CHAPITRE 2 : ROLE DU MUSCLE SQUELETTIQUE STRIE DANS LA

CONVERSION DE L’ENERGIE

Introduction :

A tout instant, les cellules musculaires doivent être

Approvisionnées en énergie immédiatement utilisable.

Le corps est capable d’effectuer des mouvements multiples et variés, qui résultent de la
contraction des muscles squelettiques striés. L’énergie nécessaire à la contraction est fournie
à la cellule musculaire par les molécules d’ATP. Au sein des cellules musculaires il existe donc
une conversion de l’énergie chimique (ATP), en énergie mécanique.
• Comment l’énergie chimique de l’ATP est convertie en énergie mécanique par le
muscle strié squelettique ?
• Quels sont les structures qui permettent au muscle squelettique strié de se contracter ?
• Quels sont les phénomènes accompagnant la contraction musculaire ?

I) Etude expérimentale de la contraction musculaire :

1) Méthode d’enregistrement des contractions musculaires : (Voir document 1)
 1=Electrodes
2=Excitateur électrique 3=Interrupteur 4=générateur
excitatrices
5=Stylet inscripteur 6=Signal d’excitation 7=Signal de temps 8=Cylindre enregistreur du myogramme
1) Pour réaliser l’étude expérimentale de la contraction musculaire :
✓ On doit détruire l’encéphale et la moelle épinière de la grenouille, pour éliminer toute
activité volontaire ou réflexe.
✓ On applique une excitation efficace, soit directement sur le muscle ou indirectement
par l’intermédiaire de son nerf moteur.
✓ Les excitants sont de nature variée, soit mécanique, thermique, chimique ou électrique.
✓ L’excitation provoquant une réponse musculaire doit être efficace, c’est à dire d’une,
intensité supérieur ou égale à la rhéobase (intensité minimale provoquant une réponse).
Les intensités inférieures à la rhéobase, sont inefficaces, et sont nommées infraliminaires.

2) Le muscle répond à une excitation efficace, il est excitable et présente la propriété

excitabilité. Le muscle répond à une excitation par contraction, il est donc contractile et la
propriété est appelée contractilité.
2) Réponse du muscle aux excitations électriques :
A) Cas d’une excitation unique : (Voir document 2)

Lorsqu’on applique directement sur le muscle ou sur son nerf moteur, une excitation électrique
unique et efficace, on obtient une contraction brève et isolée appelée secousse musculaire.
Le myogramme obtenu est composé de trois phases :
➢ La phase de latence : correspond à la durée entre le moment de l’excitation et le début
de la réponse. C’est le temps nécessaire à l’arrivée de l’influx nerveux au muscle.
➢ La phase de contraction : la phase au cours de laquelle la longueur du muscle décroit
(raccourcissement du muscle).
➢ La phase de relâchement : la phase au cours de laquelle le muscle reprend ses
dimensions initiales (sa durée est légèrement supérieure à celle de la phase de
contraction).
B) Cas de plusieurs excitations à intensité croissante : (Voir document 3)
 • L’excitation (i1=S1) ne donne pas de réponse. Cette excitation est donc inefficace, le
seuil d’excitation n’étant pas encore atteint.
• A partir de l’excitation (i2) (Seuil d’excitabilité), on enregistre une réponse dont
l’amplitude augmente progressivement. Cette augmentation de l’amplitude est
consécutive au recrutement d’un nombre croissant d’unités musculaires. C’est la loi de
recrutement.
• Quand l’intensité d’excitation atteint une valeur maximale (i12 = S4), l’amplitude de la
réponse reste constante même si l’intensité de l’excitation continue d’augmenter, car
toutes les unités constituant le muscle se contractent.
✓ Il y’a donc une relation entre l’intensité de l’excitation et l’amplitude de la réponse : On
obtient une réponse minimale du muscle lorsque l’intensité de l’excitant atteint le seuil
d’excitation qu’on appelle rhéobase. A partir de ce seuil, toutes les excitations sont
efficaces et l’amplitude de la réponse augmente avec l’augmentation de l’intensité
de l’excitation.
C) Cas de deux excitations rapprochées : (Voir document 4)

Lorsqu’on soumet le muscle à deux excitations efficaces successives, la réponse diffère selon
l’instant où on applique la deuxième excitation.
➢ Si les deux excitations sont suffisamment éloignées on enregistre deux secousses
musculaires isolées et de mème amplitude.
➢ Si les deux excitations sont rapprochées et que la 2eme excitation atteint le muscle
pendant la phase de relâchement de la réponse précédente, il se produit une fusion
incomplète (partielle) des deux secousses musculaires avec une augmentation de
l’amplitude de la 2‘" secousse.
➢ Si les deux excitations sont très rapprochées et que la 2eme excitation atteint le muscle
pendant la phase de contraction de la réponse précédente, on observe une fusion
complète (totale) des deux secousses qui apparaissent comme s’il n’y a qu’une seule
secousse musculaire d’une amplitude plus grande.
 D) Cas d’une série d’excitations successives : (Voir document 5)

➢ L’enregistrement de la figure 1 représente la réponse soumise à une série d’excitations

de même intensité séparées de 100 ms. Les excitations interviennent pendant la phase
de relâchement, il y a fusion incomplète des secousses (tétanos imparfait).
➢ L’enregistrement de la figure 2 représente la réponse à une série d’excitations de même
intensité séparées de 10 ms seulement. Les stimulations interviennent pendant la phase
de contraction, d’où la fusion complète des secousses (tétanos parfait).
E) Effet de la fatigue sur la contraction musculaire : (Voir document 6)

➢ On constate à partir des résultats présentés par la figure l et la figure 2, une diminution
progressive de l’amplitude des secousses musculaire avec une augmentation de la
durée de relâchement.
➢ La figure 3 montre une diminution progressive de l’amplitude des secousses jusqu’à
l’immobilité complète du muscle. Il s’est produit donc une fatigue progressive du
muscle.
La fatigue musculaire se manifeste donc par la diminution de l’amplitude de la réponse
musculaire et par une augmentation du temps de relâchement.
 II) Les phénomènes accompagnant la contraction musculaire :
Les différents aspects de la contraction musculaire (contraction, relâchement …)
constituent les phénomènes mécaniques. Ces derniers s’accompagnent de phénomènes
thermiques, chimiques et énergétiques.

1) Les phénomènes thermiques : (Voir document 7)

1) Au cours d’une activité musculaire, le muscle dégage de la chaleur en deux temps :

➢ La chaleur initiale (1), qui se dégage rapidement au cours de la secousse musculaire et
dont une partie est libérée au cours de la phase de contraction (Chaleur de
contraction (3) et chaleur de soutient (4)), et l’autre partie au cours de la phase de
relâchement (Chaleur de relâchement (5)).
➢ La chaleur retardée (2) se dégage lentement après la secousse musculaire.
2) L’absence de dégagement de chaleur retardée en milieu anaérobie prouve que la
respiration cellulaire en constitue la source, alors que l’origine de la chaleur initiale est la
fermentation lactique.
 2) Les phénomènes chimiques et énergétiques : (Voir document 8)

1) Les résultats expérimentaux montrent que Lors de l’activité musculaire :

➢ Le muscle bénéficie d’une augmentation du débit sanguin qui permet l’intensification
des échanges ;
➢ Le muscle utilise beaucoup plus de glucose et du dioxygène, et produit d’avantage de
CO2 ;
➢ Le muscle ne consomme pas les protides et les lipides mais utilise uniquement le glucose
que ce soit en activité ou au repos ;
Ces phénomènes chimiques indiquent l’oxydation du glucose qui produit l’énergie nécessaire
à la contraction musculaire.
2)
➢ Lors d’une activité musculaire d’intensité croissante, la consommation du dioxygène
augmente jusqu’à une valeur de 3.04 l/min.
➢ Lorsque la consommation du dioxygène reste constante, malgré l’augmentation de
l’effort musculaire, le muscle commence à produire de l’acide lactique.
A partir de ces résultats on peut dire qu’il y a deux types de réactions chimiques qui
accompagnent la contraction musculaire : des réactions aérobies et des réactions
anaérobies.
3) Plus l'intensité de l'effort sera grande, plus la consommation du glucose s’accroit et les
réserves du muscle en glycogène diminuent.
Lors d’un effort physique, les besoins en énergie des muscles augmentent. Un apport
supplémentaire de glucose est donc nécessaire, cela provient donc de l’hydrolyse des
réserves de glycogène.

III) Structure et ultrastructure du muscle squelettique strié :

1) Structure du muscle squelettique strié :

A - Observations à l’œil nu : (Voir document 9)
 ➢ Les muscles sont fixés sur les os, on les qualifie alors de muscles squelettiques.
➢ La coupe transversale montre que le muscle est divisé en compartiments séparés par le
tissu conjonctif. Ces compartiments sont appelés faisceaux musculaires.
➢ Le muscle a une structure fibreuse. Il est constitué de nombreuses fibres musculaires.
Chaque fibre musculaire est une structure de taille centimétrique. Elle est formée d’un
cytoplasme appelé sarcoplasme, d’une membrane plasmique appelée sarcolemme, et
de plusieurs noyaux plaqués au contact du sarcolemme.
➢ La fibre musculaire est occupée presque totalement de longs cylindres qu’on appelle
myofibrilles, disposées parallèlement, ce qui donne à la cellule musculaire une striation
longitudinale.
➢ La fibre musculaire est une cellule géante plurinucléée, appelée syncytium.

B - Observations microscopique : (Voir document 10)

1)
➢ L’observation microscopique montre que le muscle est constitué de milliers de fibres
musculaires, ce sont des cellules de formes allongée et plurinucléées.
➢ La fibre musculaire est formée d’un sarcoplasme renfermant plusieurs noyaux
distribués en périphérie.
A partir de l’observation microscopique on constate que le tissu musculaire montre des
striations transversales en plus des striations longitudinales. C’est pour ça qu’on le qualifie
de muscle strié.
2) Dessin explicatif de la structure de la fibre musculaire strié :
2) Ultrastructure du muscle squelettique strié :
A- Observations au microscope électronique : (Voir document 11)

➢ L’observation de la fibre musculaire au microscope électronique, montre que son

sarcoplasme renferme plusieurs myofibrilles présentant une alternance de bandes
claires (I) et de bandes sombres (A). C’est par l’alternance de ces bandes claires et
sombres que les fibres musculaires doivent leur striation transversale.
➢ D’après les résultats de la figure 2, on déduit que :
• Les myofibrilles sont constituées de deux types de myofilaments : Des
myofilaments épais constitués de myosine, et des myofilaments fins constitués
d’actine.
• Les bandes claires sont constituées de myofilaments d’actine tandis que les
bandes sombres sont formées de myofilaments d’actine et de myofilaments de
myosine.
• Les myofibrilles sont constituées d’une succession d’unités structurales appelées
sarcomères délimités par deux stries Z successives.
➢ Légende de la figure 3 :
 ➢ La fibre musculaire renferme un organite spécialisé dans le stockage des ions Ca+2 (le
réticulum sarcoplasmique), du glycogène, de la myoglobine (Protéine qui fixe l’O2) et
des mitochondries.

B- La structure moléculaire des myofilaments : (Voir document 12)

➢ Les myofilaments fins sont constitués de trois types de protéines

• L’actine : c’est le constituant essentiel, c’est une protéine globuleuse possédant à
sa surface un site de liaison avec la molécule de myosine.
• La troponine : des protéines globuleuses.
• La tropomyosine : des protéines fibreuses.
➢ Les myofilaments épais sont des faisceaux de myosine. Chaque molécule est constituée
d’une tige et de deux têtes globuleuses.

VI) mécanisme de la contraction musculaire :

1) En quoi consiste la contraction musculaire ? : (Voir document 13)

La comparaison entre un sarcomère contracté et un sarcomère au repos, montre que la

contraction se traduit par :
➢ Un raccourcissement des sarcomères (rapprochement des stries Z).
➢ Une réduction de la longueur des bandes claires et de la bande H.
➢ Une constance des bandes sombres.
➢ La longueur des myofilaments reste constante.
Ainsi, au cours de la contraction, un glissement des myofilaments d’actine par rapport aux
myofilaments de myosine.
 2) Mécanisme du glissement des myofilaments :
A- Exigences de la contraction musculaire : (Voir document 14)

➢ Figure 1 : Au repos, la concentration du calcium dans le sarcoplasme est très basse.

Immédiatement après l’excitation de la fibre musculaire, on constate une augmentation
de la concentration de calcium dans le sarcoplasme, suivie d’une augmentation de la
tension de la myofibrille (Contraction).
➢ Figure 2 : En présence d’ATP et d’ions Ca2+, on observe une augmentation de la tension
de myofibrille, après l’addition du salyrgan, la tension de la myofibrille diminue
rapidement (arrêt de contraction). On explique l’arrêt de contraction après l’addition
du salyrgan par l’absence d’hydrolyse d’ATP.
➢ Figure 3 : Après addition du chélateur, la tension de la myofibrille diminue rapidement
(arrêt de contraction), mème en présence d’ATP. On explique l’arrêt de la contraction
après l’addition du chélateur par l’inhibition de l’action des ions Ca2+ .
On déduit de ces résultats que la contraction musculaire ne peut être réalisée qu’en
présence de deux éléments essentiels, l’ATP et le calcium.
 B- Mécanisme du glissement des myofilaments (Voir document 16)

➢ Etape 1 : Libération du calcium (Ca2+) par le réticulum sarcoplasmique : En absence

des ions Ca+2(au repos), la tropomyosine cache le site de fixation de la tête de
myosine sur l’actine.
➢ Etape 2 : Fixation des ions Ca+2 sur la troponine entrainant le déplacement de la
tropomyosine, ce qui permet la fixation de la myosine sur l’actine et la formation des
complexes (pont) actomyosines.
➢ Etape 3 : Le Pi puis l’ADP se détachent, modifiant ainsi l’angle formé par les têtes de
myosine fixées à l’actine, et entraînent le glissement des filaments d’actine sur les
filaments de myosine. Ainsi, l’énergie chimique contenue dans l’ATP est convertie en
énergie mécanique au niveau de chaque sarcomère entrainant son
raccourcissement.
➢ Etape 4 : Seule la présence d’une nouvelle molécule d’ATP permet la rupture de la
liaison entre l’actine et la myosine et la formation d’un nouveau complexe myosine-
ATP.
➢ Etape 5 : Les canaux calciques du réticulum sarcoplasmique se ferment, et le
mécanisme de glissement des myofilaments prend fin (relâchement).
V) Régénération de l’ATP au cours de la contraction musculaire :
1) Mise en évidence d’un renouvellement d’ATP : (Voir document 17)

Le muscle utilise une quantité importante d’énergie qui dépasse les réserves présentes dans
les cellules ce qui suggère un renouvellement rapide et permanant de l’ATP. Comment l’ATP
est régénérée au niveau du muscle ?
2) Les voies de renouvellement de l’ATP : (Voir document 18)

➢ Expérience A : Après la contraction, le taux de glycogène diminue, la proportion d'acide

lactique augmente alors que le taux d'ATP et de phosphocréatine reste constant.
Le taux constant de l’ATP dans cette expérience, ne peut être expliqué que par le fait
qu’il est constamment renouvelé. Cette régénération se fait par la fermentation
lactique, du glucose provenant de l’hydrolyse du glycogène musculaire.
➢ Expérience B : Après la contraction, seul le taux de phosphocréatine a diminué. Ce qui
indique que la régénération de l'ATP ici se fait à partir de la dégradation de la
phosphocréatine.
➢ Expérience C : Après la contraction, seul le taux de l’ATP diminue jusqu’à épuisement
du stock. Donc ici l'ATP n'a pas été renouvelée.
→ Conclusion :
Lors d’un effort, une cellule musculaire consomme de très nombreuses molécules d’ATP. Elle
régénère ces molécules grâce à trois voies métaboliques :
❖ Voies anaérobies immédiates :
Au cours des premières minutes d’effort musculaires, la régénération de l’ATP adopte
principalement les voies anaérobies, et se réalise sans formation d’acide lactique, d’où le
nom de voie anaérobie alactique ;
➢ La voie de la phosphocréatine :

➢ La voie de l’ADP :

❖ Voies anaérobies de moyenne vitesse :

Lorsque la demande en ATP dépasse les possibilités par la voie immédiate, le processus de
fermentation lactique se met en route. La dégradation du glucose par fermentation
lactique est précédée par l’hydrolyse du glycogène musculaire.

❖ Voies aérobies lentes :

Lorsque la contraction musculaire se prolonge, c’est la respiration qui intervient dans cette
voie pour régénérer l’ATP selon la réaction suivante :

3) Relation entre le type de métabolisme énergétique et intensité/durée de l’effort

musculaire : (Voir document 19)
1)
• La densité des capillaires irrigant les fibres de type I est forte que celle des fibres de type
II. Comme le sang approvisionne les fibres musculaires en dioxygène, on peut penser
que les fibres de type I peuvent recevoir plus de dioxygène que les fibres de type II ;
• Riches en mitochondries permettant l’utilisation de ce dioxygène, les fibres de type I
doivent donc avoir un métabolisme aérobie assurant la régénération de l’ATP utilisée
au cours de la contraction.
• Le métabolisme aérobie des fibres de type II est relativement modeste et la capacité
de régénération de l’ATP est réduite. On peut penser que les fibres de type II doivent
donc avoir un métabolisme anaérobie comme la fermentation lactique.
2)
• Les athlètes effectuant des efforts de longue durée (coureurs de fond, skieurs de fond)
ont des muscles riches en fibres de type I (70 % et 60 %). En revanche les athlètes
effectuant des efforts de plus courte durée (skieurs de descente et encore plus sprinters
et gymnastes) ont des muscles riches en fibres de type II (55 et 65 %).

Il semble donc exister une corrélation entre le type de fibres musculaires et la durée de l’effort,
les caractéristiques des muscles sont adaptées à la nature de l’effort réalisé par l’athlète :
• Les fibres de type I au métabolisme aérobie faciliteraient les efforts de longue durée ;
• Les fibres de type II au métabolisme anaérobie des efforts de courte durée nécessitant
une vitesse de contraction élevée ;