Physiologie des Insectes Note de cours
Leçon VI. Les odeurs chez les insectes
La chimio réception est l’aptitude des organismes vivants à identifier des composés chimiques
naturels ou synthétiques présents dans leur environnement à en évaluer les concentrations et à
réagir quand les seuils efficaces sont atteints (Meierhenrich et al., 2004). Les odeurs sont
spécifiques et sont plus attractives pour certaines espèces que pour d’autres (Leclercq, 1978 ;
Anderson, 2001). Les papillons de nuit arrivent à retrouver la femelle en parcourant la piste
odorante sur des kilomètres. Les odeurs sont parfois volatiles, mais peuvent aussi être déposées
sur un support et être détectées, toujours avec les antennes, au toucher.
La principale caractéristique de la communication chimique est la spécificité (Cassier et al.,
2000). L’insecte est capable d’extraire du bruit de fond odorant qui l’entoure un certain nombre
de molécules odorantes qui peuvent déclencher chez lui des comportements spécifiques (Cassier
et al., 2000). C’est principalement l’olfaction qui permet à l’insecte de détecter et de reconnaitre
les signaux chimiques provenant de son environnement (Cassier et al., 2000). Les phéromones
d’attraction sexuelles sont facilement perceptibles par les partenaires de la même espèce vers qui
ce langage est destiné. Les odeurs qui intéressent les insectes vont donc provenir soit des insectes
soit de l’environnement.
1. Le mécanisme de l’olfaction
L’opérationnalisation du. message olfactif s’organise en trois étapes : la réception, la transduction
et l’intégration du message olfactif (Brossut, 1996 ; Picimbon, 2002) :
- La réception : les molécules odorantes qui pénètrent dans les sensilles olfactives par de
nombreux pores cuticulaires sont véhiculées dans la lymphe sensillaire par un système de pores-
tubules extracellulaires et de protéines de transport (les Odorant Binding Proteins, OBPs, et les
Pheromon Binding Proteins, PBPs) jusqu’aux dendrites des neurones sensoriels (Cassier et al.,
2000 ; Reinhard, 2004; Rutzler & Zwiebel, 2005). Les molécules odorantes, molécules
hydrophobes et volatiles, qui pénètrent à l’intérieur du sensille peuvent soit activer le récepteur
(complexe OBP/PBP-molécule odorante), soit l’inactiver et être éliminées par une estérase
sensillaire (ODEs: Odor Degrading Enzymes) (Picimbon, 2002; Rutzler & Zwiebel, 2005). Les
sensilles, spécifiques à une molécule ou à une famille de molécules chimiques, fonctionnement
comme des microcapteurs périphériques des molécules odorantes de l’environnement
(Picimbon, 2002). Il existe une grande diversité morphologique de sensilles ; on retrouve
principalement trois types de sensilles sur les antennes : les sensilles trichodéiques, les sensilles
basiconiques et des sensilles placodéiques ou plaques olfactives (Picimbon, 2002; Jefferis, 2005).
- La transduction est la fixation de la molécule odorante sur la partie extracellulaire du récepteur
pour induire son activation ainsi qu’une succession d’interactions moléculaires intracellulaires,
(Nagnan- le Meillour, 1998).
Les insectes perçoivent les odeurs grâce aux chimiorécepteurs (organes sensibles aux
substances chimiques). Ils permettent, entre autres, le sens de l’odorat, grâce à une détection à
distance, et sont le plus communément situés sur les antennes. Les chimiorécepteurs possèdent
des sensilles qui abritent des neurones liés au système nerveux de l’insecte. Ce sont des soies
innervées, de formes variées. Il existe différents types de sensilles selon leur fonction, certaines
sont spécialisées, sensibles à une seule substance (eau, sel, sucre, acide...), d'autres à plusieurs.
Elles sont également différentes selon le mode de développement de l’espèce. Les sensilles
olfactives sont les trichoïdes, basiconiques et placodea.
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Les sensilles trichoïdes sont longues, entre 30 et 600 µm, et fines, avec une extrémité pointue.
Elles sortent directement de la cuticule : il n'y a pas de membrane articulaire à leur base. Le
milieu extérieur est relié au liquide sensillaire grâce à unpetit tube qui passe dans des orifices,
observables sur la sensille
placodea campaniforme
campaniforme
placodea
On trouve ces sensilles chez les cafards, par exemple
Les sensilles basiconiques sont assez courtes, entre 10 et 80 µm et ont une extrémité pointue,
comme les sensilles trichoïdes. De même elles ne sont pas flexibles et sont percées de nombreux
pores.
Les sensilles placodea existent seulement chez les hyménoptères et les coléoptères, groupes
représentés par les abeilles, guêpes et fourmis d’une part et les scarabées et coccinelles de l’autre.
Leur forme est comparable à celle d'une assiette ovale et plate. Leurs dimensions varient entre
9x16 µm et 5x65 µm.
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On trouve également des sensilles olfactives sur les palpes maxillaires et buccales des
insectes. Chez la drosophile, une soixantaine de sensilles basiconiques sont situées sur les palpes
maxillaires. Les odeurs ne sont donc pas uniquement interceptées par les antennes.
- La transduction ou transmission : Les neurones olfactifs, encore appelés neurones sensoriels ou
récepteurs (= ORNs: Olfactory Receptor Neurons) sont le siège de la transduction (Cassier et al.,
2000; Rutzler & Zwiebel, 2005). Ils permettent la transformation d’un signal chimique, l’odeur,
en un signal électrique, un potentiel d’action (Cassier et al., 2000). L’activation du récepteur
membranaire dendritique induit une succession d’interactions cytoplasmiques qui vont
provoquer l’ouverture des canaux ioniques et finalement aboutir à la formation d’un potentiel
d’action qui va se propager le long de l’axone (Nagnan-le Meillour, 1998 ; Cassier et al., 2000).
Chez les insectes, il n’existe qu’une seule voie pour la transduction olfactive, il s’agit de la voie
de l’inositol triphosphate (IP3) (Brossut, 1996 ; Cassier et al., 2000). Le signal sensoriel est ensuite
envoyé jusqu’au centre de traitement primaire du système nerveux. Ensuite, cette information est
transmise aux régions centrales du système nerveux où aura lieu l’intégration du message
sensoriel (Nagnan-le Meillour, 1998) ;
- L’intégration : La réunion des axones de chaque neurone sensoriel forment les nerfs antennaires
qui vont conduire le signal sensoriel jusqu’au premier relais synaptique : les lobes antennaires
(un par hémisphère cérébral) qui sont situés dans le deutérocérébron (Brossut, 1996). Le
traitement de l’information est ensuite effectué par les régions centrales du système nerveux et va
aboutir à l’identification d’une molécule en tant qu’odeur (Nagnan-le Meillour, 1998). Les lobes
antennaires, formés d’un ensemble de glomérules interconnectés via des interneurones locaux,
constituent les centres de convergence entre les dendrites des récepteurs sensoriels et les centres
d’intégration supérieurs (Brossut, 1996 ; Reinhard, 2004). Des neurones de projection assurent
le cheminement du signal vers ces centres d’intégration supérieurs, notamment vers les corps
pédonculés localisés dans le protocérébron (Brossut, 1996 ; Reinhard, 2004). C’est donc au
niveau du protocérébron qu’ont lieu que les phénomènes de mémorisation et d’apprentissage
des informations olfactives (Brossut, 1996).
2. Les sémiochimiques
Les sémiochimiques sont des médiateurs chimiques faisant intervenir des organes sensoriels
externes et favorisant les interactions entre organismes (Arnaud et al., 2003). Les sémiochimiques
impliqués dans l’olfaction appartiennent à deux grandes catégories : les phéromones et les
allélochimiques (Cassier et al., 2000). Les phéromones interviennent dans les communications
intraspécifiques et les allélochimiques interviennent dans les relations interspécifiques (Cassier
et al., 2000, Arnaud et al., 2003).
Groupe Typologie effet
Phéromones Phéromones incitatrices (releasers) Induit un comportement
(intraspécifique) Phéromones modificatrices (primers) Induit des modifications physiologiques importantes
Allomones Action bénéfique pour l’émetteur
Kairomones Action bénéfique pour la cible
Allélochimiques
synomones Action bénéfique à la fois pour l’émetteur & la cible
(interspécifiques)
Apneumones (substance émise par Action bénéfique pour le receveur
une source non vivante)
Libérés dans l’environnement, les sémiochimiques (ou molécules naturellement
impliquées dans la communication entre individus) relatifs à ces trois niveaux trophiques sont
exploités par les ravageurs et les insectes auxiliaires. Parmi les sémiochimiques, on distingue
deux groupes : les phéromones et les substances allélochimiques (Nordlund et al., 1976). Les
substances allélochimiques sont définies comme étant des métabolites secondaires émis par un
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individu d’une espèce et capables d’affecter la santé, la croissance, le comportement et/ou la
biologie d’un individu d’une autre espèce. On y retrouve les kairomones, les allomones et les
synomones (Arnaud et al., 2003). Les kairomones sont bénéfiques pour l’espèce qui reçoit le
signal ; les allomones, émises lors des relations de compétition entre espèces, sont bénéfiques
pour l’individu émetteur et les synomones sont à la fois bénéfiques aux espèces émettrices et
réceptrices.
Les phéromones se définissent comme étant des substances sécrétées par un individu et
captées par un autre individu de la même espèce : il en résulte une réaction intraspécifique
(Nordlund et al., 1976). Les sémiochimiques permettent aux auxiliaires de localiser une source
de nourriture, des hôtes ou des proies (Nordlund et al., 1976 ; Tumlinson et al., 1992 ; Vet et al.,
1992 ; Ahmad et al., 2004). Au niveau des relations tritrophiques, ces odeurs induisent différentes
réponses comme l’attraction, la répulsion, l’arrêt ou la stimulation de certains comportements
chez les auxiliaires. Il est d’ailleurs bien connu que les prédateurs et les parasitoïdes réagissent
aux sémiochimiques émis par les plantes attaquées mais aussi à ceux libérés par les ravageurs.
Par exemple, le puceron noir de la fève, Aphis fabae (Scopoli) (Homoptera : Aphididae), produit
une kairomone (le tricosane) qui attire Metasyrphus corollae (Fabricus) (Diptera : Syrphidae), un
syrphe aphidiphage (Shonouda et al., 1998a ; 1998b). La coccinelle Hippodamia convergens
(Guerin-Meneville) (Coleoptera : Coccinellidae) est, quant à elle, attirée par les molécules
chimiques libérées par le végétal lorsque le puceron Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera :
Aphididae) s’en nourrit (Hamilton et al., 1999). Les auxiliaires sont également attirés par des
kairomones de faible volatilité et déposées par leurs proies/hôtes sur le végétal. Il s’agit de
sécrétions glandulaires et cuticulaires mais aussi de rejets métaboliques (Steidle et al., 2002 ;
2003). Dans ce contexte, les pucerons, causant d’importants dommages culturaux en prélevant
la sève phloémienne de leurs plantes-hôtes, rejettent une substance épaisse et collante par le
système digestif : le miellat. La quantité de miellat produite peut représenter plus de 100 fois le
poids du puceron chaque heure. Ce composé, riche en sucres et en acides aminés joue un rôle
crucial dans les relations tritrophiques. En effet, le miellat est considéré :
– comme un complément nutritionnel essentiel (sucres, acides aminés, etc.) pour les insectes
auxiliaires
– comme une kairomone volatile et/ou de contact utilisée spécifiquement par les prédateurs et
les parasitoïdes afin de localiser leurs proies/hôtes
b. Les odeurs des Insectes : phéromones
Les phéromones sont des molécules volatiles émises par la très grande majorité des êtres
vivants (humains compris). Chaque espèce a en effet développée ses propres phéromones, mais
leurs fonctions restent les mêmes.
Les phéromones sont des molécules volatiles émises par la très grande majorité des êtres
vivants (humains compris). C’est un moyen de communication infaillible chez les insectes mais
elles sont aussi très présentes chez les plantes et les hommes. Chaque espèce a en effet développé
ses propres phéromones, mais leurs fonctions restent les mêmes.
Les animaux s’attirent donc bien avec des substances chimiques. Chez les cafards, un
individu isolé de son groupe retrouvera le « refuge » grâce aux phéromones grégaires émises par
le groupe. Les odeurs, en l’occurrence les phéromones, influencent le comportement de
l’individu.
I - L'émission
Les insectes émettent des phéromones pour plusieurs raisons. Ces phéromones sont la
plupart des fois libérées par des glandes contenues dans le corps de l’insecte. Il existe 5 types de
phéromones chez les insectes, dont la composition varie selon l’espèce
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Les phéromones d’alarme sont émises par un individu d’une espèce pour prévenir les autres
individus de la même espèce d’un danger qui les menace. C’est un véritable appel au secours
chimique, elles sont émises si un problème survient, ou si l'individu se sent en danger. Chez les
abeilles, ces molécules volatiles, une fois dans l’air, conduisent à un comportement agressif des
autres abeilles, qui attaquent l’ennemi. Chez les pucerons, c’est la fuite des membres de la même
espèce qui entraîne la libération de la phéromone d’alarme.
Les phéromones sexuelles émises par les femelles, elles ont un rôle attractif sur les mâles et
réciproquement. On prendra la femelle du papillon de nuit comme exemple. Cet insecte possède
une glande qui libère des phéromones sexuelles. Ces dernières excitent le papillon de nuit mâle,
qui voyagera, sur de très longues distances s'il le faut, pour rejoindre la femelle et s’accoupler
avec elle.
Les phéromones de piste sont utilisées pour marquer le chemin séparant le refuge, le nid d’une
source de nourriture. Les fourmis marchent toujours en file, grâce aux phéromones de piste. Chez
les fourmis, par exemple, elles sont émises par une glande située près de la mandibule et leur
permettent de ne pas se perdre lors d’un déplacement.
Les phéromones d’espacement (de territorialité) sont déposées par les individus pour délimiter
leur territoire ou leur propriété. Ce sont des phéromones peu volatiles et chimiquement stables
pour que leur efficacité soit maximale et de longue durée. On peut citer le cas de la mouche à
fruit, qui émet des phéromones d’espacement sur toute la surface du fruit, pour qu’elle puisse
reconnaitre ses petits, et éloigner les autres mères.
Les phéromones grégaires permettent le maintien d’une colonie d’insectes sociaux. Ces
phéromones incitent les insectes à rester en groupe.
Autres utilisations des phéromones
Spécifiques, actives à très faibles doses et sans danger pour l'homme, les phéromones
portent un potentiel en lutte biologique contre les insectes nuisibles. L’usage le plus répandu est
la surveillance des populations. Il s’applique beaucoup aux papillons aux chenilles voraces.
L'odeur femelle artificielle est émise depuis un diffuseur placé dans un piège ; celui-ci attire et
capture des mâles qui sont ensuite dénombrés. Les captures révèlent la date d’apparition de
l'espèce nuisible et son abondance. Elles contribuent directement à la protection intégrée des
cultures en alimentant des outils de prévision du risque et d'aide à la décision pour traiter ou non
contre le ravageur.
Les phéromones sont aussi un moyen alternatif de lutte directe pour contrôler des insectes
difficiles à atteindre ou résistants aux insecticides. La confusion sexuelle vise à brouiller la
communication entre femelles et mâles de papillons. A partir de nombreux points, on émet dans
la culture autant de phéromone que des milliards de femelles. Les mâles ne peuvent plus localiser
les femelles. La réduction drastique des accouplements limite le nombre de chenilles et donc
leurs dégâts, sans épandre d’insecticide. Cette technique s’applique à des cultures à haute valeur
ajoutée et céréalières où l'on utilise 200 à 500 diffuseurs/ha. Son coût peut être compétitif avec
celui d’une protection insecticide conventionnelle. Cette méthode de lutte permet d’accéder aux
marchés de l’agriculture biologique. Plaquette engluée et piège sexuel à phéromone pour le
piégeage de la pyrale du maïs
Enfin, le piégeage de masse vise à éliminer le plus possible d’individus d’une espèce en
les attirant sélectivement vers des pièges. Il s’applique surtout à des coléoptères et n'est efficace
que si l'on capture des femelles (phéromones d’agrégation). On utilise 0,25 à 10 pièges / ha selon
l'espèce. L'appât est le plus souvent constitué de la phéromone artificielle associée à un
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synergiste végétal, comme dans le cas du charançon du palmier. Les insectes capturés dans le
piège sont éliminés par une quantité minime de produit toxique qui reste confinée dans le piège
et ne contamine pas les plantes cultivées.
La communication chimique dans les relations tritrophiques
Substances chimiques produites par les insectes qui attirent les insectes
Substances chimiques Insecte attiré Références
1 tricosane (puceron) Metasyrphus corollae Shonouda et al., 1998a ; 1998b
2 E-β-farnésène (puceron) Aphidius ervi ; Episyrphus balteatus Nakamuta K. 1991 ; Du et al., 1997 ;
Francis et al., 2005
3 indole acétaldéhyde (puceron) Aphidius rhopalosiphi (parasitoïde) Leroy et al., 2009
4 b-caryophyllène (coccinelles) Conccinelles (hormone d’agrégation) Verheggen et al., 2007
5 limonène (puceron) Puceron (phéromone d’alarme) Picket & Griffiths, 1980
6 b-pinène (pucerons) Puceron (phéromone d’alarme) Picket & Griffiths, 1980
Substances chimiques produites par les plantes qui attirent les insectes
Substances chimiques Insecte attiré Références
1 salicylate de méthyle, Coccinelles (attraction) James, 2003
2 (Z)-3-hexenol Syrphes (attraction) James & Price, 2004
3 benzaldéhyde chrysopes (attraction) James, 2005.
14 1-pentanol C. maculatus (femelles) Ndomo et al., 2015
15 1-octen-3-ol C. maculatus (femelles) Ndomo et al., 2015
16 (E)-2-octenal C. maculatus (femelles) Ndomo et al., 2015
17 nonanal C. maculatus (femelles) Ndomo et al., 2015
18 3-carène C. maculatus (femelles) Ndomo et al., 2015
19 anthranilate de méthyle, Trichogrammatidae Simpson et al., 2011
20 jasmonate de méthyle (MeJA) Braconidae Simpson et al., 2011
21 Cis-3-hexen-1-ol Ravageurs Kessler & Baldwin, 2001
22 (Z)-3- acétate d’hexényl Scelionidae Simpson et al., 2011
Les interactions entre les plantes et les insectes phytophages reposent sur trois niveaux trophiques
et sont régies par un grand nombre de stimuli chimiques impliquant :
– les plantes-hôtes, premier niveau trophique : métabolites secondaires, terpènes, “ composés à
note verte ” ou “ green leaf volatiles ”, etc.
– les ravageurs, second niveau trophique : phéromones d’agrégation, sexuelles et d’alarme,
produits secrétés et excrétés, etc.
– les insectes auxiliaires (parasitoïdes et prédateurs), troisième niveau trophique.
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Wrap-up
Exercice sur la leçon
1. Quelle est la place de la communication dans la vie des êtres vivants en général et dans la vie
des insectes en particulier ?
2. Pourquoi communiquer ? Quand communiquer ? avec qui communiquer ? comment
communiquer ?
3. Qu’est-ce qui fait la spécificité de la communication chimique ?
4. Comment se réalise l’olfaction chez les insectes ?
5. L’essentiel des sensilles des criquets sont sur leurs antennes, que se passerait-il si on fait une
abaltion des antennes d’un jeune criquet qui vient de faire sa mue imaginale ?
6. Définir et donner un exemple dans chaque cas : phéromone incitatrice ; phéromone
modificatrice ; allomone ; kairomone ; synomone ; apneumone
7. Le puceron noir du haricot produit le tricosane qui attire Metasyrphus corollae, un syrphe
aphidiphage (mangeur de puceron). La coccinelle Hippodamia convergens est, quant à elle,
attirée par les molécules chimiques libérées par le végétal lorsque le puceron Myzus persicae
s’en nourrit.
Dire comment la communication chimique gouverne cette relation tritrophique (trois niveaux
successifs d’une chaîne alimentaire).
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