irrigués (tableau 2.6).
 Chapitre II 87

Tableau 2.5 : Structure de la végétation sur sol hardé en fonction de

l'année et du traitement (irrigué ou non), mi-aout.
SC. gr. 5 Schoenefeldia gracilis
Mi. in. : Microchloa indica
Br. st. : Brachiaria stigmatisata
Te. ce. : Tetrapogon cenchriformis

SOLHARDE 1986 1986 1987 1987

MI-Aour non irrigue irrigue non irrigue irrigue

lwrALm 7 4 9 10

xEsPEcEsm 15 %

%-PROPRES 0% 0% 8% 0%

NbESF'/QU~T 3 2 3 4

-a 10 x 98 % 6% 65 X

SC. gr.(64) $c. gr.(96) SC. gr.(48) SC. gr.(88)

G%) DIB Mi. in.(34) Br. st.(39) Te. ce.(23)
ElE5mxsB Mi. in.(l8)

Tableau 2.6 : Composition floristique sur sol hardé, en fonction de

l'année et du traitement (irrigué ou non).
* présentes vivantes mi-août.
x recensées au cours de la saison mais absente mi-août.

1986 1986 1987 1987

non irrigué irrigue non irrigue irrigué

Loudetia togoensis * X tr *
Schisa&wriunexile * * 1: 1:
Schoenefeldia milis * t 1: *
Tetrapogon cenchrifoxmis x X 1: x

Brachiaria stigmatisata X t: x
lkimiopsis harteri x X *
l+nnisetunpedïcellatun * * X
Microchlaa itdica x: 8 x

Andropo~on psetipricus X t
l?nIîgofera stenopbila X X
K&utia g&ux?.iflora 1: x
Spozwbolus festivuç x 1:
Setaria puuila t X
Tripogon minimus X X

l&z@vstis turgida X
A&sti& adscensionis x
Aristida hoxdeacea X
Rlnicuu1aetun X
Stri&hermonthica X

% espèces installéesC1): 78 % 44 % 75 x 67 %

cl) nombre d'espèces vivantes mi-août/nombre total d'espèces recensées au

cours de la saison.
 L’irrigation a aussi fait baisser le pourcentage d’espèces
réussissant à s’installer (tableau 2.6): il passe de 78 % à 44 % en
1986, et de 75 % à 67 % en 1987. La variation de ce pourcentage est
encore différente de celle observée sur les deux autres sols (tableaux
2.3 et 2.4).

2.2. DISCUSSION

2.2.1. CARACTERISTIQUES DES PHASES DU

DEVELOPPEMENT HERBACE

La forme générale de l’ensemble des courbes montrant l’évolution

saisonnière du recouvrement global de la strate herbacée est similaire
à celle de l’évolution de la biomasse en milieux sahéliens obtenue par
d’autres auteurs (CORNET, 1981; DE RIDDER, STROOSNIJDER et
CISSE, 1982; PENNING DE VRIES, 1982; HIERNAUX, 1984;
CISSE, 1986; GROUZIS, 1987). C’est une forme en “S” (sigmoïde),
dans laquelle on peut distinguer trois phases:

La première phase est la “phase d’établissement” (GROUZIS,

1987). Théoriquement, elle débute dès les premières pluies
occasionnant une levée, et se prolonge jusqu’à l’apparition des “pluies
réguIières” (HIERNAUX, 1984) ou “grandes pluies” (PENNING DE
VRIES et DJITEYE, 1982; CISSE, 1986). Elle inclut la germination
et l’installation des plantes annuelles qui colonisent rapidemment le
sol nu. Soumises aux aléas des disponibilités hydriques à cette
période, en liaison avec l’irrégularité des premières pluies, elles se
maintiennent ou meurent en laissant la place à d’autres germinations.
C’est donc une période de développement très irrégulier du tapis.
Toutes les ressources acquises par les plantules sont investies dans
l’accroissement de la biomasse et la formation de nouveaux organes.
C’est, pour les plantes, une période de “croissance exponentielIe”
(PENNING DE VRIES, 1982), interrompue souvent par une
disparition brutale.

La deuxième phase correspond à une “croissance rapide”

(GROUZIS, 1987), mais “Iinéaire” (PENNING DE VRIES, 1982).
 Chapitre II 89

L’accroissement de matière végétale par unité de surface et de temps

est à peu près constant. Comme dans les zones sahéliennes (voir
auteurs précédemment cites), cette phase commence généralement
début juillet pour s’achever entre mi-août et mi-septembre. Elle
correspond à des conditions hydriques le plus souvent favorables,
grâce à l’augmentation de la fréquence des pluies plutôt qu’à celle des
quantités d’eau précipitées. C’est la période où, même si des
germinations continuent d’apparaître (voir chapitre III), les plantules
déjà en place peuvent se développer, grâce à une alimentation
régulière en eau; d’où l’appellation de “croissance continue” (CISSE,
1986). Les produits de la photosynthèse sont, progressivement, de
plus en plus investis dans l’entretien de la plante, et non plus
seulement dans la formation de nouveaux organes, bien que cette
dernière utilisation prévale encore.

La troisième phase est une phase de stabilisation du

recouvrement herbacé. La croissance cesse et le recouvrement
maximal est atteint, même si le sol conserve des disponibilités
hydriques importantes encore (voir figures 2.1, 2.4 et 2.7). Si les
Dicotylédones annuelles, et certaines Monocotylédones, continuent de
croître lentement (CISSE, 1986), pour la plupart des plantes
(Graminées annuelles), les ressources sont entièrement invésties dans
les organes reproducteurs, qui ne contribuent plus à la photosynthèse.
C’est pourquoi, la plupart des auteurs qualifient cette phase de
“phase de maturation” de la communauté végétale (GROUZIS, 1987;
PENNING DE VRIES, 1982). La phénologie sera traitée en détail
dans le chapitre III; mais, d’ores et déjà, on peut confirmer la
concomitante de l’arrêt de l’accroissement du recouvrement herbacé,
et de l’entrée en période de reproduction de la plupart des espèces qui
le constituent (Graminées et autres).

Ce schéma d’ensemble ne représente qu’une évolution moyenne

du couvert; en effet, les di%rences entre stations, entre années et
entre traitements (irrigué ou non) sont importantes. Elles portent sur
la forme de la courbe et sur le maximum atteint.
2.2.2. EFFETS DE LA VARIATION DE LA PLUVIOSITE

2.2.2.1. Comparaison de la pluviosité des deux

années

Pour SUCHEL (1972), STROOSNIJDER et VAN HEEMST

(1982), HIERNAUX (1984), BALDY (1986), . . .. une saison des pluies
se caractérise, non seulement par les quantités d’eau tombées, mais
également par la date des précipitations, leur répartition dans le
temps, et la durée des périodes qui les séparent.

La figure 2.10 compare la répartition mensuelle moyenne des

pluies à Mouda, au cours des deux années, par rapport à la
distribution mensuelle moyenne des pluies à Maroua-Salak.

Les pluies ont débute plus tôt en 1986 (première semaine de

mai) qu’en 1987 (quatrième semaine de mai).

Mais, tandis qu’en 1986, la saison démarrait par de très petites

pluies, avec une augmentation régulière jusqu’au mode (situé la
quatrième semaine de juillet), en 1987, au contraire, les premières
pluies furent plus importantes (fin mai et début juin); mais elles ont
été suivies d’une période relativement peu pluvieuse (moins de 40 mm
par semaine) jusqu’à la mi-août; la distribution saisonnière était très
irrégulière.

Cette différence, dans la répartition intra-saisonnière des pluies,

a entraîné une différentiation des régimes hydriques semi-artificiels, à
la suite des mêmes irrigations précoces, au cours des deux années. En
effet, tandis que les deux arrosages, effectués en 1986, ont été suivis
de semaines peu pluvieuses, mais pluvieuses tout de même, en 1987
en revanche, les irrigations ont eu lieu en période de sécheresse
climatique absolue.

Ces quatre “régjmes pluviométriques” sont donc très cliffkents,

et leurs effets sur la dynamique de la végétation reflètent ces
variations.
 Chapitre II 91

Précipitations mensuelles moyennes

Pmm
( d’après OLIVRY,1986 à Maroua -Sala k
-_- Quartiles supérieur et inférieur
:.1:. à Maroua -Salak
.. ... .. . ... Précipitations mensuelles moyennes
1986 à Mouda
_ Precipitatians mensuelles moyennes
1987 à Mouda

: ’
i I ii

-.._
-a._ -b
J l- M A’M’J ‘J ‘A’S’O’N’D’

Figure 2.10 - Comparaison de la répartition des pluies mensuelles au

cours de 1986 et 1987, à Mouda, et de la distribution
normale des pluies mensuelles à Salak
 2.2.2.2. Effets sur le développement du tapis
herbacé

Les résultats (partie 2.1.) mettent en évidence la constance de

quelques phénomènes sur toutes les stations, qui peuvent donc être
reliés, principalement, aux caractéristiques des régimes
pluviométriques:

w en conditions naturelles, les premières plantules sont apparues plus

tôt en 1987 qu’en 1986 (mi-juin en 1987, fin-juin en 1986), mais le
développement final du tapis herbacé était moins important la
deuxième année;

m l’irrigation en 1986 a induit un développement plus précoce

(démarrage et recouvrement maximum) du tapis herbacé;

- l’irrigation en 1987 n’a pas induit une apparition plus précoce des
premières plantules de la saison.

On tente, ci-dessous, d’expliciter ces relations, en considérant

deux étapes: le démarrage du développement et le développement
proprement dit.

a) Efets de la pluviosité sur le démarrage du

développement:

En conditions contrôlées, considérées comme optimales (étuve à

germination), les graines des quelques espèces testées commencent à
germer après 1 ou 2 jours seulement, et en 4 à 7 jours, elles
atteignent leur pourcentage de germination maximum (figure 2.11).
 Chapitre II 93

’ % Germination.
Chloris pilosa
---a ---------____
Loudetia togoensis

80,

60, ----_-_-_-_ Schoenefelda _.___

gracilis

Tetrapogon cencbriformis
. . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . .Microchloa
. . .. . . . . . .. . . . . . *indica
. . . . . ...
Setaria pumila
7 -- -- i- -- i- -- -1 -- -- -- -- -- -- +
0 2 ,4 6 8 10 Nombre de
jours

Hauteur en mm

Loudetia togoensis

Schaenefeldia gracilis

Microchloa indica
0 109 12e Semaine

Figure 2.11 - Taux de germination et vitesses de croissance de

quelques espèces herbacées annuelles de Mouda
Ces délais sont comparables à ceux décrits par CISSE (1986) sur des
placettes de terrain. Autrement dit, une pluie qui ne s’évapore pas
avant 2 jours est nécessaire pour faire apparaître des levées. Avec
une évaporation théorique d’environ 7 mm/jour au mois de juin (voir
tableau l.l>, pour un sol qui absorberait et restituerait en surface
toute l’eau tombée, la quantité de pluie correspondante est,
théoriquement, de 7x2= 14 mm.

Cependant, on a vu qu’en début de saison (mai-juin), la

germination et l’établissement des plantules sont soumis à la forte
irrégularité des premières pluies. Le fait de s’intéresser à l’apparition
de plantules in situ, implique que l’on ait dépassé le stade de
germination proprement dit; il est donc possible que des vagues de
germinations soient initiées et perdues, sans que des levées aient été
visibles sur le terrain (MERLIER, 1972; BREMAN et aZ., 1982;
GROUZIS, 1987). De plus, les vagues de levées peuvent disparaître
totalement en quelques jours, si la croissance des plantules est
interrompue par une période de sécheresse (CISSE, 1986).

Le succês de l’iustallation des plautules dépend donc de la durée

pendant laquelle les pluies humidifient le substrat.

Evidemment, le substrat reste humide d’autant plus longtemps

que les pluies ont des hauteurs élevées. Ainsi, en 1986, les premières
pluies, bien que plus précoces qu’en 1987 (début mai), ont été
insuffisantes pour initier le développement continu du tapis herbacé.
Il faut attendre l’accumulation des pluies des semaines qui suivent
(jusqu’à fin juin). En 1987 au contraire, l’abondance des premières
pluies, bien qu’elles furent plus tardives (fin mai), ont eu une
efficacité beaucoup plus rapide; l’intervalle, entre la première pluie et
les premières levées qui se maintiennent sur le terrain, fut beaucoup
plus court (15 jours).

On voit ici l’importance de la répartition des pluies sur la

précocité de l’enherbement. Une répartition régulière de petites pluies
mettront plus longtemps qu’une répartition discontinue de grosses
pluies pour être efficaces, quaut à l’installation des plautules.
 Chapitre II 95

Cependant, l’intervalle entre les grosses pluies doit être

suffisamment court pour que le sol ne se dessèche pas entre les deux.
Ce risque est illustré par la différence de l’effet de l’irrigation, entre
les deux années. ILS mêmes supplémenta précoces d’eau ont permis la
précocité du développement du couvert, uniquement l’année où des
pluies (bien que petites), prolongeaient l’humidikation du sol en
surface (1986, figures 2.1, 2.4 et 2.7). Par ailleurs, elles ont
probablement contribué à accroître l’hygrométrie de l’air au niveau du
sol, donc à limiter l’évapotranspiration.

Les mêmes processus gouvernent le développement des plantes

en milieu aride, puisque BEATLEY (1974) explique que, dans le
désert du Chihuahuan, si la germination des espèces annuelles est
possible après une seule grosse pluie de 15 à 25 mm, des pluies
supplémentaires sont nécessaires pour qu’elles réalisent leur cycle de
vie.

C’est donc, de façon indksociable, non seulement la précocité des

pluies, mais également la hauteur des premières pluies et la .:“:
régularité des pluies qui .les suivent, qui déterminent le début de
I’enherbement d’une saison.

Les variations du début de la courbe d’évolution du

recouvrement global, reflètent étroitement celle des précipitations,
d’autant plus que l’année est plus sèche, les pluies irrégulièrement
réparties (1987, figures 2.1, 2.4 et 2.7), et la communauté végétale
riche en espèces annuelles (GROUZIS, 1987; FOURNIER, 1990).

b) Effets de la pluviosité sur le développement

final:

Sur les trois stations, soumises aux conditions naturelles, malgré

l’installation plus précoce des plantules en 1987, le recouvrement final
était moins élevé qu’en 1986 (figures 2.1, 2.4 et 2.7). Autrement dit,
la croissance du tapis herbacé a été moins importante.
 Comme en milieu sahélien typique, la pluviositi qui suit la
période d’établissement des plantules (la pluviosité de juillet, août et
septembre) est le principal déte rminant de la croissauce des plantes
(STROOSNIJDER et VAN HEEMST, 1982).

Ces trois mois ont effectivement été moins arrosés en 1987 qu’en
1986. Cependant, l’analyse des résultats suggère que la pluviosité au
cours de cette période, ne constitue pas le seul facteur déterminant.

En 1987, l’abondance des premières pluies a provoqué un

recouvrement du terrain par les plantules, plus important qu’en 1986
(figures 2.1 et 2.4). La faiblesse des disponibilités hydriques qui a
suivi (fin juin) a donc entraîné une proportion élevée de pertes en
1987; le partage des ressources entre un grand nombre d’individus, a
pu accélérer l’effet du déficit hydrique (d’où une baisse du
recouvrement en 1987, figures 2.1 et 2.4).

Au moment des grandes pluies (juillet), l’état des plantes et du

couvert étaient donc très différents en 1986 et en 1987. En 1986, la
“croissance continue” pouvait démarrer conformément au modèle
exposé dans la partie 2.2.1.; en 1987 au contraire, de nouvelles
germinations et installations devaient avoir lieu avant que cette
deuxième phase puisse démarrer. Cette influence de la répartition des
premières pluies sur le décalage de la période de “grande croissauce”
a également été décrit en milieu sahélien (voir STROOSNIJDER et
KONE, 1982).

Par ailleurs, CISSE (1986) a montré qu’un grand nombre de

germinations dans les premières vagues est le signe d’une réduction
du stock de semences susceptibles de germer aux vagues suivantes. Le
nombre de plantules qui ont participe à la grande croissance a donc
probablement été moins élevé en 1987 (après la disparition de vagues
abondantes) qu’en 1986. De plus, leur développement étant limite par
les disponibilités hydriques plus faibles, lors des trois mois clé (iuillet-
aout-septembre), le recouvrement global ne pouvait qu’être plus faible
la deuxième année.
 Chapitre II 97

Ces résultats, en termes de recouvrement, confirment ceux de

HIERNAUX (1984), en termes de production. La production totale
d’une saison dépend, dans une mesure certaine, de la biomasse
atteinte au cours des phases de germination et d’installation (densité,
stade de développement).

La corrélation existant, entre la précocité de l’installation des

plantules et la probabilité d’avoir une production importante, est
également illustrée par l’effet de l’irrigation en 1986. Au moment où
démarrent les pluies régulières et abondantes (juillet), le
développement des jeunes plants était effectivement plus avancé sur
les quadrats irrigués (recouvrement plus important fin juin). La
précocité du début du développement, sous l’influence de l’irrigation; a
permis d’atteindre plus tôt le recouvrement saisonnier maximum (dès
la fin du mois de juillet sur les trois stations, figures 2.1, 2.4 et 2.7).

La durée limitée de la croissance végétative des communautés

d’espèces annuelles confirme leur adaptation à des milieux dans
lesquels l’eau n’est disponible que peu de temps (CORNET, 1981;
GROUZIS, 1987). Nos résultats confirment, entre autres, ceux de ,A,?,,
”
STROOSNIJDER et KONE (1982). Dans la partie sud du Sahel, dans
les communautes où les Graminées ~annuelles dominent, ce n’est
presque jamais un manque d’eau qui détermine la fm de la croissance.

La fin de cette phase correspond, pour la plupart des plantes des

communautés de Mouda, au début de la phase’ reproductive. Le
surplus de ressources, acquis lors d’années où l’eau est disponible plus
longtemps, est investi principalement dans l’accroissement des
potentialités d’installation de l’année suivante, par le biais d’une
production de graines plus importante.

L’eau qui reste dans le sol, après que les annuelles aient achevé
leur cycle végétatif, devrait aussi être utilisée par les rares herbacées
pérennes, au cycle normalement plus long, et par les espèces
ligneuses.
 c) Limites du caractère limitant des précipitations
annuelles sur le développement herbacé:

Le recouvrement est un paramètre étroitement corrélé avec la

biomasse, même s’il n’en constitue pas une mesure exacte. En zones
aride et semi-aride, plus les pluies sont importantes et plus la
biomasse l’est également (BILLE, 1976; COOK et SIMS, 1975; LE
HOUEROU et HOSTE, 1977; CORNET, 1981; CORNET et
RAMBAL, 1981; DE RIDDER et al., 1982; PENNING de VRIE,
1983; LE HOUEROU, 1984; ANDERSON, 1986; LE HOUEROU,
1990; ...). Dans le secteur de Mouda, la relation est la même, en
termes de recouvrement, mais jusqu’à une certaine limite.

D’une manière assez générale, de plus grandes quautités d’eau

précipitées, tout au long d’une saison de croissauce, ont permis un
développement plus important de Ia végétation (1986 par rapport à
1987; quadrats irrigués par rapport aux non irrigués en 1986).

Les variations inter-annuelles du recouvrement final sont

importantes. On sait que la variabilité de la production herbacée est
inversement liée aux hauteurs moyennes des précipitations (LE
HOUEROU et al., 1988). LE HOUEROU (non publié) a également
montré qu’elle était, en moyenne pour une savane, 1,73 fois
supérieure à la variabilité de la pluviosité (savane herbeuse tropicale
à Loudetia togoensis et Andropogon pseudapricus du Burkina-Faso;
voir ACHARD, 1988). Pour notre secteur d’étude (coefficient de
variation de la pluviosité= 0,14), ceci correspond à un coefficient de
variation de la production herbacée de 0,23.

Ce type de relation doit cependant être considéré avec une

grande prudence, car il concerne une échelle régionale. Par ailleurs, la
figure 2.12 montre la variation inter-annuelle du recouvrement global
en fonction des 4 “années pluviométriques” et du type de sol.
 Chapitre II 99

REC/Août (OK,)
A
go-
90 -t
80-
70-
60-
50-
40-
40
30
30-
1
20
20-1
10
IO- .
.
c i Années .2
87 87 86 86
ARR NAT NAT ARR

NAT : en conditions naturelles 86 : année 1986

ARR : en conditions semi-artificielles 87 : année 1987

sol ferrugineux 0

vertisol

sol hardé Ili

Figure 2.12 - Variations du recouvrement global au mois d'août
(REC/Août) dans les trois stations étudiées, (a;
fonction des 4 "années pluviométriques"
conditions naturelles et semi-artificie.lles)-
 Il apparaît que les précipitations n’ont pas eu la même efficacité
sur le recouvrement de tous les sols, que ce soit en année sèche (1987)
ou en année humide (1986). Les processus en cause sont, abordés dans
la partie 2.2.3.1.

Enfin, on a mis en évidence l’existence d’une indépendance du

recouvrement final du tapis herbacé, vis à vis des précipitations
annuelles lorsque celles-ci dépassaient un seuil qu’il reste à
déterminer.

En effet, en 1986, sur les quadrats irrigués de tous les sols

(figures 2.1, 2.4 et 2.7), la végétation herbacée annuelle n’a pas
utilisé une alimentation en eau plus importante pour se développer
plus amplement que sur les quadrats laissés en conditions naturelles.

L’influence du type biologique des espèces a été souligné

(thérophytes) (voir aussi FLORET et PONTANIER, 1982). Mais
d’autres facteurs pourraient être considérés. Par exemple, en milieu
sahélien, les taux d’azote et de phosphore du sol deviendraient les
principaux facteurs limitants de la production quand l’eau ne l’est
plus (PENNING DE VRIES et VAN HEEMST, 1975; DE WIT, 1975;
PENNING DE VRIES et VAN KEULEN, 1982; PENNING DE
VRIES, 1983).

De la même façon, FOURNIER (1990) a mis en évidence

l’indépendance croissante de la production vis à vis de la pluie, le long
d’un transect passant de savanes sèches au nord, à des savanes
humides au sud. Cela confume la simikité de l’influence des
variations inter-annuelles et des variations inter-régionales de la
pluviosité locale sur la productivité (DIARRA et BREMAN, 1975).

2.2.2.3. Effets sur la structure du tapis herbacé

Même si entre 15 et 40 % des espèces sont communes à tous les

régimes pluviométriques, plus de la moitié ne le sont pas. Nos
résultats sont conformes à ceux de nombreux auteurs ayant travaillé
en milieu sahélien (BILLE, 1975; CORNET, 1981; PENNING DE
 Chapitre II 101

VRIES et DJITTEYE, 1982; BOUDET, 1984; FROST et al., 1986).

g forte variabilité inter-annuelle de la composition floristique de la
strate herbacée est liée aux variations inter-annuelles de la pluviosité.

Du fait du renouvellement annuel des ‘plantes s’installant

chaque année, ces variations devraient être encore plus importantes
que pour des communautés d’espèces pérennes.

Par ailleurs, les résultats montrent qu’une saison des pluies

longue, dont les hauteurs cumulks s’accroîssent progressivement
(comme en 1986), permet une augmentation progressive du nombre
d’espèces et un étalement dans le temps de leur installation. Les
espèces à installation rapide apparaissent en premier: Loudetia
togoensis, Andropogon pseudupricus, Setaria pumila, Schoenefeldia
gracilis; puis ce sont les espèces à installation plus tardive:
Dactyloctenium aegyptium, Indigofera secundiflora, Scizachykium
exile, Microchlou indica (figures 2.2 et 2.5).

Les espèces “précoces”, surtout si elles sont peu résistantes au

stress hydrique, encourent un plus grand risque de sécheresse après
l’installation des plantules. En .revanche, cette stratégie constitue un
avantage lorsque de bonnes conditions hydriques suivent l’installation.

Au contraire, les plantes dont l’apparition est plus tardive sont

soumises à un moindre risque de ce type, les pluies étant de plus en
plus régulières et de plus en plus importantes; mais elles encourent
celui d’une occupation du terrain déjà avancée par les espèces plus
-rapides. L’augmentation progxv&ve des précipitations permet une
occupation plus lente du terra& de sorte que les plus tardives
peuvent encore s’installer. Mais ces dernières disposeront de moins de
temps pour réaliser leur cycle; leur croissance devrait être moins
importante.

Si œ sont des grosses pluies, comme en 1987, qui déclenchent le

début du développement continu, les espèces des deux catégories
démarrent leur croissance simultanément. Il n’y a pas succession des
espèces; l’occupation des niches est * le dès le début de la saison
(rishesse spécifique et nombre d’espèces par quadrat élevés). Dans ce
cas, l’installation d’espèces nouvelles n’est possible que par la mort
d’individus en place, laissant une portion de territoire vacant.

Le succès de l’installation d’une espèce n’est complet, que si elle

se maintient sur le terrain, au cours de la saison. II peut être réalisé
par un développement rapide, donc une plus grande compétitivité, ou .
par une bonne résistance des plantes face aux périodes de sécheresse,
courantes en début de saison. L’importance relative de l’espèce dépend
de l’espace qu’elle peut coloniser au moment de son installation, et de
la proportion de sa population qui demeure épargnée par un déficit
hydrique trop important.

Ainsi, la réparMon des pluies détermine la composition et la

structure du couvert en fk de saison de croissance, en agissant sur la
sensibilité des espèces au stress, variable elr fonction de leur stade de
développement, et sur la vitwwe de leur insolation. C’est pourquoi,
la plupart des auteurs reconnaissent dans la répartition des pluies,
plus que dans les quantités annuelles d’eau précipitée, le principal
déterminant de la composition et de la structure finale du tapis
herbacé (STROOSNIJDER et VAN HEEMST, 1982; CISSE et
BREMAN, 1982; BREMAN et al., 1982; PENNING DE VRIES,
1982; DYE et SPEAR, 1982; HIERNAUX, 1984; CISSE, 1986;
FROST et al., 1986; GROUZIS, 1987; WALKER et MENAUT, 1988;
FOURNIER, 1990; . ..).

Les espèces dominantes et ca-dominantes diffèrent d’une station

à l’autre, et celles qui sont présentes parmis les CO-dominantes sur
plusieurs sites, n’y prennent pas la même importance. De plus, la
vitesse relative d’installation et/ou de développement peut varier d’un
site à l’autre pour une même espèce. Par exemple, Brachiaria
stigmatisata s’est installée plutôt rapidemment les deux années sur
sol ferrugineux (figures 2.2 et 2.3) mais était plutôt lente en 1986 sur
vertisol en conditions naturelles (figure 2.5). Les co tiens propres à
un milieu donné, détermink par les caractéristiques édapbiques,
mais aussi par la structure de la communauté présente sous forme de
 Chapitre II 103

graines dans le sol, influencent donc la réponse des espèces aux

variations climatiques.

2.2.3. EFFETS DU REGIME HYDRIQUE ET DE LA NATURE DU

SUBSTRAT

Comme on vient de le voir, la pluviosité constitue un

déterminant important de la variation des disponibilités hydriques
saisonnières pour les plantes, donc de leur installation et de leur
développement.

Cependant, la redistribution des précipitations pkr la

topographie et l’hétérogénéité des caractéristiques physico-hydriques
du substrat entraîne une diRiére&ation du bilan hydrique du sol.
Celle-ci se traduit, en ce qui concerne la strate herbacée, par des
variations spatiales du développement saisonnier, de la composition
floristique et de la structure du tapis.

,L’action conjointe des variations de la pluviosité et du

fonctionnement hydrique des sols, sur le comportement de la strate
herbacée, peut être appréhendée à travers la comparaison de la
dynamique intra-saisonnière et pluri-annuelles des communautés des
trois stations.

2.2.3.1. Effets sur le dévelonnement du tapis

herbacé

Sous un même “régime pluviométrique”, des difIërences

apparaissent entre stations, dans l’évolution saisonnière du
recouvrement herbacé; elles peuvent être reliées, principalement, aux
difIërences de fonctionnement hydrique des trois sols (figures 2.1, 2.4
et 2.7).

Par exemple, en conditions naturelles, l’aridité édaphique du sol

bardé explique parfaitement le maiutien du recouvrement à des
valeurs très basses au cours des deux années. Par rapport aux deux
autres sols, l’eau disponible y est très peu abondante durant toute la
saison (figure 2.7). Leur stérilité apparente est due à un
disfonctionnement hydrique, une faible infiltrabilité et une forte
évaporation.

Le mode d’irrigation pratiqué a augmente la perméabilité du sol

en supprimant l’obstacle que constitue la pellicule de battance à
l’infiltration de l’eau. Il en a résulté une augmentation de l’efficacité
de l’irrigation, puis des pluies qui ont suivi (peut-être dans une
moindre mesure), dans la recharge en eau du sol. Dans la mesure où
l’eau s’infiltre, la bonne capacité de rétention et l’importance de la
réserve hydrique du sol (voir partie 1.1.3.) permettent un
développement herbacé comparable à celui des autres stations (figure
2.7).

La “stérilité” de ces sols n’est donc irréversible. L’application de

techniques visant à limiter le ruissellement des pluies et à améliorer
l’infiltrabilité du sol, devrait permettre de réhabiliter ces milieux. La
reconstitution d’un couvert végétal relativement important devrait
pouvoir s’effectuer sans de trop lourdes interventions. En effet, la
surface irriguée en 1986 ne l’a pas été en 1987. Pourtant, un
développement comparable à celui de 1986, et à celui de la surface
irriguée en 1987, a été constaté la deuxième année. Des études plus
précises devraient permettre de définir les meilleures modalités
d’intervention. Elles sont actuellement en cours (IRA, 1990).

Comparons le vertisol et le sol ferrugineux en conditions

-naturelles (figures 2.1 et 2.4). On constate qu’en année à pluviosité
abondante (1986), le développement saisonnier de la végétation est
comparable sur les deux sols, et même un peu plus rapide et un peu
plus élevé sur vertisol. En année sèche, en revanche, il est beaucoup
plus tardif, et moins élevé en août, sur le vertisol (tableaux 2.1 et
2.2).

En termes de recouvrement, ces résuhats illustrent le paradoxe

.apparent, souligné par FROST et al. (1986) en termes de production:
quand les pluies sont peu importantes, la production sur les sols
 Chapitre II 105

argileux peut être aussi faible, ou même inférieure, à celle du sol

sableux, en dépit d’une fertilité chimique plus élevée. De plus, ils
convergent avec ceux de FOURNIER (1990), lorsqu’elle compare les
productions herbacées des savanes sur sol sableux et argileux en
climat très sec. Enfin, ils confirment les résultats de DYE et SPEAR
(1982), qui constatent une variation inter-annuelle de la production,
plus grande sur sols à forte teneur en argile que sur sols sableux. Les
figures 2.1 et 2.4 le confirment; elles montrent une diminution de la
pente des courbes d’évolution du recouvrement, entre 1986 et 1987, et
pour les deux traitements (irrigué et non irrigué), plus importante sur
vertisol.

Ces variations s’expliquent par le fait qu’il faut plus d’eau dans
le vertisol (argileux) que dans le sol ferrugineux (sableux), pour que
celle-ci atteigne le seuil de disponibilité pour les plantes (pF4,2) (voir
partie 1.1.3.). Sous des prkipitatious peu abondanks et très espacées
(peu de reports d’eau d’une pluie à l’autre), le vertisol accuse donc une
aridité édaphique plus marquée que le sol fbrrugineq elle se traduit
par la lenteur du développement de la végétation, à cause d’une
succession de périodes sèches dans les 20 premiers centimètres de sol
(figure 2.4). La précocité des dispouibilités hydriques dans le sol
ferrugineux après une pluie, grâce à sa perméabilité plus élevée et,
surtout, â une humidité équivaleute du sol très basse au point de
flétrisaement permanent (- 16 bars) amstitue alors un avantage pour
les plantes. Selon FROST et al. (1986), le risque d’aridité, en année
sèche sur sols argileux, serait renforcé par une consommation
hydrique plus rapide (une plus grande efficacité d’utilisation de l’eau)
par les plantes, grâce à la fertilité plus élevée de ce sol.

En revanche, sous pluviosité ahondaute, la végétation du sol

ferrugiueq à tertu grw3ière est dbsavanlagée par rapport à celle
du vertkol, à cause d’une capacité de rétention et d’une réserve utile
peu imIxwtan&s. Il y a .beaucoup moins de reports hydriques entre
deux pluies, dans le sol ferrugineux que dans le vertisol; beaucoup
d’eau est perdue par ruissellement, évaporation et drainage latéral (le
sol ferrugineux est en haut de toposéquence). Cependant, le
désavantage devrait être moindre pour les plantes qui, arrivées au
s.tade adulte, ont des racines pouvant atteindre la couche argileuse en
profondeur (voir 1.1.3.2.).

L’avantage de la végétation ‘des sols à texture fine en année

favorable (pluies régulières et abondantes), est aussi illustrée par
l’effet de l’irrigation en 1986. En effet, au cours de la première année,
le développement du tapis herbacé des quadrats irrigués a démarré
plus tôt sur le vertisol et le sol hardé (4ème semaine d’avril) que sur
le sol ferrugineux (lère semaine de juin), avec plus d’un mois d’écart.

Moins d’une semaine après l’irrigation, les 10 premiers

centimètres du sol ferrugineux sont secs et le restent durant presque
trois semaines (figure 2.1). MaIgré une înfikration plus lente, la
capacité de rétention d’eau plus élevée des deux autres sols (vertisol
et bardé) permet de prolonger les disponibilités hydriques en surface
pendant plusiewes semaines, d’où une survie meilleure des plantules
après un gr4 apport “pluviométrique” (figures 2.4 et 2.7). Ceci
démontre l’importance de la nature du substrat sur la durée
d’humidification du sol en début de saison (lorsque les pluies sont
encore irrégulières), par conséquent sur le début du développement
continu du tapis herbacé (STROOSNIJDER et KONE, 1982). CISSE
(1986) obtient des résultats similaires en comparant les taux de
survie des premières plantules de la saison entre un sol sableux, un
sol argileuxet un sol limoneux.

La perméabilité du sol, sa capacité de rétention et sa réserve

utile sont responsables de l’intensité, la durée du stress hydrique et le
-moment auquel il intervient, en fonction des conditions climatiques.
Son état de surface, sa texture, sa profondeur et sa position
topographique modifient la répartition saisonnière des précipitations,
entre les communautés de substrats distincts. Ces variations spatiales
déterminent les diffërences, sous un même climat, de la durée et des
périodes de la saison pendant lesquelles l’eau est disponible, donc la
croissance possible pour les plantes. E%s expliquent les variations du
recouvremen& à une date donnée, entre des stations peu éloignées les
mes des autres.
 Chapitre II 107

2.2.3.2, Effets sur la structure du tapis herbacé

On a vu précédemment (partie 2.2.2.3.) que la répartition des

pluies influençait la structure du tapis herbacé en fin de saison de
croissance, en agissant sur les structures d’installation (germination et
survie des plantules) des espèces d’une communauté. Cependant, ce
déterminisme intervient sur une végétation potentielle, issue de cycles
précédents, dont l’histoire diffère d’une station à l’autre.

L’analyse des variations inter-annuelles de la structure des trois

communautés en fin de saison de croissance, permet de mettre en
évidence l’influence du type de sol sur la différenciation des
associations d’espèces, ainsi que sur les réponses de ces associations,:
aux variations pluvïométriques. ’ :_

Elle fait apparaître la complexité des processus en jeu. En effet, .,

le substrat intervient, non seulement ,par ses caractéristiques physico-
hydriques (réserve utile, régime hydrique, compacité.. . ), mais
également par sa fertilité (matière organique, capacité d’échange,:..
cationique, pH, teneur en N, P, K, ...). A ses facteurs intrinsèques se-,:
superposent les conditions d’utilisation de la ressource, laquelle est,
souvent liée à la répartition plus ou moins homogène des
caractéristiques pédologiques (épaisseur, porosité, microtopographie).

L’ensemble de ces paramètres détermine une structure et une

dynamique de la communauté herbacée, propres à chaque station.

a) La végétation herbacée sur le sol hardé

L’aridité du milieu se traduit par une adaptation morphologique,

physiologique et dynamique de la communauté en place.

En conditions naturelles, toutes les plantes sont marquées d’un

nanisme important, propre à ce type de station. C’est un caractère
d’adaptation à la sécheresse de beaucoup d’espèces sahéliennes
(BILLE, 1975).
 La végétation est dominée, en conditions naturelles, par des
espèces dont l’aptitude à résister à la contrainte hydrique est
reconnue (voir BREMAN et CISSE, 1977). Il s’agit, en particulier, de
Schoenefeldia gracilis et de Microchloa indica (figure 2.13 et tableau
2.5).

La présence d’espèces sahéliennes traduit, mais dans une

moindre mesure, le déficit en eau du sol, avec Schoenefeldia gracilis,
Aristida adscensionis (figure 2.13 et tableau 2.7).

Globalement, sur le sol hardé, la strate herbacée se caractérise

donc par une stratégie “!Y (résistance au stress) de GRIME (1974 et
1982).

Cependant, bien qu’elle soit peu prononcée, l’hétérogénéité

spatiale de la station - l’existence de petites dépressions - autorise la
présence de quelques espèces, qui sont moins bien adaptées à l’aridité
globale de la station. Ces “îlots” (GODRON et al., 198 1) plus
favorables, servent de refuge à des espèces soudaniennes comme
Loudetia togoensis ou Sporobolus festivus (figure 2.13 et tableau 2.7).
Malgré tout, la plupart des espèces sont présentes très
temporairement, et en très faible nombre d’individus; leur
établissement est fortement soumis aux aléas climatiques et au
remodelage permanent de l’état de surface du sol par le vent et le
ruissellement. Aussi la végétation montxe-t-elle une forte variabilité
de sa composition floristique, avec 15 % seulement d’espèces
-prmanentes, les plus constantes étant Schoenefeldia gracilis et
Schizachyrium exile (tableau 2.6):

La réponse de la communauté à une augmentation

exceptionnelle des disponibilités hydriques (induite par l’irrigation),
révèle une différenciation des aptitudes spécifiques à acquérir cette
ressource à des taux variables.
 /
I HAKDE VKmsoI, FEKKLUWBUX FANI,. (P) planlesperennes
I Xpeuabondant.es
Tripgon nininus(P) X lxU.(P) Xx axez abondantes
hristidaadsceosioois X X CRAK. Xxx très abondantes
hdropogon Wanus X eux.
Cbrisantelluaaaericaoun X aw.
Eacbelocbloagranularis Y GBAH.
khotia graodiflora X Y CRAH
Aristidabordeacea X X X GRAH.
Brachiariastigratisata X Y Yx GRAH.
Drhiopsisbarteri(PI X X X LILIA.(P
lndigoferastenophila Y Y Y PAPIL.
Ihdetia togoensis X XYX Y CRAn.
Micmc&loa iadica YY X X GRM.
Penaiseturpedicellatua X X x GRAH.
Scbisachyriuaexile X xx X GRAX,
Scboenefeldiagracilis xxx X X GRAH.
Setariapuaila X X xxx GRAH.
Spombolus festivus(P) X xx X cw. (PI
Tetrapogoncenchrifomis x X X GRAH.
hdm~gonpseiidiipricus XY X CRM.
Alysicqus rufosns X X PAPIL.
Cassis sixosoides n X CAESA.
bloris pilosa X n GRM.
Dactylockniuaegyptiu X xx Gwi,
Digihrîa leucardii X X c!3All.
Ihgmstis ciliaris X X WAH.
jhgi-ostis hrgida X X GRAH.
Eupfiorbia convohloides X X KUPKO.
Firbristylis frispidula X X CYPKR.
hdigoferasecudiflora X X PAPIL.
IpanicuIaeih X X GRAH.
Spernawce ruelliae xx X BUBIA.
.. Urochloa trichopw X X GRAH.
heileaaIanceolatu X COMIB,
Erachiarialata X 0%.4x.
Cassis obtusifolia X lx?sA,
~borchorus trideos X TILIA.
crot&ria barhie X PAPIL.
Cmtalariaricmcqa X PAPIL.
1Ijmea eriocqa X CONVO.
Sidawrdifolia X HALVA.
SperJLacQce
stiydea X EUEIA.
$wmbolus ricmpmtu x GRM.
Strigabemoothica X SCROP,
Stjhcbitonhypogaeus(P) X MAC.(P)
Zorniaglochidiata xx PAPIL.

eaudisponible

‘Hi-août 3à5 30à 35 12à 15 I

Tranche
O-Zicx Is EA 111

Profondeur (cm--l
Figure 2.13 - Espèces herbackes recensées mi-aoGt au cours des 4 "années pluviométriques",
sur chacune des trois statioiw. Relation avec la quantit6 moyenne d'eau
disponible dans le sol mi-août.
Tableau 2.7 : Préférences bio-climatiques de quelques espèces.
la classification est h3sée sur la fr@ence avec laquelle sont citées cerhines espèces
dans les g~~upem&tS des dm&in es sabéli&iet soudanien de la répartition
phptogéo&raEahique du Ckmerom (m, /985).

Espèces citées Ekpècescitéesen Espècescitées

plus fi-équemnent proportions semblables plus fr+enmBlt
dansledomaine dans les groupements dansledrmaine
sc-mDm des DEUX lIXXCNB

Andropogan gayan- Aristida hordeacea Aristida aokcensionis

Anokopogon pser.&qricus Bracbiaria stigrnatisata Brachiaria lai23
Aneileiua 1 anceolatum JZraSwstis ciliaris l23ctyloctenium aegyptitm,
Gissia mimosoïdes Micmoa ixxiica Chssia obtusifolia
C3.risantellm americanum l+nnisetm peokellatm chloris pilosa
Fimhristylis~hispidula Schizachgriumexile ParricuinlaeLLJm
Loudetia togoensis spermaccX=e filifolia Schaefeldia gracilis
xi?-=== s-- qwrohDlusmicropIwtus Setaria @la
Sporobolus festivus Tetxqwgon cenchrifotis .Zkn.ia glochidiata
Tripogon minkus
 Chapitre Il 111

En effet, au cours des deux années, malgré un plus grand

nombre d’espèces au mois d’août (tableau 2.5), l’irrigation a limité
considérablement la proportion d’installation (tableaux 2.6), en
favorisant la dominante d’une seule: Schoenefeldia gracilis (tableau
2.5).

Le phénomène traduit l’asymétrie de la concurrence inter-

spécifique pour l’eau. Deux processus rétro-actifs, positifs pour l’espèce
dominante, naissent de sa plus grande compétitivité par rapport aux
autres espèces de la communauté. Tout d’abord, en exploitant plus
rapidemment les ressources hydriquea disponibles, elle les réduit en
quantité pour les autres espèces (“exploitation competition”, KEDDY,
1989). Simultanément en se développant, elle accroît ses capacités à
extraire l’eau, tout en limitant l’accès des autres espèces aux
ressources disponibles, par le biais d’une colonisation importante du
territoire (“interference competition”, KEDDY, 1989); ainsi, plus il y
a d’eau, plus sa dominante est accentuée, et plus elle mobilise de
ressources et inter&e sur l’acwssibilité à l’eau des compétiteurs
potentiels.

Le résultat final est l’élimination d’un certain nombre d’espèces

de la communauté. C’est un processus caractéristique d’exclusion
compétitive (WALKER et PEETT, 1983; KEDDY, 1989).

Plaçons-nous maintenant du point de vue d’une espèce éliminée

par Schoenefeldia grucilis en conditions hydriques exceptionnellement
abondantes, bien qu’elle soit codominante en conditions normales. Il
s’agit de MkrochZoa indica. Qu’est-ce qui, entre autres, hmite sa
compétitivité ,?

D’abord, ses capacités et vitesse de germination sont moindres,

relativement à Schoenefeldia gracilis (figure 2.11). De plus,
morphologiquement, c’est une espèce qui reste de petite taille, même
en conditions les plus favorables. Les premières caractéristiques
déterminent la lenteur avec laquelle l’espèce va exploiter la ressource
hydrique et coloniser le territoire. Les deuxièmes, morphologiques,
renforcent les premiers handicaps, en réduisant son accessibilité à la
lumière. C’est, en effet, une espèce de milieux ouvert (BREMAN et
CISSE, 1977), comme beaucoup d’espèces sahéliennes. La conjonction
de l’ensemble de ces caractères, contribue à son élimination de la
communauté, lorsque l’eau n’est plus limitante.

Ceci démontre que, même en milieu semi-aride, les variations

importantes des disponibilités hydriquea font de la tolérance à
l’ombre, une stratégie viable (SMITH et HUSTON, 1989).

Par ailleurs, les résultats vérifient l’hypothèse de l’influence des

variations du rapport de ressources (“Ressource-ratio hypothesis”),
énoncée par TILMAN (1982 et 1985), sur la dynamique d’une
communauté. Pour Microchloa idica, il existe effectivement une
corrélation négative entre la disponibilité en eau et la disponibilité de
la lumière, qui détermine ses possibilités de maintien dans la
communauté. Une plante morphologiquement plastique pourra mieux
ajuster, en fonction de l’abondance de la ressource hydrique,
l’eficacité avec laquelle elle l’acquiert (TILMAN, 1982 et 1987). Cette
plasticité contribue à une meilleure performance daus un milieu où les
dispouibilités en eau changent constamment.

Une situation de forte contrainte hydrique en conditions

naturelles induit une “coexistence d’équilibre” (“Equiiibrium
coexistence”, VAN DER MAAREL, 1988); les espèces coexistent
ewenti~t grâce à une dH&renciation fonctionnelle d’exploitation
de la ressource. Les conditions naturelles de disponibilités en eau ne
varient pas aussi brusquement que les changements provoqués par
l’irrigation (constance des conditions et relative “stabilité” du milieu).
Cependant, la communauté en place reflète une certaine instabilité,
dans la mesure où elle s’écarte assez facilement de son point
d’équilibre. Cette forme d’instabilité se traduit par un “équilibre
faiblement métastable” (GODRON et FORMAN, 1983). Si les
contraintes hydriques deviennent excessives, la communauté se
dégrade et devient encore plus stable; à l’extrême limite, elle peut
disparaître. Cette disparition n’est pas seulement théorique puisque,
en remontant vers le lac Tchad, des surfaces de ce type de plus en
 Chapitre II 113

plus vastes sont observables. Cependant, un “accident favorable”

(comme l’irrigation), entraînant une augmentation brusque des
disponibilités en eau, peut relancer la dynamique progressive du
système: après le franchissement d’un seuil, la communauté arrive à
un nouvel équilibre dynamique, de plus grande “métastabilité”,
illustré par le développement d’un recouvrement comparable en 1987
et en 1986, de la surface’ irriguée seulement en 1986 (voir partie
2.2.3.1.).

La double aptitude de Schoenefeklia gracilis, à résister au stress

hydrique, et à mobiliser les ressources en eau lorsqu’elles deviennent
abondantes, place cette espèce dans une position charnière: elle fait
partie à la fois des espèces résiduelles de la succession régressive,
engendrée par la dégradation du vertisol, et des espèces pionnières de
la succession progressive secondaire, susceptible de s’initier sur hardé;
elle constitue la plus grosse part du potentiel de régénération de ce
milieu.

b) La végétation herbacée sur vertisol

Cette station présente des disponibilités hydriques peu limitantes

en conditions pluviométriques “normales” (30 à 35 mm d’eau
disponible au mois d’août, figure 2.13). Cependant, on a vu qu’une
perméabilité moyenne du sol (Ke = 75 à 80 %, tableau 1.9), associée à
une capacité de rétention élevée, en font un milieu pouvant être aride
en année défavorable (comme 1987, partie 2.2.3.1.).

Malgré des années déficitaires en eau, la composition et la

structure de la communauté conservent l’héritage acquis lors de
nombreuses annti où l’eau est abondante (tableau 2.4 et figure
2.13).

En effet, on y trouve Sporobolus festivus, assez bien représentée,

qui est une espèce liée à des sols peu perméables et à des bas-fonds
inondables (BOUDET et DUVERGER, 1961; NAEGELE, 1977).
Andropogon guyanus apparaît exclusivement sur cette station; elle
affectionne les sols profonds à bilan hydrique positif élevé pendant
l’hivernage (BOUDET et DUVERGER, op. cit.). La présence plus
fréquente d’espèces hygrophiles, telles que Panicum Zuetum,
Fimbristylis hispidula, Spermacoce filifolia, traduit les engorgements
localisés qui caractérisent la station, Ceux-ci entraînent une
contrainte inverse du stress - l’excès d’eau prolongé -, auquel toutes
les espèces ne résistent pas, et qui pourrait contribuer à limiter leur
nombre.

Par ailleurs, la végétation est encore plus marquée par la

présence d’espèces soudaniennes que ne l’est la végétation du hardé
par la présence d’espèces sahéliennes: Loudetia togoensis (dominante),
Andropogon pseudapricus (co-dominante), Sporobolus festivus, Cassia
mimosoïdes, Andropogon gayanus, Spermacoce filifolia, . .. (tableau
2.7 et figure 2.13).

L’homogénéité du milieu fait que les espèces les mieux adaptées

aux conditions moyennes, devraient être très abondantes et laisser
peu d’espace aux autres (forte contribution relative des espèces
dominantes). Or l’importance relative de Loudetia togoensis sur
vertisol est moins grande que celle de Schoenefeldia gracilis sur hardé
(tableaux 2.2 et 2.5). En fait, la variabiité inter-annuelle des
disponibilités hydriques du vertisol (figures 2.4, 2.5 et 2.6) favorise le
maiutien d’espèces moins f%quentes, en limitant le risque
d’élimiuation auquel les soumetteut les esp&ces dominantes, par la
compétition (voir GODRON et al., 1981).

Le méme m’ecanisme se mauifeste à l’échelle iutra-saisonnière

par l’accroissement de la proportion d’espèces en place au mois d’août
(par rapport au total recense au cours de la saison), avec l’irrégularité
de la répartition de l’eau disponible (1986 non irrigué-1986 irrigué-
1987 non irrigué-1987 irrigué; tableau 2.4). L’alternance de périodes
favorables et défavorables au cours de la saison, accroît le succès d’un
plus grand nombre d’espèces subordonnées.

Deux forces s’opposent donc dans le d&erminisme de la structure

du couvert herbacé sur vertkol: d’un côté l’homogénéité du sol
favorise la dominan q d’une espèce (Loudetia togoensis); de l’autre
 Chapitre II 115

côté, l’ir&&arité saisonnière du régime hydrique, en relation avec

l’kégukité des pluies, permet le maintien de sa diversité spécifique.

Le rêsuht de cette dualité (nombre limité de niches potentielles

et alternance d’un type de niche puis d’un autre) est une richesse et
une composition floristiques relativement stables, malgré une grande
variation des recouvrements relatifs spécifiques: il y a entre 12 et 14
espèces, quel que soit le régime pluviométrique, et entre 7 et 8
espèces par quadrat; 40 % des espèces sont communes à tous les
régimes (tableau 2.2).

La figure 2.11 montre que Loudetia togoensis a une vitesse et un

taux de germination plus élevés, une vitesse de croissance un peu plus
grande, que les espèces dominantes sur hardé: Schoenefeldia gracilis
et Microchloa indica. En revanche, elle est moins résistante au stress
hydrique puisque, d’une part elle est peu abondante sur hardé\.(fïgure
2.13), d’autre part un déficit hydrique important sur vertisol tend à
diminuer son importance relative, au profit d’espèces comme
Schoenefeldia gracilis (tableau 2.2, comparaison année 1986 et 1987).

Ces résultats confirment la relation inverse existant, le plus

souvent, entre l’aptitude d’une espèce à tolérer le stress et son
aptitude à la compétition (HOULE et PHILLIPS, 1989; KEDDY,
1989).

Dans un milieu où les ressources hydriques Sont, le plus souvent,

peu limitantes, la sélection favorise le caractère compétitif
(“competitive strategy”, GRIME, 1974 et 1982). Cependant, cette
relation devrait être valable jusqu’à un certain point. Des quantités
d’eau abondantes pendant une longue durée peuvent devenir
asphyxiantes dans le vertisol pour la végétation d’une savane à
tendance sèche. La contrainte hydrique est alors due à un excès d’eau.
La relation inverse, entre la résistance à la contrainte et la
compétitivité d’une plante, n’est cependant pas remise en cause.

La dynamique observée traduit un “équilibre hautement

métastable” (GODRON et FORMAN, 1983), ou une “coexistence de
non équilibre” des espèces (“non-equilibrium coexistence”, VAN DER
MAAREL, 1988; PICKETT, 1980); le maintien d’une différenciation
des stratégies coexistantes se fait grâce aux fluctuations périodiques
du milieu. Celles-ci n’affectent pas la diversité spécifique, à cause de
la durée limitée des conditions hydriques saisonnières qui empêche
l’exclusion compétitive d’aboutir.

c) La végétation herbacée sur sol ferrugineux

Le sol ferrugineux présente des disponibilités hydriques

moyennes - au moins dans la partie supérieure où se développent les
annuelles - intermédiaires entre les deux autres sols (figure 2.13).

Pourtant la végétation de cette station se caractérise par sa

richesse spécifique élevée, regroupant la majorité des espèces des deux
autres stations, en plus d’une forte proportion de Légumineuses
(figure 2.13).

Elle est constituée d’un mélange d’espèces sahéliennes (Setaria

pumila, Schoenefeldia gracilis, Aristida adscensionis, Cassia
obtusifolia, Zornia glochidiata...) et d’espèces soudaniennes
(Andropogon pseudapricus, Sporobolus festivus, Aneilema
lanceolatum, Loudetia togoensis, Spermacoce stachydea...) (tableau
2.7 et figure 2.13).

En milieu aride et semi-aride, beaucoup d’études quantitatives

ont mont& de fortes vsriatious spatialea de la richesse floristique, qui
n’ont pas pu êm corrék avec les dispouibilités en eau du milieu
(FROST et al., 1986).

En fait, l’analyse de la variation inter-annuelle de la structure de

la communauté (tableau 2.1) montre un remplacement important des
taxons qui dominent, mais une faible variation de l’importance
relative de ce rang, malgré des quantités saisonnières d’eau
disponibles fort différentes d’une année à l’autre (figures 2.1, 2.2 et
2.3). L’effet de la concurrenœ des espèces les mieux adaptées aux
 Chapitre 11 117

conditions moyennes de la station, au cours d’une aunée donnée, est

donc limité par d’autres facteurs que les disponibilités hydriques.

Deux aspects caractérisent le sol ferrugineux, en dehors de son

régime hydrique: sa faible fertilité chimique en surface (tableau 1.7,
partie 1.1.3.2.) et la présence discontinue de la cuirasse qui réduit de
façon très hétérogène la profondeur du sol. D’autre part, cette
hétérogénéité du milieu est renforcée par une mosaïque de jachères de
petites surfaces, plus ou moins récentes, ainsi que par la présence de
nombreux ligneux (recouvrement de 30 à 50 %).

La faible disponibilité des nutriments en surface doit limiter la

croissance et la reproduction des plantes, donc la vitesse à laquelle les
populations atteignent l’équilibre compétitif (FROST et al., 1986),
même en conditions hydriques très favorables (1986 irrigué). Cela ‘; I
amène ‘un plus grand nombre de compétiteurs potentiels pour l’eau à
coexister, et limite la dominante de quelques uns. Autrement dit,
lorsque l’eau n’est plus limitante, œ sont les nutriments qui le
deviennent; cette compétition pour les nutriments, tout en réduisant
le succès des espèces les plus performantes dans l’acquisition de la
ressource hydrique, favorise simultanément les espèces aptes à
extraire et à stocker les nutriments, d’où une contribution importante
des Légumineuses sur la station (Alysicarpus rugosus, Cassia ssp.,
CrotaZaria ssp., hdigofera ssp., Zornia glochidiatu,...). C’est pourquoi
une dominante marquée indique aussi une fertilité chimique élevée
(VAN DER MAAREL, 1988).

Par ailleurs, l’hétérogénéité du substrat amplifie encore l’effet

conjugué des variations climatiques et de la pauvreté chimique du sol,
sur la détermination d’une diversité spécifique élevée (GODRON et
al., 1981; FROST et al., 1986). Elle permet la différenciation d’un
grand nombre de micro-sites, par le taux d’humidité, le taux de
nutriments, la profondeur d’occupation des racines. Ce sont autant de
niches potentielles d’exploitation des ressources et de refuges pour les
espèces les moins bien adaptées aux conditions saisonnières moyennes
de la station au cours d’une année.
 - ‘La diversité des micro-sites permet toujours aux espèces
défavorisées, une année sur l’un d’eux, de pouvoir s’installer sur un
autre. La communauté comprend donc une proportion d’espèces
permanentes relativement élevée (35 %, tableau 2.1), l’étendue
spatiale des niches favorisées une année est limitée, et la variation
inter-annuelle du rapport de ressource eau/nutriments est élevée, d’où
le renouvellement rapide des niches dominantes.

HOULE et PHILLIPS (1989) ont montré, dans des communautés

d’affleurement de granite, que le renouvellement saisonnier des
espèces dominantes est moins important sur des sols profonds que sur
des sols peu épais. Cette relation reflète celle existant, le plus
souvent, entre la faible profondeur d’un sol et son hétérogénéité.

L’interaction entre l’aptitude à la compétition et les variations

spatiales du taux de nutriments dans le sol pourrait être le principal
facteur responsable de la constitution d’une mosaïque spatiale, dans
laquelle la hiérarchie compétitive change constamment (RICE, 1989).
En ce qui concerne le sol ferrugineux de Mouda, l’hétérogénéité
spatiale détermine de fortes’ variations spatiales du taux de
nutriments et des ressources en eau; ces v@ations se combinent avec
la variabilité temporeJle des dkponibili& hydriques saisonnières pour
modifier, chaque année, la bi&arcbk des espèces.

L’amplitude des variations des disponibilités en eau étant moins

importantes que dans le vertisol (voir partie 2.2.3.1.), le nombre
d’espèces réussksan t à s’installer au cours d’une saison, dépend plus
des disponibiiit& hydriques annuelles que de la répartition intra-
saiso- des pluies. Une année sèche comme 1987 accentue
l’hétérogénité du substrat et détermine ainsi un plus grand nombre de
niches, donc le succès d’installation d’un plus grand nombre d’espèces
(80 à 87 %), qu’une année humide comme 1986 (61 à 65 %, tableau
2.1).

Pour saisir les relations qui lient la répartition des ressources

disponibles et la végétation d’un milieu à une échelle de perception
donnée, nous avons montré la nécessité de s’intéresser à plusieurs
 Chapitre II 119

échelles spatiales (O’NEILL et al., 1986 et 1988; GLEEN-LEWIN et

VER HOEF, 1988; KEDDY et SHIPLEY, 1989; WINKEL, 1989).
Déjà GODRON, en 1970, attirait l’attention sur cet aspect, en
proposant de mesurer l’hétérogénéité de la végétation grâce aux
calculs d’information.

La répartition en “tâches” des ressources du sol ferrugineux

devrait limiter la compétition inter-spécifique aux espèces aptes à les
extraire à un niveau de disponibilité identique, donc à celles qui sont
présentes sur un même micro-site. D’un micro-site à l’autre, les
=pèces “évitent” la compétition et coexistent grâce à une
dif%renciation spatiale des resaourœs disponibles (“non-coexistence
equilibrium”, VAN DER MAAREL, 1988). Mais cet équilibre
statique, saisonnier, ne doit pas masquer l’instabilité de ce
peuplement pionnier post-cultural marqué par l’abondance d’espèces
rudérales (Setaria pumila, Chloris pilosa, Zornia glochidiata,
Dactyloctenium aegyptium, .. . (MERLIER. et MONTAIGU, 1982).

2.2.4. EFFETS STOCK DE GRAINES

Les semences constituent des structures de reproduction pour

toutes les plantes. Mais elles sont le seul mécanisme par lequel les
annuelles peuvent survivre à la saison sèche imposée par un climat
semi-aride.

L’une des conséquences est que la composition finale du tapis

herbacé, pour lequel les annuelles constituent la principale forme de
vie, dépend étroitement du stock de graines viables dans le sol
(WENT, 1949 et 1979; WENT et al., 1952; BREMAN et al., 1982;
CISSE, 1986; GROUZIS, 1987). Les graines sont “considérées comme
l’élément stable d’une strate herbacée éminemment variable et
fluctuante au gré des conditions climatiques de l’année: leur ensemble
a une valeur potentielle qui englobe toutes les possibilités de
développement au cours de la saison de croissance et peut être, en
cela, comparé à la biomasse ligneuse ou aux parties pérennes des
hémicryptophytes, par exemple” (BILLE, 1973).
 - Les résultats de l’estimation du stock de graines viables dans le
sol (tableau 2.8) sont analysés ici pour éclairer un certain nombre de
points concernant les variations inter-sites et inter-annuelles
(analysées précédemment) de la structure floristique du tapis herbacé.
L’abondance relative des espèces présentes sous forme de graines, les
unes par rapport aux autres, est plus importante que les quantités
spécifiques trouvées.

On amstate que pour le vertisol et le sol bardé, les graines les

plus abondantes sont celles des deux espèces dominantes de chaque
station (Schoenefeldia gracilis sur hardé et Loudetia togoensis sur
vertisol). On comprend alors pourquoi, lorsque les disponibilités
hydriques augmentent, ces deux espèces sont favorisées sur leurs
stations respectives. Leurs taux de germination étant relativement
importants (figure 2.10, ia colonisation du territoire est d’autant plus
rapide.

En particulier, la quantité impressionnante de graines de L.

togoensis dans le vertisol (3382 graines/m2) renforce considérablement
les avantages compétitifs dont cette espèce bénéficie déjà, par la
rapidité de sa germination et de sa croissance (figure 2.11).
Cependant, ces derniers avantages ne pallient pas entièrement le
risque d’une sécheresse prolongée après qu’une forte proportion de
graines ait germé. Cela explique l’opportunité laissée à la germination
des graines et à la survie des plantules de Schoenefeldia gracilis sur
les quadrats irrigués en 1987. S. gracilis est, après L. togoensis,
-l’espèce la plus importante sous forme de graines viables dans le
vertisol (tableau 2.8.a). Une grande quantité de semences viables, une
germination plus lente, une vitesse de croissance moins élevée,
associées à une meilleure résistance physiologique à la sécheresse, lui
garantissent le succès lorsque des aptitudes à la compétition plus
élevées sont inhibées par l’insufFisance des disponibilités hydriques.
Lmdetia togoensis était néanmoins encore dominante au mois d’août,
entre autres grâce à son stock de graines très important.
 Chapitre II 121

Tableau 2.8 : RéparLiLion spécirique des graines viables dan&

le sol (Nbre graines/mz )

a) dans le verlisol

spéces/prorondeur O-5 S-10 10-15

1 Metir tor(oenois 3.382 31 22

2 fchenefeldir gracilis 604
3 3cbizachyrim erile 18
4 Admpognnpsedapricu6 9
5 Fiabristyh bispidulr 4
6 Digituia hmdii 4
T l?ypm6e6culentu6 4
8 Setarir puil. 9
9 Mrapogon ce&rifomis 4

TOTAL 1.038 31 22

b) dans le sol hardé

strate Sol au Vé#alion

Kapiax/pmfodeu (ca) o-5 5-1010-15 o-5 S-1010-l!

1’ ,Vcheaefeidir gracilir 113 36 858 4

2 Ldetia to&suio 4 4 36
3 tiidykm exile 4 10
4 &drqugapœ&ric~ tu
5 Fiabrintyiir birpidti 4
6 flrrdiuir rti&iorl 9
? fetariapmiia 13

1 190 10 0 1,031 4 0
Tableau 2.8 (suite)

c) dans le sol ferrugineux

strates 301 nu Vé&&ion !Ou6 arbustes

Bspke~/pmfondeur (u) o-5 5-10 10-15 o-5 5-10 10-15 o-5 5-10 10-l!

i hctylocteoiu rylptiw 113 102 0 302 58 324 289

2 Cyperu escuhtus 27 267 4 280 44
3 Sdwenefeldir gmciiis 71 13 13 i 11 107 31
4 Setuir punila 11 9 $3 22 13 9 il
5 Tetrqo#oe cesckifomis 53 4 71 4 11 4
6 Di&.srir hcudii 4 227 27 44
T Schinchpiu exile 71 36 40
8 hdropo6onpseudrpriau 13 13 4
9 Pirftristyiir iispiduh 22 lT8 9 36 1
0 Spernmm rwlhe 18 11 22 9

12 Umdlw
ihgmstis triclopu
rppen 44 4 $1 (
3 1 lrs6mstic trubids 4
4 JpernmaotiJdea ’ 4’
5 fpoœa erioarp 9 4
6 !Ipomhrh~~ricmpmtun i
T Sprnmct fiiifolis 22
8 kersh bexdra 18
i Cmhluir bshe 4 9
0 Polycupaea linesrifolis 4
1 Micmch ipdim 22 I 13 22
2 fltiiuia oti.@atinta 4 9 4 4
3 Jpombuh festinu 4
4 Jhfi#ofers steaopiih i 4
I
TOTAUX T15 132 0 1.292 115 33 975 120 22
 Chapitre II 123

- L’analyse du stock de graines viables, dans le sol ferrugineux,

révèle l’importance relativement faible de Se&aricr pumda par rapport
aux espèces do minantes des autres stations. En revanche, le sol
renferme une grosse quantité de graines de Dactyloctenium
aegyptium, ce qui explique en partie pourquoi cette espèce peut
supplanter Setaria pumila sur cette station.

11 n’y a pourtant pas de relation systématique entre l’abondance

des espèces trouvées à l’état de graines dans le sol et celle des espèces
recensées dans le couvert herbacé. Un exemple remarquable est
l’importance des graines de Cyperus esculentus dans les échantillons
de sol ferrugineux (tableau 2.8.c), espèce qui n’a jamais été recensée
sur le terrain au cours des deux années d’étude. L’absence de
Microchloa ingica dans le stock de, graines du soi hardé (tableau
2.8.b) apparaît également comme paradoxale.

De nombreuses causes peuvent être évoquées. La première est la

durée trop courte de l’expérimentation pour permettre à toutes les
graines, viables de germer. Elle n’a duré que deux ans (1986 et 1987)
et une proportion non négligeable de germinations sont apparues la
deuxième année (environ 1/3 du nombre total). La durée de vie des
semences peut être élevée dans ces milieux secs, et dépasser deux ans.
Par exemple, GROUZIS (1987) a trouvé des durées de vie de 3 à 4
ans pour Schoenefeldia gracilis et Zornia glochidiata. De plus,
BEATLEY (1974) a trouvé qu’aux limites de leur distribution, la
viabilité des graines de certaines espèces était corrélée positivement
avec les pluies lors d’une anm& sèche et négativement lors d’une
Année humide. L’abondance de l’eau apport& pourrait avoir réduit la
viabilité des graines de quelques taxons. Lfa3 conditions
expérimentales ne sont donc pas les meilleures pour la germination de
toutes les espèces présentes à l’état de graines. 11 y a toujours plus de
graines présentes que de graines germées, sous n’importe quelles
conditions naturelles ou artificielles (WENT, 1949). L’existence de
mécanismes physiologiques d’inhibition, de dormante ou de
maturation - GROUZIS (1987) a mis en évidence l’accroissement du
pouvoir germinatif de quelques espèces sahéliennes avec le
vieillissement -, constituent une adaptation à la variabilité des
paramètres climatiques de la région. Cette adaptation se traduit par
l’hétérogénéité des aptitudes à germer d’espèces différentes, mais
aussi d’un lot de graines d’une même espèce.

BILLE (1975) avance que la mise en place de la végétation

annuelle se fait à partir de 10 % seulement des semences présentes
dans le sol. PENNING DE VRIES et DJITTEYE (1982) ont montré
que 5 à 25 % des semences contribuaient à la reconstitution du
couvert. Tous les auteurs s’accordent à admettre que la quantité de
diaspores présentes dans le sol n’est jamais un facteur limitant pour
la reconstitution de la végétation (WENT, 1949 et 1979; BILLE,
1973; PENNING DE VRIES et DJITTEYE, 1982, GROUZIS,
1987...). Cependant, l’hypothèse d’une diminution significative du
stock de graines viables par des vagues de germinations successives
n’est pas à remettre en cause automatiquement. Les potentialités
d’un même lot de graines (partie viable du stock), correspondant à des
conditions données, peuvent bien être diminuées par des vagues de
levées rapprochées.

D’un autre côte, lorsque les conditions changent radicalement, ce

n’est plus la même partie du stock qui est susceptible de germer.

Ainsi, la production d’une grande quantité de semences

hétérogènes permet aux espèces annuelles de faire face aux aléas
climatiques (illustré par Ldwdetiu togoensis sur vertisol), mais
également de compenser les pertes dues à la prédation (BILLE, 1973),
au feu (même si certaines peuvent être, au contraire, favorisées; voir
-WENT et al., 1952; GILLON, 1983), au déplacement des graines par
le vent, le ruissellement ou les animaux, ainsi qu’aux levées
prématurées non suivies de succês pour les plantules.

La redistribution par les pluies, le vent, les animaux ou plusieurs

facteurs conjointement, des diaspores produites une année a été mise
en évidence par BILLE (1973). Cet auteur a trouvé que, dans la
région de Fête Olé (au Sénégal), seulement un tiers des graines au sol
sont le reliquat des années antérieures. Les autres n’ont pas été
produites sur place. Les échanges sont d’autant plus intenses que les
 Chapitre II 125

graines sont moins denses et peuvent donc être facilement

transportées. Ceci explique, parmi les autres causes, que les diaspores
préserrtes en un point déterminé du terrain puissent présenter un
spectre différent de celui de la strate herbacée au même point; la
communauté, constituée par les annuelles adultes, est déterminée par
les possibilités de germina tion et d’installation, à pairtir d’un stock de
semences pouvant être très dif%rent au niveau de sa structure
floristique.

Les tableaux 2.8. a,b et c montrent que très peu de graines

viables subsistent, au-delà de 10 cm de profondeur, dans tous les
types de sol,. Dans le hardé et le vertisol, la majorité est concentrée
dans les cinq premiers centimètres. La grande compacité des deux sols
limite la pénétration des graines; en revanche, dans le sol ferrugineux,
une proportion non négligeable de semences viables se trouvent entre
5 et 10 cm. GRGUZIS, (1987) a montré l’importance de
l’hétérogénéité de la position des semences dans le sol: les premières
plantules qui apparaissent correspondraient, généralement, à des
semences enfouies, tandis que celles qui s’accumulent en surface
germeraient plus tardivement.

Ce caractère peut s’expliquer, d’après l’auteur, par le fait que les

diaspores enfouies subissent moins de variations de l’humidité; de
plus, elles pourraient correspondre 8 des semences de cycles
précédents, plus aptes à germer (maturation plus longue).

L’importance du stock de graines d’espèces à stratégie ‘Y’ (Mc

-ARTHUR, 1968) ou “stratégie d’énergie élevée” (SHMIDA et
BURGESS, 1988) constitue un facteur déterminant de leur succès
dans la colonisation rapide de milieux 1) soumis à une exploitation
intense ‘et très hétérogène dans le temps et dans l’espace, 2) dans
lesquels le stress hydrique est r6duit (pluies relativement abondantes)
mais sur une courte période, 3) dans lesquels la compétition avec des
herbacées pérennes est presque inexistante (élimination par
l’exploitation).
 - Cependant, le recensement de ce stock ne suffit pas à expliquer
totalement la composition et la structure du couvert herbacé. Nos
résultats confirment qu’il représente essentiellement un ensemble de
potenti.alit&s dont l’expression dépend des conditions de
l’environnement, principalement au moment de la germination et de
l’installation des plantes. C’est aussi le résultat des dynamiques
antérieures 1) des communauffi adultes, 2) des graines qu’elles ont
produites (redistribution).

2.3. CONCLUSION

L’eau constitue le principal déte rminant du fonctionnement saisonnier de la

végétation herbacée du bassin-versant de Mouda.

Tout d’abord, les précipitations, par leur hauteur et leur répartition en

début de saison, déterminent le début de l’enherbement, et influencent le
développement et la composition floristique, en kn de saison de croissance
(partie 2.2.2.2.). Elles créent une succession de contraintes et d’opportun&&,
qui réduisent à l’échec, ou favorisent le succès, d’aptitudes spécifiques à
“résister” ou à “conquérir” (GODRON, 1984).

A partir du moment où les pluies deviennent régulières (juillet), les

périodes de sécheresse dues à la pluviosité sont extrêmement rares, la pluviosité
n’est plus bmitante. La plupart des plantules, en place à cette période,
devraient arriver à maturité. C’est pourquoi la sélection intervient
essentiellement aux stades de ge rmination et d’installation des plantes.

Cependant, les variations des disponibilités en eau pour les plantes,

induites par les régimes pluviométriques, sont elles-mêmes accentuées, ou
atténuées, par les caractéristiques physico-hydriques des sols. Ainsi, le vertisol
accentue les contrastes saisonniers, par une aridité plus marquée en année
sèche, et de plus grandes quantités d’eau disponibles sur une plus longue
période en année humide. Le sol hard& renforce la sécheresse climatique
saisonnière. D’une certaine manière, il diminue les amplitudes des variations
pluviométriques, mais en limitant considérablement la part disponible pour les
plantes. Finalement, le sol ferrugineux constitue le substrat qui reflète le plus
directement les variations de la pluviosité.
 Chapitre II 127

A long terme, les sélections saisonnières successives ont déterminé des

communautés, dont la structure et la dynamique sont propres à chaque station.
Leurs p&entialités respectives sont constituées par un stock specifïque de
graines dans le sol, sur lequel les facteurs hydriques “immédiats” s’exercent.

Ainsi, les régimes hydriques des sols apparaissent également comme des
factwrs “ultimes”, responsables d’une certaine difkenciation des communautés
soudaniennes et sabéliennes sous un climat soudano-sahélien. Le gradient
hydrique pédo-climatique vertisol-hardé constitue un exemple de cette
différenciation.

La richesse floristique diminue avec l’aridilk édaphique, mais celle-ci

n’entraîne pas une modification radicale de la composition floristique. Les
espèces, communes aux deux sols, prennent une place relative différente le long
du gradient. La comparaison de la végétation des deux stations (vertisol et
hardé) montre que cette distribution diffkntielle est déterminée, en grande
partie, par la relation inv&se existant entre deux aptitudes spécifiques:
l’aptitude à la comp&ition et l’aptitude à tolérer de faibles disponibiités
hydriques. Le résultat est une hiérarchisation des dominantes. Les espèces les
plus compétitives (comme Loudetia togoensis) dominent l’extrêmité la plus
favorable du gradient (le vertisol), tandis que la dominante des espèces
résistantes (comme Schoenefeldia gracilis et Microchloa indica) est décalée vers
les taux de plus en plus bas de disponibilités hyciriques (vertisol en année sèche,
hardé en année favorable, hardé en conditions normales).

Cependant, un excès d’eau dans un sol aussi lourd (milieu asphyxiant) que
le vertisoc exerce probablement une sélection importante des espèces, même si
celle-ci est moins sévère que la sélection exercée par la sécheresse sur hardé
(richesse spécifique plus élevée). L’aptitude à “résister” devrait alors inclure
l’aptitude à résister au surplus d’eau prolongé, aussi bien que l’aptitude à
résister au manque d’eau.

Dans tous les cas, l’ajustement global d’une communauté à son

environnement se fait à la fois par un ajustement spécifique (réponses
individuelles des espèces) et inter-spécifique (inhibition de l’expression des
aptitudes d’une espéce par les autres). L’analyse du mécanisme d’exclusion de
Microchloa indica par Schoenefeldia gracilis sur hardé, lorsque les disponibilités
hydriques deviennent abondantes, est significative à cet égard. Ainsi, les
réponses individuelles spécifiques constituent une cause importante de la
variation de la composition floristique (GLEEN-LEWIN, 1980; PICKE’IT, 1982;
GIBSON et HULBERT, 1987). L’abondance relative des taxons, la structure de
la communauté, qui dépendent étroitement des aptitudes de chaque espèce
relativement aux autres, reflètent plus précisément la diBkenciation de
l’habitat et les gradienti de niches (MALANSON, 1985).

Certains auteurs soutiennent l’idée de l’existence d’une corrélation négative

entre l’aptitude d’une espèce à la compétition et l’amplitude de sa niche
écologique (voir KEDDY, 1989). D’après les résultats obtenus, aucune
conclusion dans ce sens, ou dans le sens contraire, ne peut être avancée. Une
étude en milieu naturel, du fait même de l’inter-action entre les plantes
(exclusion compétitive, compression de niche), rend difficile, voire impossible,
l’estimation de l’amplitude réelle de la niche d’une espèce.

De plus, les niches écologiques des espèces ne se limitent pas à l’utilisation

de la seule ressource hydrique. Elles couvrent toute la gamme des conditions
qu’offre, d’un endroit à l’autre, ou d’une saison à l’autre, l’environnement. Ainsi,
même si la compétition pour l’eau joue un rôle important dans ces
communautés, les exclusions compétitives, analysées en regard de la ressource
hydrique, ne sont pas la seule cause de la contigu36 actuelle des espèces (voir
DALE, 1986). D’autres facteurs comme le pH, la fertilité chimique du milieu,
etc., modifiés par l’histoire de chaque site (âge de la jachère, type et intensité de
l’exploitation, etc.), ont sélectionné les taxons actuels, dont les potentialités
s’exprimer.$ par l’aptitude à exploiter une gamme variée de ressources
multiples. Cet ensemble de ressources, irrégulièrement réparties, joue
également le rôle de facteurs “immédiab” et “ultimes”, en modifiant
l’accessibilité des es- à la ressource hydrique. On a vu que des aptitudes,
comme celle d’acquérir des nutriments à des taux plus ou moins importants,
pouvaient intervenir pour modifier le jeu compétitif pour la seule ressource
hydrique. Les variations d’humidité semblent produire de plus grands -
changements dans la composition floristique des sites dyslrophiques
(ferrugineux; 35 % d’espèces permanentes) que dans les sites eutrophiques
(vertisol; 40 % d’espèces permanentes) (WALKER et MENAUT, 1988).
 Chapitre II 129

Les v&tions, dans le temps et dans l’espace, de la sb~~ture des

communautés végétales, résultent, en dékitive, des mêmes mécanismes
d’interactions (SMITH et HUSTON, 1989). Il existe des corrélations spécifiques
entre les caractéristiques physiologiques des espèces et les caractéristiques
historiques du milieu; elles déterminent la structure potentielle d’une
communauté, et résulte de l’effet des contraintes qu’exerce l’environnement sur
la capture et l’utilisation des ressources par les plantes. En conséquence, les
variations de la hiérarchie communautaire le long d’un gradient de ressources,
qu’il soit spatial ou temporel, dépend 1) des conditions dans lesquelles les
ressources sont disponibles, 2) des contraintes et opportunités antérieures.

A un niveau d’échelle hiérarchiquement inférieur, on peut admettre que les

mêmes règles interviennent, pour déterminer l’association des espèces sur un
micro-site donné. L’inixsaction enta-e les facteurs biotiques et abiotiques agit de
la même façon, à toua les niveaux hiérarchiques d’échelle (GIBSON et
HULBERT, 1987). Le résultat est que, au niveau de la station, les
communautés ayant un fort g-radient spatial de ressources (comme sur le sol
ferrugineux) sont structurées très différemment de celles qui occupent un
habitat relativement plus homogène (comme le vertisol). On a montré que les
mêmes processus d’ajustement en constituent vraissemblablement la cause,
seule l’hétérogénéité de l’habitat est responsable des dif%renœs observées, à une
échelle fixe.

La répartition des espèces sur les trois types de sol (figure 2.13) rappelle
les groupes écologiques “en écailles” de GODRON (1967). Les 3 groupements
écologiques se recouvrent et s’imbriquent; ils constituent une structure
intermédiaire entre l’association (BRAUN-BLANQUET, 1952) et le continuum
(CURTIS;1959), et peuvent être comparés, en cela, aux végétations d’écotones.
Cette comparaison renforce l’idée que la sa et le fonctionnement des
communautés vég6tales sont, finalement, d&ermin& par la dif$hnciation de la
répartition des resao~, B ta-avers une large gamme d’échelles spatiales et
temporelles.

Dans la savane de Mouda, nous avons montré qu’en ce qui concerne la

répartition des ressources hydriques pour les plantes, l’hétérogénéité spatiale se
combine avec l’irrégularité temporelle (comprenant la variabilité saisonnière et
la variabilité inter-annuelle), pour produire une diversité, une “complexité”, des
réponses des&stèmes, qui en sont Ies conséquences (GODRON et al., 1981).
 .r’

CHAPITRE III - PHENOLOGIE DES ESPECES

HERBACEES ET LIGNEUSES
 Après avoir étudié les mécanismes qui conduisent à l’organisation
particulière de la strate herbacée au cours d’une saison donnée, nous cherchons
à savoir comment les espèces utilisent la ressource hydrique disponible au cours
de l’année. En effet, la phénologie constitue une aide précieuse pour comprendre
la coexistence des espèces (FRANKIE et al., 19’74). Par ailleurs, la connaissance
du comportement phénologique des espèces fourragères est un complément
indispensable d’appréciation de leur intérêt pastoral (PIOT et al., 1980; PRINS,
1988).

Les ligneux n’étant jamais absents des systèmes étudiés, nous avons
cherché également à vérifier les hypothèses d’antagonisme, ou de
complémentarité, de ces deux composants de la savane (WALTER, 197 1;
MENAUT et CESAR, 1979; MENAUT, 1983; WALKER et NOY-MEIR, 1982;
KNOOP et WALKER, 1985; GOLSTEIN et al., 1986; NOY-MEIR et
WALKER, 1986). Dans ce but, des profils racinaires d’espèces ligneuses ont été
effectués sur chaque station, et la phénologie des principales espèces de cette
strate a été suivie (voir chapitre 1 pour la méthode utilisée).

LE FLOC’H (1969) définit la phénologie comme “l’étude des relations entre

la périodicité des phénomènes morphologiques et physiologiques des plantes, et
celle des variables écologiquement actives, plus particulièrement des variables
climatiques”. LIETH (1974) précise cette définition en ajoutant que c’est l’étude
1) du rythme des événements biologiques répétitifs, 2) des causes biotiques et
abiotiques de ces rythmes, et 3) des liaisons entre les phases d’espèces
différentes ou de mêmes espèces.

“Les caractéristiques des cycles de reproduction peuvent être considérés

comme des critères d’adaptation des espèces à leur milieu. Dans un milieu où le
facteur limitant est l’eau, s’établit entre les végétaux appartenant à la même
strate aérienne et aux mêmes horizons pédologiques, une concurrence inévitable
qui oblige chaque espèce à tirer le meilleur parti des ressources du sol”
(GRANIER et CABANIS, 1975). C’est pourquoi une attention particulière est
portée ici à la période de floraison. En ce qui concerne les herbacées, cela se
justifie aussi par les développements effectués au chapitre précédent (chapitre
 Chapitre III 133

II), concernant la mise en place du couvert. L’étude des phases de reproduction

des espèces herbacées complète l’étude de leur croissance végétative.

L’analyse phénologique devrait permettre de caractériser les relations qui

lient la périodicité de la végétation aux rythmes des disponibilités en eau du
milieu, et/ou à la variation d’autres facteurs climatiques, comme la
température et l’hygrométrie. Pour GROUZIS et SICOT (1980), l’intkrêt de
déterminer les facteurs discriminants du comportement phénologique des
espèces réside dans la possibilité de prévoir les réactions des plantes aux
fluctuations de ces facteurs.

Les évènements phénologiques devraient également être mis en liaison

avec les activités des pollinisateurs, des compétiteurs, des herbivores, des
disperseurs et autres facteurs biotiques (FRANKIE et al., 1974; ESTABROOK
et al., 1982). Nous aborderons essentiellement les aspects concernant la
compétition inter-spécifique, et nous dicuterons un peu l’influence de facteurs
anthropiques, tels que le pâturage, l’exploitation du bois, le feu.

Actuellement, très peu d’études sur la phénologie des plantes tropicales

existent, en particulier en Afrique (MERLIER, 1972; DURANTON, 1978;
GROUZIS et SICOT, 1980; PRINS, 1988; FOURNIER, 1990).

Nous proposons, tout d’abord, une classification des espèces en fonction de

leur comportement global, déterminé au cours des deux années d’étude (1986 et
19871, en conditions naturelles et expérimentales (irrigation précoce), sur
l’ensemble des trois stations (sol ferrugineux, vertisol et hardé). Cette
classification est basée essentiellement sur les caractéristiques des périodes de
floraison @n$w&.é, durée, variabilité). Huit groupes sont identifiés parmi les
espèces herbacées, et neuf parmi les espèces ligneuses.

A partir de cette classification, nous discutons les résultats, en termes de

stratégies adaptatives, de partage des disponibilités hydriques entre les espèces,
de recouvrement (ou de séparation) des niches, de plasticité phénologique. Nous
essayons d’évaluer quelles sont les stratégies les mieux adaptées aux conditions
de l’environnement, et quelle est la part du facteur hydrique dans le
déterminisme des phases de reproduction (floraison surtout) et de leurs
variations. Cette discussion conduit à émettre quelques hypothèses sur
l’existence ou non d’une compétition inter-spécifique, au niveau respectivement
de la strate herbacée, de la strate ligneuse et entre les deux strates.

3.1. RESULTATS

Pour chaque station, les rythmes de vie des espèces ligneuses, au

cours des deux années (1986 et 1987), sont présentés sous forme de
spectres phénologiques (pourcentage d’individus d’une espèce dans une
phase donnée). Pour chaque station et chaque traitement (irrigué ou
en conditions naturelles), les phases d’activités des populations
d’espèces herbacées, au cours des deux années, sont représentées par
des phénogrammes. Sont figurés également l’évolution des
disponibilités hydriques du sol, la pluviosité, et l’évolution des
températures et de l’hygrométrie au cours des deux années (figures
3.1, 3.2 et 3.3).

3.1.1. LES ESPECES HERBACEES

Constituée essentiellement d’espèces annuelles, la strate

herbacée se caractérise par une période d’activité photosynthétique,
centrée sur la saison des pluies.

Les espèces qui se dessèchent en premier sont, en général, les

Graminées. k3 Latifoliées (CFOtakZrkC ssp., Spermacoce ssp., CUSSiU
ssp., Zornia glochidiatia, Indigofera ssp.) restent turgescentes plus
lontemps, en moyenne.

La période de floraison de l’ensemble de la strate s’étale sur un

peu moins de 4 mois (de fin juillet à début novembre). Il y a un
chevauchement important des phases de reproduction. Cependant, un
gradient plus net que celui de la phase végétative apparaît pour la
floraison (figure 3.4). Les espèces peuvent être regroupées, sur
l’ensemble des deux années, des deux traitements chaque année, et .
des trois types de sol, en fonction de la précocité de cette phase, de sa
durée et de l’étalement de son démarrage.
 Sclerocarya birrea “8: / \ / \
IOC&_ -
Balaniles aegypliaca B
Slerculia seiigera ‘OfjI /A \
Acacia senegal ““g-
Lannea humilis “?:
._ ..-. i, :._ .. .. . . i ,,....’ ,;:.: :Ci:’ ?.. : ; -: i<
Acaciagerrardii “8: E
Dichrosfachys cinerea _ /-Tzmî2
Acacia hockii “1 0 / \-..---

Acacia seyal “0. //l \

80
60
40
20
0

Fi 3.3 - Phénologie des espïkes liieusaa et herbac&es eu relation avec les principaux param&es climatiques et les disponibilités hydriques du ~01 au ~MI~S de 4
‘aun8es pluviométriques” sur bardé (voir légende figure 3.1).
 A.M.J.J

Pluviosité hebdomadaire (en mm) + Température (.C)

1 Irriplion (en mm1 . Hygrométrie KW

I~III~NOURAMMRS HEREjA&EES
I<N CONI)ITIONS NATURELLES
Fwillainon

____-__
_._-__.
_-
L_____
____
-_------_
-Y* I
____-
______--
c-c;1
-~_.____._
---::
._.._
J
_---_

Qure 3.1- Phénologie des esphs ligneuses et herbac6es en relation avec les principaux param&res climatiques et les disponîbiitis bydriques du sol au cours de 4
“années pluviométriques” sur sol ferrughus
 1987

. ..*
- .
100. ,.: II ,, .. , .’ 1’,.:u
Sclerocarya birrea “0
Balaniles aegypfiaca “‘$
Lannca humilis “Ofj L
Entada ufricana “8 -
Anogeissus lciocarpus “0 /
Piliostigma reliculatum ‘*i
Ziziphus martrifiana ““8
Acucia hockii “8
Acacia seyal ““0
Combrelum fragrant “0
’ Combrclum glulinosum “0 4-==
,
_----- L^------- . -( I
_- -_^---_
Y_-.._
--l....l-L-----l
-‘---o.
------_---- 1 1
-”---
-------
w-3
-_^_^_
iI
,
-
‘----=y$
--- I
-1
-3- t

Fi 3.2 - Phénologie des espèces ligneuses et herbacées en relation avec les pkncipaux param&res clùnatiques et les disponibilités hydrîques du sol au cours de 4
“années pluviométriques” sur vertisol (voir légende figure 3.1)
 J J A S 0 N
‘,,,,,,,,,,,,,,,,*,,,,,,
Drimiopsis barteri p (2)
Sporobol us i-es ti vus p (1) D 0 FF F
Daclyloclenium aegypliuin (1) ‘D ‘D ‘F F ’
i
Microohloa indica (1) ’ 0: ,F ,F

llrochloa Lrichopus (3) D F DF

SeLaria pumila (3) 0: D,F ,F
Brachiaria sLigmaLisaLa (3) D, F, ,D’ ,F
Tetrapogon cenchriformis.(3) D F, ,D F
Loudetia Logoensis (3) D, F, ,D ,F
Schoenefeldia gracilis (3) < D, D,F ,F
dneilema lanceolalum (4) 0-F
Brachiaria sLigmal.isaLa (4) D-F
Schizachyrium exile (3) D-F
pennisetum pedicellalum (3)
Spermacoce ruelliae (3) i-,’ F
Zornia glochidiata (4) D, ,D ,F ,F
Spermacooe filifolia (4) D, F: ? ,F
Digitaria leucardii (4) D+ ID ,F ,F
Striga asialica (3) D, ,F ,D ,F
ArisLida adscensionis (4) D, ,D ,F ,F

EragrosLis turgida (7) Dt-LF

D, F, D,F
F’imnrisLylis hispidula (5)
Chloris pilosa -(S) D, D, F. ,F
Spermacoce s Lach ydea (6) D, 0, F, ,F
Tripogon minimus P (7)
Panicum laetum (7)
Kohautia grandifolia (7) D;F ,D * ,F
Cassia mimosoïdes (6) D ID ,F F
Andropogon pseudapricus (5) D; F, ,D ,F
Xndigofera secundiflora (6) DC ,D ,F F
Euphorbia convolvuloïdes (6) D, ,F ,D
Indigofera stenophila (7) D, ' ,F ,F
Cro Lalaria mi crooarpa (7) D-F
dndropogon gayanus (7) D, D;F,F
Cassia obtusifolia (7) D -F
Crotalaria barkae (5) D; F; ,D ,F

Aristida hordeacea.-(8). DIF

Hachelochloa granularis (8) DIF
dlysicarpus rugosus (8) 0, D,F ,F
Eragrostis ciliaris (8) v
Ipomea eriocarpa (8) Dl---IF

deLe observée:

D D F F D débuL de JIloraison
première derniére première dernière F fin de floraixon
t I

(5) groupe phénologique

P espèce pérenne

Figure 3.4 - Répartition des floraisons de .quelques espèces herbacées

de Mouda, sur trois types de sol, au cours de 4
"régimes pluviométriques"
 Chapitre III 139

- Même si les limites des classes sont assez subjectives et les

différences entre les espèces de deux classes contigües sont peu
importantes, les espèces des extrêmités du g-radient ont des
comportements très distincts. La liste des espèces, ordonnées selon
leur date d’entrée en floraison (des plus précoces aux plus tardives),
ainsi que le groupe auquel chacune appartient, sont présentes dans la
figure 3.4. Le classement suivant a été réalisé:

Premières floraisons avant la première semaine d’août: ’

Groupe 1 (ex.: Dactyloctenium aegyptium):

. Durée de la phase > 2 mois
. Début de la phase < ou = 1 mois

Groupe 2 (ex.: Dtimiopsis cf. barteri):

. Durée de la phase = 1 semaine
. Début de la phase variable

Premières floraisons entre la première et la troisième semaine

d’août:

Groupe 3 (ex.: Loudetia togoensis):

. Durée de la phase > ou = 1 mois
. Début de la phase > 1 mois

Groupe 4 (ex.: Brachùzria stigmatisata):

. Durée de la phase > ou = 1 mois
. Début de la phase C ou = 1 mois

Premières floraisons entre la deuxième semaine d’août et la

deuxième semaine de septembre:

Groupe 5 (ex.: Andropogon pseuclapricus):

. Durée de la phase > ou = 1 mois
. 2 semaines C Début de la phase C ou = 1 mois
 Groupe 6 (ex.: Indigofera
secundiflora):
. Durée de la phase > ou = 1 mois
. Début de la phase < ou = 2 semaines

Groupe 7 (ex.: Andropogon pseudapricus):

. Durée de la phase < 1 mois
. Début de la phase < ou = 3 semaines

Premières floraisons après la troisième semaine de septembre:

Groupe 8 (ex.: Ipomea eriocarpa):

. Durée de la phase C ou = 3 semaines
. Début de la phase C ou = 2 semaines

3.1.2. LES ESPECES LIGNEUSES

Les ligneux peuvent être divisés en deux groupes, relativement à

leur période d’activité photosynthétique: les ligneux à activité
photosynthétique permanente (sempervirents) et ceux à activité
photosynthétique temporaire (caducifoiiés).

Les espèces sempervirentes comprennent 7 espèces: Annona

senegaknsis, Balanites aegyptiucia, Combretum glutinosum,
Combretum fragrans, Combretum collinum, Piliostigma reticulatum,
Piliostigma thonningii.

Pour celles-ci, l’absence de feuillage n’est dû qu’au passage du

feu. Après une perturbation ou un traumatisme (feu, ébranchage...),
le feuillage se reconstitue assez rapidemment, même en saison sèche.

Les espèces caducifoliées constituent la majorité des espèces de la

savane de Mouda. L’activité photosynthétique est plus ou moins
longue mais, en général, centrée sur la saison des pluies.

Les groupes de comportements phénologiques sont mieux

individualisés que pour les espèces herbacées, car les phases de
reproduction, floraison et fructification, sont plus étalées dans l’année,
 Chapitre III 141

que ce soit en ce qui concerne l’espèce ou en ce qui concerne la

communauté. Quelle que soit la date, il y a toujours au moins une
espèce qui est en floraison (ou en fructification). Par ailleurs, le
nombre d’espèces et le nombre d’individus par espèce dont la
phénologie a été suivie, sont peu élevés, ce qui facilite le classement
mais incite à relativiser les résultats obtenus (GROUZIS et SICOT,
1980).

Les espèces ligneuses ont été regroupées, en fonction du rythme

de’ leur activité photosynthétique et de la place de leur période de
floraison dans l’année. Le classement est le suivant:

Les ligneux sempervirents:

Groupe 1 (ex.: Combretum glutinosum):

. Floraison entièrement en saison sèche

Groupe 2 (ex.: Piliostigma thonningii):

. Début de floraison en fin de saison des pluies

Groupe 3 (ex.: Combretum collinum):

. Début de floraison en saison sèche, achèvement en saison
des pluies

Groupe 4 (ex.: Balades aegyptiaca):

. Plusieurs floraisons dans l’année, une seule est suivie de
fructification

Ligneux caducifoliés:

Groupe 6 (ex.: Lannea hum&):

. Début de floraison en début de saison des pluies

Groupe 6 (ex.: Acaciu gerrardii):

. Début de floraison en pleine saison des pluies
 Groupe 7 (ex.: Bridelia ferruginea):
. Début de floraison en fin de saison des pluies

Groupe 8 (ex.: Dombeya quinqueseta):

. Floraison entièrement en saison sèche

Groupe 9 (ex.: Sterculia setigera):

. Début de floraison en saison sèche, achèvement en saison
des pluies

3.2. DISCUSSION

3.2.1. LES ESPECES HERBACEES

Tout d’abord, on remarque que de jeunes plantules sont

observées jusqu’en fin de saison des pluies (septembre), sur l’ensemble
des sites, quel que soit le “régime pluviométrique” (figures 3.1, 3.2 et
3.3). Ainsi, la durée des phases obwrvées à l’échelle de l’espèce est
bien supérieure à celle d’un seul individu de l’espèce. Cet écart est
réduit pour les espéces tallantes, dont la plupart des pieds présentent
une succession d’émissions de bourgeons floraux, depuis la première
floraison jusqu’au dessèchement complet des organes
photosynthétiques et reproducteurs.

L’analyse des comportements phénologiques des espèces

herbacées de Mouda rend difficilement compte des liaisons existant
entre un comportement donné et le type biologique de l’espèce; le
nombre d’espèces pérennes est bien trop faible pour permettre de ’
généraliser les résultats obtenus. Apparemment, herbes annuelles et
herbes pérennes montrent de grandes similitudes dans leurs rythmes
d’activités.

FOURNIER (1990) a fait le même constat en étudiant la

répartition des floraisons de la strate herbacée de Nazinga.
Néanmoins, dans beaucoup de savanes, des comportements
différenciés de ces deux types biologiques ont été mis en évidence
 Chapitre III 143

(GRANIER et CABANIS, 1975; MONASTERIO et SARMIENTO,

1976; MENAUT et CESAR, 1979; MENAUT, 1983; SARMIENTO et
MONASTERIO, 1983; SARMIENTO, 1983; FOURNIER, 1990). En
milieu aride également, la forte variabilité de la saison favorable
maintient une diversité élevée des types biologiques, dont aucune
caractéristique physiologique et phénologique n’est adaptée de façon
optimale; ainsi, plusieurs stratégies très différentes coexistent
(JACKSON et BLISS, 1984).

Malgré la forte concentration des activités photosynthétiques et

de reproduction des espèces herbacées, les .groupes établis,
relativement à la période de floraison (partie 3.1.1) traduisent des
différences dans les rythmes d’activités des plantes de cette strate.
Les comportements peuvent être analysés en tant que réponses à
l’environnement propres à chaque groupe, même si la plupart ne
different que par quelques nuances.

3.2.1.1. Stratégies des groupes identifiés

On a vu (chapitre II) que l’entrée en floraison de la plupart des

espèces de la strate herbacée coïncidait avec la fin de la croissance
végétative. La précocité de la floraison du groupe 1 traduit donc un
développement végétatif réduit, c’est-à-dire des ,besoins moindres. Ce
comportement peut être interprété comme une adaptation à des
circonstances rigoureuses (GRANIER et CABANIS, 1975). Les
espèces qui peuvent se reproduire rapidemment ont pu mettre en
place des populations compétitives par le biais d’un stock de graines
important. C’est particulièrement vrai pour les espèces annuelles
comme Dactyloctenium aegyptium, dont on a vu l’abondance des
graines viables dans le sol ferrugineux (chapitre II).

L’espèce pérenne de ce groupe (Sporobolus festiuus) se rapproche

. de celle du groupe 2 (Drimiopsis cf. barteri). Toutes deux “évitent” la
très forte compétition, en début de saison, pour la colonisation du
territoire (germination et installation des plantules d’annuelles), grâce
à la permanence d’organes souterrains (rhyzome pour la première et
bulbe pour la seconde). Cependant, contrairement à Drimiopsis
bartèri (groupe 2), Sporobolus festivus nécessite une activité
photosynthétique préalable à la floraison. Cette nécessite traduit
l’absence (ou la faible quantité) de réserves souterraines, ce qui la
rapproche des espèces annuelles.

Le groupe 1 présente une période de début de floraison réduite

(inférieure ou égale ‘à un mois), ce qui suppose une plasticité
relativement faible; en effet, le groupe ne “profitera” pas d’une
disponibilité hydrique tardive pour accroître sa production de graines,
grâce à un étalement de sa floraison.

Le groupe 2 consacre, lui, la quasi totalité de la saison des pluies

à reconstituer ses réserves. Celles-ci sont mobilisées dès le début de la
saison suivante, pour une reproduction précoce, rapide. Ce
comportement constitue la stratégie la mieux adaptée à des
disponibilités hydriques faibles et de très courte durée. En quelque
sorte, la reproduction se fait indépendamment des disponibilités
hydriques; leur irrégularité en début de saison ne l’affecte pas; en
revanche, dès qu’elles s’accroissent, la plante reconstitue ses réserves.
L’exemple le plus “typique”, et le plus commun, du comportement de
Drimiopsis barteri est illustré dans la figure 3.2 (vertisol), sur les
quadrats irrigués en 1987. Le caractère d’adaptation à l’aridité de
cette stratégie se traduit par l’abondance de l’espèce dans les milieux
les plus fortement dégradés, qui déterminent l’aridité édaphique la
plus marquée (hardés).

Le groupe 3 se rapproche du groupe 1, avec l’avantage

supplémentaire d’une plus grande plasticité (début de floraison
pouvant s’étendre sur plus d’un mois). L’hétérogénéité du
comportement phénologique des individus de la population confère à
l’espèce une meilleure adaptabilité à la variation saisonnière des
disponibilités en eau. Les individus qui sont mûrs les premiers
assurent le minimum de la production de graines pour la génération
suivante; mais si les conditions sont favorables plus longtemps, les
espèces ont l’opportunité de produire plus de descendants, grâce à la
maturité plus tardive des dernières cohortes. Par ailleurs, ce groupe
n’entre en floraison qu’au moment où les réserves hydriques du sol
 Chapitre III 135

ont été, le plus surement, reconstituées (en août). Le risque

d’avortement de la floraison, à cause de périodes de sécheresse
pouvant suivre son initiation, est donc limite au maximum. On
trouve, dans ce groupe, l’espèce qui domine le vertisol (Loudetia
togoensis), celle qui domine le sol hardé (Schoenefeldia gracilis) et
celle qui domine généralement le sol ferrugineux (Setaria pumila):

Ces avantages sont réduits pour le groupe 4, plus dépendant des

conditions hydriques (période de début de floraison moins étalée,
inférieure ou égale à 1 mois). Cependant, l’avantage d’une
synchronisation de la floraison sur la période la plus régulièrement et
la plus abondamment arrosée (le mois d’août) est conservé. L’absence
de plasticité dans l’initiation de la floraison est compensée par
l’évitement d’un gaspillage trop important d’individus en phase de
reproduction, en cas de saison sèche précoce. Relativement au groupe
3, une proportion plus elevée d’individus en floraison a des chances de
grainer. Le comportement du groupe 4 pourrait être qualifié de
stratégie de la sécurité et de l’économie.

Le groupe 5 se rapproche beaucoup du groupe 3. Mais avec une

floraison plus tardive, la période durant laquelle’ la maturation est
possible est réduite. Le groupe compense cet handicap en diminuant
sa plasticité (étalement du début de la floraison entre 2 semaines et 1
mois seulement). Le risque d’une sécheresse, ou d’un feu précoce,
empêchant l’arrivée à maturité des graines, est également plus élevé
(les feux sont abondants surtout en octobre dans le secteur d’étude,
pour débroussailler les vertisols et y repiquer le “mouskwari”).

La plasticité du groupe 6 est encore plus réduite: le début de

floraison ne s’étale pas sur plus de deux semaines. Mais la durée de la
floraison est encore longue (supérieure ou égale à 1 mois); le risque
qu’une forte proportion d’individus en floraison n’arrive pas à grainer
est donc encore élevé.

Les espèces du groupe 7, à floraison aussi tardive que les deux

groupes précédents (5 et 6), limitent la probabilité d’échec de la
fructification, en réduisant la durée de la floraison (inférieure ou égale
à 1 mois).

L’importance plus prononcée sur le sol ferrugineux d’espèces

appartenant à ces 3 groupes (5, 6 et 7) à floraison assez tardive
(Chloris pilosa, Spermacoce stachydea, Légumineuses...), peut
s’expliquer, en partie, par l’intervention également plus tardive des
feux, par rapport aux vertisols; les sols ferrugineux ne sont cultivés
qu’en saison des pluies; le feu y est pratiqué plutôt en saison sèche
(décembre-janvier), malgré de possibles accidents fin octobre (1987,
figure 3.1).

Enfin, les espèces du groupe 8 présentent une floraison limitée.

Très tardive dans la saison, sa durée est très courte (inférieure ou
égale à 3 semaines), les deux aspects étant vraissemblablement en
relation. Ces espèces sont assez peu abondantes sur les trois stations
étudiées. Par conséquent, il est diffkile de discerner si la durée très
courte de la floraison est due essentiellement à un faible nombre
d’individus représentant chaque population, ou si le faible nombre
d’individus recensés est le résultat d’une floraison trop tardive pour
qu’un grand nombre de graines arrivent à maturité à chaque
génération. Les deux phénomènes sont certainement liés.

En résumé, il semble qu’il y ait une relation étroite entre la

précocité de la floraison, sa du& et l’étalement de son initiation (sa
plasticité). A des exceptions près (en particulier les espèces fleurissant
les premières, groupes 1 et 2), plus les premières floraisons d’une
pète sont avaucées danslasaison,plusladuréedelaphaseest
courte et la période pendant laquelle son initiation est possible est
réduite. Les annuelles de milieux où l’eau est disponible sur une
courte période doivent démarrer leur reproduction t& ou avoir un
schéma d’ailocation des ressources qui maximise la reproduction avant
que leur seuil de résistance à la sécheresse ne soit dépassé par le
dessèchement du sol (JACKSON et BLISS, 1984). Cependant, les
Graminées qui coexistent se reproduisant activement par graines,
elles devraient différer, non seulement dans leurs structures de
croissance et leurs phénologies, mais également dans la démographie
 Chapitre III 147

de leurs semences (SILVA et ATAROFF, 1985). On peut ainsi

supposer que les espèces les plus tardives compensent un plus grand
risque de mortalité par une production de graines plus élevée par
individus (en nombre ou en poids).

Le succès d’espèces appartenant au groupe 3 (les espèces

dominantes des trois stations respectives) est en partie déterminé par
une stratégie de reproduction avantageuse, dans les -conditions du
secteur d’étude: floraison ne débutant jamais avant l’arrivée des
pluies régulières et abondantes (août); précocité relative de la
reproduction permettant à un maximum de graines d’arriver à
maturité et d’être disseminées; hétérogénéité intra-spécifique,
autorisant une certaine plasticité dans la reproduction, et un
opportunisme certain vis à vis des disponibilités hydriques.

3.2.1.2. Influence de la réwrtition des

disponibilités hvdrisues ,

Si on analyse la répartition des floraisons sur les 3 types de sol

(figure 3.5) pour les 4 années pluviométriques (figure 3.6), on constate
qu’il y a un très faible étalement de cette phase, de part et d’autre du
mois de septembre.

A Mouda, les plantes disposent de très peu de temps pour se

développer (activités photosynthétiques), accumuler des réserves, et
les utiliser pour se reproduire. FOURNIER (1990) a montré que la
grande plasticité phénologique des es@èces herbacées des savanes
tropicales africaines, en particulier annuelles, leur permet d’adapter
leur cycle de vie aux conditions climatiques. A l’échelle de la
communauté, quand on passe du sud au nord de l’aire de répartition
des savanes, cette plasticité spécifique conduit à une concentration de
plus en plus forte de la période de reproduction, au fur et à mesure
que la saison des pluies raccourcit. Les espèces les plus tardives sont
plus précoces,, les plus précoces sont plus tardives. Lorsque le milieu
se fait plus contraignant, une uniformisation des phénologies se
dessine C’est pourquoi, en ce qui concerne les communautés
d’annuelles de Mouda, il est peu surprenant de
 % Espèces en floraison

80
60
40
20
0,. " , ' .., . . . . . . . . . . ' , . ‘ ,

100
80
60
40
4 20
0

1 1986 non irrigué 1 1986 irrigué 1 1987 non irrigué l 4987 irrigué

Figure 3.5 - Répartition de la floraison sur chaque type de sol, au

cours des quatre "années pluviométriques"
 Chapitre III 149

% Espèces en floraison

100
80
60
40
20

100
80
60
40
20
0
i".O ' N '

..

Figure 3.6 - Répartition de la floraison au cours de chacune des

quatre "années pluviométriques", sur les trois sols.
constater un grand recouvrement des phases de reproduction, et une
forte concentration de celles-ci, avant que les conditions ne
redeviennent défavorables.

La comparaison de la distribution des phases de floraison entre

les quatre “régimes pluviométriques” (figure 3.6) confirme qu’une
croissance démarrée précocement (1986 par rapport à 1987, quadrats
irrigués en 1986 par rapport aux quadrats non irrigués) tend à
entraîner un décalage dans le même sens de la période à laquelle la
majorité des espèces d’une communauté sont en fleurs. Ceci démontre
que, chez les annuelles, la période de croissance végétative est limitée
dans le temps, quelle que soit la durée pendant laquelle l’eau est
disponible. Le développement des plantes dépend des quantités d’eau
disponibles pendant une durée détermin6e.

JACKSON et ROY (1986) ont d’ailleurs montré, en conditions

contrôlées, que la fin de la période végétative de graminées annuelles
méditerranéennes ne variait pas, même sous traitement
abondamment irrigué, contrairement aux graminées pérennes. Les
potentiels hydriques des plantes annuelles décroissent et le cycle
s’achève, dans tous les cas, avant le début de la sécheresse; ces
auteurs en concluent que les annuelles apparaissent comme étant
adaptées aux années les plus sèches, plutôt qu’à la pluviosité de
l’année moyenne. Quoique ces résultats concernent des espèces
méditerranéennes, ils confirment l’indépendance du cycle de vie des
annuelles vis à vis de la durée de la période favorable, au delà d’un
certain seuil qu’il serait nécessaire de déterminer.

MOONEY et al. (1986) constatent également des variations

inter-annuelles comparables du début de floraison (entre 2 et 4
semaines) pour des espèces annuelles de milieu méditerranéen de
Californie. Ces auteurs en déduisent que le signal déclencheur de la
phase pourrait être une valeur particulière du potentiel hydrique.

La concentration de la phase de floraison de l’ensemble des

espèces de la communauté tend à être de plus en plus forte quand on
passe du sol ferrugineux au vertisol puis au sol hardé (figure 3.5).
 Chapitre III 151

Cette variation inter-site devrait traduire une contrainte de plus en

plus prononcée, de la même façon qu’il y a une concentration des
phases de reproduction avec le raccourcissement de la saison des ,
pluies, le long du gradient climatique sud-nord.

Cette relation se conçoit en ce qui concerne le sol hardé (figure

3.1). La faiblesse des disponibilités hydriques limite la durée du cycle
des plantes. Les espèces qui arrivent à s’installer ne croîssent pas
beaucoup (nanisme) mais se reproduisent tout de même (voir figure
3.3). A l’échelle de la population, la sécheresse précoce, en fin de
saison, limite l’arrivée à maturité des individus installés tardivement.
CISSE (1986) conclut dans le même sens, en montrant que la
redistribution des pluies par le substrat conduit à une localisation des
espèces à cycle long dans les dépressions, et une localisation des
espèces à cycle court sur les pentes et en haut de topographie.

Cependant, l’explication n’est plus satisfaisante en ce qui

concerne le vertisol et le sol ferrugineux. En effet, la durée pendant
laquelle l’eau est disponible dans ces deux sols, au delà de 20 cm de
profondeur, inclut largement celle du cycle de vie des herbacées de
chaque station (figures 3.1 et 3.2). La profondeur des racines des
plantes herbacées atteint celle du front d’humectation du sol
(FLORET, Comm. verb.). Contrairement au sol hardé, ce ne sont donc
pas les disponibilités hydriquea qui limitent la durée de la floraison
sur le vertisol et le sol fermgineux. La raison de la concentration de
cette phase, quand on passe du sol ferrugineux au vertisol, doit être
recherchée ailleurs.

3.2.1.3. Influence coniointe d’autres facteurs

Nous venons de montrer qu’il n’existait pas, à priori, de relation

entre l’étalement des phases de floraison, des espèces ‘des
communautés sur vertisol et sur sol ferrugineux, et la durée de la
période pendant laquelle l’eau est disponible dans ces deux sols. En
revanche, il en existe une entre la concentration des floraisons et la
richesse spécifique de la communauté, quand on passe du hardé au
vertisol, puis au sol ferrugineux.
 Cette relation tend à confirmer l’hypothèse que la floraison est
soumise à un dékminis me plus phylogénétique qu’exkinsèque
(KOCHMER et HANDEL, 1986; FOURNIER, 1990).

De Plus, elle confirme également le processus de

“complexifkation” des structures communautaires avec
l’augmentation de l’hétérogénéité de l’habitat (GODRON et al., 1981).
Un milieu hétérogène, comme le sol ferrugineux, permet l’expression
d’un plus grand nombre de niches d’utilisation des ressources, donc de
rythmes spéciiïques de la phase de reproduction, qu’un milieu
homogène, comme le vertisol. Cette dSëënce entre les deux
communautés se traduit par un plus fort recouvrement des niches
phénologiques sur vertisol que sur sol ferrugineux (niches
sympatriques sur le premier, allopatriques sur le deuxième).

La succession des floraisons des espèces d’une même

communauté est souvent interprétée comme un trait adaptatif, sous
l’effet de la compétition et de la CO-adaptation. Le fort recouvrement
des périodes de floraison suggère une faible influence de la
compétition sur le déterminisme de œ caractère phénologique
(FOURNIER, 1990). On a vu (chapitre II) que la compétition pour
l’eau pouvait être importante lors des phases d’installation. La
quantité de graines produites par une espèce - son potentiel
d’installation pour l’année suivante - est en relation étroite avec son
abondance relative au moment de sa phase reproductive, à l’état
adulte. Plus il y a d’individus installés à cette période, plus la
production de graines est élevée. Ainsi, le succès de rbgénération de ,
l’espèce est, en fait, assuré par ses possibiliffi d’installation et son
aptitude à s’approprier les ressources disponibles au cours des stades
antérieurs à la phase de reproduction. Cela ne contredit pas le fait
qu’un recouvrement important des phases de floraison traduit
l’existenœ d’une compétition souterraine encore intense entre les
plantes, après leur installation, pour l’utilisation des ressources
hydriques à des fins de reproduction. A ce stade, la répartition de
l’eau disponible ne doit plus être déterminante, jusqu’au desséchement
du sol.
 Chapitre III 153

Si la répartition saisonnière des disponibilités en eau constitue

un déterminant, principalement de l’initiation de la croissance
végétative, le photopériodisme est reconnu comme jouant un rôle
important dans l’initiation de la phase reproductive des espèces.

MERLIER (1972) a qualifié de “non sensibles au

photopériodisme”, les espèces dont l’écart entre les durées des cycles
extrêmes est inférieur à l’écart entre les dates extrêmes. Pour tenir
compte de la variation de l’importance relative de ce facteur en
fonction des’ espèces, nous avons considéré qu’elle est inversement
proportionnelle à la durée comprise entre la première et la dernière
date, auxquelles des débuts de floraison sont observés dans une
population (figure ’ 3.4). On constate qu’il existe des espèces très
sensibles, comme Brachiaria stigmatisata, Zornia glochidiata,
Digitaria leucardii, Cassia mimoso~des, Indifera ssp., . . .. des espèces
presque indifférentes, comme Urochloa trichopus, Loudetia togoensis,
. . .. ainsi que toute une gamme d’espèces intermédiaires.

L’effet du photopériodismene peut pas être négligé, même pour

les espèces les plus plastiques.En effet, RREMAN et al. (1982) ont
constate que la phase végétative de Schoenefeldiu gracilis en Afrique
de l’ouest (14”nord) pouvait durer 85 jours, lorsque la pluviosité était
suffkante en période de jours longs. Cette période est réduite à 40
jours, lorsqu’on entretient une alimentation en eau équivalente en
période de jours courts. Ces résultats confirment la grande plasticité
de l’espèce (groupe 3), mais aussi, et surtout, ils soulignent
-l’importance de l’effet conjoint de la longueur du jour et de la
pluviositi sur ses rythmes phénoiogiques.

Cependant, la relation supposée entre la sensibilité au

photopériodisme et la durée de l’initiation de la floraison doit être
considérée avec prudence. En effet, les relevés prennent en compte
l’ensemble des taxons, indépendamment de leur abondance. Il paraît
très improbable que les populations constituées d’un très faible
nombre d’individus (espèces du groupe 8, par exemple), puissent
représenter la majorité de la niche potentielle d’une espèce, sur l’axe
de sa sensibilité au photopériodisme.

Enfin, la sélection exercée par le feu, qui intervient le plus

souvent en début de saison sèche (octobre), ne peut pas être négligée.
En particulier sur le vertisol, les disponibilités hydriques sont
abondantes encore, après la fin des pluies (figure 3.2). Elles devraient
permettre, en l’absence de feu, l’expression de cycles plus longs et plus
tardifs que ceux recenses sur la station. Par exemple, les espèces du
groupe 8 devraient ètre mieux représentées et, probablement,
montrer une durée plus longue de la floraison.

3.2.1.4. Conclusion

En milieux arides et semi-arides, de nombreux auteurs

soulignent, outre la variabilité de leur apparition, la forte variabilité
inter-site et inter-annuelle des cycles phénologiques de communautés
d’espèces annuelles. A l’échelle locale (bassin-versant), l’étude des
communauffi herbacées de Mouda montre, au contraire, de très
faibles variations spatiales, temporelles et inter-spécfiques des phases
phénologiques. La constance des cycles peut être reliée à la périodicité
relativement &gu&e d’une saison favorable assez courte.

Ce double caractère de la saison des pluies empêche une

différenciation importante des niches. Cela n’exclut pas, en accord
avec les théories sur l’équilibre d’une communauté (Mc ARTHUR,
1968; WHITTAKER, 1975), que le faible décalage des phases de
Iloraison, observé au niveau des groupes identifiés dans la partie
3.1. l., ait pu contribuer, en jouant un rôle mineur, à la coexistence de
l’ensemble des espèces (FRANKIE et al., 1974; WALKER et PEET,
1983).

En général, les annuelles poussent et se reproduisent

rapidemment lors de périodes d’humidité abondante (ADAM, 1957;
BEATLEY, 1967, 1969 et 1974; ACKERMAN et BAMBERG, 1974;
KEMP, 1983). C’est pourquoi elles semblent particulièrement bien
adaptées à des périodes de d@onibiiiGs hydriques courtes, mais
 Chapitre III 155

importantes, quelle que soit la place de œs périodes dans l’année;

leurs potentialités ne paraissent limitées que par la durée nécessaire
pour germer et croître avant de se reproduire (contrairement aux
pérennes), ce qui explique leur relatif insuccès sous des climats où les
disponibilités hydriques sont, en quantité et en répartition, encore
plus irrégulières qu’en savane (milieux arides, désertiques).

Le fait que l’initiation florale puisse intervenir dans une large

gamme - limitée seulement par les possibilités de croissance préalable
- tend à démontrer l’absence d’adaptation de la phase de reproduction
à un environnement dans lequel Peau est le facteur Iimitant (MOTT
et CHOUARD 1976).

LTinitiation de la floraison est vraissemblablement sous la

dépendance de facteurs intrinsèques autant que de facteurs
extrinsèques. Leur importance relative varie suivant les espèces et
suivant les conditions dans lesquelles elles se développent. La
répartition saisonnière des disponibilités en e&~ semble jouer un rôle
mineur dam3 œ déterminisme.

On n’a pas jugé opportun de comparer la variation de cette

phase, espèce par espèce, entre les trois sites au cours d’une même
année; l’importance des populations varie considérablement d’un site
à l’autre (voir chapitre II) et introduirait certainement un biais
important. Il semble cependant que, en dessous d’un certain seuil, la
diminution des quantités d’eau disponible dans le sol intervienne pour
modifier la durée du cycle de vie des espèces (CISSE, 1986).

A Mouda, le cycle de vie des espèces herbacées est limité en

grande partie 1) par Ia courte saison des pluies, 2) par le feu dès que
celle-ci s’achève.

3.2.2. LES ESPECES LIGNEUSES

e
Les résultats obtenus concordent avec ceux d’autres auteurs,
pour les mêmes espèces ligneuses de savane africaine (MENAUT et
CESAR, 1979; POUPON, 1979; PIOT et al., 1980; NOUVELLET,
1987; FOURNIER, 1990).

Malgré l’observation d’un petit nombre d’espèces et d’individus

par espèce, les spectres phénologiques montrent que les espèces
ligneuses ont des rythmes d’activité txès dif?ërents les uns des autres,
et répartis sur toute l’anuée.

3.2.2.1. Stratégies des grounes identifiés

Les espèces sempervirentes (groupes 1 à 4) présentent une baisse

de l’activité photosynthétique en saison sèche, et le contenu
chlorophylien atteint son maximum en saison des pluies. Les plantes
utilisent, de cette façon, toute la saison humide pour maximiser leur
gain de carbone; le renouvellement du système est laissé à une
période moins favorable (entre décembre-janvier et mars-avril), au
moment où, de toutes manières, l’intensité de la photosynthèse est
plus faible, en raison des d.ifkuIt& croissantes pour l’acquisition de la
ressource hydrique (MONASTERIO et SARMIENTO, 1976;
SARMIENTO et MONASTERIO, 1983). La dessication est limitée
par le caractère sclérophylle, plus ou moins marqué, des feuilles
adultes (WALTER, 1971). Ces espèces sont des “arido-actives” au
sens (I’EVENARI et GUTTERMAN (1976) et EVENARI (1986). La
permanence de l’activité photosynthétique, malgré sa réduction en
saison sèche, leur confêre une bonne résistance aux perturbations
telles que le feu, l’ébranchage, le pâturage ou la coupe franche. En
particulier après le passage du feu, le reverdissement est assez rapide
-(moins d’un mois, figures 3.1 et 3.2).

Certaines espèces se reproduisent en saison sèche (groupe 1). La

période favorable est exclusivement consacrée à la photosynthèse. La
reproduction se déroulant après la période de plus grand risque, quant
au passage du feu (octobre, figure 3.1 et 3.2), les organes
reproducteurs sont rarement brûlés. De plus, 1eS fruits sont peu
parasités et peu soumis à la prédation, au cours de la saison sèche.
 Chapitre III 157

- Les espèces qui se reproduisent en fin de saison des pluies

(groupe 2) bénéficient de quantités d’eau importantes dans la plupart
des sols à cette période (figures 3.1 et 3.2). Cependant, elles encourent
un plus grand risque de ne pas achever leur cycle sexué, à cause de la
forte probabilité de passage du feu, juste après la formation des fleurs
(figures 3.1 et 3.2).

Les espèces correspondant au groupe 3 (début de floraison en fin

de saison sèche) renouvellent leurs réserves en même temps qu’elles
achèvent la phase sexuée, grâce à la saison des pluies qui succède à la
floraison (en la chevauchant en partie); elles évitent le feu, mais les
prédateurs et les parasites doivent être nombreux à cette période.

Les espèces qui peuvent fleurir plusieurs fois dans l’année,

(groupe 4) montrent un comportement relativement “opportuniste”.
On note que cette stratégie n’est pas exclusive des espèces que nous
avons recensées dans le groupe 4. En effet, NOUVELLET (1987)
remarque également, dans un secteur d’étude proche de Mouda (Laf),
l’apparition puis la disparition de fleurs en avril sur Combretum
glutinosum (non observées par nous); l’auteur. précise que des
floraisons, suivies de fructifications, ont aussi été observées en avril
au Niger sur cette espèce. POUPON (1979) a note une floraison
supplémentaire d’Acacia senegal, en zone sahélienne au Sénégal, en
janvier-février. Dans le cadre de cette étude, les fructifications des
espèces du groupe 4 ont eu lieu seulement en saison des pluies, donc
au moment où les disponibilités hydriques étaient abondantes. Si ces
espèces montrent une adaine plasticité dans l’initiation de leur
floraison, le SUC&S de celle& pour Ia reproduction (la fructification)
semble dépendre fortement des quantités d’eau disponibles.
Néanmoins, cette plasticité suggêre que les plantes ont la possibilité
d’adapter leur cycle reproducteur à d’autres rythmes de disponibilités
en eau que ceux de la savane de Mouda.

Les espèces caducifoliées des groupes 5 à 7 présentent des

stratégies qui s’apparentent à celles des espèces de la strate herbacée.
Ce sont des espèces “arido-passives” (EVENARI et GUTTERMAN,
 1976; EVENARI, 1986); elles “échappent” à la sécheresse en limitant
la-photosynthèse et la reproduction sexuée à la saison des pluies.

Cependant, les floraisons les plus précoces se situent bien avant

celles des herbacées. En effet, l’initiation florale des espèces du groupe
5 a lieu dès les premières pluies, parfois juste avant, et suit ou
précède de très peu l’apparition des feuilles. A cette période, seul le
sol ferrugineux dispose d’eau disponible en profondeur (entre 0 et 80
cm, figure 3.1), et en très faible quantité. Les plantes utilisent toute
la saison des pluies pour photosynthétiser et se reproduire. Le passage
du feu ne risque pas d’entraver la reproduction. Strychnos spinosa
porte des fruits jusqu’au milieu de la saison sèche (figure 3.1), mais ils ,
sont protégés par une grosse coque.

Les ligneux des gn>upes 6 et 7 apparaissent comme étant les

plus étroitement en concurrence avec les espèces herbacées
(reproduction en pleine, ou en fin de, saison des pluies). La différence
entre la phénologie des deux strates réside surtout dans l’étendue des
phases.

Les espèces du groupe 6 assurent leur reproduction en conditions

optimales du point de vue ressources hydriques, avec une meilleure
chance que le groupe 7 de voir les graines arriver à maturité avant le
passage du feu.

Les espèces du groupe 7, dont le comportement se rapproche de

celui de la majorité des espèces herbacées, utilisent la plupart de la
saison favorable pour photosynthétiser; la reproduction est initiée
juste avant que les conditions ne redeviennent défavorables
(diminution du stock d’eau dans le sol, chute de l’hygrométrie).

Enfin, parmi les espèces caducifoliées, certaines sont “arido-

actives”: elles se reproduisent en saison sèche (groupes 8 et 9).

Ces deux groupes développent des comportements sexués proches

de ceux de certains groupes d’espèces sempervirentes. Le groupe 8 est
 Chapitre III 159

très semblable au groupe 1, et le groupe 9 au groupe 3. L’activité

photosynthétique est cependant limitée à la saison des pluies.

3.2.2.2. Influence de la répartition des

disponibilités hvdriaues

Malgré des activités couvrant la totalité du calendrier annuel, la

période pendant laquelle la plupart des espèces sont en feuillaison, en
floraison, et en fructification, est la saison des pluies (figures 3.1, 3.2
et 3.3).

Les effets de la rigueur et de la dur&, relativement longue (6 à 8

mois), de la saison sèche se traduisent par l’abondance des espèces
caducifoliées dans le secteur d’étude (groupes 5 à 9). La plupart des ,,
espèces sont des “arido-passives” et n’entrent en activité qu’au
moment des pluies (groupes 5 à 7). Par ailleurs, peu d’espèces se
reproduisent entièrement en saison sèche, que ce soit des espèces
sempervirentes (groupe 1) ou caducifoliées (groupe 8).

La redistibution de l’eau de pluie par le substrat peut conduire

à des difIërenœs dans l’activité photoeynthétique d’une même espèce.
Par exemple, Acacia hmkii est sempervirente sur sol ferrugineux ,,;:
(figure 3.1); to us les individus recensés sont défeuillés de fin mars à
fin avril sur vertisol (figure 3.2) et de fin février à début juin sur
hardé (figure 3.3). De même, Stwculia setigera est reste sans feuillage’
plus longtemps sur hardé que sur sol ferrugineux (figure 3.3). Les
scientifiques du Centre de Recherche Forestière (CRF) de l’1R.A
-(Maroua) ont également constate, dans l’arboretum de Mouda, la
défeuillaison plus tardive des arbres en bas de pente que ceux en haut
de pente, sur un même substrat (PELTIER, Comm. verb.). Chez
beaucoup d’espèces, la chute des feuilles pourrait être déclenchée par
l’épuisement des disponMit4.s hydriques du sol.

La r@artition saisonnière des disponibilités hydriques influence

aussi l’initiation de la floraison de certaines espèces, en fonction de
l’année et du type de sol conjointement.
 - ‘Acacia kockii a fleuri plus tardivement en 1987 qu’en 1986 sur
tous les sols; mais le décalage entre les deux années est réduit quand
on passe du sol ferrugineux au vertisol, puis au hard& En effet, sur
sol ferrugineux la floraison est intervenue en août en 1986, fin
septembre en 1987 (figure 3.1); sur vertisol ce fut début septembre en
1986 et fin septembre en 1987 (figure 3.2); sur hardé, elle est
intervenue fin septembre au cours des deux années, avec un très
faible décalage (figure 3.3). Piliostigma reticulatum a démarré sa
floraison en juin sur sol ferrugineux lors des deux années (figure 3-l),
en août sur vertisol (figure 3.2).

Si l’effet de la sécheresse sur le décalage de la floraison n’est pas

évident pour toutes les espèces (l’initiation de la floraison de beaucoup
d’espèces a peu varié entre les deux années), en revanche son effet sur
le succès de celle-ci est plus net. A Mouda, une année plus sèche
(couune en 1987) a tendance à diminuer le nombre d’individus qui
fleurissent, B l’intérieur d’une population. En effet, pour beaucoup
d’espèces, une proportion d’individus moins élevée qu’en 1986, a fleuri
en 1987, sur la même station (Sterculia setigera sur sol ferrugineux et
hardé, Piliostigma reticulatum sur sol ferrugineux et vertisol, Lannea
humilis sur vertiol et sur bardé, Anogeissus Zeïocarpus sur vertisol,
Ziziphus mauritiana sur vertisol, Acacia hockii sur hardé, . ..).
Cependant, des exceptions existent, puisque c’est l’inverse qui se
produit pour Dichrostachys cinerea sur hardé (figure 3.3).

Nous n’avons jamais constaté, comme POUPON (1979) le

signale, l’absence totale de floraison lors de l’année la plus sèche
-(1987), sur une même station, lorsqu’elle avait eu lieu l’année
précédente (1986, plus humide). En revanche, comme cet auteur, nous
avons mis en évidence l’absence de développement de la fructification,
donc l’effet de la sécheresse sur l’échec de la floraison pour la
reproductioq et kourtemeu t possible de cette phase. Le premier
aspect est illustré par le comportement des espèces pouvant initier
une floraison à différentes périodes de l’année, et qui ne fructifient
qu’en saison des pluies (groupe 4). De plus, au cours de l’année la plus
sèche (1987), Balanites begyptiaca n’a pas fructifié, ni sur vertisol
(figure 3.2), ni sur hardé (figure 3.3); il en est de même pour
 Chapitre III 161

P$isotigma reticulatumsur vertisol (figure 3.2). Parmis les espèces

caducifoliées également, Entada africana sur vertisol n’a pas fructifié
en 1987 (figure .3.2). Le deuxième aspect est illustré par la
concentration, de 1986 à 1987, de la période pendant laquelle le
pourcentage d’individus en floraison est maximum; c’est le cas de
quelques espèces comme Combretum coZZinum sur sol ferrugineux
(figure 3.1), Acacia senegal sur hardé (figure 3.3).

Mais ces constats sont loin d’être généraux; par exemple,

Anogeissus Zeïocarpus, sur sol ferrugineux, montre deux pics de
floraison, qui semblent correspondre aux deux pics de disponibilités
hydriques dans Je sol (figure 3.1). Ceci démontre l’intluenœ des
quantités d’eau disponible dans le sol sur l’intensité de la floraison.

Par ailleurs, l’aridité du substrat semble influencer, plus ..’

fortement que la répartith des pluies, la réalisation de la floraison.
Ainsi, par exemple, sur le sol hardé, le cycle d’espèces à reproduction ‘.
en saison sèche est décalé vers la période plus favorable (Acacia
seyal); la sécheresse édaphique peut diminuer la proportion
d’individus fleurissant (Acacia hockii, Acacia seyal) ou inhiber
totalement la floraison (&defocarya birrea). De même, le vertisol
s’assèche entre 0 et 80 cm de profondeur de février à mai; ce qui n’est ‘,
pas le cas du sol ferrugineux dans lequel il reste toute l’année un peu !-
d’eau disponible; Combretum glutinosum, qui démarre sa floraison en
janvier-février sur sol ferrugineux, n’a pas fleuri du tout sur vertisol.

Ces résultats ne concordent pas toujours avec ceux obtenus dans

-des milieux plus arides. En effet, PIERCE et COWLING (1984) ont
conclu à un effet mineur du type de sol sur les phénophases de 173
espèces du Fynbos (Sud-Est du Cap). L’homogénéité, plus grande
qu’au Nord-Cameroun, de ces milieux pourrait être une cause des
différences constatées. Par ailleurs, SAUER et URESK (1976) ont
montré que des disponibilités en eau dans le sol plus importantes une
année retardaient la floraison et augmentaient sa durée, pour 9
espèces sur 12 (ligneuses et semi-ligneuses) dans le désert du Nevada.
 _ -La répartition sur toute l’année du cycle de vie des espèces
ligneuses implique l’existence de moyens leur permettant de
constituer des réserves et/ou d’acquérir des ressources hydriques qui
sont inaccessibles aux herbacées. La profondeur de leur système
racinaire, plus grande que chez les annuelles, est le premier argument
évoqué par la plupart des auteurs (WALTER, 1971; WALKER, 1981;
WALKER et NOY-MEIR, 1982). L’existence d’eau en profondeur,
lorsque les couches superficielles en sont dépourvues, déterminerait
alors leurs possibilités d’être actifs quand les herbacées ne le sont
plus.

La figure 3.7 montre que les ligneux ont la majorité de leurs

racines au-dessus de 40 cm de profondeur. La pérennité d’un système
superficiel permet l’exploitation d’un grand volume de sol (les racines
latérales sont très longues) et l’utilisation rapide de l’eau dès qu’elle
s’inflitre dans les horizons superficiels (contrairement aux annuelles
qui doivent reconstituer chaque année leur système souterrain). De
plus, dans le sol ferrugineux, les arbres produisent effectivement
plusieurs racines très profondes, en rapport avec la permanence des
disponibilités hydriques en profondeur (figure 3.1). Sur vertisol,
malgré un front d’humectation inférieur ou équivalent au pF 4,2, les
racines descendent bien au delà de 40 cm. La forme du pivot racinaire
(très coudé) suggère que ce pourrait être à la faveur des fentes de
retrait, dans lesquelles l’eau libre s’écoule en début de saison, avant
qu’elles se referment. Bien que peu développé par rapport au système
superficiel, le système pivotant permet d’extraire l’eau disponible en
profondeur, une bonne partie de la saison sèche (figure 3.2). Enfin,
-sur hardé, les racines descendent jusqu’à 50 à 60 cm de profondeur,
alors que l’eau n’est disponible, même en saison des pluies, que dans
les 20 premiers centimètres. Il est pratiquement certain que l’action
mécanique des racines diminue la compacité du sol au niveau du pied,
et accroît ainsi, par rapport au reste du sol, la profondeur du front
d’humectation à cet endroit. En effet, les racines de Lannea humiiis
remontent vers la surface, en se développant latéralement, et il n’y a
pas de racine pivotante comme dans le vertisol (figure 3.7).
 Chapitre 111 163

I
1 I
14
-1
Zkm)
ii
Acaciu seyul sur vertisal ( VM 1.2 1 Lunneu humilis sur hard6 (HV, 1

0 20 40 HV%

LEGENDE

6. 5.86
II 10.6.86
. .. ...- 20.8.86
,.-15.11.86
Profil hydrique 8
+ =-16b
Hv% Humidité wlumique

Zicm)

Acacia hockii sur sol ferrugineux (FR2 1

Figure 3.7 - Profils racinaires de trois espèces ligneuses, en

liaison avec quelques profils hydriques des sols
qu'elles occupent
Les résultats d’EYOG MATIG (1982) vont dans ce sens. Cet auteur a
suivi, sur hardé, des parcelles forestières soumises à des profondeurs
de sous-solage très différentes les unes des autres. Dans tous les cas, il
a constate une progression racinaire des arbres, seulement jusqu’à la
limite inférieure du front d’humectation créé par le sous-solage.

Les ligneux ne sont donc pas, sur tous les sols, actifs plus
longtemps que les herbacées grâce à l’existence d’un système racinaire
profond. En revanche, l’avantage de leur pérennité demeure
constante, et peut être renforcé par l’existence d’organes de stockage
de l’eau, très visibles chez Lannea humilis sur hardé (figure 3.7). Ces
organes ne sont pas visibles chez toutes les espèces, mais peuvent être
présents. KEMP (1983) mentionne leur existence, dans le tronc ou les
racines, chez beaucoup d’arbustes des milieux arides. Enfin, la
possibilité d’extraire l’eau à des pF inférieurs à pF4,2 ne doit pas ètre
écartée; la figure 3.7 montre qu’en saison sèche, même sur sol
ferrugineux, la teneur en eau est très proche du pF4,2. La figure
figure 3.1 confirme que, jusqu’à 80 cm de profondeur, il y a très peu
d’eau disponible en saison sèche.

Par ailleurs, BRABANT et GAVAUD (1985) mentionnent

l’existence d’une nappe d’eau perchée sur sol ferrugineux, à laquelle
les racines des arbres pourraient avoir accès, à travers les fissures de
désagrégation de la cuirasse. La présence de cette nappe est confirmée
par celle de puits autour du village de Gazal, même si la fosse creusée
pour déterminer le profil racinaire ne l’atteignait pas. De plus, il est à
peu près sûr que les profils effectués n’ont pas mis en évidence la
-totalité du système racinaire des ligneux (PONTANIER, Comm.
verb.). Les dix ou vingt pour cent restant atteignent probablement la
nappe, et sont déterminants en conditions de sécheresse.

Ceci pourrait expliquer le recouvrement plus important des

ligneux sur la station (recouvrement de 30 à 50 %, contre 20 à 30 %
sur vertisol et 5 à 15 % sur hardê, tableau 1.9>, la très faible
proportion d’espèces épineuses typiquement sahéliennes, comme
Acacia senegal, Balanites aegyptiaca, Dichrostachys cinerea, et la
forte proportion d’espèces à feuilles larges, moins économes en eau
 Chapitre III 165

que les espèces à feuilles étroites (WALTER, 1971), tels que

Combretum ssp., Annona senegalensis, . .. . et de grande taille, tels que
Sterculia setigera, Sclerocatya birrea, .. .. tous se reproduisent chaque
année sur sol ferrugineux (figure 3.1), ce qui n’est pas le cas sur les
deux autres stations (figures 3.2 et 3.3).

Nous mettons ici en évidence l’importance de la répartition

verticale des disponibilités hydriques, en plus de la répartition
horizontale et saisonnière, sur la réalisation des phases du cycle de vie
des espèces ligneuses. L’eau disponible en profondeur est moins
soumise à l’évaporation que l’eau de surface. Elle se maintient plus
longtemps et permet aux pérennes normalement actives en saison
sèche (groupes 1 à 4, 8 et 9) de pouvoir boucler leur cycle.

Cependant, on a vu que, pour la plupart des espèces, la “!

répartition de l’eau disponible agit plus sur l’intensité de la floraison
et le succès de reproduction que sur sa date d’initiation. La diminution
de l’eau disponible dans le sol détermine la senescence des feuilles de
certaines espèces seulement; si c’était une généralité, toutes les
espèces sur sol ferrugineux devraient être sempervirentes, ce qui n’est
pas le cas: Dombeya quinqueseta, Sterculia setigera, Sclerocarya
birrea, . .. (voir figure 3.1). De même, le débourrage des arbres avant
les pluies (groupe 5 et certaines espèces d’autres groupes comme
Acacia gerrardii sur bardé), ou en saison sèche (groupes 1 à 4), ne
peut pas être relié à l’augmentation du stock d’eau disponible dans le
sol.

D’autres facteurs que la tipartition des disponibilités hydriques

interviennent, prioritient, dans le déclenchement et le
déroulement des phases phénologiques des espèces ligneuses.

3.2.2.3. Influence coniointe d’autres facteurs

Il paraît à peu près clair que le déterminisme du déclenchement

des phases phénologiques differe d’une espèce à l’autre. L’analyse de
la variabilité inter-site, ou inter-annuelle, ne permet pas de dégager
des tendances uniformes pour toutes les espèces (voir paragraphe
3.2.2.2.).

Considérons les espèces du groupe 5 qui initient leur feuillaison

et leur floraison avant les premières pluies ou au même moment.
L’augmentation des disponibilités hydriques du sol est, encore très
faible, voir non effective. En revanche, c’est le moment où
l’hygrométrie remonte nettement (figures 3.1, 3.2 et 3.3). En
particulier, la feuikiaon et la chute des feuiks d’espèces
caducifoliées, telles que Sterculia setigera et Sclerocarya birrea, paraît
assez nettement couplée aux variationa de l’hygrométrie (figures 3.1,
3.2 et 3.3). POUPON (1979) pense également que le débourrage des
arbres avant les pluies pourrait être sous la dépendance de
l’augmentation de l’humidité atmosphérique. NJOKU (1963) opte
plut& pour un déterminisme par la photopériode.

En ce qui concerne le déclenchement de la floraison, trop de

variations existent entre les espèces de Mouda, pour pouvoir formuler
des hypothèses simples quant à SoD déterminisme. PIOT et al. (1980)
notent qu’à la fois floraison et feuillaison sont assez nettement
induites par les variations et les niveaux d’hygrométrie. TURNER et
RANDALL (1987) ont, montré qu’une augmentation ou une baisse des
températures, de la pluviosité, ou une combinaison des deux facteurs,
au cours d’une période définie (1 à quelques mois) précédant les dates
moyennes de floraison d’arbustes, pouvaient retarder ou avancer la
floraison suivant les espèces.

Si le régime saisonnier de l’habitat impose des contraintes aux

cycles des espèces, les facteurs biogéographiques et historiques
également. Par exemple, Annona senegalensis présente, en savane de
Lamto (Côte d’ivoire), une floraison décalée par rapport à la floraison
principale à Mouda. MENAUT et CESAR (1979) interprètent la
période de cette phase à Lamto, comme une réponse préventive de
l’espèce à l’envahissement par les graminées; celles-ci se développent
pendant la grande saison des pluies (mars à juillet). A Mouda, 8
individus sur 10 ont montré un début de floraison à cette période
(figure 3.1). Ce type de comportement pourrait être interprété comme
 Chapitre III 167 -

le résidu d’un cycle originel, qui se réalisait sous un climat autrefois

plus humide (‘*hypothèse du vieux climat”, PIE,RCE, 1984).

Pour PIERCE (1984), la répartition temporelle de l’utilisation

des ressources est un concept simple en soit mais qui, actuellement,
implique des interactions hautement complexes entre les exigences
eco-physiologiques et les mécanismes de reproduction. Trop de
lacunes, concernant les exigences physiologiques des espèces, existent
pour pouvoir interpréter 1’6chelonnement des floraisons spécifiques
commeunm écanisme réducteur de la compétition. Les phénophases
des pérennes ne reflètent pas nécessairement l’utilisation de
ressources simultanément disponibles dans le milieu (BEATLEY,
1974; KEMP, 1983; PIERCE, 1984). Ceci est particulièrement vrai
pour les espèces de milieux très contraignants du point de vue
hydrique (existence d’organes de stockage de l’eau). A cause de la
complexité des relations, et de l’interdépendance, entre les ressources
de l’environnement et les ressources biologiques, l’alternative d’une 5
difkenciation phénologique par la compétition pour la ressourCe
hydrique, ou d’un déterminisme autre, est pratiquement in-table.

La seule hypothèse réaliste que l’on puisse émettre est, à notre,!

avis, une dépendance plus étroite de la phase sexuée, vis à vis de la 1)
répartition saiaonnike des dispon.ihiJ.$& hydriques, pour les arbres,:‘:
susceptibles de fleurir à difIërentes périodes de l’année (groupe 4).
Pour ces espèces, la compétition pourrait intervenir plus fortement
dans l’échelonnement des floraisons, la nécessité de ressources
hydriques abondantes intervenant dans la concentration des
fructifications.

Le feu, généralement plus tardif sur sol ferrugineux (figure 3.1)

que sur vertisol (figure 3.2), pourrait bien contribuer au maintien
d’une diversité floristique de la strate ligneuse plus élevée sur sol
ferrugineux. Il est clair que la phase sexuée des espèces des groupes 2
et 7, à floraison en fin de saison des pluies, est le plus souvent
interrompue par le passage régulier du feu dès octobre sur vertisol. La
reproduction par graines y est donc rare.
 _ En revanche, à partir du moment où la régénération peut se
faire, comme sur sol ferrugineux, le feu peut constituer un atout pour
certaines de ces espèces, En effet, MENAUT et CESAR (1979)
rapportent que des plantes ligneuses se comportent comme des
hémicryptophytes dans leurs jeunes stades (Bridelia ferruginea,
Piliostigma thonningii). Ce comportement constitue une protection
contre le feu et le pâturage. L’absence de feu perturberait même
certaines d’entre elles (Annona senegalensis), en maintenant une
quantité trop importante de matière morte, laquelle empêcherait la
croissance des drageons. Ce comportement d’hémicryptophyte, associé
à la possibilité de régénération par graines, expliquerait l’abondance
de ces espèces dans les jachères sur sol ferrugineux (Bridelia
ferruginea, Annona senegalensis, Piliostigma ssp.).

Sur le hardé, le feu n’intervient que très rarement, à cause du

trop faible recouvrement de la strate herbacée pour qu’il puisse s’y
propager.

Enfin, la plupart des arbres du secteur d’étude subissent,

fréquemment, des ébranchages ou des coupes franches (pâturage et
combustible). Beaucoup des individus que ,nous suivions ont été ainsi
perturbes (surtout les Combretums, les Rilisostigmas et les Acacias);
ils ont souvent produit des rejets rapidemment, mais pas toujours.

Ces constats nous suggèrent que le maintien de la plupart des

espèces ligneuses de Mouda, tient plus à leur r6sismce aux
perturbations anthropiques et à leur reproduction végétative qu’à leur
Tepmduction sexuée.

En revanche, la réalisation de la floraison est primordiale, pour

les annuelles comme pour les pérennes, dans le renouvellement de
i’occupation des niches. Les mécanismes de régénération - production
de graines, dispersion, germination - sont limités, dans une large
mesure, par leur dépendance vis à vis’ de la floraison. Son inhibition
chez beaucoup d’espèces par l’aridité édaphique extrême des milieux
très dégradés (hardés, figure 3.3) et par l’intervention humaine
quotidienne (feu, pâturage, défrichage), qui délimite la possibilité de
 Chapitre III 169

bouclage du cycle, pourrait avoir comme conséquences la diminution

de- la richesse spécifique de la strate ligneuse, accompagnée d’une
prédominance d’espèces de jachère (Combretum ssp., Piliostigma ssp.),
sur les sols les moins dégradés, et d’une prédominance d’espèces
épineuses sahéliennes sur les sols les plus dégradés (Acacia ssp.,
Balanites aegyptiaca, Dichrostachys cinerea).

3.2.2.4. Conclusion

Si l’on considère une bonne part de la littirature, les facteurs qui

déterminent les phases phénologiques des plantes comprennent à la
fois des facteurs de l’environnement (température, humidité du sol,
degré jour, photopériode...), des facteurs biologiques (phylogénétiques,
pollinisateurs, disperseurs, prédateurs...), et, enfm, la compétition des
espèces pour les ressources, les vecteurs pollinisateurs et les vecteurs”
disperseurs (voir SCHEMSKE et al., 1978; PIERCE et COWLING,
1984; PIERCE, 1984). Tous ces signaux sont souvent reliés et, par
conséquent, inextricables les uns des autres; l’interprétation en est
rendue impossible sans un travail expérimental précis, qui
individualise l’effet de chacun sur un évènement phénologique
particulier (MONASTERIO et SARMIENTO, 1976, PIERCE, op. cit.)‘:’

Cependant, si le déclenchement des phases phénologiques dépend

d’autres facteurs - en combinaison ou non avec le régime hydrique du
milieu -, l’eau n’en reste pas moins le facteur qui détermine l’inixwité
et les possibilités de succès d’un type de rythme reproductif donné.

Lorsqu’elles deviennent limitantes, les disponibilités hydriques,

climatiques et pédologiques, modifkt le schéma d’utilisation des
ressources par les plantes.

Les relations existant entre une espèce et son environnement

abiotique et biotique varient d’un bout à l’autre de son aire
géographique de répartition. 11 est donc peu étonnant de trouver des
différenciations écotypiques chez la même espèce, quand elle est
considérée aux extrèmités de sa niche.
 - Une fois perturbés, les écosystèmes tropicaux ne fournissent que
des éléments de compréhension partielle de la distribution originelle
des rythmes phénologiques (FRANKIE et al., 1974).

3.2.3. LES INTER-ACTIONS ENTRE LIGNEUX ET HERBACEES

Les résultats des études (peu nombreuses) sur les relations entre
la strate ligneuse et la strate herbacée des savanes mettent en
évidence une action favorable de la strate ligneuse sur la strate
herbacée et une action plutôt défavorable de la strate herbacée sur la
strate ligneuse.

OVALLE et AVENDANO (1987 et 1988) ont mis en évidence le

rôle modérateur, au niveau du microclimat, de la strate d’Acacia
cauen sur la strate herbacée d’une savane chilienne. L’efficacité de .
l’association est attribuée au décalage entre les cycles biologiques des
deux strates. Le seul effet dépressif des ligneux sur les herbacées se
situe en début de saison de croissance des herbacées. Le reste du
temps, les arbres diminuent le rayonnement incident, augmentent
l’efficacité des pluies dans la recharge en eau du sol (réduction de
l’évaporation et du ruissellement, atténuation des températures
extrêmes), tout en permettant une disponibilité hydrique pour les
annuelles plus longue. Le décalage temporel de l’utilisation des
ressources hydriques et la stratification des tranches de sol exploitées
(enracinement des arbres en profondeur, des herbacées en surface)
évitent une concurrence intense des deux strates.

Cette complémentarité, qui est exploitée par les agriculteurs de

Mouda, est à l’origine des parcs à Acaciu albiah au Nord-Cameroun.
En effet, dans ses jeunes stades, cette espèce est active en saison des
pluies mais, au fur et à mesure que ces racines se développent en
profondeur (et elles peuvent descendre très bas), le cycle s’inverse;
nous avons suivi la phénologie de 5 individus adultes du parc à
Acacias de Mouda. Il n’y avait presque pas de variation entre les
individus. L’arbre effectue sa feuillaison de septembre à mai, et sa
reproduction d’octobre à mars, donc en saison sèche. De plus, ces
arbres enrichissent le sol en azote et nécessitent, pour que leurs
 Chapitre III 171

graines germent, qu’elles soient digérées par le bétail. Acacia albida

fait partie des espèces conservées spontanément par les villageois.
Sous les arbres défeuillés, ils pratiquent des cultures de saison des
pluies (mil, coton); puis, en début de saison sèche, font paître les
troupeaux sur les résidus de culture, à l’ombre des arbres en feuilles,
dont les fruits sont ainsi mangés par le bétail. C’est l’un des exemples
les plus remarquables d’association traditionnelle agro-sylvo-pastoral.

En conditions naturelles, la plupart des espèces ligneuses sont en

pleine feuillaison, en floraison et en fructification, en même temps que
_ les herbacées se développent et se reproduisent (figures 3.1, 3.2 et
3.3). L’exploitation de l’eau est donc simultanée pour les deux strates;
dans quelle mesure les.modèles ‘de WALKER et NOY-MEIR (1982) et
KNOOP et WALKER (1985), basés sur la complémentarité des
couches de sol exploitées par les racines respectives de ces deux : t
i”
composants de la savane, peuvent-ils s’appliquer ?

Dans le sol hardé, la faible profondeur du front d’humectation, ”

associée à des disponibilités hydriques de très courte durée et très peu
abondantes (figure 3.3), détermine assurément une forte concurrence.
Il n’y a pas de stratification des systèmes racinaires (figure 3.7). “!
Au+ne complémentarité des couches de sol exploitées par les racines “’
:*,,1
n’existe sur cette station.

En revanche, les Graminées annuelles se distinguent des ligneux

par le mode d’exploitation du sol par les racines. En effet, chaque
individu développe un chevelu racinaire dans un volume limite de sol
Isystème racinaire plus ou moins compact). De ce fait, l’absorption
rapide de quantités d’eau abondantes, nécessaire à leur activité
photosynthétique et leur transpiration importantes, n’est possible que
si ce petit volume de sol est exploite intensément (WALTER, 1971).
Au contraire, les ligneux émettent de très longues racines traçantes
latérales, qui peuvent atteindre plus de 10 m de long, pour aller
“chercher” l’eau (obs. pers.). Ils sont, en principe, favorisés sur hardé,
d’abord par la possibilité qu’ils ont d’explorer un large volume
superficiel de sol, ensuite par la pérennité de leurs racines leur
permettant de capter immédiatement une proportion importante de
l’eau infiltrée.

Dans le vertisol, le système souterrain des ligneux est un peu

différent. Le système racinaire superficiel est assez dense, et se
rapproche de celui des herbacées annuelles (figure 3.7). La
concurrence entre les deux strates doit être intense pour l’eau
disponible jusqu’à 40 cm de profondeur. Le drainage est très faible
dans ce type de sol, et l’eau arrivant en profondeur n’est quasiment
pas accessible aux plantes, qu’elles soient ligneuses ou herbacées .
(figure 3.7). Pour les ligneux, les racines qui descendent en profondeur
sont peu abondantes (1 pivot seulement sur Acacia seyal, figure 3.7).
Elles ne devraient être fonctionnelles qu’à la faveur d’un écoulement
exceptionnel de l’eau par des fentes de retrait en début de saison. Le
modèle dynamique de WALKER et NOY-MEIR (1982) et de KNOOP
et WALXER (1986), basé sur l’abondance plus élevée, d’une part des
racines superficielles des herbacées, d’autre part des racines profondes
des ligneux, n’est donc pas appliquable non plus sur cette station. En
revanche, les herbacées doivent être favorisées sur ce sol, à fertilité
chimique et à capacité de rétention élevées, grâce à la densité du
chevelu racinaire, qui explorent plus efficacement que le système des
ligneux, les couches dans lesquelles l’eau est disponible (WALTER,
1971).

Dans le sol ferrugineux, la structure du système racinaire des

ligneux apparaît comme étant encore différente des deux précédentes
(figure 3.7). Le système superfkiel est moins développé que dans le
~ertisol, et les arbres émettent plus de racines qui descendent en
profondeur. Ce double système doit favoriser les ligneux sur ce type
de station. Le drainage est très intense; la part de l’eau infiltrée, qui
n’est pas prélevée par les racines superficielles, est donc récupérée par
les racines profondes; la pauvreté chimique du sol en surface limite le
développement des annuelles (voir chapitre II); en revanche, son effet
sur la croissance des ligneux est réduit à leurs jeunes stades, grâce à
l’accroissement d’organes souterrains permanents d’une année à
l’autre {autrement dit grâce à leur pérennité); le sol ferrugineux, à
texture grossière en surface, ne favorise pas l’extraction de l’eau par
 Chapitre III 173

le -système racinaire très condensé des herbacées (faible efficacité)

(WALTER, 1971); sa fertilité chimique plus élevée en profondeur (voir
chapitre 1) profite principalement aux ligneux; en effet, les couches
profondes doivent être moins accessibles aux annuelles, à cause de la
présence de la cuirasse et du petit volume de sol exploré par leurs
racines.

Ainsi, les caractéristiques physiques et chimiques des sols, en

liaison avec les modes d’exploitation de l’eau par les ligneux et les
annuelles, contribuent à ce que le recouvrement des ligneux soit plus
important sur le sol ferrugineux (30 à 50 %, tableau 1.9) que sur le
vertisol (20 à 30 %). Cette relation est associée, en général, à un plus
faible recouvrement des herbacées sur le sol ferrugineux (DONFACK,
dans CCE, 1988, mentionne un recouvrement herbacé de presque
100% sur vertisol et d’environ 60 % sur sol ferrugineux). Ces résultats; II
convergent avec ceux de KNOOP et WALKER (1985) sur une savane
d’Afrique du Sud; ces auteurs comparent l’importance relative des”:
deux strates entre un sol à texture grossière et peu fertile, et un sol
homogène, à texture plus fine et plus fertile. Cependant, la théorie
qu’ils avancent ne tient pas compte des difk~nces dans le, k
développement racinaire des ligneux suivant le milieu dans lequel il se
trouvent. 1,

La variation inter-annuelle de la pluviosité, en savane,

fivoriserait alternativement l’un puis l’autre composant, sur un site
donné. Les changements rapides de l’environnement, associés à une
réponse différentielle des ligneux et des herbacées, entretiendraient
l’instabilité de l’équilibre saisonnier entre les deux strates (WALTER,
1971; KNOOP et WALKER, 1986).

Les phases phénologiques plus courtes des espèces herbacées

(figures 3.1 à 3.3) suggèrent une utilisation plus rapide des
, disponibilités hydriques (WALTER, 1971).

En année sèche, la diminution de la ‘concurrence de la strate

herbacée sur la strate ligneuse serait compensée par une évaporation
et un ruissellement plus intenses (KNOOP et WALKER, 1985).
Autrement dit, l’eau infiltrée, qui n’est pas prélevée par les plantes,
s’évapore rapidemment, et le faible recouvrement des herbacées limite
peu le ruissellement. De ce fait, les ligneux ne seraient pas, ou peu,
favorisés par la baisse du couvert herbacé. L’effet de la compétition
serait réduite dans ces conditions, de toutes manières peu favorables
aux deux strates. Cependant, l’infiltrabilité élevée du sol ferrugineux
(Ke = 80 à 90 %, tableau 1.9), par rapport à celle des deux autres
sols (Ke= 75 à 80 % pour le vertisol et 20 à 50 % pour le hardé),
devrait limiter l’évaporation et le ruissellement, par le biais d’un
drainage de l’eau vers les couches profondes, au profit des arbres. Sur
cette station seulement, l’effet négatif de la sécheresse doit être moins
intense pour les ligneux, et la diminution du couvert herbacé plus
profitable à cette strate (drainage plus intense).

En année moyenne, la compétition pour l’eau aurait plus de

répercution sur les ligneux (KNOOP et WALKER, op. cit.); la rapidité
du prélèvement de l’eau en surface par les herbes diminuerait la part
disponible pour les -arbres dans cette tranche (compétition directe);
c’est particulièrement vrai pour le hardé où les racines des deux
strates se développent en surface, Les herbacées seraient donc.
favorisées. Sur vertisol, l’existence de fentes d’écoulement en début de
saison, devrait pourtant compenser en partie le désavantage des
ligneux. En ce qui concerne le sol ferrugineux, on peut supposer, soit
une diminution de l’eau arrivant en profondeur (compétition
indirecte), au détriment des ligneux, soit une diminution de la part
d’eau disponible en surface à cause du drainage, au détriment des
herbacées.

En année très humide, le prélèvement par les herbacées aurait à’

nouveau de moindres conséquences sur les ligneux (KNOOP et
WALKER, op. cil.); d’une part, on a vu (chapitre II) que les annuelles
n’utilisaient pas toute l’eau disponible dans le sol; les ligneux peuvent
donc tirer profit de l’eau restante, malgré une utilisation plus lente;
d’autre part, l’augmentation importante des quantités d’eau
disponibles en profondeur doit favoriser les ligneux sur le sol
ferrugineux. Sur vertisol, l’efficacité des annuelles dans l’exploitation
de cette eau profonde devrait être limitée ‘seulement par le temps
 Chapitre III 175

nécessaire pour développer leur système racinaire jusqu’aux limites du

front d’humectation. Sur hardé, l’exploitation plus intense des
herbacées et la densité de leur partie souterraine devraient les
favoriser, car tout se joue dans les couches superficielles.

On voit donc que les variations inter-annuelles de l’équilibre

ligneudberbacêes doivent être diffërentes, en fonction du type de sol
et des caractéristiques structurelles du système racinairedes espèces
ligneuses (elles-mêmes variables d’un substrat à l’autre). Bien que
n’en ayant pas d’autre à proposer pour le moment, les modèles
existants pour décrire la dynamique de cet équilibre nous semblent
trop simples pour pouvoir expliquer une bonne part de la diversité
physionomique de la savane (WALTER, 1971; WALKER et NOY-
MEIR, 1982; KkOOP et WALKER, 1985).
CONCLUSION
 Le fonctionnement de la savane de Mouda est fortement déterminé
par la répartition des pluies qui limite la période pendant laquelle
l’activitk de la majorité des plantes est possible.

Le sol demeure presque nu en saison sèche (exceptée la présence

des ligneux), à cause d’une sécheresse climatique absolue 6 à 8 mois par
an et de la pratique régulière du feu. Les annuelles, qui constituent
l’essentiel du couvert herbacé, ne peuvent s’installer et croître que si les
pluies humidifient assez longtemps et suffisamment le substrat. Le
début de l’enherbement du terrain dépend de cette relation. Il varie avec
la date des premières pluies, les hauteurs d’eau précipitées et la
régularité de leur répartition. Une bonne installation des plantes (rapide
et ininterrompue) est réalisée par une première grosse pluie, permettant
:,A
la germination de beaucoup de graines, suivie de petites pluies
régulières, permettant à l’eau de bien s’infiltrer, tout en augmentant
l’hygrométrie au niveau du sol. Ainsi, les plantules ne sont pas brûlées
par un stress excessif.

A partir du mois de juillet, en général, les pluies sont plus

régulières et plus abondantes que dans la période qui précède; elles
permettent aux plantules installées de se développer jusqu’à la maturité.
La pluviosité qui succède à leur établissement (celle de juillet, août et
septembre) détermine l’importance du couvert maximum atteint.
Cependant, si la phase d’installation a été perturbée par des pluies très
irrégulières en début de saison, la durée pendant laquelle la croissance
linéaire est possible est limitée par la nécessite de nouvelles
germinations et installations préalables. Au contraire, si les premières
pluies ont été particulièrement précoces, abondantes et régulières
(conditions réunies en 1986, par l’irrigation et la répartition des pluies
qui l’ont suivie), le recouvrement saisonnier maximum est atteint très
t.& et la croissance cesse (dès juillet), malgré l’abondance des
précipitations d’août et de septembre. Cette durée limitie de la
croissance des annuelles (chapitre II), associée à une durée limitée du
cycle de vie complet (chapitre III), confirme leur adaptation à des
milieux où l’eau n’est disponible en abondance que durant peu de temps.
 La répartition des pluies influence aussi la composition floristique
et la structure du couvert à maturité. Les espèces n’ayant ni les mêmes
vitesses de germination et de croissance, ni la même résistance au stress
hydrique, la sélection par l’irrégularité des pluies s’effectue
principalement au cours des phases de germination et d’installation des
plantes. Des modèles prédictifs, basés sur la probabilité d’intervention de
quelques types, très contrastés, de distribution des premières pluies,
pourraient être conçus, avec quelques années supplémentaires
d’observations (nous ne disposions que de deux ans). Il aurait également
été souhaitable de créer deux “régimes pluviométriques” semi-artificiels
supplémentaires. Les irrigations précoces, effectuées chaque année, ont
été abondantes et peu étalées dans le temps (100 et 160 mm d’eau
apportes en deux fois seulement). La comparaison des résultats avec
ceux obtenus à partir d’apports beaucoup plus fractionnés, aurait permis
de vérifier certains résultats. Par exemple, la survie des plantules après
la levée n’est peut-être pas directement proportionnelle aux quantités
d’eau disponible dans le sol. Les plantules peuvent, peut-être, résister
avec très peu d’eau disponible (probablement en-dessous du pF4,2),
grâce à une hygrométrie suffisante. Ce paramètre n’a pas été mesuré au
niveau de chaque station (il était mesuré à Maroua, c’est à dire à 30 km
au nord de Mouda, en milieu citadin). Il aurait pu apporter des
informations précieuses. Par ailleurs, nous avons vu que certains ligneux
semblaient fonctionner en liaison avec les variations de ce paramètre,
plus qu’avec les variations du stock d’eau dans le sol (chapitre III).

De plus, nous avons montré qu’à partir du moment où la saison des

pluies démarre, la redistribution de l’eau précipitée par la topographie,
l’infiltrabilité des sols, leur capacité de rétention d’eau et leur réserve
utile, crée une hétérogénéité spatiale de la répartition saisonnière de
l’eau disponible pour les plantes.

Ainsi, la dégradation excessive de certains secteurs (hardés),

conduisant à une diminution importante de la perméabilité du sol
(constitution d’une pellicule de battance en surface), limite, en quantité
et en durée, les disponibilités hydriques pour les végétaux. En
conséquence, les couverts ligneux et herbacés demeurent très faibles (5 à
 Conclusion 179

8 % pour les herbacées), la richesse spécifique également (4 à 10 espèc&

herbacées), la composition floristique de la strate herbacée est très
variable d’une année à l’autre (nous n’avons trouvé que 15 % d’espèces
permanentes sous les 4 “régimes pluviométriques”), et les phases du
cycle de vie des plantes (feuillaison, floraison, fructification) sont
réduites, en intensité et en durée, pour les plantes herbacées comme
pour les plantes ligneuses. La faible profondeur du front d’humectation
du sol, en liaison avec sa compacité élevée, limite le développement
racinaire de ces deux catégories de végétaux. Elles exploitent toutes
deux les horizons de surface, ce qui suggère une concurrence intense.

Sur les sols argileux en bon état, riches, homogènes et profonds, les
contrastes pluviométriques saisonniers sont accentués. En année sèche,
l’infiltration très lente de l’eau et l’abondance de l’humidité au point de
flétrissement permanent (- 16 bars) conduisent à une aridil du !’,,I
substrat, qui se traduit par une “hardéisation” de la végétation .,,
herbacée: le couvert maximum est réduit, l’abondance d’espèces ,,
résistantes au stress augmente (comme Schoenefeldia gracilis), au
détriment d’espèces à développement plus rapide (comme Loudetia
togoensis). En revanche, en année de pluviosité abondante, la capacité
de rétention de l’eau devient un avantage, en limitant l’évaporation; la ,’
grande réserve utile du sol permet le stockage de l’eau et tamponne les
variations pluviométriques intra-saisonnières. La strate herbacée se
développe de façon importante (recouvrement proche de 100 % au mois
d’août). Ces caractéristiques en font une station généralement humide,
sous les conditions climatiques de Mouda (pluviosité moyenne élevée).
Cette humidité stationnelle se reflète dans la composition floristique de
la - strate herbacée, qui rassemble beaucoup d’espèces soudaniennes.
L’homogénéité du milieu compense l’irrégularité des disponibilités
hydriques annuelles, pour maintenir un lot d’espèce relativement
spécialisé (peu de niches fonctionnelles) et assez constant (45 % d’espèces
permanentes sur 4 “années pluviométriques”), mais dont les
recouvrements relatifs varient considérablement. Sur cette station,
l’existence de fentes de retrait, et l’abondance des disponibilitis
hydriques en profondeur, en conditions favorables, ont permis aux
plantes ligneuses de développer un système racinaire pivotant,
complémentaire du système supeficiel. Ce dernier est néanmoins très
dense, et constitue l’essentiel de la partie souterraine des arbres, ce qui
suggère, là aussi, une forte concurrence avec les plantes herbacées dans
les 40 premiers centimètres.

Enfin, bien qu’étant le substrat dont la répartition des

disponibilités en eau reflète le mieux les variations pluviométriques, le
sol ferrugineux constitue le système le plus complexe. Sableux en
surface, en année sèche, il est moins défavorable que le vertisol au
développement des annuelles. Sa faible capacité de rétention hydrique et
son infiltrabilité élevée (Ke = 80 à 90 %) permettent une meilleure
disponibilité de l’eau précipitée pour la végétation. En revanche, en
année de pluies abondantes, sa faible réserve utile entraîne un gros
gaspillage de l’eau précipitée pour les espèces annuelles; sa capacité de
rétention peu élevée devient défavorable car l’eau, même si elle est vite -
disponible, et également vite évaporée ou drainée. L’eau qui est drainée .
en profondeur peut alors être stockée dans la couche argileuse du sol.
Les plantes ligneuses en tirent parti, grâce à l’abondance de racines
verticales très profondes, qui traversent la cuirasse. Sur cette station, il
existe une plus grande complémentarité des couches de sol exploitées
respectivement par les plantes ligneuses et herbacées, que sur les deux
autres. Cependant, au niveau de la strate herbacée, la répartition
saisonnière de l’eau disponible dans le sol n’est plus suffisante pour
expliquer la structure du couvert et ses variations inter-annuelles.
L’hétérogénéité du substrat (essentiellement à cause de son état de
surface et de la présence de la cuirasse à des profondeurs variables) et sa
fertilité chimique réduite, dans les couches superficielles, déterminent
une richesse floristique élevée, marquée par une grande proportion de
L&umineuses. Il n’existe pas de forte dominante de quelques espèces.
La hiérarchie des dominantes est très variable d’une année à l’autre.
Cette variabilité est renforcée par le caractère pionnier de la
communauté de ce jeune système post-cultural.

La plasticité plus ou moins grande des annuelles, associée à la

variabilité des conditions hydriques du milieu et à son hétérogénéité
spatiale, permet aux espèces de se maintenir dans des milieux où elles
ne sont pas, le plus souvent, les plus performantes. Dans la savane de
Mouda, irrégularité saisonnière et hétérogénéité spatiale se combinent
 Conclusion 181

pour-déterminer une certaine diversité des taxons et des communautés,

et de leurs comportements (croissance, reproduction). Par exemple, dans
le tapis herbacé, la comparaison de la hiérarchie des dominantes entre le
hardé et le vertisol et, sur l’un et l’autre, entre une année très pluvieuse
et une année sèche, a montré comment le régime hydrique du sol, sous
la dépendance du régime pluviométrique, peut favoriser tantôt
l’expression du caractère compétitif (Loudetia togoensis), tantôt celle du
caractère de résistance à la sécheresse (Schoenefeldia gracilis,
Microchloa indica). Cependant, dans cet environnement où l’eau est un
facteur limitant, la concurrence entre les plantes pour cette ressource ne
peut pas être ignorée. En effet, dans le cas contraire, comment
expliquer, par exemple, que plusieurs centaines de germinations par m2
ne donnent que quelques dizaines de plantes adultes ? Des plantes plus
efficaces que leurs voisines pour acquérir la ressource hydrique (intensité
d’exploitation et vitesse d’utilisation plus élevées), diminuent les
quantitis disponibles pour les autres. C’est la concurrence directe. S
L’enracinement des plantes, le volume de sol qu’elles exploitent limite
l’accès des autres plantes à l’eau disponible dans cet espace. C’est la ’
concurrence indirecte. Il nous paraît difficile de distinguer, en conditions
naturelles, les situations où une espèce est présente (voire dominante),
simplement grâce à des capacités intrinsèques à tolérer un
environnement particulier (par exemple, le stress hydrique sur hardé ou
sur vertisol, ou bien l’excès d’eau sur vertisol), des situations où elle est
présente (ou dominante), grâce à ses capacités, à supprimer ses voisines,
par une concurrence directe et/ou indirecte (par exemple, Schoenefeldia
gracilis en conditions hydriques favorables sur hardé, ou Loudetia
togoensis en conditions normales sur vertisol). De ce fait, la répartition
des espèces ne peut pas être expliquée, à notre avis, seulement par
l’existence de la compétition, ou seulement par l’adéquation des
caractéristiques spécifiques et des caractéristiques du milieu. Il reste à
trouver des outils analytiques qui permettent de déterminer l’importance
relative de l’une ou de l’autre cause, dans le déterminisme de la
structure communautaire. A priori, cette importance devrait varier en
fonction des espèces et en fonction de l’environnement (abiotique et
biotique) dans lequel elles se développent, d’où la complexité du
problème.
 -Ainsi, la survie des plantes (ou leur adaptation) à la sécheresse
dépend de l’adéquation du rythme .de la croissance et de la reproduction,
en synergie avec l’aptitude physiologique à tolérer le stress hydrique ou
à l’éviter. Le type biologique d’une plante joue un rôle majeur dans la
détermination de la combinaison de ces caractéristiques (JAKSON et
BLISS, 1984).

Enfin, à Mouda, l’intervention humaine - le feu, le pâturage (des

ligneux comme des herbacées), l’approvisionnement en bois - imposent
des contraintes supplémentaires à la végétation, qui sont, parfois, plus
fortes que la sécheresse climatique ou l’aridité édaphique seules. Par
exemple, le feu limite vraisemblablement la présence d’annuelles à
floraison tardive (en fin de saison des pluies, Eragrostis ciliaris,
Hachelochloa granularis, . ..). Une analyse quantitative de la phénologie
des populations d’herbacées aurait été utile pour préciser certains points,
comme celui-ci. Sur les sols les moins dégradés (vertisols, sols
ferrugineux), l’eau est disponible en profondeur bien après l’arrêt des
pluies, et ne devrait pas limiter la durée de la phase de reproduction.
Les ligneux résistent mieux au feu. Mais, sur les sols les moins
contraignants (sols ferrugineux), cette strate montre une forte proportion
de pyrophites (Annona senegalensis, Piliostigma ssp., Bridelia
ferruginea). Sur les sols les plus dégradés (les plus arides, les hardés), les
épineux sahéliens prennent de plus en plus d’importance (Acacia
senegal, Dichrostachys cinerea, Balanites aegyptiaca...). Plus
généralement, au niveau de la strate herbacée, de nombreux auteurs
expliquent l’extension des annuelles, dans la plupart des milieux, par
l’augmentation des perturbations anthropiques (MENAUT et CESAR,
1979; MONASTERIO et SARMIENTO, 1976; CISSE et BREMAN,
1982; FLORET et PONTANIER, 1982; GILLON, 1983; LAMO’ITE et
BOURLIERE, 1983; MENAUT, 1983; HOFFMAN, 1985...); déjà en
1934, RAUNKIER notait que la dispersion des thérophytes est
favorisée, beaucoup plus que d’autres types biologiques, par l’agriculture
(SHMIDA et BURGESS, 1988). En milieu tropical, c’est avec la
dénudation et le travail du sol que l’on assiste à une multiplication et à
la dominante d’espèces annuelles envahissantes (MERLIER et
MONTAIGU, 1982). En zone soudanienne, le surpâturage et le feu
annuel en début de saison sèche (comme c’est le cas dans le secteur
 Conclusion 183

d’étude), les favorisent par rapport aux pérennes qui n’ont pas le temps
de constituer des réserves racinaires (MENAUT et CESAR, 1979;
MENAUT, 1983). Le maintien des espèces de la savane de Mouda est
donc déterminé aussi par des aptitudes à résister aux perturbations
anthropiques, ou par un comportement qui minimise leurs effets.

Dans cette situation de déséquilibre écologique (augmentation des

épineux, élimination de la plupart des herbacées pérennes, diminution
de la biomasse et de la diversité biologique), lié à la sur-exploitation du
milieu naturel, notre travail peut contribuer à l’orientation de
recherches plus appliquées, visant à l’utilisation rationnelle des
ressources en eau, en sol, et en végétation, non seulement dans
l’extrême nord du Cameroun, mais également dans d’autres écosystèmes
très comparables.
L’essentiel est invisible pour les yeux, . . .
Cést le temps que j’ai perdu pour ma rose . . .
A. de. Saint Exupéry
 Références bibkzraphicwes

ACHARD F., 1988 - Contribution à l’étude des pâturages des savanes nord-
soudaniennes de la région de Ouagadougou. Première partie: étude
floristique, dynamique de la biomasse, rythmes d’exploitation.
MESRS-ISN-IDR-Station exper. Gampela, Ouagadougou, roneo, 65 p.

ACKERMAN T.L. et BAMBERG S.A., 1974 - Phenological studies in the

Mojave desert at Rock valley (Nevada test site). Dans LIETH H.:
Phenology and seasonality modeling, Ecological Studies 8. Springer-
Verlag, Berlin, pp 215226.

ADAM I.G., 1957 - L’acheb des sols sabloneux aux environs de Dakar. Bull.
IFAN tome XIX, serie A, n”4: 1136-1153.

ANDERSON J-E., 1986 - Development and structure of sagebrush steppe plant

communities. Dans Proceedings of secund international rangeland
congress. Australian Academy of Sciences, Cambera, pp 10-12.

AUBERT G. et BOULAINE J., 1980 - La pédologie. P.U.F., coll. Que sais-je ?,

128 p.

AUBREVILLE A., 1960 - Flore forestière soudano-guinéenne. A.O.F. -

Cameroun - AEF, 523 p.

BALDY Ch., 1986 - Agrométéorologie et développement des régions arides et

semi-arides. Commission d’Agrométéorologie. INRA, Paris, 114 p.

BEATLEY J.C., 1967 - Survival of winter annuals in the northern Mojave

desert. Ecology 48 (5): 745-750.

BEATLEY J.C., 1969 - Biomasse of desert winter annual plant populations in

southern Nevada. Oïkos 20: 261-273.

BEATLEY J.C., 1974 - Phenological events and their environmental triggers in

Mojave desert ecosystems. Ecology, 55: 856-863.

BEGON M., HARPER J. et TOWNSEND C.; 1986 - Ecology, individuals,

populations and communities. Blackwell Scient& publications,
Oxford, 876 p.
 186

BILLE J.C.,. 1973 - Graines et diaspores des plantes herbacées du Sahel.

-Production et dynamique. ORSTOM, Dakar, ronéo, 54 p.

BILLE J.C., 1975 - Analyse mathématique des relevés de végétation en. zone
sahélienne. Actes du colloque de Bamako (Mali) sur l”‘Inventaire et
cartographie des pâturages tropicaux africains”, 3-8 mars 1975,
CIEA, Addis-Abeba, pp 333-334.

BILLE J.C., 1976 - Etude de la production primaire nette d’un écosystème

sahélien. Thèse es Science. Université de Paris-Sud, Orsay, 82 p.

BLONDEL J., 1986 - Biogeographie évolutive. Masson et Cie., coll. Ecologie 20,
Paris, 221 p.

BOUDET G., 1984 - Recherche d’un équilibre entre production animale et

ressources fourragères au Sahel. Bull. Soc. Languedocienne de
Géographie, 18, (3-4): 167-177.

BOUDET G. et DUVERGER E., 1961 - Etude des pâturages naturels sahéliens.

Le Hodh (Mauritanie), ed. Victor Frères. Centre Fédéral de
Recherches Zootechniques - IEMVT, Bamako (Mali), 160 p.

BOURLIERE F. (ed.), 1983 - Tropical savannas. Ecosystems of the World

Number 13. Elsevier Scientifïc Publisching Company, Amsterdam,
Oxford, New-York, 730 p.

BRABANT P. et GAVAUD M., 1986 - Les sols et les ressources en terre du

Nord-Cameroun. Carte et notice expl. No 103. MESRES-IRA,
Yaoundé - ORSTOM (ed.), Paris, 285 p.

BRAUN-BLANQUET J., 1952 - Les groupements végétaux de la France

méditerranéenne. CNRS, 297 p.

BREMAN H. et CISSE A.M., 1977 - Dynamics of sahelians pastures in relation

to drought and grazing. Oecologia, 28: 301-315.

BREMAN H., CISSE A.M., DJITEYE M.A., ELBERSE W.Th., 1982 - Le

potentiel botanique des pâturages. Dans PENNING DE VRIES
F.W.T. et DJITEYE M.A.: La productivité des pâturages sahéliens.
Une étude des sols, des végétations et de l’exploitation de cette
ressource naturelle. Centre for Agricultural Publishing and
Documentation, Wageningen, pp 98- 132.
BROWN A.H.F. et OOSTERHUIST L., 1981 - The role of buried seed in coppice
woods. Biological Conservation, 21 : 19-38.

CARRIERE M., 1989 - Les communautés végétales sahéliennes en Mauritanie

(région de Kaedi); analyse de la reconstitution annuelle du couvert
herbacé. Thèse de Doctorat, Université de Paris-Sud, Orsay, 238 p.

C.C.E., 1988 - Utilisationet conservation des ressources en sol et en eau (Nord-

Cameroun). IRA-IRGM-ORSTOM-CNRS, rapport de fin de contrat
T.S.D. A.216 CAM (5), roneo, 232 p.

CHAIEB M., 1989 - Influence des réserves hydriques du sol sur le

comportement comparé de quelques espèces végétales de la zone sud-
tunisienne. Thèse de Doctorat. Université des Sciences et Techniques
du Languedoc, Montpellier, 292 p.

CHEVALIER A., 1951 - Sur l’existence d’une forêt vierge sèche sur de grandes
étendues aux confins des bassins de l’Oubangui, du Haut-Chari et du
Nil (Bahr-el Ghazal). Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Trop., 31: 135-136.

CISSE A.M., 1986 - Dynamique de la strate herbacée des pâturages de la zone

sud sahélienne. PPS, Wageningen, 211 p.

CISSE A.M. et BREMAN H., 1982 - La phytoécologie du Sahel et du terrain :‘,:,

d’étude. Dans PENNING DE VRIES F.W.T. et DJITEYE M;A.: La
productivité des pâturages sahéliens. Une étude des sols, des
végétations et de l’exploitation de cette ressource naturelle. Centre for 1 ‘,:
Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, pp .7l-83.

COOK C.W. et SIMS Ph., 1975 - La sécheresse et ses effets sur l’évolution de la
productivité primaire et de la production des animaux au pâturage.
Actes du colloque de Bamako (Mali) sur l’“Inventaire et cartographie
des pâturages tropicaux africains”, 3-8 mars 1975, CIEA, Addis-
- Abeba, pp 163-170.

CORNET A., 1981 - Le bilan hydrique et son rôle dans la production de la

strate herbacée de quelques phytocénoses sahéliennes au Sénégal.
Thèse de Docteur Ingénieur. Université des Sciences et Techniques du
Languedoc, Montpellier, 353 p.

CORNET A. et RAMBAL S., 1981 - Simulation de l’utilisation de l’eau et de

production végétale d’une phytocoenose sahélienne du Sénégal. Oecol.
Plant., 3, (17), 4:381-397.
 188

CURTIS J.T., 1959 - The vegetation of Wisconsin. The Univ. of Wisconsin

-Press, Madison, 657 p.

DALE M-R., 1986 - Overlap and spacing of species’ranges on an environmental

gradient. Oïkos 47: 303-308.

DE RIDDER N., STROOSNIJDER L. et CISSE A.M., 1982 - La productivité

des Pâturages sahéliens. Une étude des sols, des végétations et de
l’exploitation de cette ressource. Textes du cours PPS, tome 1, théorie.
Université Agronomique, Wageningen, 237 p.

DE WIT C.T., 1975 - Etudes au moyen de modèles sur la production réelle et la

production possible des pâturages dans les régions arides. Actes du
colloque de Bamako (Mali) sur 1”‘Inventaire et cartographie des
pâturages tropicaux africains”, 3-8 mars 1975, CIEA, Addis-Abeba,
pp 329-332.

DIARRA L. et BREMAN H., 1975 - Influence de la pluviosité sur la

productivité des pâturages. Actes du colloque de Bamako (Mali) sur
1”‘Inventaire et cartographie des pâturages tropicaux africains”, 3-8
mars 1975, CIEA, Addis-Abeba, pp 171-174.

DUCHAUFOUR Ph., 1977 - Classification des sols B.: Vertisols. Dans

DUCHAUFOUR Ph.: Pédologie, 1. Pédogénèse et classification,
Masson, pp. 276-288.

DURANTON J.F., 1978 - Etude phénologique de groupements herbeux en zone

tropicale semi-aride 1. Méthodologie. Adansonia, ser. 2, 18, (2): 183-
.197.

DYE P.J. et SPEAR P.T., 1982 - The effect of bush clearing and rainfall
variability on grass yield and composition in south-west Zimbabwe.
Zimbabwe J. Agric. Research, 20: 103-117.

ESTABROOK G.F., WINSOR J.A., STEPHENSON A.G., HOWE H-F., 1982 -

y7&ei7y two phenological patterns different ? Bot. Gaz. 143 (3):
- .

EVENARI M., 1986 - Adaptations of plants and animais to the desert

environment. Dans EVENARI M., NOY-MEIR R.I. et GOODALL
D.W. (eds.): Hot deserts and arid shrublands. Ecosystems of the Word
12 B, Elsevier, pp 79-92.
EVENARI M. et GUTI’ERMAN Y., 1976 - Observations on the secundary
-succession of three plant communities in the Negev desert, Israël 1.
htemisietum herbae albae. Dans JACQUES R. (ed): Etude de la
biologie végétale, CNRS, Paris, pp 57-86.

EYOG MATIG O., 1982 - Contribution à la sylviculture de 1’Eucalyptus au

Nord-Cameroun. Thèse de 3ème cycle. Univ. P. Sabatier, Toulouse,
lllp.

FLORET Ch. et PONTANIER R., 1982 - L’aridité en Tunisie présaharienne.

Climat, sol, végétation et aménagement. Travaux et Documents de
I’ORSTOM, no 150, Paris, 544 p.

FLORET Ch. et PONTANIER R, 1984 - Aridité climatique, aridité édaphique.

Bull. Soc. Bot. Fr., 131, Actual. Bot., 1984 (2/3/4): 265-275.

FOURNIER A., 1990 - Phénologie, croissance et production végétale dans

quelques savanes d’Afrique de l’ouest. Variation selon un gradient de
sécheresse. Université P. et M. Curie, Paris VI, 477 p.

FRANKIE G.W., BAKER H.G,, OPLER P.A, 1974 - Tropical plant phenology:
Applications for studies in commumty ecology. Dans LIETH H.:
Phenology and seasonality modeling. Ecological Studies 8. Springer-
Verlag, Berlin, pp 287-296.

FROST P., MEDINA E., MENAUT J-C., SOLBIUG O., SWIFT! M. et WALKER
B-H., 1986 - Responses of savannas to stress and disturbance. A
proposa1 for a collaborative programme of research. IUBS-Unesco- ’
MAB, Biology International, special issue-10, 82 p.

GAVAUD M.? 1971 -. Les sols “Hard? du Nord-Cameroun. Mise au point

b#lographrque. ORSTOM, Bull. de halson du thème B, N 2, pp. 55-
.

GIBSON D. et HULBERT LX., 1987 - Effects of fire, topography and year to

year climatic variation on species composition in ta11 grass prairie.
Vegetatio 72 (3): 175-185.

GILLON D., 1983 - The fire problem in tropical savannas. Dans BOURLIERE
F. (ed.): Tropical savannas. Ecosystems of the word 13. Elsevier
Scientifïc Publishing Company, N.Y., pp 617-641.

GLEEN-LEWIN DC., 1980 - The individualistic nature of plant community

development. Vegetatio 43: 141-146.
 190

GLEEN-LEWIN D.C. et VER HOEF J.M., 1988 - Pattern analysis and species
-diversity in grassland. Dans DURING H.J., WERGER M.J.A. et
WILLEMS H.J. (eds.): Diversity and pattern in plant communities.
SPB Academic Publish. bv, La Hague, pp 1 X-130.

GODRON M., 1967 - Les groupes écologiques imbriqués “en écailles”. Oecol.
Plant. 2: 217-226.

GODRON M., 1970 - Application de la théorie de l’information à l’étude de

l’homogénéité et de la structure de la végétation.
(.$sellschaftsmorphologie. Internationale symposion in Rinteln, pp 3 1-
.

GODRON M., 1971- Essai sur une approche probabiliste de l’écologie des
végétaux. Thèse ès Science. Université des Sciences et Techniques du
Languedoc, Montpellier, 247 p.

GODRON M., 1984 - Ecologie de la végétation terrestre. Masson ed., Paris, 196
PS

GODRON M., GUILLEIW J.L., POISSONET J., POISSONET P., THIAULT

M., TRABAUD L., 1981. Dynamics and management of vegetation.
Dans DI CASTRI F., GOODALL D.W.., SPECHT R.L. (eds.):
Mediterranean type shrublands. Elsevier Scientific Publishing
Company, Amsterdam, pp 317-344.

GODRON M. et FORMAN RT., 1983 - Landscape modification and changing

ecological characteristics. Dans FORMAN R.T. et GODRON M.:
Disturbance and ecosystems. Ecological studies 44, Springer-Verlag,
Berlin, pp 12-27.

GOLSTEIN G., SAEMIENT’O G et MEIZER F., 1986 - Patrones diaros y

estacionales en las relaciones hidricas de arboles siempreverdes de la
sabana tropical. Oecol. Plant. 7 (2): 107-119.

GRANIER P. et CABANIS Y., 1975 - Note sur la phénologie des Graminées de

savane. Rev. d’Elev. Vet. Pays Trop., 28 (1): 79-82.

GRIME J.P., 1974 - Vegetation classification by reference to strategies. Nature,

250: 26-31.

GRIME J.P., 1977 - Evidence for the existence of primary Strat@es in plants
and its relevance to ecological and evolutionary theory. Amer. Natur.,
111, (982): 1169-1194.
GRIME Jf!,&1982 - The concept of strategies: use and abuse, J. Ecol., 70: 863-

GROUZIS M., 1987 - Structure, productivité et dynamique des systèmes

écologiques sahéliens (Mare d’oursi, Burkina Faso). Thèse es Science.
Université de Paris-sud, Orsay, 336 p.

GROUZIS M. et SICOT M., 1980 - Une méthode d’étude phénologique de

populations d’espèces ligneuses sahéliennes: Influence de quelques
facteurs écologiques. Dans: LE HOUEROU H.N. (ed.): Les fourrages
ligneux en Afrique. Etat actuel des connaissances. Coll. sur les
fourrages ligneux en Afrique, Addis-Abeba, 8-12 avril 1980, Centre
Intern. pour 1’Elevage en Afrique, Addis-Abeba, pp 231-237.

GUIS R, 1976 - Un bilan des travaux visant à la mise en culture des sols
“hardés” du Nord-Cameroun. Agron. Trop., XXX-I, (2): 141-155.

HIERNAUX P., 1984 - Distribution des pluies et production herbacée au Sahel:

une méthode empirique pour caractériser la distribution des
précipitations journalières et ses effets sur la production herbacée.
Premiers résultats acquis dans le Sahel malien. CIPEA, Bamako,
ronéo, 46 p.

HOFFMAN O., 1986 - Pratiques pastorales et dynamique du couvert végétal en

pays Lobi (Nord-Est de la Côte d’ivoire). ORSTOM ed., 355 p.

HOULE G. PHILLIPS D.L., 1989 - Seasormal variation and annual fluctuation

in granite outcrop plant communities. Vegetatio, 80: 25-35. :::

HUNTLEY B.J. et WALKER B.H., 1982 - Ecology of tropical savannas.

Ecological studies 42. Springer-Verlag, Berlin, 669 p.

IRA., 1990 - Réhabilitation et utilisation des terres marginales du Nord-

Cameroun. Rapport de campagne 1989, roneo, 55 p.

JACKSON L.E. et BLISS L.C., 1984 - Phenology and water relations of three
plant life forms in a dry tree-line meadow. Ecology, 65, (4): 130%
1314.

JAKSON L.E. et ROY J., 1986 - Growth patterns of mediterranean annual and
perennial grasses under simulated rainfall regimes of southern France
and Calofornia. Oecol. Plantarum, 7, (21), n”2: 191-212.
 192

KEAY R.W.J., 1949 - An exemple of Sudan zone vegetation in Nigeria. J. Ecol.,

-37: 335-364.

KEDDY P.A., 1989 - Competition. Chapman et Hall, Population and

Community Biology Series, Londres, New-York, 202 p.

KEDDY P.A. et SHIPLEY B., 1989 - Competitive hierarchies in herbaceous

plant communities. C&OS, 52, (2): 234-241.

KEMP P.R, 1983 - Phenological pattems of Chihuahuan desert plant in

relation to the timing of water availability. J. Ecology 73: 427-436.

KNOOP W.T. et WALKER B-H., 1985 - Interactions of Woody and herbaceous

vegetation ina southern african savanna. J. Ecology 73: 235-253.

KOCHMER J. et HANDEL S., 1986 - Contraints and competition in the

evolution of flowering phenology. Ecolog. Monograph., 56, (4): 303-
325.

LAMO’ITE M. et BOURLIERE F., 1983 - Energy flow and nutrient cycling in

tropical savannas. Dans BOULIERE F. (ed.): Tropical savannas.
Ecosystems of the World 13. Elsevier Scientific Publishing Company,
N.Y., pp 583-603.

LE FLOC’H Ei, 1969 - Caractérisation morphologique des stades et &ges

phénologiques dans les communautés végétales. Thèse de 3 cycle.
Univ. Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier II, CNRS-
CEPE dot. n”45, 132 p.

LE HOUEROU H.N., 1984 - Rain use effrciency: a unifying concept in arid land
ecology. J. Arid Environ., 7: 213-241.

LE HOUEROU H.N., 1990 - The grazing land ecosystems of the african Sahel.
State of knowledge. Ecological Studies, n O75, Springer Verlag,
Heidelberg, 282 p.

LE HOUEROU H.N., non publié - Relation entre la variabilité des

précipitations et celles de la production primaire et secondaire en zone
aride. Dans BILLE J.C, CORNET A., LE FLOC’H E.: L’aridité,
contrainte au développement. ORSTOM, 30 p (sous-presse).

LE HOUEROU H.N., BINGHAM RL., SKERBEK W., 1988 - Relationship

between the variability of primary production and the variability of
annual precipitation in world arid lands. J. Arid Envir., 15: l-18.
LE HOUEROU H.N. et HOSTE CH., 1977 - Rangeland production and annual
-rainfall relations in the mediterranean bassin and in african sahelo-
sudanian zone. J. Range Manag., 30, (3):181-189.

LEXOUZEY R., 1985 - Carte phytogéographique du Cameroun au 1/500.000, 1)

Domaine sahélien et soudanien. IRA (Herbier National), Yaoundé -
&stitut de la Carte Internationale de la Végétation, Toulouse, pp. l-
.

LIETH H., 1974 - Phenology and seasonality modeling. Ecological Studies 8.

Springer-Verlag, Berlin, 444 p.

LONG G., 1974 - Diagnostic phyto-écologique et aménagement du territoire 1)

Principes généraux et méthodes. MASSON et Cie. eds., Coll.
d’Ecologie 4, 252 p.

MALANSON G.P., 1985 - Spatial autocorreiation and distributions of plant

species on environmental gradients. Oïkos, 45, (2): 278-280.

MAFtTIN D., 1963 - Carte pédologique du Nord-Cameroun au l/lOO.OOO, notice

de la feuille de Kaélé. IRCAM-ORSTOM, Yaoundé (Cameroun), 100
PS

Mac ARTHUR RH., 1968 - The theory of the niche. Dans LEWONTIN R.C.
(ed.): Population biology and evolution. Syracuse Univ. Press,+
Syracuse, New-York, pp: 159- 176. b

Mac NAUGHTON S.J. et WOLF L.L., 1970 - Dominante and the niche
ecological systems. Science, 167, (3915): 131-139.

MENAUT J.C, 1983 - The vegetation of african savannas. Dans BOURLIERE

F. (ed.), Tropical savannas. Ecosystems of the World Number 13.
Elsevier ScientiAc Publisching Company, Amsterdam, Oxford, New-
- York, pp. 109-149.

MENAUT J.C. et CESAR J., 1979 - Structure and primary productivity of

Lamto savanna, Ivory Coast. Ecology, 60 (6): 1197-1210.

MERLIER H., 1972 - Synthèse des études phénologiques des espèces de jachère
du Centre-Sénégal. Agron. Trop., vol. XXVII, 12: 1229-1252.
 194

MERLIER H. et MONTAIGU J., 1982 - Adventices tropicales. Flore aux stades

plantule et adulte de 123 espèces africaines ou pantropicales.
Groupement d’Etudes et de Recherches pour le Développement de
1’Agronomie Tropicale, 490 p.

MONASTERIO M. et SARMIENTO G., 1976 - Phenological strategies of plant

species in the tropical savanna and semi-deciduous forest of the
venezuelan Llanos. J. Biogeogr. 3: 325-256.

MONROY ATA A., 1989 - Installation de plantes pérennes de la zone aride

soumises à des contraintes hydriques contrôlées et à des coupes. Thèse
de Doctorat. Université des Sciences et Techniques du Languedoc,
Montpellier, 166 p.

MOONEY H-A., HOBBS RJ., GORHAM J., WILLIAMS K., 1986 - Biomass
accumulation and resource utilisation in co-occuring grassland
annuals. Oecologia, 70, (4): 555-558.

MO’IT J.J. et CHOUARD P., 1976 - Flowering seed formation and dispersal.
Dans GOODALL D.W. et PERRY R.A. (eds.): Arid land ecosystems.
Vol. 1. International Biological Programme 16, pp 627-645.

NAEGELE A.F.G., 1977 - Les Graminées des pâturages de Mauritanie. F.A.O..

Pâturages et cultures fourragères, étude N”5, Rome.

NJOKU E., 1963 - Seasonal periodicity in the growth and development of some
forest trees in Nigeria. J. Ecology, 51: 617-624.

NOUVELLET Y., 1987 - Fiches techniques de diverses essences de la région de

Maroua. MESRES-IRA-CRF Maroua (Cameroun), 73 p.

NOY-MEIR 1. et WALKER B.H., 1986 - Stability and resilience in rangelands.

_ Dans JOSS P.J., LYNCH P.W., WILLIAMS O.B.: Rangelands: a
resource under siege. Proceedings of the Second International
l$n2g5z?landCongress. Australian Academy of Science. Camberra, pp
- .

OLIVRY JC., 1986 - Fleuves et rivières du Cameroun. MESRES, Yaoundé -

ORSTOM, Coll. Monographies Hydrologiques No 9, Paris, 733 p.

O’NEILL RV., (de) ANGELIS D.L., WAIDE J.B., ALLEN T-F., 1986 - A
hierarchical concept of ecosystems. Princeton Univ. Press, Princeton
New Jersey, 253 p.
O’NEJJaL RV., MILNE B.T., TURNER M.G., GARDNER RH., 1988 -
Besource utilisation scales and landscape pattern. Landscape Ecology,
2, (1): 63-69.

OVA.LLE C. et AVENDANO J., 1987 - Interactions de la strate ligneuse avec

la strate herbacée dans les formations d’Acacia cauen (Mol.) Hook et
Armn. au Chili, 1. Influence de l’arbre sur la composition floristique,
la production et la phénologie de la strate herbacée. Oecol. Plant., 8,
(22): 385-404.

OVALLE C. et AVENDANO J., 1988 - Interactions de la strate ligneuse avec

la strate herbacée dans les formations d’Acacia caoen (Mol.) Hook et
Armn. au Chili, II. Influence de l’arbre sur quelques éléments du
milieu: microchmat et sol. Oecol. Plant., 9, (2): 113-134.

PENNING DE VRIES F.W.T., 1982 - La production potentielle des pâturages

naturels. Dans PENNING DE VRIES F.W.T. et DJITEYE M.A.: La
productivité des pâturages sahéliens. Une étude des sols, des
végétations et de l’exploitation de cette ressource naturelle. Centre for
Agricultural Publishing and Documentation, Wageaingen, pp .:165-181.
’

PENNING DE VRIES F.W.T., 1983 - The productivity of sahelian rangelands.

A summarry report. Overseas Development Institut,Agricultural
Administration Unit, Pastoral Network paper 15b, 31 p. ,,,!

PENNING DE VRJES F.W.T. et DJITEYE M.A., 1982 - La productivité des

pâturages sahéliens. Une étude des sols, des végétations et de
l’exploitation de cette ressource naturelle. Centre for Agricultural’
Publishing and Documentation, Wageningen, 525 p.

PENNING DE VRIES F.W.T. et VAN HEEMST H.D.J., 1975 - Production

primaire potentielle des terres non irriguées au Sahel: une première
approximation. Actes du colloque de Bamako (Mali) sur 1”‘Inventaire
et cartographie des pâturages tropicaux africains”, 3-8 mars 1975,
_ CIEA, Addis-Abeba, pp 323-327.

PENNING DE VRIES F.W.T. et VAN KEULEN H., 1982 - La production

actuelle et l’action de l’azote et du phosphore. Dans PENNING DE
VRIES F.W.T. et DJITEYE M.A.: La productivité des pâturages
sahéliens. Une étude des sols, des végétations et de l’exploitation de
cette ressource naturelle. Centre for Agricultural Publishing and
Documentation, Wageningen, pp 196-222.

PICKETT S.T.A., 1980 - Non-equilibrium coexistence of plants. Bull. Torr. Bot.

Club, 107, (2):238-248.
 196

PIC=- S.T.A., 1982 - Population patterns through twenty years of oldfïeld

succession. Vegetatio, 49, (1): 45-59.

PIERCE S.M.. 1984 - A svnthesis of niant nhenologv in the Fvnbos biome.

South African National ScientificProgra~mes repo& 88. A report of
the Committee for Terrestrial Ecosystems National Programmes for
Environment Sciences, 57 p.

PIERCE S.M. et COWLING R.M., 1984 - Phenology of Fynbos renosterveld and

sub-tropical thicket in the south eastern Cape. Sout Africa J. Botany,
3: 1-16.

PIOT J., NEBOUT J.P., NANOT R., TOUTAIN B., 1980 - Utilisation des
ligneux sahéliens par les herbivores domestiques. Etude quantitative
dans la zone sud de la mare d’Oursi (Haute-Volta). Groupement
d’Etudes et de Recherches pour le Développement et 1’Agronomie
Tropicale- CTFT-IEMVT.

PONTANIER R, MOUKOURI KUOH H., SAYOL R, SEINY-BOUKAR +.,

THEBE B., 1984 - Comportement hydrique et sensibilité à l’érosion
de quelques sols du Nord-Cameroun. MESRES-IRA(CNS)-
IRGM(CRH), ronéo, 75 p.

POUPON H., 1979 - Etude de la phénologie de la strate ligneuse à Fété-Olé

(Sénégal septentrional) de 1971 à 1977. Bull. IFAN tome.41, ser. A,
no 1: 44-85.

PRINS H.H.T., 1988 - Plant phenology patterns in Lake Mangara National

Park, Tanzania. J. Biogeography, 15: 465-480.

RICE K.J., 1989 - Competitive interactions in California annual grasslands.

Dans HUENNEKE L.F. et MOONEY H.A.: Grassland structure ans
function. California annual grassland. Kluwer Academ. Publish.
- Dordrecht, Boston, London, pp 59-71.

RIETVELD J.J., 1978 - Soi1 non wettability and its relevance as a contributing
factor to surface runoff on sandy dune soils in Mali. PPS, Dépt.
d’Ecologie Théorique, Institut National Agronomique, Wageningen.

ROUPSARD M. (ed.), 1987 - Nord-Cameroun. Ouverture et Développement.

Thèse es Science. Université de Paris X, Nanterre, 516 p.

SARMIENTO G., 1983 - Patterns of specifïc and phenological diversity in the

grass community of Venezuelan tropical savannas. J. Biogeography,
10: 373-391.
SARMIENTO G. et MONASTERIO M., 1983 - Life forms and phenology. Dans
BOURLIERE F. (ed.), Tropical savannas. Ecosystems of the World
Number 13. Elsevier Scientifïc Publisching Company, Amsterdam,
Oxford, New-York, pp. 79-108.

SAUER RH. et URESK D.W., 1976 - Phenology of steppe plants in wet and
dry years. North West Science, 5, (3): 133-139.

SCHEMSKE D.W., WILLSON M.F., MELAMPY M.N.,+MILLER L.J.,

VERNER L., SCHEMSKE K.M., BEST L.B., 1978 - Flowering
ecology of some spring woodland herbs. Ecology, 59, (2): 351-366.

SCHNELL R, 1971 a - Introduction à la phytogéographie des pays tropicaux.

Les problèmes généraux, volume 1: Les flores, les structures. Coll.
Géobiolqgie Ecologie Aménagement, Gauthier-Villars, ,500 p.

SCHNELL R, 1971 b - Introduction à la phytogéographie des pays tropicaux.

Les problèmes généraux, volume 2: Les milieux, les groupements
végétaux. Coll. Géobiologie Ecologie Aménagement, Gauthier+ViIlars,
452 p.

SEGALEN P., 1967 - Les sols et la géomorphlogie du Cameroun. Cahier

ORSTOM, serie Pédologie vol. V, 2: 137-187.

SEINY-BOUKAR L., 1990 - Régime hydrique et érodibilité deBa@c;;enord du

Cameroun. Propositions d’aménagement.. Thèse de 3
Université de Yaoundé, Faculté des Sciences, Département de;
Sciences de la Terre, 230 p.

SHMIDA A. et BURGESS T-L., 1988 - Plant growth form strategies and

vegetation types in arid environments. Dans WERGER M.J.A., VAN
DER AART P.J.M., DURING H. J., HERHOEVEN J.T. A. (eds.):
Plant form and vegetation structure. Adaptation, plasticity and
_ TjTti20;2to herbivory. SBP Academic Pubhshing bv, La Hague, pp
- 0

SILVA J.F. et ATAROFF M., 1985 - Phenology, seed trop and germination of
coexisting grass species from a tropical savanna in western Venezuela.
Oecol. Plant., 6, (20):41-51.

SMITH T. et HUSTON M., 1989 - A theory of spatial and temporal dynamics

of plant communities. Vegetatio, 83: 49-69.
 198

STROOSNIJDER L., 1982 - La pédologie du Sahel et du terrain d’étude. Dans

PENNING DE VRIES F.W.T. et DJITEYE M.A.: La productivité des
pâturages sahéliens. Une étude des sols, des végétations et de
l’exploitation de cette ressource naturelle. Centre for Agricultural
Publishing and Documentation, Wageningen, pp 52-7 1.

STROOSNIJDER L. et HOOGMOED W.B., 1984 - Crust formation on sandy

soi1 in the Sahel XI. Tillage and its effect on the water balance. Soi1
and Tillage Research, 4: 321-337.

STROOSNIJDER L. et KONE D., 1982 - Le bilan d’eau du sol. Dans:

PENNING DE VRIES F.W.T. et DJITEYE M.A.: La productivité des
pâturages sahéliens. Une étude des sols, des végétations et de
l’exploitation de cette ressource naturelle. Centre for Agricultural
Publishing and Documentation, Wageningen, pp 133-165.

STROOSNIJDER L. et VAN HEEMST H.D.J., 1982 - La météorologie du Sahel

et du terrain d’étude. Dans: PENNING DE VRIES F.W.T. et
DJITEYE M.A.: La productivité des pâturages sahéiiens. Une étude
des sols, des végétations et de l’exploitation de cette ressource
naturelle. Centre for Agricultural Publishing and Documentation,
Wageningen, pp 37-5 1.

SUCHEL J.B., 1972 - La répartition

et les régimes pluviométriques au
Cameroun. Travaux et documents de géographie tropicale N”5.
CEGET-CNRS, Bordeaux, 283 p.

THEBE B., 1987 - Hydrodynamique de quelques sols du Nord-Cameroun,

bassin-versant de Mouda. Contribution à l’étude des transferts
d’échelle. Thèse Universitaire, Université des Sciences et Techniques
du Languedoc, Montpellier, 306 p.

TILMAN D., 1982 - Ressource competition and community structure. Pinceton

Univ. Press, 296 p.

TILMAN D., 1985 - The resource-ratio hypothesis of plant succession. The

Amer. Natur., 125, (6): 827-852.

TIL.M@l D., 1987 - Futher thoughts on competition for essential resources.

Theor. Pop. Biol., 32: 442-446.

TOGOLA M., 1982 - Contribution à l’étude de la végétation sahélo-soudanienne

e&&p potentialités pastorales de la région de Kaarta (Mali). Thèse de
3 cycle, Université de Paris-Sud, Orsay, 86 p.
TROCHAIN J-L., 1980 - Ecologie végétale de la zone intertropicale non
désertique. Université Paul Sabatier, Toulouse, 468 p.

TURNER F.B. et RANDALL D.C., 1987 - The phenology of desert shrubs in

southern Nevada. J. Arid Environment, 13: 119-128.

Unesm, 1977 - Carte de la répartition

mondiale des régions arides. Notes
techniques du MAB, No 7. Unesco, Paris.

VAN DER MAAREL E., 1988 - Species diversity in plant communities in

relation to structure and dynamics. Dans DURIN H.J., WERGER
M.J.A. et WILLEMS H.J. (eds.): Diversity and pattern in plant
communities. SPB Acad. Publish. bv, La Hague, pp 1-14.

WALTER H., 1971 - Ecology of tropical and sub-tropical vegetation. Oliver and
Boyd eds., Edinburd, pp 238-298.

WALKER B.H., 1981 - 1s succession a viable concept in African savanna I

ecosystems ? Dans WEST D.C., SHUGART H.H., BOTKIN D’:: Forest
ficession. Concepts and application. Springer-Verlag, N.Y., pp 43 l-
.

WALKER B.H. ‘et MENAUT J-C. (eds.), 1988 - Research procedure and
experimental design for savanna ecology and management. Responses
of savannas to stress and disturbance, Pubication number 1, IUBS-
Unesco-MAB, 119 p.

WALKER B.H. et NOY-MEIR I., 1982 - Aspects of the stability and resilience
of savanna ecosystems. Dans HUNTLEY B.J. et WALKER B.H.
(eds): Ecology of t ropical savannas, Ecological Studies vol. 4 1,
Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New-York, pp. 556-589.

WALKER J. et PEET K., 1983 - Composition and species diversity of pine-

wiregrass savannas of Green Swamp, North Carolina. Vegetatio, 55:
163-179.

WENT F.W., 1949 - Ecology of desert plants II. The effect of rain and
temperature on germination and growth. Ecology, 30, (1): 1-13.

WENT F-W., 1979 - Germinationand seedling behavior of desert plants. Dans

GOODALL D.W. et PERRY R.A. (eds.): International Biological
Programme 16. Arid land ecosystems, vol. 1: 477-489.
 200

WIZNT F.W., .JUHRJZN G., JUHREN M.C., 1952 - Fire and biotic factors
tiecting germination. Ecology, 33, (3): 351-364.

WHITE F., 1983 - The Vegetation of Africa. A descriptive memoir to

accompany the Unesco/AETFATKJNSO vegetation map of Africa.
Unesco, 356 p.

WHI’ITAKER RH., 1975 - Communities and ecosystems. Mc Millan Publishing

Cie. Inc., 375 p.

WHI’IT-R RH. et LEVIN S.A., 1977 - The role of mosaic phenomena in

natural communities. Theoret. Pop. Biol., 12: 117-1139.

WHI’ZTAKER RH., MORIS J.W. et GOODMAN D., 1984 - Pattern analysis in

savanna woodlands at Nylsvley, South-Africa. Killick .O.J-B eds.,
Botanical Research Institute, Departement of Agriculture, South-
Africa, 51 p.

WINKEL T., 1989 - Fonctionnement hydrique et organisation spatiale du

système sol-vigne: une perspective hiérarchique. Thèse de Doctorat,
Univ. Sciences et Techniques du Languedoc, Montpellier, 112 p.