Cours de Biologie Cellulaire 2024/2025
CHAPITRE 2 : METHODES D'ÉTUDES DE LA CELLULE
La structure cellulaire peut être envisagée de différentes manières :
- Soit par l'observation (forme des cellules)
- Soit par des réactions chimiques qui permettent de localiser certains constituants de la
cellule
- Soit par des méthodes physiques qui étudient la disposition des atomes dans l'espace.
I - Méthodes d'étude morphologique :
La cytologie utilise des méthodes et des appareils très variés. Son premier objectif étant d'observer la
cellule et sa constitution, l'outil qu'elle utilise est le microscope. Il existe deux types de microscopes :le
Microscope photonique&le Microscope électronique.
1. Fonctionnement des Microscopes:
a. Le Microscope Photonique (Planche 1) :
Une source lumineuse (S) envoie des rayons lumineux sur une première lentille (L1) dite le
condensateur qui concentre la lumière sur l'objet (O). Une seconde lentille, l'objectif (L2) donne de
l'objet une première image intermédiaire agrandie (I1). Une troisième lentille (l'oculaire L3) reprend
une portion de I1 et l'agrandie une deuxième fois en une image finale I2 qui est reçue par l'observateur.
L'image finale doit être nette afin que l'on puisse observer deux structures voisines rapprochées. Ceci
dépend du pouvoir de résolution ou séparateur de l'appareil optique.
Le pouvoir de résolution PR est la plus courte distance entre 2 structures tels que celle-ci n'apparaisse
pas confondues quand on les observe. Plus PR est petit et plus les détails observés sont fins. En
microscope optique, les limites du PR dépend de la longueur d'onde des photons qui constituent S.
Pour la lumière naturelle les longueurs d'ondes varient du violet au rouge (0,4µà 0,8µ). Plus la
longueur d'onde est petite, plus le PR est meilleur et donc plus l'image est nette. Ainsi certains
appareils utilisent la lumière ultraviolette donc la longueur d'onde est de 0,2µ.
Grossissement : PR de l'œil (environ 0.2 mm) / PR du microscope
*Exemple :
Si λ= 0.0002 mm : le Gr sera de 1000 fois la taille réelle de l'objet. Gr correspond au rapport
entre les tailles réelles et apparentes de l'objet.
Dans la pratique on calcule le grossissement de l'objet en fonction des lentilles :
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Gr objet =Gr. oculaire X Gr objectif
Il existe plusieurs types de microscopes photoniques qui permettent d'observer des cellules vivantes et
des cellules mortes (fixées) (Planche 2): les plus courants sont :
Le microscope à fond clair : dans lequel la lumière traverse directement la cellule examinée.
La netteté des détails d'une cellule dépend du contraste dûà l'absorption de la lumière par les
différentes parties de la cellule. Souvent, on doit colorer les cellules avec des pigments qui se
fixent aux protéines ou aux acides nucléiques. Les méthodes de coloration diffèrent selon que
l'on a affaire à des cellules vivantes ou des cellules fixées.
En l'absence de coloration, et pour observer des cellules vivantes, il a fallu adapter le microscope
photonique pour augmenter les contrastes entre les ondes lumineuses qui traversent la cellule :
Le microscope à contraste de phase : il emploie un système optique qui transforme les
variations de densité entre des points voisins de la cellule en différence de contraste rendue sur
l'image finale.
Le microscope à interférence différentielle : il emploie un système optique qui transforme
les variations d'épaisseur entre des points voisins de la cellule en différence de contraste rendue
sur l'image finale.
Le microscope à fluorescence : utilisé pour examiner la distribution des molécules dans une
cellule. Il utilise des rayons lumineux d'une certaine longueur d'onde (UV, lumière verte) qui
traverse un objet qui comporte une molécule étudiée à laquelle on attache un groupe
fluorescent par réaction sur la cellule fixée ou la cellule vivante. La molécule ainsi marquée va
émettre une longueur d'onde plus grande que celle qui l'éclaire ce qui se traduit par une
fluorescence qui est observée à travers un filtre approprié (qui laisse filtrer la longueur d'onde
en question): par exemple la Fluorescéine va émettre une fluorescence bleue sous UV : la
Rhodamine une fluorescence rouge sous lumière verte.
b. Le M. Electronique (Planche 3):
Pour améliorer le pouvoir de résolution il a fallu utiliser des longueurs d'onde encore plus petites que
celle des UV. Les électrons possèdent une longueur d'onde inférieure à l’angström soit 100 mille fois
plus courte que les radiations lumineuses. L'appareil est constitué d'un canon à électrons (S) constitué
d'une cathode thermo-émissive qui, portée à incandescence, va émettre des électrons. Ces derniers
chargés négativement sont attirés par une plaque dont le potentiel est positif; la différence de potentiel
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(ddp) qui existe entre la cathode et l'anode doit être très élevée (40 000 à 100 000 volts) puisque c'est
cette ddp qui est responsable de la vitesse des électrons. Ceux-ci sont sensibles à un champ magnétique
qui va être constitue par les "lentilles" magnétiques. Comme pour le microscope optique, le
microscope électronique est composé d'un condenseur, d'un objectif et d'une lentille projecteur. A la
différence du microscope optique, le microscope électronique est associé à une pompe à vide car les
électrons ont une vitesse très faible dans l'air et l'image finale est rendue sur un écran.
2. Préparation des échantillons
2.1. Méthodes sans coupes:
En ce qui concerne le microscope optique on peut observer des cellules vivantes ou mortes.
- Dans le cas des cellules vivantes : on peut les observer d'une manière isolée ou en couche mince.
Les cellules sont montées dans de l'eau ou dans un liquide physiologique dont la composition se
rapproche de celle du milieu naturel de la cellule.
*Exemple : Pour les cellules animales le milieu naturel correspond au liquide de Ringer (NaCl 0.9%),
Pour les cellules végétales le milieu naturel correspond au saccharose (7%).
On peut également colorer les cellules vivantes en ajoutant des colorants vitaux pour mettre en
évidence certaines structures : par exemple le rouge neutre pour les vacuoles ; Le vert de Janus pour
les mitochondries et le Violet dahlia pour les Noyaux.
- Dans le cas des cellules mortes : On peut les observer sans préparation préalable (sans coupe). Dans
ce cas, on dépose sur la lame l'échantillon, on le sèche à l'air libre, on le fixe avec de l'alcool
éthylique pour qu'il garde sa forme puis on le colore.
2.2.Méthodes avec coupes (Planche 4) :
C'est la technique adoptée pour les deux types de microscopes. Les échantillons sont préalablement
plongés dans un fixateur qui différent selon que l'on utilise le M. optique ou le M. électronique (Alcool
fort pour MO et métal lourd pour ME). Le fixateur est un corps chimique qui tue la cellule en
respectant au mieux ses structures.
Après élimination du fixateur, l'échantillon est déshydraté dans une série de bain d'alcool puis il est
plongé dans une substance (résine ou paraffine) à forte température qui imprègne le tissu et qui donne
à l'échantillon lorsqu'elle est refroidie une consistance dure : c'est ce qu'on appelle l'inclusion, on
obtient en définitive un bloc qui renferme l'échantillon. Ce bloc est placé sur un appareil qui réalise des
coupes fines de l'ordre du (c'est le microtome) ou du nanomètre (c'est l'ultra microtome)(Planche 5).
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a. Pour l'observation au microscope optique:
Le fixateur le plus utilisé c'est le F.A.A (formol + acide acétique + Alcool 95%). Pour l'inclusion, la
substance est la paraffine.
Les coupes sont fixées (eau gélatinisé par exemple) sur une lame puis déparaffinées (xylène, toluène),
réhydratées, colorées et enfin protéger par une lamelle de manière définitive (on utilise du baume de
canada). Les coupes sont alors prêtes pour l'observation.
Dans d'autres cas l'inclusion se fait avec une résine (résine J B4). Il n'est donc plus utile de
déparaffiner. Les coupes sont immédiatement mises à colorer.
b. Pour l'observation au microscope électronique:
On utilise plusieurs fixateurs dont l'acide osmique OsO4. L'inclusion se fait dans une résine spéciale
(Exp : epoxy). En microscope électronique, l'inclusion peut se faire par congélation (cryofracture ou
cryodécapage).
Apres fixation et inclusion, les blocs sont très finement coupés (ultra microtome qui utilise des rasoirs
en verre ou en diamant).
Les coupes sont récupérées à la surface d'un plan d'eau ou d'acétone. Les coupes après avoir été
choisies (à l'aide d'une loupe binoculaire) sont placées sur un support spécial (grille porte objet).
Les techniques de "coloration" en M électronique sont des techniques particulières. Ce ne sont pas des
colorations au sens strict mais des techniques qui permettent d'augmenter le contraste entre les zones
noires et les zones blanches. Pour cela, les objets sont traités par des solutions de métaux lourds qui,
fixés sur l'échantillon, vont réfracter les électrons On obtiendra alors des plages sombres qui
correspondront aux endroits fixés par les métaux lourds.
Le cryodécapage couplé à l'ombrage métallique : (Planche 6)
Dans cette technique, l'échantillon est fixé par congélation; il est brutalement congelé dans de l'azote
liquide (N2) à -196°C. Ensuite on fracture l'échantillon à l'aide d'une lame métallique. La fracture se
fait selon les lignes de moindre résistance et suit donc le relief des structures membranaires. On fait
ensuite subir à l'échantillon une sublimation (le passage de l'état solide à l'état vapeur) pour accentuer
les irrégularités de la surface fracturée. Ensuite, on utilise la technique d’ombrage. Toutes ces étapes
sont réalisées à froid. L'échantillon est alors remis à température ambiante. Il est détruit par le H2SO4
(acide sulfurique) et on ne garde alors que la réplique de l'échantillon c'est-à-dire reproduction fidèle
de la surface fracturée. C'est la réplique que l'on observe au microscope électronique (Planche 6,
figure 2). Le cryodécapage a pour but de rendre visible les plus petits détails de la structure fracturée.
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Coloration positive :(Planche 7, figure 1)
Pour ce type de coloration, on débite l'échantillon en coupes fines et on les incube dans des solutions
de métaux lourds où les lipides, les protéines et les acides nucléiques ont des affinités pour certains
d'entre eux (tétraoxyde d’osmium, acétate d’uranyle, acétate de plomb). Ces métaux accumulés sur
diverses parties cellulaires vont apparaitre en sombre sur l'image finale.
Coloration négative :(Planche 7 : figure 2)
On emploie cette coloration pour examiner les structures biologiques intactes (bactéries, organites
isolés, macromolécules). Pour ce faire, on mélange l'échantillon à observer avec une solution qui
contient des métaux lourds opaque aux électrons en séchant. La substance forme une couche solide
autour de l'échantillon. Celui-ci apparait clair sur un fond sombre (Planche 7, figure 3).
L'ombrage métallique :(Planche 8)
Cette méthode met en évidence la surface des structures subcellulaires ou des macromolécules.
L'échantillon est placé sous vide sur la grille porte objet; on vaporise à la surface de l'échantillon un
métal sous une faible incidence. Les reliefs de l'échantillon forment un obstacle aux vapeurs de métal.
On observe des effets d'ombres et de lumières qui augmentent le contraste (Planche 8, figure 2).
II. Séparation des éléments subcellulaires
Si la microscopie électronique a révélé la structure fine de la cellule, elle n'a pas pu à elle seule
indiquer le rôle joue par les divers constituants de la cellule. Pour résoudre les nombreuses questions
qui ont trait aux organites et à leurs fonctions, il a fallu les isoler au préalable. Et c'est la centrifugation
différentielle ou zonale qui a permis de les isoler.
* La centrifugation: C'est une méthode qui permet de séparer les organites cellulaires à l'aide d'une
centrifugeuse. Cette séparation se fait par sédimentation des organites à des rotations grande vitesse.
Dans un tube à essai, en broie l'échantillon à l'aide d'un broyeur de façon à rompre les structures
cellulaires sans détruire les organites. On obtient un homogénat. Ensuite on fait subir à cet homogénat
à différentes vitesses de centrifugation de façon à faire sédimenter les fractions cellulaires. L'unité de
la vitesse de sédimentation est le Svedberg (S) = 10 cm3/s.
Les centrifugations de broyats cellulaires à des vitesses supérieures à 100 000 tours par minute offrent
la possibilité d'isoler des particules de densité infime puisque la force centrifuge est comprise entre
1000 000 et 5000 000g. Un tissu est broyé mécaniquement dans une solution de saccharose de façon à
donner un homogénat (suspension homogène). Les divers organites cellulaires se différencient les uns
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des autres aussi bien par leur taille que par leur densité. Les éléments les plus gros et les plus denses
sédimentent plus rapidement que les autres structures.
a. La centrifugation différentielle :(Planche 9)
L'homogénat est place dans une ultracentrifugeuse. Il est soumis à une centrifugation de 600g pendant
10 minutes. Le culot de centrifugation contient les noyaux cellulaires (ils sont recueillis par remise en
suspension) : le surnageant renferme tous les organites de la cellule. Ce surnageant est isolé, puis
centrifugé à 15 000g pendant 5 minutes : le culot de centrifugation contient les mitochondries, les
lysosomes, les peroxysomes. Le sumageant obtenu est centrifugé à 1000 000g pendant 60 minutes : le
culot contient la membrane plasmique, la fraction microsomale (RE fragmente) et des polyribosomes.
Le sumageant est centrifuge à 300 000g pendant 2 heures : le culot contient des sous-unités
ribosomales et de petits polyribosomes. Le surnageant contient la fraction dite soluble du cytosol.
b. La centrifugation zonale par gradient de densité : (Planche 10)
Les fractions obtenues par la centrifugation zonale ne sont pas parfaitement pures. Pour améliorer les
résultats, il convient de soumettre ces fractions à une centrifugation isopycnique, c'est-à-dire une
centrifugation à l'équilibre en gradient de densité. Une solution de saccharose ou de glycérol est
préparée de manière à ce que la concentration la plus élevée se situe au fond et la moins élevée en haut
du tube à centrifuger. La fraction à étudier est placée dans ce tube qui est soumis à une centrifugation
très élevée (40 000 tours/min) pendant plusieurs heures. Chaque élément contenu dans le tube flotte
alors à sa position d'équilibre. Cette position d'équilibre correspond à une zone du tube où la densité du
liquide est égale à celle de l'élément concerné.
Le contrôle de pureté se fait en microscopie électronique. Le contrôle de contamination éventuelle
s'obtient par une recherche des marqueurs spécifiques de chacun des organites. Par exemple, la
présence de « cytochrome c » indique une contamination par des fragments de mitochondries.
III. Les techniques histochimiques :
1. Par coloration :
Elle permet d'identifier et de localiser différents constituants cellulaires « in situ >> (dans la cellule).
*Exemple :
- Mise en évidence amidon / glycogène avec l'eau idée : Coloration bleu (amidon) / brun (glycogène)
- Mise en évidence des molécules d'ADN par la réaction de Feulgen : colore l'ADN en rose par le
Réactif de Schiff.
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- Mise évidence l'ADN et l'ARN par une coloration sélective grâce au vert de méthyle qui colore en
vert l'ADN et la pyronine qui se colore en rose l'ARN.
2. Par marquage des molécules (Planche 11)
C'est une technique qui permet la fixation sur une molécule d'un signe de reconnaissance facilement
reconnaissable :
a. Marquage par des isotopes radioactifs: (Planche 11, figure 1)
On peut marquer une molécule par un isotope radioactif dont on va suivre le cheminement dans un
tissu, voire une cellule. Cette étude suppose l'utilisation de plusieurs organismes (animaux ou
végétaux) qu'il faudra sacrifier à intervalles de temps réguliers. Par exemple, après l'injection d'un
acide aminé/ marqué à plusieurs rats, on prélève l'échantillon à observer (un cartilage par exemple) et
on le prépare en vue d'une étude au microscope photonique ou électronique. Une émulsion
photographique liquide (bromure d'argent) est versée sur la préparation dans une chambre noire; en
séchant, elle va former une fine pellicule sur la préparation. Lors de l'émission des radiations par
l'isotope radioactif, les régions du film bombardées par les radiations vont faire déposer l'argent en le
réduisant ; il va donc se déposer là où il y avait de la radioactivité en formant un point noir sur la
préparation (Planche) : C'est ce que l'on appelle les techniques d'Auto-historadiographie.
b. Marquage par des substances fluorescentes (Planche 11, figure 2) :
La molécule à étudier est couplée à un colorant fluorescent (Voir microscope a fluorescence).
3. Par les techniques d'immunocytochimie (Planche 12) :
L’immunocytochimie est l’application à la cellule des techniques fondées sur l’antigénicité des
protéines afin de les suivre et localiser leur position.
Un anticorps (Planche 12, figure 1), spécifique de l'antigène (protéine) à étudier, est préparé par
injection de cet antigène purifié à un animal appartenant à une autre espèce que celle dont on a extrait
l'antigène injecté. L'animal traité développe une réaction immunologique en produisant des anticorps
spécifiques de l'antigène. Ces anticorps, une fois purifié, va pouvoir se fixer sur la protéine (antigène)
si elle est présente sur l'échantillon à étudier.
L'immunofluorescence est une technique qui utilise des anticorps associés à une molécule Fluorescente
: la fixation du complexe anticorps-substance fluorescente sur la protéine permet de la localiser en
microscopie optique en UV (par exemple l'isothiocyanate de fluorescéine qui fluoresce en vert). La
cellule à étudier, fixée, est recouverte du sérum marqué, puis lavée. L'anticorps fluorescent choisi se
fixe sur l'antigène et le met en évidence grâce à la fluorescence visible en MO en lumière UV.
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a. Immunofluorescence directe : (Planche 12, figure 2)
Les anticorps repérables par leur molécule fluorescente se fixent sur leur antigène. Le complexe
antigène-anticorps-substance fluorescente donne en microscopie a fluorescence des taches colorées
facilement visibles.
b. Immunofluorescence indirecte :(Planche 12, figure 2)
La fluorescence n'est alors pas visible même avec un amplificateur électrique d'images. Dans ce cas,
l'immunofluorescence indirecte permet d'augmenter la sensibilité de la réaction. Des anticorps anti-
anticorps primaires (anticorps secondaires) sont alors utilisés. La préparation est d'abord traitée par des
anticorps primaires : ils se combinent avec la protéine X. Puis les anticorps secondaires fluorescents se
fixent sur les anticorps primaires.
IV. Méthodes Physiologique et expérimentale
1. Les cultures cellulaires (Planche13, figure 1)
Les cultures cellulaires se pratiquent :
- soit sur des cellules en suspension (cultures de cellules dissociées)
- soit sur des milieux de culture disposés dans des boîtes de Pétri
Les cellules normales cultivées se multiplient rapidement en quelques jours la totalité du milieu est
recouverte, les mitoses s'arrêtent, les cellules meurent. Ce mécanisme d'arrêt est un mécanisme décrit
sous les noms d'inhibition de contact qui dépend de la transmission de signaux entre les cellules
cultivées. Afin de maintenir les cellules en vie, il est nécessaire de prélever quelques cellules (avant
qu'elles ne meurent) et de les mettre en culture dans une autre boite (repiquage). De repiquage en
repiquage, il est possible de conserver des cellules pendant longtemps : mais elles ne sont pas
immortelles.
Il est possible de réaliser des cultures à partir d'une seule cellule. Toutes les cellules issues de la
multiplication d'une seule cellule constituent un clone : elles possèdent toutes le même patrimoine
génétique.
Les cellules cancéreuses ont perdu l’inhibition de contact. L’arrêt des divisions et leurs morts ont
conditionnés uniquement par l’appauvrissement du milieu de culture. Des repiquages successifs les
maintiennent en vie : elles sont devenues immortelles. L’examen en contraste de phase des cellules en
culture a apporté une contribution considérable à la connaissance du fonctionnement de la cellule.
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Ces techniques permettent :
- D’étudier les cellules vivantes soumises à des conditions variées, de les filmer et observer leur
réaction au agents chimiques
- De suivre le déroulement de la mitose, dans les conditions normales ou après application de
substances antimitotiques.
- De réaliser des caryotypes, étude des chromosomes à partie de la culture des leucocytes
- D’observer les cellules cancéreuses et leur comportement
- De maintenir des virus et de fabriquer des vaccins, etc.
2. Les techniques de microdissection (Planche 13, figure 2)
Les microdissections (ou microchirurgie) sont des micromanipulations qui consistent à disséquer des
organismes microscopiques, des cellules vivantes : c'est la chirurgie de la cellule. Cette
microdissection se fait grâce à des micro-outils (micropipettes, microbistouris) fabriqués à l'aide de
microforges. La main, pour des raisons de précision, ne peut pas guider ces micro-outils, c’est ainsi
qu’il est nécessaire d'employer un micromanipulateur. La microdissection permet d'enlever un noyau
d'une cellule, de l'introduire dans une autre, de couper des cellules en plusieurs fragments, d'injecter
des produits dans le cytoplasme, de couper le fuseau mitotique, etc.
Les techniques de microchirurgie utilisent aussi des faisceaux de rayons X ou de rayons laser
d'ultraviolets qui provoquent des destructions électives de parties de cellules inaccessibles à la
microdissection. L'étude de l'évolution ultérieure des cellules ainsi traitées apporte de nouvelles
connaissances sur le fonctionnement de la cellule.
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PLANCHE 1
b
a
Figure 1 :Les composantes (a) et mode de fonctionnement du microscope Optique (b).
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PLANCHE 2
Comparaison entreM. ordinaire (a) et M. à contraste de M. à Balayage confocale bactéries fluorescentes
phase (b) : tubules rénaux :
M. à fluorescence : ADN bleu, Tubuline rouge M. à fond noir : des radiolaires
M. Lumière polarisée : tige de fougère.
M. Contraste de phase : cellule animale
Figure 1 : Exemples des observations de structures biologiques avec différents types de microscopes optique
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PLANCHE 3
Figure 1 : Comparaison entre les composantes et modes de fonctionnement des
microscopes Optique (a) et microscope électronique (b).
a : Microscope Electronique à Transmission (MET) b : Microscope Electronique à Balayage (MEB)
Figure 2 :Exemple d’observation au MET de structures biologique (a : noyau cellulaire), et au MEB
(b : globules rouges).
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PLANCHE 4
Figure 1 : Etapes de préparation des coupes histologiquesà partir des échantillons biologiques destinés
pour des observations au MO et MET.
*Remarque : L’étape d’inclusion se fait par la résine pour les échantillons à observer avec MET, par conséquent
ils ne vont pas subir la phase de déparaffinage.
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PLANCHE 5
a b
c d
e f
Figure 1 : Exemples de bloc de paraffine (a & b), de résine (c : embryon d’un mammifère& d : feuille
d’une plante), microtome des coupes à paraffine (f) et ultramicrotome des coupes à résine (e).
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PLANCHE 6
Figure 1 : Principe et étapes de la technique de Le cryodécapage couplé à l'ombrage métallique.
Figure 2 : Exemples de répliques obtenuspar la technique de Le cryodécapage couplé à l'ombrage
métallique sur des échantillons biologiques observées par MEB.
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PLANCHE 7
a b
Figure 1 : Observations au MET d’organites cellulaires après coloration positive ;
a : noyau et nucléole & b : mitochondrie
Figure 2 : Etapes de la technique de coloration négative.
Figure 3 : Observations au MET de bactériophage (a) et des coronavirus (b) après
coloration négative.
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PLANCHE 8
Figure 1 : Etapes de la technique d’ombrage métallique.
Cellule végétale : paroi primaire d’hypocotyle de
soja en croissance : déposition croisée des fibrilles.
Figure 2 : Observations au MEB de quelques tissus végétaux après application de la
technique d’ombrage métallique.
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PLANCHE 9
Figure 1 : Technique de fractionnement subcellulaire par centrifugation différentielle.
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PLANCHE 10
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PLANCHE 11
Figure 1 : Technique de marquage moléculaire par des Isotopes radioactifs (Autohistoradiographie).
Figure 2 : Exemple de marquage des cellules par des isotopes fluorescents observées
via microscope à fluorescence (UV).
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PLANCHE 12
Figure 1 : Structure générale d’un anticorps.
Figure 2 : Principe de la technique d’Immunofluorescence directe (a) et indirecte (b).
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PLANCHE 13
Figure 1 : Culture des cellules animales.
Figure 2 : Exemple d’utilisation des techniques de microdissection : fécondation
artificielle.
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