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ARTICLE
Isolement, caractérisation et formulation de bactéries
antagonistes pour la gestion de la fonte des semis et de la
pourriture des racines du concombre
Salah Eddin Khabbaz et Pervaiz A. Abbasi

Résumé : Les bactéries antagonistes sont des habitants communs du sol qui ont le potentiel d'être développées en biofongicides pour la gestion de la
fonte des semis, de la pourriture des racines et d'autres maladies transmises par le sol de diverses cultures. Dans cette étude, des bactéries antagonistes
ont été isolées d'un champ commercial de pommes de terre et criblées pour leur inhibition de la croissance des pathogènes fongiques et oomycètes dans
des tests de laboratoire. Le potentiel de lutte biologique des 3 bactéries antagonistes les plus efficaces issues des tests in vitro a été évalué contre la fonte
des semis et la pourriture des racines du concombre causées par Pythium ultimum. Sur la base des caractéristiques phénotypiques, des tests biochimiques
et de l'analyse de la séquence du gène de l'ADNr 16S–23S, les 3 bactéries antagonistes ont été identifiées comme Pseudomonas fluorescens (isolat
9A­14), Pseudomonas sp. (isolat 8D­45) et Bacillus subtilis (isolat 8B­1). Les 3 bactéries ont favorisé la croissance des plantes et supprimé la fonte des
semis due à Pythium et la pourriture des racines des semis de concombre dans des essais en chambre de croissance. L'application de ces bactéries avant
et après la plantation à un mélange de tourbe infesté a augmenté de manière significative les masses végétales fraîches de 113 % à 184 % et le
pourcentage de semis sains de 100 % à 290 %, et a diminué la fonte des semis et la gravité de la pourriture des racines de 27 %. %–50 %. Les formulations
de tourbe et de talc de ces bactéries antagonistes appliquées comme traitements de semences ou d'amendement au mélange de tourbe infesté ont
seulement.
personnel
usage
Pour

efficacement contrôlé la fonte des semis par Pythium et la pourriture des racines des semis de concombre et ont amélioré la croissance des plantes . La
survie des 3 bactéries antagonistes dans les formulations de tourbe et de talc a diminué avec le temps à température ambiante, mais les populations sont
restées supérieures à 108 UFC/g pendant la période de stockage de 180 jours. La formulation de tourbe d'un mélange de 3 bactéries a été le meilleur
traitement de semences, augmentant significativement les masses végétales fraîches de 245 % par rapport au témoin Pythium et de 61,4 % par rapport au
témoin non infesté. Cette étude suggère que les bactéries indigènes des sols agricoles peuvent être développées et formulées en tant que biofongicides
pour minimiser les pertes de récoltes précoces causées par la fonte des semis et les maladies des racines.

Mots clés : fonte des semis, Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis, biofongicides, bactéries antagonistes, Pythium ultimum.

Résumé : Les bactéries antagonistes sont naturellement présentes dans le sol recèlent un potentiel à` titre de biofongicides utiles pour le contrôle de la
fonte des semis, le pourridié et d'autres maladies terricoles touchant diverses cultures. Dans la présente étude, des bactéries antagonistes ont été isolées
d'un champ de pommes de terre commerciales et leur faculté d'inhibition de champignons et oomycètes pathogènes ont été analysées en laboratoire. On
a évalué le potentiel de biocontrôle des 3 bactéries antagonistes les plus efficaces selon les analyses in vitro en les mettant à l'épreuve contre la fonte et le
pourridié des semis causés par Pythium ultimum chez le concombre. D'après les caractéristiques phénotypiques, les analyses biochimiques et la séquence
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du gène de l'ADNr 16S–23S, on a su identifier les 3 bactéries antagonistes comme étant Pseudomonas fluorescens (9A­14), Pseudomonas sp. (8D­45) et
Bacillus subtilis (8B­1). Les 3 bactéries ont favorisé la croissance végétale et empêché le développement de la fonte et du pourridié chez des semis de
concombre lors d'essais en chambre de culture. Une application de ces bactéries, avant ou après le plantage, dans un mélange de tourbe infestée a
haussé significativement le poids des plantes frais dans une proportion de 113–184 % et le pourcentage de semis sains s'est accumulé de 100–290 %,
accompagné par une baisse de 27–50 % de la gravité de la fonte des semis et du pourridié. Les formules de ces bactéries à base de tourbe et de talc,
appliquées à titre de traitement de semences ou de supplément à l'endroit du mélange de tourbe infesté, ont réussi à contrôler la fonte et le pourridié chez
des semis de concombre et a` favoriser la croissance végétale. À température pièce, la survie des 3 bactéries antagonistes présentes dans les formules
de tourbe et de talc a diminué avec le temps, mais les populations sont demeurées supérieures à 108 UFC/g durant la période de conservation de 180
jours. La formule à base de tourbe contenant un mélange de 3 bactéries fut le traitement le plus performant en augmentant significativement le poids des
plantes fraîches de 245 % par rapport au témoin Pythium et de 61,4 % par rapport au témoin non infesté . La présente étude tend à supprimer que les
bactéries indigènes de sols agricoles peuvent être exploitées et optimisées en tant que biofongicides afin de minimiser les pertes agricoles hâtives causées
par la fonte des semis et le pourridié.

[Traduit par la Rédaction]

Mots­clés : fonte des semis, Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis, biofongicides, bactéries antagonistes, Pythium ultimum.

Reçu le 23 septembre 2013. Révision reçue le 19 novembre 2013. Acceptée le 19 novembre 2013.
SE Khabbaz* et PA Abbasi.† Centre de recherche sur la protection des cultures et les aliments du Sud, Agriculture et Agroalimentaire Canada, 1391 Sandford Street,
London, ON N5V 4T3, Canada.
Auteur correspondant : Pervaiz A. Abbasi (courriel : [email protected]).
*La Commission générale pour la recherche agricole scientifique, Hama, Syrie.
†Adresse actuelle : Centre de recherches de l'Atlantique sur les aliments et l'horticulture, Agriculture et Agroalimentaire Canada, 32, rue Main, Kentville, NS B4N 1J5, Canada.

Peut. J. Microbiol. 60 : 25–33 (2014) dx.doi.org/10.1139/cjm­2013­0675 Publié sur www.nrcresearchpress.com/cjm le 21 novembre 2013.
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26 Peut. J. Microbiol. Vol. 60, 2014

Introduction pathogènes du sol (Martin et Loper 1999; Alabouvette et al.

2006 ; Raaijmakers et al. 2009). Il y a eu un intérêt considérable pour l'utilisation de
Les pathogènes oomycètes transmis par le sol tels que Pythium ultimum Trow,
rhizobactéries favorisant la croissance des plantes (PGPR) qui sont des colonisateurs
Pythium aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick et d'autres Pythium spp. causent la fonte
racinaires agressifs pour améliorer la croissance des plantes et supprimer les maladies
des semis et la pourriture des racines qui endommagent les jeunes plants de plusieurs
des racines (Whipps 2001; Haas et Défago 2005; Jayaraj et al. 2007; Lugtenberg et
cultures horticoles et maraîchères dans les systèmes de production en serre et au
Kamilova 2009). Les bactéries antagonistes sont répandues dans presque tous les sols
champ (Hendrix et Campbell 1973; Howard et al. 1994; Paulitz et Bélanger 2001). Ces
agricoles et peuvent jouer un rôle important dans la gestion des maladies en supprimant
pathogènes oomy cete attaquent généralement les tissus juvéniles des plantes à
les agents pathogènes des plantes (Abbasi et al. 2008 ; Santoyo et al. 2012).
massifs (Gravel et al. 2009), les plantes transplantées en serre et les cultures florales
L'isolement et l'utilisation de bactéries indigènes pour la promotion de la croissance
(Howard et al. 1994; Moorman et al. 2002) et les cultures de plein champ à semis direct
des plantes et pour la gestion des maladies courantes transmises par le sol devraient
(Hwang et al. 2000 , 2001 ; Paulitz 2006 ; Leisso et al. 2009).
être exploités. Cela peut également nécessiter une formulation appropriée de ces
bactéries dans un matériau de support facile à utiliser et économique pour une
Les agents pathogènes de la fonte des semis et de la pourriture des racines peuvent
administration efficace et une durée de conservation améliorée (Vidhyasekaran et al.
infecter les plantules dans les sols frais, humides et mal drainés et tuer les jeunes
1997).
plants des plantations à semis direct avant ou peu après la levée, ce qui entraîne un
établissement inadéquat du peuplement. La radicule émergente, l'hypocotyle, les
Les objectifs de cette étude étaient (i) d'isoler et d'évaluer dans les sols indigènes
cotylédons, le tégument, l'endosperme et l'embryon sont les tissus les plus sensibles à
les bactéries pour leur potentiel de lutte biologique contre les pathogènes fongiques et
la fonte des semis et à la pourriture des racines (Paulitz et al. 1992). Bien que les
oomycètes ; (ii) identifier et caractériser les bactéries antagonistes sélectives sur la
jeunes semis des cultures semées directement dans le champ puissent être brièvement
base des caractéristiques phénotypiques, des tests biochimiques et de l'analyse de la
sensibles aux agents pathogènes de la fonte des semis, les pertes précoces de semis
séquence du gène de l'ADNr 16S–23S ; (iii) étudier les effets de ces bactéries seules
peuvent ne pas être récupérées si les parcelles affectées ne sont pas réensemencées
ou en combinaison sur la suppression de la fonte des semis et de la pourriture des
immédiatement. La fonte des semis et la pourriture des racines sont également
racines du concombre causées par P. ultimum et sur les masses végétales fraîches
répandues et destructrices sur les semis dans les pépinières forestières (Huang et
dans des conditions de chambre de croissance ; et (iv) développer des formulations
Kuhlman 1990). En production au champ, les maladies des racines causées par
appropriées de ces bactéries sélectives en utilisant de la poudre de talc et de la tourbe
Pythium spp. et d'autres agents pathogènes du sol sont également touchés par les
irradiée comme matériaux de support.
pratiques agricoles sans travail du sol (Paulitz 2006; Schroeder et Paulitz 2008).
seulement.
personnel
usage
Pour

Les pathogènes oomycètes sont des habitants communs du sol et ils peuvent Matériels et méthodes
infecter les graines en germination peu de temps après la plantation. Les graines en
germination et les racines en croissance libèrent des composés phénoliques qui Matériel végétal et mélanges de rempotage
agissent comme des stimulants de croissance et des attractifs pour les zoospores de Des graines de concombre non traitées (Cucumis sativus L. 'Straight Eight'),

Pythium , permettant aux zoospores de se développer rapidement et d'infecter les obtenues auprès de William Dam Seeds Ltd., Flamborough, Ontario, ont été utilisées

racines, et ces composés prédisposent l'hôte à l'infection (Owen­Going et al. 2012). dans cette étude. Un mélange commercial à base de tourbe, Pro­Mix BX, (ci­après

Les spores de Pythium germent et pénètrent directement dans les racines nourricières. appelé mélange de tourbe) a été utilisé dans tous les essais en pots en chambre de
croissance. Ce mélange de tourbe est composé de tourbe de sphaigne 75 à 85 % en
Lors de la fonte des semis en pré­émergence, les graines peuvent être pourries ou
volume, de perlite et de vermiculite de qualité horticole, de macro et micronutriments,
pourrir sous la surface du sol peu après l'infection lorsque l'humidité pénètre dans le
de calcaire dolomitique et calcitique et d'un agent mouillant (Premier Horticulture Inc.,
tégument ou lorsque la radicule commence à s'étendre, ce qui entraîne un peuplement
Rivière­du­Loup , Quebec, Canada). Dans certains cas, le mélange de tourbe a été
de semis médiocre et inégal (Howard et al. 1994) . . Lors de la fonte des semis en
stérilisé dans un four à 85 °C pendant 5 h. Engrais à libération lente contrôlée Osmocote
postlevée, les cotylédons de la plante infectée peuvent rompre la surface du sol et se
14:14:14 (N:P:K)
faner rapidement et mourir, ou des plantules d'apparence saine peuvent soudainement
(Scotts­Sierra Horticultural Products Co., Marysville, Ohio) a également été ajouté au
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tomber (Howard et al. 1994). Les semis infectés se décolorent ou flétrissent
mélange de tourbe à raison de 4 g/kg de mélange.
soudainement, ou simplement s'effondrent et meurent. Les semis affaiblis deviennent
également vulnérables aux attaques d'autres agents pathogènes du sol. Pythium spp.
Cultures de pathogènes et préparation de l'inoculum
peuvent survivre sous forme de mycélium à parois épaisses ou d'oospores pendant
Un isolat de P. ultimum a été obtenu du Dr James Traquair, Agriculture et
plusieurs années dans le sol et les débris végétaux, et ceux­ci sont la principale source
Agroalimentaire Canada, London, Ontario. La culture a été maintenue sur un milieu
d'inoculum de la maladie dans le sol (Martin et Loper 1999).
gélosé à la pomme de terre (PDA). Son inoculum a été préparé comme décrit
précédemment (Elmer 2002). En bref, 50 g de graines de millet perlé ont été placés
Les effets des agents pathogènes de la fonte des semis et de la pourriture des
dans 100 mL d' H2O dans un flacon de 500 mL et ont été stérilisés par autoclavage
racines peuvent être considérablement réduits si leur attaque initiale est stoppée ou ralentie.
pendant 1 h sur 2 jours consécutifs.
Les traitements de semences fongicides tels que le captane, le thirame, l'iprodione, le Les flacons ont été inoculés avec des bouchons de 5 mm de diamètre (10 à 15
fenaminosulf, le fosetyl­Al et le métalaxyl fournissent généralement un contrôle efficace bouchons) obtenus à partir du bord des colonies de P. ultimum fraîchement cultivées
(Hwang et al. 2000, 2001; Leisso et al. 2009), mais le public s'inquiète de plus en plus sur du milieu PDA et conservés dans un incubateur à 24 ° C pendant 14 jours. Diverses
de l'utilisation de les pesticides chimiques, par exemple, la contamination du sol et des quantités de l'inoculum de millet perlé ont été ajoutées au mélange de tourbe lors
eaux souterraines et les effets sur la santé humaine, l'environnement et les organismes d'expériences préliminaires en salle de croissance afin de déterminer les quantités
non ciblés. Le développement de la résistance chez les agents pathogènes est une nécessaires pour donner plus de 80% d'incidence de la maladie dans les 2 semaines
autre préoccupation. Par conséquent, la recherche d'alternatives aux pesticides suivant le semis des graines de concombre.
chimiques ne cesse de croître. La lutte biologique est une excellente alternative aux
fongicides chimiques pour gérer la fonte des semis et la pourriture des racines dans Isolement, évaluation in vitro et identification des bactéries antagonistes
les systèmes de production conventionnels et biologiques avec le moins de Des échantillons de sol pour
conséquences environnementales et écologiques négatives possibles (Jacobsen et l'isolement des bactéries antagonistes ont été prélevés dans des parcelles de
Backman 1993 ; Georgakopoulos et al. 2002 ; Nagarajkumar et al. 2004). champs de pommes de terre (situées près de Delhi, en Ontario) qui avaient été traitées
plusieurs fois avec un produit biologique depuis 2007 pour établir des conditions de
suppression de la maladie contre maladies de la pomme de terre (Abbasi 2013). Des
Plusieurs espèces de bactéries non pathogènes appartenant aux genres échantillons de sol de ces parcelles ont été prélevés en 2008 et 2009 après la récolte
Pseudomonas, Bacillus ou Streptomyces, et des champignons ou oomycètes non des tubercules. Le nombre total de bactéries cultivables à partir d'échantillons de sol a
pathogènes appartenant aux genres Trichoderma, Gliocladium, Pythium ou Fusarium été dénombré par étalement par dilution sur de la gélose nutritive et du milieu King's B
ont été utilisées comme agents potentiels de lutte biologique contre les agents (KB) comme décrit par Vidhyasekaran et al. (1997). Colonies bactériennes individuelles
pathogènes de la fonte des semis et de la pourriture des racines et contre d'autres de

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Khabbaz et Abbassi 27

les plaques de dilution ont été purifiées davantage sur des plaques de gélose préparé avec de la tourbe irradiée stérile (Becker Underwood Company,
Luria – Bertani (LB). Les isolats bactériens purifiés ont été évalués pour leur Saskatchewan, Canada). A 70 ml de bouillon LB, 120 g de tourbe irradiée et 5 ml
activité antagoniste contre P. ultimum, Phytophthora capsici, Fusarium oxysporum de culture bactérienne respective ont été ajoutés dans des conditions stériles. Les
et Rhizoctonia solani par la technique de culture double décrite par Vidhyasekaran produits formulés ont été séchés à l'air dans une hotte à flux laminaire jusqu'à un
et al. (1997). Les isolats bactériens ont été striés sur un côté d'une boîte de Pétri niveau d'humidité exploitable (15 % à 20 %) et conservés dans des sacs en
(à 1 cm du bord) contenant du milieu PDA, et un disque mycélien de 6 mm polyéthylène et utilisés pour les traitements immédiatement ou au besoin. La
provenant d'une culture de 7 jours a été placé sur le côté opposé de la boîte de population de bactéries était d'environ 2 × 108 à 3 × 108 UFC/g dans les
Pétri et les plaques ont été incubés à 24 °C pendant 3 à 5 jours. La zone formulations de talc et de tourbe au moment de l'application. Pour préparer un
d'inhibition (mm) a été enregistrée en mesurant la distance entre les bords du mélange de bactéries antagonistes, les antagonistes bactériens ont été cultivés
mycélium en croissance et la bactérie antagoniste. séparément dans leurs milieux liquides respectifs, et un volume égal (v/v) de
culture liquide a été mélangé.
Cinq répétitions ont été maintenues pour chaque isolat.
Les 3 bactéries antagonistes les plus efficaces présentant une inhibition
constante de la croissance des pathogènes fongiques et oomycètes dans les tests Durée de conservation des bactéries antagonistes formulées
in vitro ont été sélectionnées pour une caractérisation plus poussée sur la base La durée de conservation des produits stockés à température ambiante (24 ± 2
des caractéristiques phénotypiques, des tests biochimiques et de l'analyse de la °C) pendant 6 mois a été étudiée en surveillant la viabilité des bactéries
séquence du gène de l'ADNr 16S–23S. La morphologie des colonies des bactéries antagonistes dans les formulations de tourbe et de talc par une technique de
sélectionnées a été observée sur milieu LB. La croissance de ces bactéries a été dilution en série. Un gramme de l'échantillon prélevé de chaque formulation
observée à 4 et 41 °C, à pH 7 et 9, et à des concentrations de NaCl de 5 % et 7 périodiquement à 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100, 110, 120, 150 et 180
% sur milieu LB. La compatibilité entre les 3 isolats bactériens sélectionnés a été jours de période de stockage a été mélangé avec 9 mL de stérile eau distillée
testée en striant les isolats de Bacillus d'un côté et les isolats de Pseudomonas (SDW). A partir de là, des dilutions en série ont été réalisées. Une aliquote de 1
perpendiculairement à la bactérie test sur une boîte de Pétri contenant du milieu ml de chaque dilution a été pipetée dans des plaques de Pétri stérilisées, et 15
LB. La croissance des bactéries a été observée 2 à 3 jours après incubation à ml de LB ou KB ont été ajoutés et incubés à température ambiante. Les colonies
température ambiante (24 ± 2 °C). bactériennes ont été comptées 3 jours après l'ensemencement et exprimées en
nombre d'UFC par gramme de formulation de tourbe ou de talc (Vidhyasekaran et
seulement.
personnel
usage
Pour

L'amplification par réaction en chaîne par polymérase (PCR) du gène de l'ADNr Muthamilan 1995).
16S­23S des 3 isolats bactériens sélectionnés a été réalisée comme décrit par
Expériences en salle de croissance
Mehnaz et al. (2001, 2010). Des colonies pures de bactéries ont été inoculées
dans du bouillon LB et, après une nuit de croissance à 24 °C sur un agitateur Traitements par trempage avant ou après la plantation à l'aide de
rotatif, l'ADN a été isolé des cultures à l'aide du kit Gen Elute Bacterial Genomic suspensions
DNA (Sigma­Aldrich, États­Unis). L'ADN a été dissous dans 100 L de tampon TE bactériennes Le potentiel de lutte biologique des 3 bactéries antagonistes
et utilisé comme matrice pour les réactions de PCR. Chaque mélange réactionnel sélectionnées pour la suppression de la fonte des semis et de la pourriture des
(50 L) contenait 0,5 L d' ADN polymérase Taq (5 U/L), 5 L de tampon PCR 10×, racines des plantules de concombre a été étudié dans des essais en salle de
2,5 L de MgCl2 (50 mmol/L), 1 L de dNTP (10 mmol/L), 2 L (10 mol/L) de chaque croissance comme décrit précédemment (Abbasi et al. 2004 ) avec quelques
amorce (amorce FGPS4­281 : AGA GTTTGA TCC TGG CTC AG ; amorce modifications. Un inoculum de millet perlé de P. ultimum, à raison de 5 g
FGPS1509­153 : AAG GAGGTG ATC CAG CCG CA ; ( Normand 1995)), 35 L de d'inoculum/400 g de mélange de tourbe, a été ajouté au mélange de tourbe dans
Milli­ Q de l'eau et 2 L d'ADN matrice. Après dénaturation de la matrice à 95 ° C des sacs en plastique et bien mélangé. Les cultures de 9A­14, 8D­45 et 8B­1 ont
pendant 5 min, 30 cycles de cycles de température (94 ° C pendant 1 min, 55 ° C été cultivées pendant une nuit dans 200 mL de bouillon LB sur un agitateur rotatif
pendant 1 min et 72 ° C pendant 1 min) ont été suivis d'une incubation à 72 ° C à 24 ± 2 °C, et les bactéries ont été centrifugées à 13 000 tr/min (20 200 g) pour
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pendant 7 min. 15 min, et le culot a été lavé avec du SDW et mis en suspension dans 5 mL de
SDW. Des suspensions de cellules bactériennes dans des aliquotes de 100 mL à
Les produits de PCR ont été résolus sur un gel d'agarose à 1 % à 100 V, colorés 5 × 108 UFC/mL ont été ajoutées au mélange de tourbe infesté soit avant la
avec une solution de coloration d'acide nucléique Red Safe (20 000 ×) (5 L/ plantation (amendement pré­plantation), soit immédiatement après la plantation
100 mL), et photographiés et analysés à l'aide d'un système de documentation (trempage post­plantation). Les traitements de pré­plantation ont été mélangés
sur gel (Alpha Innotech Corporation, San Leandro , Californie). Les produits de avec le mélange de tourbe infesté dans des sacs en plastique et incubés pendant
PCR ont été purifiés à l'aide d'un kit de purification QIAquick PCR (QIAGEN), une nuit à 24 °C avant la plantation. Les traitements par bassinage post­plantation
clonés dans Promega pGEM­T Easy Vector et séquencés sur l'analyseur Applied des 3 bactéries ont été dilués avec de l'eau à la concentration souhaitée (5 × 108
Biosystems 3730 (Foster City, Californie, États­Unis) au Roberts' Research UFC/mL) et appliqués sous forme d'aliquotes de 100 mL immédiatement après la
Institute (Londres, Ontario , Canada). plantation ou 24 h après l'infestation par l'agent pathogène. Le phosphonate AG3
Les séquences ont été déposées dans la base de données NCBI GenBank. (0,2 % ma v/m), qui supprime la fonte des semis causée par Pythium et la
pourriture des racines du concombre (Abbasi et Lazarovits 2005, 2006), a été
Développement de formulations de talc et de tourbe de bactéries antagonistes inclus comme traitement de contrôle positif pour faire des comparaisons et
Les
appliqué par trempage au mélange de tourbe infesté. être avant ou après la
formulations des 3 isolats bactériens sélectionnés 9A­14, 8D 45 et 8B­1 ont plantation. Les pots témoins ont reçu des volumes égaux d'eau du robinet.
été préparées dans de la poudre de talc et de la tourbe irradiée. Le bouillon LB a
été inoculé avec une anse de chacune des 3 bactéries, et les flacons ont été Traitements de semences à l'aide de suspensions bactériennes
incubés sur un agitateur rotatif à 150 tr/min pendant 72 h à température ambiante L'efficacité des 3 isolats bactériens, 9A­14, 8D­45 et 8B­1, et de leurs
(24 ± 2 °C). Le bouillon contenant 8 × 108 unités formant colonies (UFC)/mL, formulations de tourbe et de talc a également été étudiée comme traitement des
déterminé par des lectures au spectrophotomètre et par étalement de dilution sur semences pour supprimer la fonte des semis et la pourriture des racines du
des plaques LB, a été utilisé pour la préparation de la formulation de talc et de concombre. Les graines de concombre ont été trempées dans les suspensions
tourbe. La formulation de talc a été préparée avec de la poudre de talc stérilisée bactériennes (5 × 108 UFC/mL) pendant 2 h, séchées à l'air dans une hotte à flux
selon la méthode décrite par Vidhyasekaran et Muthamilan (1995). A 400 mL de laminaire et plantées immédiatement dans le mélange de tourbe infesté. Pour les
bouillon LB, on a ajouté en conditions stériles : 1 kg de poudre de talc stérilisée à formulations de talc et de tourbe, les graines de concombre ont été humidifiées et
105 °C pendant 12 h, 15 g de carbonate de calcium pour ajuster le pH à neutre mélangées avec du talc ou de la tourbe et semées immédiatement dans le
et 10 g de carboxyméthylcellulose (CMC ) comme adhésif. La formulation de mélange à base de tourbe infesté. Des graines trempées dans SDW ont été utilisées comme cont
tourbe était Des graines de concombre traitées avec du métalaxyl 48 % (10 mg/L) ont servi
de fongicide témoin.

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28 Peut. J. Microbiol. Vol. 60, 2014

Les bioformulations comme traitements d'amendement Tableau 1. Caractérisation phénotypique de bactéries antagonistes sélectionnées,
Les suspensions cellulaires des 3 bactéries antagonistes et leurs formulations de isolat de Pseudomonas fluorescens 9A­14 (Pf), Pseudomonas sp. l'isolat 8D­45
tourbe et de talc ont également été étudiées pour leur efficacité dans la suppression de (Psp.) et l'isolat Bacillus subtilis 8B­1 (Bs).
la fonte des semis à Pythium et de la pourriture des racines du concombre comme Croissance et
traitements d'amendement pré­plantation au mélange de tourbe infesté. Les suspensions test biochimique Pf Bs
Psp.
bactériennes ont été mélangées avec un mélange de tourbe infestée sous forme
d'aliquotes de 100 mL à 5 × 108 UFC/mL avant de planter des graines de concombre. Colonie sur gélose LB Jaune clair Jaune clair Blanc pâle
− − +
Les formulations de tourbe et de talc des 3 bactéries antagonistes ont été mélangées Coloration de Gram
Test KOH + + −
avec un mélange de tourbe infesté à 10 % (40 g/ 400 g de mélange de tourbe), et le −
Pigmentation fluo + w
mélange modifié a été incubé pendant une nuit à 24 °C avant de planter des graines de −
Croissance anaérobie + +
concombre dans chacune des 4 répétitions. pots par traitement. Des graines de −
Liquéfaction de la gélatine + +
concombre semées dans le mélange de tourbe infesté traité avec du métalaxyl 48 % (10 + −
Test arginine dihydrolase +
mg/L) ont servi de fongicide témoin. Des graines semées dans un mélange de tourbe − − +
Hydrolyse de l'amidon
infestées d'inoculum de millet perlé de P. ultimum mais non traitées avec des agents de Utilisation du citrate − − +
lutte biologique ont servi de contrôle des agents pathogènes. Test de catalase − − +
− − +
Production de lévane
Croissance à 4 °C + + w
Mélange de bioformulations bactériennes comme traitement de semences Croissance à 41 °C w − +
Les formulations de tourbe des 3 isolats bactériens 9A­14, 8D­45 et 8B­1 seuls ou + + +
Croissance à pH 7
dans diverses combinaisons ont également été évaluées comme traitements des − − −
Croissance à pH 9
semences pour leur suppression de la fonte des semis à Pythium et de la pourriture des Croissance à 5% NaCl + + +
racines du concombre. Les bactéries ont été cultivées pendant une nuit, puis mélangées Croissance à 7% NaCl − − w
avec de la tourbe irradiée selon diverses combinaisons, et la tourbe inoculée a été Remarque : +, réaction positive ; –, réaction négative ; w, faible croissance.
incubée pendant 24 h avant le traitement des semences. Les graines de concombre
mouillées ont été traitées avec des formulations de tourbe de la bactérie et plantées dans nie sur milieu gélosé LB ; croissance anaérobie négative ; et des réactions positives à la

seulement.
personnel
usage
Pour
le mélange de tourbe infesté dans des pots. coloration de Gram, à l'hydrolyse de l'amidon, à l'utilisation du citrate, au test de la
catalase, à la production de levan et à la croissance à 41 ° C (tableau 1). Sur la base de
Méthodes de culture des plantes et évaluation des maladies l'analyse de séquence du gène d'ADNr 16S–23S, l'isolat 9A­14 a montré une homologie
Huit graines de concombre ont été plantées dans chacun des 4 ou 5 pots en plastique de 99 % avec Pseudomonas fluorescens BIT­18, l'isolat 8D­45 a montré une homologie
répétés de 10 cm de diamètre par traitement. Les pots ont été conservés dans une de 99 % avec Pseudomonas sp. la souche E 2.2 et l'isolat 8B­1 présentaient une
chambre de croissance (15 h de lumière fluorescente à 22 °C et 9 h d'obscurité à 19 °C) homologie de 99 % avec B. subtilis BEST 7003.
et disposés selon un schéma complètement aléatoire. Les plantes ont été arrosées au Les 3 isolats ont finalement été identifiés comme P. fluorescens(9A­14), Pseudomo nas
fur et à mesure des besoins pour maintenir un niveau d'humidité approprié pour la sp. (8D­45) et B. subtilis (8B­1) sur la base des résultats des caractéristiques
croissance et le développement de la maladie. Deux semaines après le semis, les morphologiques et biochimiques et de l'analyse de la séquence d'ADNr 16S. Les
plantes ont été évaluées pour la fonte des semis et la gravité de la pourriture des racines séquences partielles d'ADNr 16S de P. fluorescens isolent 9A­14, Pseudomonas sp.
à l'aide d'une échelle de 1 à 4 : 1, sain ; 2, jaunissement de la tige ou de la racine ; 3, l'isolat 8D­45 et l'isolat 8B­1 de B. subtilis ont été soumis à la base de données GenBank
plante morte ; et 4, semis non émergé. Les données ont été exprimées en pourcentage sous les numéros de soumission.
de semis sains. Au moment de l'évaluation, la masse fraîche totale a été déterminée. JX905208, JX905209 et JX905210, respectivement.
Toutes les expériences ont été répétées au moins deux fois.
Durée de conservation des formulations de tourbe et de talc de bactéries
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antagonistes
analyses statistiques concentrations bactériennes. Ces densités de population ont diminué au fil du temps
Toutes les expériences ont été répétées au moins deux fois. Les expériences dans les deux formulations au cours des 180 jours de stockage à température ambiante,
répétées ont été analysées séparément et elles ont montré des tendances similaires, et mais sont restées supérieures à 108 UFC/g (Fig. 1). Dans la formulation de tourbe, la
par conséquent, les données d'une seule expérience ont été présentées. Les données viabilité des 3 isolats bactériens au cours des 20 premiers jours de stockage n'a pas
sur le pourcentage de semis sains ont été transformées arcsinus et les données sur la diminué de manière significative par rapport à leurs populations initiales respectives de
population bactérienne ont été transformées à l'échelle logarithmique avant d'être 9,89 à 10,11 log UFC/g au jour 0 (Fig. 1A ) . Les populations des 3 bactéries antagonistes
soumises à une analyse de variance unidirectionnelle (ANOVA). Les données des ont chuté à 9, 0 log UFC / g après 60 jours et à 8, 0 log UFC / g après 90 jours de
expériences individuelles ont été soumises à une ANOVA à l'aide du logiciel Statistix 9.0 stockage dans une formulation de tourbe (Fig. 1A).
(Analytical Software, Tallahassee, Floride, États­Unis), et si les valeurs P indiquaient une
différence significative (P < 0,05), les moyennes étaient séparées par une différence la
moins significative protégée de Fisher (LSD ) test.

Dans la formulation de talc, les populations des 3 bactéries antagonistes n'ont pas
Résultats diminué de manière significative au cours des 10 premiers jours de stockage par rapport
Isolement, caractérisation et identification des bactéries antagonistes à leurs populations initiales respectives de 9,86 à 9,98 log UFC/g au jour zéro, mais ont
Sur les 150 isolats bactériens diminué progressivement au fil du temps, atteignant près de 50 % après 30 jours de
d'un champ de pommes de terre testés pour l'activité antimicrobienne dans les tests stockage (Fig. 1B). Les populations des 3 bactéries antagonistes sont restées supérieures
in vitro, les 3 isolats 9A­14, 8D­45 et 8B­1 se sont avérés les plus efficaces pour inhibant à 9,0 log UFC/g après 40 à 50 jours et à 8,0 log UFC/g après 70 à 90 jours de stockage
la croissance des agents pathogènes fongiques et oomycètes dans les essais sur plaque dans une formulation de talc (Fig. 1B).
(données non présentées). Les isolats 9A­14 et 8D­45 ont été identifiés comme membres
de Pseudomonadaceae sur la base de la production de colonies jaune clair sur milieu
Suppression de la fonte des semis et de la pourriture des racines du
gélosé LB ; pigments fluorescents sur milieu KB ; réaction négative à la coloration de
concombre
Gram ; et réactions positives au test KOH, à la croissance anaérobie, à la liquéfaction
de la gélatine, au test de l'arginine dihydrolase et à la croissance à 4 ° C (tableau 1). Bactéries antagonistes comme traitements par bassinage pré et post­plantation
L'isolat 8B­1 a été identifié comme membre du genre Bacillus sur la base de la production Les applications avant et après la plantation d'isolats bactériens antagonistes au
de colo blanc pâle mélange de tourbe infesté ont montré une efficacité égale pour supprimer la fonte des
semis et la pourriture des racines des semis de concombre.

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Khabbaz et Abbassi 29

Fig. 1. Densités de population de bactéries antagonistes, isolat de pourcentage de plants de concombre sains de 173 % à 273 %, réduit la gravité de la
Pseudomonas fluorescens 9A­14 (Pf 9A­14), isolat de Bacillus subtilis 8B­1 (Bs maladie de 27,3 % à 45,4 % et augmenté les masses fraîches de plants de concombre
8B­1) et Pseudomonas sp. isoler 8D­45 (Psp. 8D­45) dans (A) des formulations de 146 % à 167 % par rapport au témoin infesté (tableau 2 ) . Les traitements par
de tourbe irradiée et (B) de poudre de talc pendant 180 jours de stockage à trempage post­plantation des deux bactéries ont également augmenté de manière
température ambiante (24 ± 2 °C). Les barres d'erreur sont l'erreur standard significative la masse fraîche des plants de concombre de 28 à 39 % par rapport au
de la moyenne de 3 répétitions. traitement témoin non infesté (tableau 2).

Bioformulations comme traitement des

semences Plus de 96 % des plantules de concombre étaient malades dans le
témoin infesté avec une valeur moyenne de la gravité de la maladie > 3,5 (Fig. 2).
Les semences traitées avec de la tourbe et du talc non inoculés n'ont fourni aucune
protection aux plantules de concombre contre la fonte des semis et la pourriture des
racines. En tant que traitement de trempage des graines, les 3 isolats bactériens et le
traitement au métalaxyl ont été tout aussi efficaces pour protéger les semis de
concombre de la fonte des semis et de la pourriture des racines. Il y a eu une
augmentation de 27 fois du pourcentage de semis sains avec le traitement au
métalaxyl et une augmentation de 21 à 24 fois avec les isolats bactériens par rapport
au témoin inoculé ( Fig. 2A).
Traitement des semences avec des bactéries antagonistes P. fluorescens 9A­14 et
B. subtilis 8B­1 sous forme de tourbe (augmentation de 31 et 30 fois du pourcentage
de semis sains, respectivement) et de talc (augmentation de 30 et 27 fois du
pourcentage de semis sains, respectivement) les formulations ont fourni une bien
meilleure protection des semis de concombre contre la fonte des semis et la pourriture
des racines que le traitement de trempage des semences avec une suspension
seulement.
personnel
usage
Pour
cellulaire de ces bactéries (Fig. 2A). Tous les traitements de semences ont réduit de
manière significative la fonte des semis et la gravité de la pourriture des racines de
53, 1% à 69, 4% (Fig. 2B) et ont significativement augmenté les masses fraîches
moyennes des plantes de 3, 8 à 5, 6 fois (Fig. 2C) par rapport aux témoins infestés.
Les formulations de talc et de tourbe du P. fluorescens 9A­14 ont augmenté de
manière significative les masses fraîches moyennes des plantes par rapport à tous
les autres traitements (Fig. 2C).

Bioformulations comme traitements d'amendement pré­plantation

L'effet de 3 bactéries antagonistes sur la fonte des semis et la pourriture des
racines des semis de concombre a également été évalué lors de traitements
d'amendement pré­semis appliqués à un mélange de tourbe infesté, soit sous forme
de suspension cellulaire, soit sous forme de formulations de tourbe et de talc. La
pression de la maladie était très élevée chez les témoins infestés et seulement 3 %
des plants de concombre étaient sains dans les pots infestés avec une cote moyenne
de gravité de la maladie supérieure à 3,5 (Fig. 3 ) . Un traitement pré­plantation des 3
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isolats bactériens appliqués sous forme de suspension de suspension cellulaire ou

de formulations de tourbe ou de talc a montré une augmentation significative des
semis sains de concombre et des masses fraîches de plantes, et une diminution
significative de la fonte des semis et de la gravité de la pourriture des racines par rapport au témoins i
Un amendement présemis de tourbe et de talc non inoculés n'a fourni aucune
protection aux plantules de concombre contre la fonte des semis et la pourriture des
racines.
Le traitement au métalaxyl et les traitements par trempage en suspension cellulaire
de 3 bactéries antagonistes ont fourni une protection égale des semis de concombre
contre la fonte des semis et la pourriture des racines, ce qui a entraîné une
augmentation de 21 à 24 fois du pourcentage de semis sains (Fig. 3A ) . Un
amendement pré­plantation de P. fluorescens 9A­14 et B. subtilis 8B­1 a augmenté le
et en augmentant les masses végétales fraîches moyennes (tableau 2). En tant que pourcentage de semis sains par rapport aux témoins infestés de 27 et 26 fois avec la
traitement de pré­plantation pour un mélange de tourbe infesté, les 3 isolats bactériens formulation de talc et de 28 et 27 fois avec la formulation de tourbe ( Fig. 3A),
ont protégé les semis de concombre de la fonte des semis due à Pythium et de la diminution de la fonte des semis et de la gravité de la pourriture des racines de 68 %
pourriture des racines en augmentant considérablement le pourcentage de semis de et 67 % avec la formulation de talc et de 69 % et 66 % avec la formulation de tourbe
concombre sains de 125 % à 290 % et en réduisant la gravité de la maladie de 26,9 % (Fig. 3B). Ces 2 bactéries antagonistes ont également augmenté les masses fraîches
­ 50 % par rapport au témoin infesté (tableau 2). La protection contre la maladie était moyennes des plantes de 4,5 et 4,1 fois avec le talc et de 5,5 et 4,6 fois avec les
comparable ou meilleure que le traitement de pré­plantation au phosphate AG3. La formulations de tourbe par rapport au témoin infesté, ou de 22 % et 11 % avec le talc
masse fraîche moyenne de plants de concombre produits dans des pots ayant reçu et de 47 % et 24 % avec des formulations de tourbe par rapport au témoin non infesté
une application de bactéries avant la plantation était significativement plus élevée que (Fig. 3C). Aucune différence significative dans les masses fraîches totales n'a été
celle des plants produits dans le groupe témoin infesté par des agents pathogènes observée avec l'application de 3 bactéries antagonistes sous forme de bassinage ou
(augmentation de 151 % à 184 %) et non infesté (augmentation de 21 % à 37 %) de talc, mais la formulation de tourbe de l'isolat 9A­14 a augmenté de manière
marmites (tableau 2). significative les masses fraîches moyennes de plants de concombre par rapport à
En tant que traitement par bassinage après la plantation d'un mélange de tourbe tous les autres traitements (Fig . 3C).
infesté, les isolats bactériens 9A­14 et 8B­1 ont augmenté de manière significative la

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30 Peut. J. Microbiol. Vol. 60, 2014

Tableau 2. Effet de l'application avant ou après la plantation de bactéries antagonistes, isolat de Pseudomonas fluorescens 9A­14 (Pf),
isolat de Bacillus subtilis 8B­1 (Bs) et Pseudomonas sp. isolat 8D­45 (Psp.), sur le pourcentage de plants de concombre sains, la fonte
des semis et la gravité de la pourriture des racines, et planter des masses fraîches dans un mélange de tourbe infesté dans des conditions
de salle de croissance.

Application de pré­plantation Application post­plantation

Semis Gravité Masse Semis Gravité Masse

Traitement sains (%) de la maladie fraîche (g/pot) sains (%) de la maladie fraîche (g/pot)
Contrôle 100±0a 1.0±0.0e 8,9±0,3d 100±0a 1.0±0.0c 9,2±0,0bc
Pythium ultime 20±3e 2.6±0.0a 4,3±0,1e 22±3d 2,2±0,1a 4,8±0,2d
Pf 78±5b 1.3±0.1de 12,2±0,1a 82±3b 1,2±0,1c 12,8±0,2a
Bs 73±5bc 1.5±0.2cd 11,5±0,4ab 60±2bc 1,6±0,1b 11,8±0,3a
Psp. 45±3d 1.9±0.1b 10,8±0,2b 45±3cd 1,6±0,1b 10,2±0,4b
AG3a 60±3cd 1.6±0.1bc 9,9±0,1c 42±3cd 1,7±0,1b 9,0±0,4c
Remarque : Les valeurs sont les moyennes ± erreur standard de 5 répétitions. Les valeurs suivies d'une lettre courante dans une colonne ne sont pas
significativement différent à P < 0,05 selon le test de différence la moins significative protégée de Fisher.
Une solution de phosphonate aAG3 (0,2 % ma v/m) a été utilisée comme traitement par trempage du mélange de tourbe infesté avant ou après la plantation
graine de concombre.

Fig. 2. Effet des bactéries antagonistes, isolat de Pseudomonas fluorescens 9A­14 Fig. 3. Effet des bactéries antagonistes, isolat de Pseudomonas fluorescens 9A­14
(Pf 9A­14), isolat de Bacillus subtilis 8B­1 (Bs 8B­1) et Pseudomonas sp. isolat 8D­45 (Pf 9A­14), isolat de Bacillus subtilis 8B­1 (Bs 8B­1) et Pseudomonas sp. isolat 8D­45
(Psp. 8D­45), et leurs formulations de tourbe et de talc comme traitement des (Psp. 8D­45) et leurs formulations de tourbe et de talc comme traitements
semences sur (A) le pourcentage de semis sains de concombre, (B) la fonte des d'amendement pré­plantation sur (A) le pourcentage de semis de concombre
semis de Pythium et la gravité de la pourriture des racines, et (C) la masse sains, (B) la fonte des semis à Pythium et la gravité de la pourriture des racines, et
fraîche de la plante par marmite. Les barres d'erreur sont l'erreur standard de la ( C ) planter de la masse fraîche par pot. Les barres d'erreur sont l'erreur standard de
seulement.
personnel
usage
Pour

moyenne (n = 32) de 4 répétitions. Les traitements au sein de chaque catégorie avec la moyenne (n = 32) de 4 répétitions. Les traitements au sein de chaque catégorie
une lettre commune ne sont pas significativement différents (P < 0,05). avec une lettre commune ne sont pas significativement différents (P < 0,05).

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Mélange de bioformulations bactériennes comme traitements de semences Tableau 3. Effet du traitement des semences d'une formulation de tourbe de bactéries
Les traitements des semences avec des formulations de métalaxyl et de tourbe des 3 antagonistes, isolat de Pseudomonas fluorescens 9A­14 (Pf), isolat de Bacillus subtilis
bactéries antagonistes en tant qu'isolats simples ou en mélange de 2 ou 3 isolats ont 8B­1 (Bs) et Pseudomonas sp. isolat 8D­45 (Psp.), seul ou en combinaison sur le
significativement supprimé la fonte des semis et la pourriture des racines des semis de pourcentage de plants de concombre sains, la fonte des semis et la gravité de la
concombre en augmentant le pourcentage de semis sains de 590 % à 810 %, diminuant pourriture des racines, et planter des masses fraîches dans un mélange de tourbe
la fonte des semis et la gravité de la pourriture des racines de 43,3 % à 56,7 %, et infesté dans des conditions de salle de croissance.
l'augmentation des masses fraîches moyennes des plantes de 92 % à 245 % par rapport Gravité Masse
Semis
aux témoins infestés (tableau 3). Le traitement des semences avec un mélange de 3 Traitement des semences sain (%) de la maladie fraîche (g/pot)
isolats bactériens (9A­14, 8D­45 et 8B­1) a significativement augmenté la masse fraîche
Contrôle 100±0a 1.0±0.0e 10,9±0,3f
moyenne des plants de concombre de 245 % par rapport au témoin infesté et de 61,4 %
Pythium ultime 10±3e 3,0±0,1a 5,1±0,2h
par rapport à avec le témoin non infesté (tableau 3).
Métalaxyl 69±4cd 1,7±0,1b 9,8±0,2g
Pf 69±4cd 1,6±0,1bc 12,7±0,1d
Bs 63±5d 1,6±0,2b 11,8±0,2e
Discussion 56±4d 1,7±0,1b 11,6±0,2e
Psp.
Les agents pathogènes transmis par le sol continuent d'entraîner des pertes de Pf + Bs 81±4bc 1,4±0,1bc 14,4±0,2b
récoltes importantes dans le monde entier dans les systèmes de production Pf + Psp. 78±3c 1,5±0,1bc 13,5±0,5c
conventionnels et biologiques, et leur gestion est un défi en raison d'options de contrôle Bs + Psp. 81±4bc 1,5±0,1bc 13,9±0,1bc
insuffisantes, inefficaces ou impopulaires. Le développement de stratégies de lutte contre Pf + Bs + Psp. 91±3b 1,3±0,1cd 17,6±0,2a
les maladies à l'aide de bactéries antagonistes est l'une des alternatives les plus Remarque : Les valeurs sont les moyennes ± erreur standard de 4 répétitions. Les valeurs suivies d'une
intéressantes aux fongicides chimiques. Parmi les bactéries antagonistes, plusieurs lettre commune dans une colonne ne sont pas significativement différentes à P < 0,05, selon le test de

espèces de Pseudomonas, Bacillus et Streptomyces ont été utilisées avec succès pour différence la moins significative protégée de Fisher.

le contrôle biologique des agents pathogènes du sol (Vidhyasekaran et Muthamilan

1999 ; Nandakumar et al. 2001 ; Ramamoorthy et al. 2002 ; Salaheddin et al. 2010 ;
Salman et Abuamsha 2012). La plupart de ces bactéries de lutte biologique sont des Des durées de conservation plus longues de diverses bactéries antagonistes dans

habitants communs du sol et elles peuvent déjà jouer un rôle important dans différents supports ont été rapportées (Kloepper et al. 1980 ; Vidhyasekaran et Muthamilan
seulement.
personnel
usage
Pour

l'établissement d'un contrôle biologique naturel des agents pathogènes du sol (Abbasi et 1995 ; Russo et al. 1996 ; Vidhyasekaran et al. 1997 ; Bagnasco et al. 1998 ; Amer et
al. 2008 ; Santoyo et al. Utkhede 2000 ; Sarma et al. 2011). Dans notre étude, les populations initiales d' isolats
de Pseudomonas et de Bacillus étaient plus élevées dans la tourbe que dans la
2012). Des souches sélectionnées de plusieurs de ces genres et d'autres genres de formulation de talc lors de leur stockage à température ambiante. Les antagonistes de B.
bactéries isolées des sols suppresseurs ont le potentiel de réduire les maladies des subtilis et de P. chlororaphis ont survécu dans des formulations à base de tourbe et de
plantes lorsqu'elles sont réintroduites dans l'environnement des racines des plantes talc jusqu'à 6 mois de stockage, mais leurs populations ont également diminué au fil du
(Weller 1988). Dans cette étude, les bactéries antagonistes ont été isolées à partir temps (Kavitha et al. 2005; Nakkeeran et al. 2006).
d'échantillons de sol prélevés sur des parcelles de champs de pommes de terre traitées
avec un amendement organique du sol pour établir des conditions de suppression des Les applications d'agents de lutte biologique sur les semences et le sol ou le substrat
maladies contre les maladies de la pomme de terre transmises par le sol (Abbasi 2013) . ont leurs propres avantages et inconvénients. Les bactéries antagonistes appliquées au
sol ou au substrat peuvent par la suite coloniser la rhizosphère des plantes car elles
Trois des isolats les plus efficaces montrant une inhibition constante de la croissance peuvent être attirées par les exsudats des racines (Scher et al. 1985) et, ainsi, empêcher
des pathogènes fongiques et oomycètes dans les tests in vitro ont été identifiés comme l'invasion des racines par l'agent pathogène.
P. fluorescens (9A­14), Pseudomonas sp. (8D­45) et B. subtilis (8B­1) sur la base des La colonisation de la rhizosphère par les bactéries de lutte biologique et leur persistance
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J. caractéristiques phénotypiques, des tests biochimiques et des analyses de séquence du tout au long de la saison de croissance peuvent conduire à une suppression efficace de
gène d'ADNr 16S–23S. Le potentiel de lutte biologique des 3 bactéries antagonistes la maladie (Weller 1988). Les zoospores de Pythium ultimum sont également stimulées
sélectionnées a été évalué pour la suppression de la fonte des semis et de la pourriture et attirées vers les exsudats des graines et des racines (Owen­Going et al. 2012), ainsi
des racines du concombre et pour la promotion de la croissance des plantes. Toutes les l'agent pathogène peut rapidement envahir les tissus de l'hôte s'il n'est pas empêché par
applications des 3 bactéries sélectionnées ont amélioré la croissance des plantes et une colonisation réussie et opportune de la surface des graines ou des racines par la
réduit l'incidence et la gravité de la fonte des semis et de la pourriture des racines, lutte biologique. agents. Un autre avantage de l'application au sol ou au substrat d'agents
qu'elles soient appliquées directement sous forme de suspensions cellulaires, de produits antagonistes est que plus de quantités d'inoculant bactérien peuvent être ajoutées par
formulés ou de traitement des semences. Le moment de l'application, en tant que rapport à l'enrobage des semences. L'application dans le sillon de P. fluorescens était
traitement avant ou après la plantation, n'a pas affecté de manière significative l'efficacité plus efficace que l'enrobage des semences pour supprimer la maladie des plantules de
de la lutte biologique, car il n'y avait qu'une différence de 24 h entre les traitements avant coton et améliorer les peuplements de plantules (Hagedorn et al. 1993).
et après la plantation. Nous n'attendions pas non plus d'effet curatif des bactéries
antagonistes. L'application de bactéries après la plantation peut être plus pratique et Pseudomonas fluorescens et d'autres pseudomons non pathogènes peuvent être
facile à appliquer. mieux adaptés à la fonte des semis et au contrôle de la pourriture des racines par rapport
aux Bacillus formant des endospores, qui doivent germer, produire des cellules
La viabilité des bactéries était meilleure dans la tourbe irradiée que dans la poudre de végétatives, coloniser la spermosphère et la rhizosphère et synthétiser leurs composés
talc, et la tourbe irradiée était également un matériau de support approprié pour l'enrobage antifongiques avec le temps. pour prévenir l'infection (Georgakopoulos et al. 2002). Nous
des graines. Bien que la survie des 3 bactéries antagonistes dans les formulations de n'avons mesuré dans notre étude aucune différence d'efficacité du biocontrôle entre P.
tourbe et de talc ait diminué avec le temps à température ambiante, leurs populations fluorescens et B. subtilis. Bien que la survie des bactéries dans un matériau de support
sont restées supérieures à 108 UFC/g pendant 180 jours de stockage. Normalement, un puisse être un défi pour leur développement en produits commerciaux, les pseudomonades
matériau de support optimal devrait stabiliser les populations de bactéries de lutte ont été décrites comme des bactéries de lutte biologique efficaces (Capper et Higgins
biologique dans les formulations pendant la phase de production jusqu'à la phase de 1993 ; Duffy et Weller 1995 ; McCullagh et al. 1996 ; Williams et Asher 1996 ; Bagnasco
stockage, leur donnant une durée de conservation plus longue. Les formulations protègent et al. 1998) et d'excellents colonisateurs racinaires (Van Loon et al.
également les organismes inoculés des effets environnementaux nocifs et améliorent
leur activité et leur efficacité pour la promotion de la croissance des plantes et la
suppression des maladies (Van Veen et al. 1997; Jones et Burges 1998). 1998). Les pseudomonades fluorescentes montrent également une compatibilité avec
les fongicides (Salman et Abuamsha 2012), suggérant leur utilisation dans la gestion
Comme décrit dans cette étude, les bactéries antagonistes dans les formulations peuvent intégrée des maladies. Cependant, Pseudomonas et Bacillus présentent les propriétés
être facilement appliquées directement sur le sol, le substrat ou la semence. clés d'un agent de lutte biologique efficace, c'est­à­dire

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32 Peut. J. Microbiol. Vol. 60, 2014

la compétence de la rhizosphère, la promotion de la croissance des plantes et Banque de développement et le Scholar Rescue Fund de l'Institute of International
une activité tipathogène (Nautlyal et al. 2002). Education.
Les isolats de Pseudomonas et de Bacillus montrant une activité antagoniste
contre les agents pathogènes fongiques et oomycètes n'étaient pas inhibiteurs Références Abbasi, PA

les uns des autres sur des plaques de gélose, et cette compatibilité entre différents 2013. Établissement de conditions suppressives contre les maladies transmises par le sol de la pomme de
terre avec de faibles taux d'émulsion de poisson appliqués en série comme amendement du sol avant la
isolats ou espèces de bactéries antagonistes suggère leur potentiel à être utilisés
plantation. Peut. J. Plant Pathol. 35 : 10–19. doi:10.1080/07060661.2012. 740076.
comme mélange d'isolats pour la gestion des maladies. Une formulation de tourbe
composée d'un mélange de 2 ou 3 bactéries a efficacement supprimé la fonte des Abbasi, PA et Lazarovits, G. 2005. Effets des formulations de phosphonate AG3 sur l'incidence et la gravité
semis et la pourriture des racines des semis de concombre et amélioré les de la fonte des semis de Pythium sur les semis de concombre dans des conditions de salle de croissance,
masses fraîches des plantes dans cette étude. L'effet de contrôle de la maladie de micro­parcelle et de terrain. Peut. J. Plant Pathol. 27 : 420–429. doi:10.1080/07060660509507241.

et de promotion de la croissance des souches combinées peut être dû à différents

Abbasi, PA et Lazarovits, G. 2006. Le traitement des semences au phosphonate (AG3) supprime la fonte des
mécanismes employés par ces souches et peut également être dû à des effets semis de Pythium sur les semis de concombre. Usine Dis. 90 : 459– 464. doi : 10.1094/PD­90­0459.
additifs ou synergiques. Cependant, les interactions antagonistes entre les
agents de lutte biologique sont plus susceptibles de se produire que les Abbasi, PA, Conn, KL et Lazarovits, G. 2004. Suppression de la fonte des semis par Rhizoctonia et Pythium
des semis de radis et de concombre par addition d'émulsion de poisson au mélange de tourbe ou au sol.
interactions synergiques (Xu et al. 2011). Les mécanismes réels de suppression
Peut. J. Plant Pathol. 26 : 177–187. doi:10.1080/
de la maladie et de promotion de la croissance des plantes par les isolats de 07060660409507129.
Pseudomonas et de Bacillus dans cette étude sont inconnus et devraient être Abbasi, PA, Lazarovits, G. et Conn, KL 2008. Améliorer le contrôle biologique des maladies des plantes
étudiés. Nos études préliminaires indiquent que la forte activité tagonistique de transmises par le sol par des amendements organiques. In Interactions plantes­microbes. Edité par EA

l'isolat P. fluorescens 9A­14 pourrait être due à la production de sidérophores, Barka et C. Clément. Panneau de recherche Kerala, Inde. p. 319–343.

d'enzymes protéolytiques, d'acide indole acétique et à l'activité chitinolytique.

Alabouvette, C., Olivain, C., et Steinberg, C. 2006. Lutte biologique contre les maladies des plantes : la
Pseudomonas et Bacillus sont de bonnes bactéries de biocontrôle également situation européenne. EUR. J. Plant Pathol. 114 : 329–341. doi:10. 1007/s10658­005­0233­0.
connues sous le nom de PGPR. Ils sont capables de favoriser la croissance des
plantes directement en produisant des régulateurs de croissance des plantes ou Amer, GA et Utkhede, RS 2000. Développement de formulations d'agents biologiques pour la gestion de la
pourriture des racines de la laitue et du concombre. Peut. J. Micro biol. 46(9) : 809–816. doi :10.1139/
en stimulant l'absorption des nutriments, et indirectement en protégeant les
w00­063. PMID : 11006841.
plantes des agents pathogènes ou des ravageurs du sol grâce à la production de Bagnasco, P., De La Fuente, L., Gualtieri, G., Noya, F. et Arias, A. 1998. Fluorescent Pseudomonas spp.
seulement.
personnel
usage
Pour

sidérophores ou d'antibiotiques (Kloepper et Schroth 1981) . comme agents de lutte biologique contre les champignons pathogènes des racines des légumineuses
fourragères. Sol Biol. Biochimie. 30 : 1317–1322. doi :10.1016/S0038­0717(98)00003­0.

La production d'antibiotiques et d'autres métabolites ou facteurs de croissance

Capper, AL et Higgins, KP 1993. Application des isolats de Pseudomonas fluorescens au blé comme agents
spécifiques sont des mécanismes plus probables, car les 3 isolats bactériens ont
potentiels de lutte biologique contre le piétin­échaudage. Pathologie végétale. 42 : 560–567. doi:10.1111/
montré une inhibition de la croissance de P. ultimum dans des plaques de gélose. j.1365­3059.1993.tb01536.x.
Outre l'inhibition directe des propagules de Pythium par les isolats de P. Duffy, BK et Weller, DM 1995. Utilisation de Gaeumannomyces graminis var. graminis seul et en combinaison
fluorescens et de B. subtilis , la résistance induite pourrait également être avec des Pseudomonas spp. pour supprimer le piégeage du blé. Usine Dis. 79 : 907–911. doi :10.1094/
PD­79­0907.
impliquée dans la suppression de la fonte des semis (Van Loon et al. 1998 ;
Dunne, C., Moenne­Loccoz, Y., McCarthy, J., Higgins, P., Powell, J., Dowling, DN et O'Gara, F. 1998.
Powell et al. 2000 ; Van Loon 2007). L'application d'un mélange de 3 souches de Combinaison de bactéries protéolytiques et productrices de phloroglucinol pour un contrôle biologique
PGPR comme traitement des semences a entraîné une croissance beaucoup amélioré de la fonte des semis médiée par Pythium de la betterave sucrière. Pathologie végétale. 47 :
plus intensive des plantes et une réduction des maladies par rapport aux souches 299–307. doi :10.1046/j.1365­3059.1998.00233.x.

testées seules (Raupach et Kloepper 1998). De même, la bactérialisation de la Elmer, WH 2002. Influence de la formononétine et du NaCl sur la colonisation mycorhizienne et la pourriture
fusarienne du collet et des racines des asperges. Usine Dis. 86 : 1318– 1328. doi :10.1094/
solution nutritive hydroponique avec des souches de Pseudomonas favorisant la
PDIS.2002.86.12.1318.
croissance des plantes augmente la masse des racines et des pousses de la
Georgakopoulos, DG, Fiddaman, P., Leifert, C. et Malathrakis, NE 2002.
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Microbiol.
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UNIV
Peut.
par
de
le
J.
tomate, du concombre, de la laitue et de la pomme de terre très probablement Lutte biologique contre la fonte des semis du concombre et de la betterave à sucre causée par Pythium
en supprimant la microflore délétère de la rhizosphère (Van Peer et Schippers ultimum avec des antagonistes bactériens et fongiques. J. Appl. Microbiol. 92 : 1078– 1086. doi :10.1046/
j.1365­2672.2002.01658.x. PMID : 12010548.
1989). Par conséquent, le niveau et la cohérence de la lutte biologique peuvent
Gravel, V., Ménard, C. et Dorais, M. 2009. Pourriture pythienne des racines et réponses de croissance des
être améliorés de manière significative par l'application combinée de 2 isolats plantes de géranium cultivées biologiquement aux micro­organismes bénéfiques.
antagonistes ou plus ayant de multiples mécanismes de lutte biologique (Dunne et al. 1998).
HortScience, 44 : 1622–1627.
En conclusion, cette étude rapporte de nouveaux isolats de bactéries de lutte Haas, D., et Défago, G. 2005. Contrôle biologique des agents pathogènes du sol par les pseudomonades
biologique P. fluorescens (9A­14), Pseudomonas sp. (8D­45) et B. subtilis (8B­1) fluorescentes. Nat. Rév. Microbiol. 3 : 307–319. doi:10.1038/nrmicro1129. PMID : 15759041.

avec le potentiel de supprimer la fonte des semis et la pourriture des racines du

Hagedorn, C., Gould, WD et Bardinelli, TR 1993. Évaluations sur le terrain d'inoculants bactériens pour
concombre et d'améliorer la croissance des plantes. Les 3 bactéries antagonistes contrôler les agents pathogènes des maladies des semis sur le coton. Usine Dis. 77 : 278–282.
individuellement et en combinaison en tant que traitements des semences ont doi :10.1094/PD­77­0278.
réussi à réduire la fonte des semis et à augmenter les masses fraîches de plants Hendrix, FF et Campbell, WA 1973. Pythiums en tant qu'agents pathogènes des plantes. Annu.

de concombre. Les populations de bactéries antagonistes dans les formulations Rév. Phytopathol. 11 : 77–98. doi:10.1146/annurev.py.11.090173.000453.

de tourbe et de talc ont diminué au fil du temps mais sont restées supérieures à Howard, RJ, Garland, JA et Seaman, WL 1994. Maladies et ravageurs des cultures maraîchères au Canada :
un recueil illustré. Société canadienne de phytopathologie et Société d'entomologie du Canada, Ottawa,
108 UFC/g pendant les 180 jours de stockage à température ambiante. Ont.
Cependant, les légers déclins des populations durant les 20 premiers jours pour Huang, JW et Kuhlman, EG 1990. Champignons associés à la fonte des semis de pins Slash en Géorgie.
la tourbe irradiée et durant les 10 premiers jours pour les formulations de poudre Usine Dis. 74 : 27–30. doi :10.1094/PD­74­0027.
Hwang, SF, Gossen, BD, Turnbull, GD, Chang, KF, Howard, RJ et Thomas, AG 2000. La date de semis, la
de talc suggèrent que les produits formulés doivent être appliqués immédiatement
température et le traitement des semences affectent la brûlure pythienne des semis de pois de grande
après la préparation pour obtenir des densités initiales maximales de bactéries culture. Peut. J. Plant Pathol. 22 : 392–399. doi:10. 1080/07060660009500458.
antagonistes. Cette étude suggère que les bactéries indigènes des sols agricoles
peuvent être développées et formulées comme biofongicides pour minimiser les Hwang, SF, Gossen, BD, Chang, KF, Turnbull, GD et Howard, RJ 2001.
Effet des dommages aux semences et du traitement des semences au métalaxyl sur la brûlure pythienne
pertes précoces des cultures dues à la fonte des semis et aux maladies des
des semis et le rendement en semences de pois de grande culture. Peut. J. Usine Sci. 81 : 509–517.
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technique a été fournie par Brian Weselowski et Igor Lalin. Ce travail de
fluorescens de la rhizosphère de la tomate et son utilisation pour la gestion intégrée de la fonte des
recherche a été rendu possible grâce à l'appui financier d'Agriculture et semis de la tomate. BioControl, 52 : 683–702. doi:10. 1007/s10526­006­9046­0.
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