Fossile
Fossile
Un fossile (dérivé du substantif du verbe latin fodere : fossile, littéralement « qui est
fouillé ») est la trace plus ou moins minéralisée d'un ancien organisme vivant ou de son
activité passée, ou bien son simple moulage, conservés dans une roche sédimentaire. Il
peut s'agir de restes plus ou moins bien conservés de l'organisme lui-même (ossements,
dents, feuilles, mycélium, biofilms, etc.) ou d'empreintes laissées par ce dernier
(empreintes de pas, de peaux ou de téguments), moulages externes naturels (ambre, par
exemple), terriers, stromatolithes, coprolithes, etc. Les fossiles et les processus de
fossilisation sont principalement étudiés dans le cadre de la paléontologie, mais aussi dans Squelette de baleine Miocène
ceux de la géologie, de la préhistoire humaine et de l'archéologie. fossilisé in situ dans le désert d'Ica,
Pérou.
Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent être de différentes qualités et plus
ou moins abondants. Comparativement au nombre des êtres vivants morts, le processus de
fossilisation reste rare, les conditions de la fossilisation étant rarement réunies. De ce fait,
les témoignages qu'apportent les fossiles sur plus de trois milliards d'années d'évolution de
la vie sur Terre sont lacunaires, sauf cas exceptionnel (fossilisation intégrale d'un
périmètre et d'une biocénose à la suite de coulées sédimentaires sous-marines ou
volcaniques pyroclastiques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers
d'espèces de fossiles ont été identifiées, sachant qu'une espèce de fossile ne correspond pas
forcément au phénotype d'une espèce biologique disparue, mais peut n'être qu'un juvénile,
une variété, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une trace de déplacement d'une
même espèce vivante (voir « type »).
Fossile de Lethe corbieri, papillon
La fossilisation peut être plus ou moins complète selon les circonstances (par exemple, de l'Oligocène de Provence, France.
l'anoxie et la non-turbidité d'un sédiment sont des facteurs favorisant la fossilisation des
parties molles) ; si la roche contenante est métamorphisée, les fossiles le seront aussi. Les
restes d'êtres vivants enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bitume ou bien congelés
dans le pergélisol ne sont pas à proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas
minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant. Quand, pour les périodes
récentes, la fossilisation est inachevée, on parle de semi-fossilisation.
Éléments historiques
Ammonite fossilisée.
Depuis la Préhistoire, l'homme a trouvé de nombreux fossiles, restes d'organismes
pétrifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou qui ont conservé leur enveloppe
extérieure. Si la plupart des interprétations étaient plus ou moins fantaisistes (« os de
monstres » tels les titans, géants, satyres, centaures, cyclopes, dragons, trolls ou gnomes ;
1
traces de déluges) , quelques auteurs de l'Antiquité, comme Aristote, les ont, d'une façon
générale, interprétés correctement. Le terme « fossile » est employé depuis Pline l'Ancien
2, 3
au ier siècle , et son utilisation fut récupérée au xvie siècle par Georgius Agricola, pour
faire allusion à un corps enterré, que ce soient des restes d'organismes ou de minéraux
intégrés dans les matériaux de la croûte terrestre. Cette situation curieuse a perduré
jusqu'au début du xixe siècle.
Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le xve siècle que ces fossiles ne pouvaient pas
être considérés, comme on le pensait alors en Europe, comme des témoignages du Déluge Poisson (Coelodus costai) fossilisé
exposé au musée d'histoire
biblique. « En un tel cas, écrivait-il, ils seraient épars dans le plus grand désordre au lieu
naturelle de Milan.
d'être empilés en couches successives nettes comme dans des traces de crues
4
successives . » Toutefois, les deux idées essentielles à leur propos, soit leur origine
organique et le fait qu'il s'agisse de témoignages de formes de vie disparues ayant existé avant le présent, n'ont pas été
véritablement appréhendées avant le xviie siècle.
Les premiers progrès réels découlent d'une hypothèse formulée au début du xviiie siècle :
les terrains contenant des fossiles d'animaux ou végétaux marins devaient en toute logique
avoir été recouverts par la mer ou l'eau douce (notamment lors des crues), afin qu'ils s'y
déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédimentaire, et soient recouverts par les
couches suivantes. C'est la première fois que le fossile est envisagé comme indice
stratigraphique. Toutefois, le poids de l'idée de génération spontanée, selon laquelle les
espèces étaient apparues les unes après les autres et d'origine divine, empêcha une
interprétation systématisée et approfondie des causes du renouvellement des espèces, telle
que logiquement déduite de l'étude des fossiles. Libellule (Cordulagomphus)
fossilisée.
Au xixe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les « restes d'organismes ayant
vécu à une autre époque, actuellement intégrés au sein de roches sédimentaires ». Cette
définition reste valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au terme,
en incluant les manifestations de l'activité de ces organismes telles que les excréments
(coprolithes), les restes de constructions organiques, les traces d'empreintes et autres
impressions de parties du corps (écailles, plumes, denticules, squelettes, feuilles, graines,
troncs, etc.)
Ainsi l'idée d'une filiation entre les espèces fait son chemin, notamment par les écrits de
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire et Jean-Baptiste de Lamarck. Mais les visions dogmatiques
des Églises s'opposent à ce transformisme évolutionniste, et la controverse atteint son
paroxysme lorsqu'à la question des origines de la vie végétale et animale s'ajoute celle des
origines de l'Homme. C'est également au xviiie siècle que la paléontologie se scinda en
trois grandes branches qui subsistent toujours, sous la forme de spécialités disciplinaires :
la paléontologie descriptive et comparative initiée par Georges Cuvier ; la paléontologie
évolutive de Jean-Baptiste de Lamarck et un peu plus tard, la paléontologie stratigraphique
de Nicolaus Michael Oppel et d'Alcide Dessalines d'Orbigny. Suit la paléogéographie vers
1830.
Ammonite silicifiée, vue au
Comme en astronomie à la fin du Moyen Âge, en paléontologie les découvertes du microscope (agrandie ×240).
e
xix siècle ont contrarié les convictions créationnistes et fixistes de certains croyants qui
lisaient les livres sacrés (codes symboliques de morale) comme s'il s'agissait de
descriptions scientifiques. Aujourd'hui, cette controverse est éteinte, mais en revanche, les
fossiles, la géologie tout entière, l'essentiel de la biologie et les conclusions de leurs études
sont toujours réfutés par les groupes créationnistes présents en milieu chrétien (surtout
5
néo-protestant), juif (ultra-orthodoxe) et musulman (surtout islamiste) . Multidisciplinaire,
organisée comme une enquête historique, l'étude des fossiles a également eu des
implications importantes sur le rapport de l'Homme au temps, par exemple sur la question
de l'âge de la Terre ou du vivant, ou encore sur la question des durées — l'unité temporelle
de base d'un fossile est le million d'années, un laps de temps sans commune mesure avec
l'immédiateté humaine. Grâce à des progrès rapides et importants dans les techniques Trilobite perminéralisé (Asaphus
d'observation et d'investigation, la connaissance des fossiles et de la fossilisation au cours kowalewskii).
des temps géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à partir du début du xxe siècle.
L'examen et le réexamen des fossiles sont constamment renouvelés chaque fois qu'il est
possible d'utiliser des techniques plus modernes. L'application de ces techniques implique
parfois la modification des approches précédentes. Par exemple, la tomographie aux
rayons X a permis l'étude microtomographique des os et la restitution des moulages
cérébraux des Dinosauriens, contribuant à faire voler en éclats le préjugé qui les imaginait
comme des animaux « à sang froid, lents et stupides ». L'un des derniers fossiles
remarquables à avoir été tomographiés est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure
du clade des Lognkosauria, découvert en 2007 : le squelette était intact à 70 % et il est le
troisième plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'entre eux. Ou encore, à la
Registre fossile
Le registre fossile correspond à l'ensemble des fossiles existants. Il s'agit d'un petit échantillon de la vie du passé, déformé et
8
partial . Toutefois, il ne s'agit pas d'échantillons aléatoires. Toutes les investigations paléontologiques doivent tenir compte de ces
aspects pour comprendre ce qui peut être obtenu grâce à l'utilisation des fossiles et ce qui ne peut pas l'être.
Caractère lacunaire
La fossilisation est un événement extrêmement rare, d'où le caractère lacunaire du registre
9
fossile. On estime entre 0,01 et 0,1 % la proportion d'organismes qui se fossilisent . En
effet, une grande partie de ce qui compose un être vivant a tendance à se décomposer
relativement rapidement après la mort. Pour qu'un organisme soit fossilisé, les restes
doivent normalement être recouverts par les sédiments dans les plus brefs délais.
Cependant, il existe des exceptions à cette règle, comme pour un organisme congelé,
desséché, ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il existe
plusieurs types de fossiles et de fossilisations.
Dents de Megalodon et de
En raison de l'effet combiné des processus taphonomiques et du simple hasard Carcharodontosaurus.
mathématique, la fossilisation tend à favoriser les organismes composés de parties dures,
ceux qui sont particulièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une
longue période. D'autre part, il est très rare de trouver des fossiles de petits corps mous, d'organismes géographiquement limités
ou éphémères géologiquement parlant, en raison de leur relative rareté et de la faible probabilité de conservation. Les spécimens
de grande taille (macrofossiles) sont plus souvent observés, déterrés et exposés, alors que les restes microscopiques
(microfossiles) sont de loin les fossiles les plus courants.
Certains observateurs occasionnels furent perplexes devant la rareté des espèces transitionnelles dans le registre fossile.
L'explication communément admise a été donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'extrême imperfection du registre
géologique », combinée à la courte durée et à l'aire de répartition géographique réduite des espèces de transition, conduisait à une
faible probabilité de trouver beaucoup de ces fossiles, ce qui était un point faible pour sa théorie de l'évolution. En d'autres
termes, les conditions dans lesquelles se déroule la fossilisation sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné
se fossilise à sa mort. Eldredge et Gould ont développé une théorie de l'équilibre ponctué qui permet d'expliquer en partie le motif
de stase et les apparitions soudaines dans le registre fossile. Enfin, le dilemme de Darwin (absence d'archives fossiles au
Précambrien avant l'apparition soudaine, au cours de l'explosion cambrienne, de restes fossiles, principalement composés de
coquilles et d'exosquelettes issus de la faune d'invertébrés marins) est remis en cause avec la description depuis le milieu du
e
xix siècle de macrofossiles et surtout de microfossiles et de traces fossiles laissés par des microbes (bactéries, algues,
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moisissures) aux ères précambriennes (appelées à tort azoïques à l'époque de Darwin) .
Représentativité
Le nombre total d'espèces vivantes (végétales et animales incluses) décrites et classées
s'élève à 1,5 million. Ce nombre continue d'augmenter, en proportion de la taille des
groupes étudiés : chaque année, les chercheurs découvrent près de dix mille espèces
d'insectes (pour 850 000 espèces déjà connues) et une centaine d'espèces d'oiseaux (pour
11 12
10 700 à 11 150 espèces déjà connues). Par déduction et projection numérique, on
estime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivantes possibles. On ne connaît environ
que 300 000 espèces décrites et classées d'après leurs fossiles, soit 20 % du nombre
d'espèces vivantes et moins de 6 % du nombre probable. Le registre fossile s'étend d'il y a Cône fossilisé de Araucaria sp.,
3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remontent que jusqu'à datant du Jurassique.
545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le registre fossile
correspond à une période de centaines de millions d'années et que la faune et la flore
vivant aujourd'hui ne représentent qu'un instantané à l'échelle des temps géologiques. Si la
préservation des fossiles était bonne, on aurait davantage d'espèces fossiles que d'espèces
vivantes à l'heure actuelle.
La rareté relative des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fraction
des fossiles découverts parvient aux scientifiques, car beaucoup sont broyés avec les
roches en exploitation ou bien sont commercialisés sans avoir été étudiés. Les fossiles
découverts ne représentent qu'une faible partie de ceux qui affleurent, qui eux-mêmes ne
sont qu'une infime part de ceux qui gisent dans les sédiments, lesquels ne sont qu'une Fossile de triolobite Phacopide
petite fraction de tous ceux qui se sont formés mais que la tectonique ou l'érosion ont (Eldredgeops rana
détruit au fil du temps. Enfin, les restes fossilisés ne représentent qu'une minuscule part crassituberculata). Les yeux
schizochroaux à facettes ont
des espèces et des individus ayant vécu, car les conditions d'une fossilisation sont
contribué à la formulation de la
rarement réunies. théorie de l'équilibre ponctué.
On a parfois pensé que la biodiversité a été moindre dans le passé géologique, car malgré
les épisodes d'extinction massive, statistiquement, on constate un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais
statistique, car la biodiversité se mesure au nombre de taxons décrits (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au
cours d'un intervalle de temps définis, or les roches récentes se trouvent dans les strates supérieures, encore peu détruites par la
tectonique ou l'érosion et plus faciles d'accès, ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récents sont généralement les moins
rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de paléontologues travaillant sur le Protérozoïque et le Paléozoïque ne représente
qu'un très faible pourcentage des chercheurs, alors que le travail sur ces périodes est considérable ; inversement, il y a de
nombreux spécialistes du Mésozoïque et, parmi ceux-ci, des dinosaures.
Tout donne à penser que la diversité actuelle peut ne pas être significativement plus élevée que la moyenne, pour les ères
géologiques remontant jusqu'au Cambrien. Par conséquent, le faible nombre d'espèces fossiles ne peut être expliqué de façon
satisfaisante par l'idée que la diversité croît avec le temps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours
des temps géologiques. Il a été suggéré qu'il faudrait un délai de douze millions d'années pour opérer un remplacement complet
de toutes les espèces. La durée de chaque biochrone se situe entre 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la
quantité d'espèces fossiles est estimée à :
Fenêtre temporelle
Les sites fossilifères n'offrent qu'une fenêtre temporelle limitée. Aucun fait ne peut être déduit en dehors de cette fenêtre.
Il existe de nombreux types de fossiles. Les plus courants sont des coquilles ou des os
transformés en pierre, entiers ou non. Beaucoup d'entre eux montrent tous les détails
originaux de la coquille ou de l'os. Les pores et autres petits espaces de leur structure sont
remplis de minéraux. Les minéraux, tels que la calcite (carbonate de calcium), sont des
composés chimiques qui ont été dissous dans l'eau. Lorsque la coquille ou l'os passe à
travers le sable ou la boue, des minéraux se déposent dans les espaces de sa structure (c'est
pourquoi les fossiles sont si lourds). D'autres fossiles ont pu perdre toutes les marques de
leur structure originelle. Par exemple, un escargot dont la coquille était à l'origine
composée de calcite peut se dissoudre complètement après avoir été enterré. L'impression
laissée dans la roche peut alors se remplir par d'autres matériaux et forme une réplique
exacte de l'escargot. Dans d'autres cas, l'escargot est dissous et il ne reste alors plus qu'un Tronc pétrifié d'Araucarioxylon
trou dans la pierre, une sorte de moule que les paléontologues peuvent remplir de plâtre arizonicum (en).
pour découvrir à quoi ressemblait l'animal.
Les « fossiles parfaits » les plus spectaculaires sont ceux des mammouths laineux qui ont
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été retrouvés dans un sol gelé . La viande était tellement gelée qu'elle aurait pu être
consommée, même après 20 000 ans. Par convention, on estime que les organismes Nid d'Oviraptor contenant des œufs
fossilisés les plus récents vivaient à la fin de la dernière glaciation quaternaire (Würm), fossilisés.
c'est-à-dire il y a quelque 13 000 ans environ. Ceux qui datent d'une époque plus récente
(néolithique, âge des métaux, etc.) sont généralement considérés comme des sous-fossiles.
Des produits chimiques inclus dans les sédiments peuvent indiquer la présence passée de certains organismes qui les sécrétaient
ou en était faits. Certaines molécules organiques complexes, ou dérivées par altération de ces molécules complexes, peuvent
signer l'existence passée de certains types d'organismes vivants. Enfin, des anomalies isotopiques, notamment un déficit en
carbone 13, peuvent témoigner de la présence passée d'êtres vivants. Ces marqueurs chimiques ou isotopiques représentent
l'extrême limite de la notion de fossile.
Ichnofossile
Les ichnofossiles sont les restes de dépôts, d'empreintes, d'œuf, de nids, de bioérosion ou
de n'importe quel autre type d'impression. Ils sont l'objet d'étude de la paléoichnologie.
Les ichnofossiles présentent des caractéristiques qui les rendent facilement identifiables et
permettent leur classification comme parataxons : ichnogenres et ichnoespèces. Les
ichnotaxons sont des classes de pistes de fossiles regroupées suivant leurs propriétés
communes : géométrie, structure, taille, type de substrat et fonctionnalité. Bien que parfois
un diagnostic de l'espèce productrice de l'ichnofossile puisse être ambigu, en général, il est
possible de déduire au moins le groupe biologique ou le taxon supérieur auxquels il
appartenait.
Le terme ichnofaciès fait référence à l'association caractéristique des traces fossiles qui Asteriacites, ichnogenre attribué à
reflètent les conditions environnementales telles que la bathymétrie, la salinité et le type des étoiles de mer (groupe
16 Cubichnia).
de substrat . Les traces et les empreintes d'invertébrés marins constituent d'excellents
indicateurs paléoécologiques. En effet, elles sont le résultat de l'activité de ces organismes,
en liaison avec leur environnement spécifique (nature du substrat et conditions du milieu aquatique : salinité, température,
bathymétrie). En particulier, la profondeur de la mer conditionne le type d'organismes qui vont s'y développer et, par conséquent,
il n'est pas surprenant que l'on puisse distinguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bathymétrie, dont la nomenclature due à
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Seilacher fait référence aux types de pistes les plus fréquentes et les plus caractéristiques .
Microfossile
Le microfossile est une plante ou un animal fossilisé trop petit pour être analysé à l'œil nu.
On applique communément un seuil de taille pour distinguer les microfossiles des
macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximatif. Les microfossiles
peuvent être soit des organismes complets (ou quasi complets), comme les foraminifères
planctoniques ou benthiques ou bien les ostracodes, soit des parties isolées de petits ou
grands organismes, plantes ou animaux, comme les coccolithophoridés (restes calcaires de
petites algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les
ossicules d'ophiurides ou d'astérides, les spicules d'Holothurides, les petites dents, les Microfossiles de sédiments marins
écailles de petits poissons ou les spores. Les microfossiles sont, par leur abondance et leur provenant de l'Antarctique (diamètre
diversité, d'une grande importance pour les biostratigraphes. Ceux-ci les utilisent pour moyen des petites sphères :
dater des roches sédimentaires et donc corréler des séries sédimentaires. Ils les utilisent 0,5 mm).
aussi comme indicateurs paléoenvironnementaux (salinité, profondeur des mers et océans,
paléoclimat, etc.).
Les microfossiles peuvent être scindés en eucaryotes et procaryotes. Les procaryotes relativement petits puisqu'unicellulaires sont
de loin les plus fréquents. Ils sont parfois représentés par des tests aux formes très complexes (« grands foraminifères »). C'est
principalement par des restes dissociés que les eucaryotes, quant à eux, sont retrouvés en micropaléontologie.
Résine fossile
La résine fossile (aussi appelée ambre) est un polymère naturel que l'on rencontre dans
plusieurs types de strates différentes, partout dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée
provenant de la sève des arbres et datant pour la plupart du Tertiaire (2-5 millions
d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On la trouve généralement sous forme
de pierres jaune-orangé.
On estime que la résine est une adaptation évolutive des arbres pour la protection contre
les insectes et l'étanchéité des blessures causées par les éléments. La résine fossile contient
souvent d'autres fossiles, appelés inclusions, qui ont été capturés par la résine collante. Il Un moustique et une mouche inclus
s'agit notamment de bactéries, de champignons, de plantes ou d'animaux. Les inclusions dans de l'ambre, datant de 40-
animales sont généralement de petits invertébrés, principalement les arthropodes comme 60 millions d'années.
les insectes et les araignées, et très rarement des vertébrés comme un petit lézard.
« Fossile vivant »
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Le terme de « fossile vivant », lancé par Darwin en personne , reste couramment utilisé
pour qualifier une espèce vivante qui présente des ressemblances morphologiques avec
des fossiles retrouvés, mais il est inexact car une ressemblance superficielle n'empêche pas
de substantielles différences notamment génétiques, et peut aussi traduire non pas une
parenté, mais une convergence adaptative. Aujourd'hui, on parle d'« espèce
panchronique ».
Les exemples de panchronisme les plus connus sont les brachiopodes, les gingkos ou les
triops. Il peut s'agir d'espèces ou de taxons connus uniquement sous forme fossile avant Nautile.
que des représentants vivants ne soient trouvés (cas du cœlacanthe, découvert le long des
côtes africaines en 1938, alors qu'on le pensait disparu depuis 70 millions d'années, ou
encore des néopilines), d'espèces vivantes sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil…) ou encore
d'un petit groupe d'espèces étroitement liées sans proche parent (limules, nautiles, psilotes, stromatolithes, tuataras, etc.).
Pseudo-fossile
Un pseudo-fossile est un motif que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résultat
d'un processus géologique, plus que biologique. Ils peuvent facilement être confondus
avec de vrais fossiles. Certains pseudo-fossiles, tels que les dendrites, sont formés par des
fissures qui se produisent naturellement dans la roche et qui se remplissent par percolation
des minéraux. Parmi les autres types de pseudo-fossiles, on peut également citer les reins
de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agate mousse, qui ressemble à de la
mousse ou des feuilles coincées dans une agate. Des concrétions, sphériques ou ovoïdes,
en forme de nodules dans certaines couches sédimentaires ont déjà été prises pour des
Dendrites de manganèse à la
œufs de dinosaures et sont également souvent confondues avec des fossiles. surface d'une dalle de calcaire
lithographique du type Solnhofen,
Les erreurs d'interprétation dues aux pseudo-fossiles ont généré des controverses dans
couramment employé en
l'histoire de la paléontologie. Ainsi, en 2003, un groupe de géologues espagnols a remis en terrassement.
question l'authenticité des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de
cyanobactéries qui seraient les premières traces de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards
d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part, qu'un sel de baryum et un silicate, placés dans un environnement alcalin, à
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température et pression ambiante, peuvent produire des structures filamenteuses similaires . Il en est de même pour les
gaboniontes, un ensemble d'environ 250 fossiles macroscopiques datés de 2,1 milliards d'années, interprétés comme des
20 21
organismes pluricellulaires par leurs découvreurs mais comme des pseudo-fossiles de pyrites inorganiques par les sceptiques .
Processus de fossilisation
Il faut des conditions particulières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus
s'opère le plus souvent par la minéralisation de l'organisme : les tissus sont remplacés par
des substances minérales, pétrifiées au sein de la roche sédimentaire, roche par excellence
pour la conservation de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement, une conservation de la
matière organique, dans les cas de congélation (celle des mammouths dans le pergélisol),
de momification (momification dans du bitume ou de la diatomite (roche siliceuse)) ou
22
d'inclusion dans de l'ambre . La conservation est meilleure et plus fréquente pour les
parties rigides de l'organisme. Les tissus mous ne sont préservés de la décomposition qu'en
22
l'absence d'oxygène, ce qui se produit dans certains dépôts de vase ou de boue , voire au
23, 24
sein d'argiles d'origine volcanique .
Le temps de fossilisation est très long en cas de minéralisation (plusieurs millions On rencontre les fossiles dans les
d'années) ; il peut être très court (quelques heures) lorsqu'il y a congélation, ou roches sédimentaires.
22
phosphatisation de tissus .
Parfois ne sont conservées que des traces d'activité biologique (comme les terriers) ; c'est
le domaine de la paléoichnologie.
Processus de décomposition
La capacité de conservation des fossiles est en grande partie due au processus de
décomposition des organismes. Celui-ci explique pourquoi il est rare de retrouver des
fossiles des parties molles organiques (60 % des individus d'une communauté marine sont
uniquement composés de parties molles). La présence des parties molles est alors le
Exemple de thanatocénose ; dalle
triasique ou jurassique à résultat de conditions sédimentologiques et diagénétiques exceptionnelles.
Ammonoidea in situ, sous le pont de
Fressac sur la rivière Conturby Les processus de décomposition aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la
(Gard, France). biodégradation. Ainsi, il est nécessaire d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir
préserver des organismes faiblement minéralisés et des parties molles. La demande en
oxygène pour la décomposition en milieu aérobie est très élevée (106 moles de O2 pour
1 mole de carbone organique) :
La matière organique se recycle en majeure partie dans l'eau, en particulier dans la zone
euphotique. Une petite proportion de cette matière organique participe à la formation des
sédiments adjacents et sera affectée par les modifications du flux organique
(biostratinomique) telles que la photo-oxydation, l'activité microbienne et les organismes
détritivores.
Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en
quantité suffisante pour former une accumulation de pétrole et de gaz. Elle se compose de
grès, de sables, d'argiles et de certains calcaires fins, constituants favorables à un milieu
qui assimile et transforme la matière organique selon des phénomènes de réductions. On
peut les expliquer par l'accumulation successive de sédiments sur la matière organique qui,
peu à peu, se retrouve emprisonnée dans un milieu fermé et anaérobie. À la suite de ces
transformations, une portion de la matière organique se retrouve assimilée par la roche
sédimentaire, devenant partie intégrante de sa composition. Pour ce qui est de l'autre
portion, les macromolécules qui la composent deviennent insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le
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kérogène . La plupart des roches mères potentielles contiennent entre 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment
admis, comme limite basse, un pourcentage de 0,4 % en volume de carbone organique pour la production d'hydrocarbures.
Toutefois, la génération est plus efficace avec un pourcentage supérieur à 5-10 %. La nature des hydrocarbures générés dépend
essentiellement de la composition du kérogène, qui peut être composé de deux types de matières organiques : les débris de
plantes terrestres — les sédiments libèrent alors du gaz — ou d'organismes aquatiques, comme les algues, le phytoplancton, le
zooplancton — auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
La fragmentation se produit lors d'un impact par des objets physiques et par des agents biotiques, tels que les prédateurs ou les
nécrophages. Certaines formes de rupture permettent d'identifier le prédateur. Les coquilles ont tendance à se briser le long de
lignes de faiblesse préexistantes, telles que les lignes de croissance ou d'ornementation. La résistance à la fragmentation dépend
de plusieurs facteurs : la morphologie du squelette, la composition et la microstructure (notamment l'épaisseur et le pourcentage
de matière organique).
La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables,
tels que les éponges Cliona ou les algues endolithiques. Son action destructrice est très
Fossile d'Eurypterus remipes.
importante dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une perte de masse
allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques actuels. Aucune étude ne montre
toutefois si les proportions étaient les mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona
étaient moins abondantes.
Squelette d'aragonite
Normalement, l'aragonite se transforme en calcite à travers un processus de dissolution ou de calcification. Si les eaux du
gué [Quoi ?] ne sont pas saturées en carbonates, il se produit une dissolution totale du squelette et des chairs par la calcite. L'espace
vide reproduit le moule d'une coquille vide et la structure de cette dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec
des cristaux dirigés vers le centre. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcification, le squelette des coquilles
conserve son ancienne structure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les cristaux d'aragonite, ce qui
nous donne des renseignements très utiles. Ce remplacement se fait progressivement et respecte la structure d'origine.
Squelette de calcite
En général, les squelettes fossiles qui étaient constitués de calcite conservent souvent
leur composition originale (à moins qu'ils ne se silicifient ou ne se dolomitisent). La
teneur en magnésium a tendance à diminuer, de sorte qu'il puisse y avoir une
altération diagénique, soit à forte, soit à faible teneur en calcite. Il existe des
techniques spéciales, telles que la cathodoluminescence, pour déterminer son contenu
original à partir des zones qui ont conservé leur composition originale.
Squelette calcaire
Les squelettes de carbonate de calcium peuvent se transformer en apatite sans
modification de la morphologie externe. Dans les milieux naturels, cette modification Moulage calcitique d'une coquille de
diagénique est associée à des dépôts de phosphate. La transformation bactérienne des bivalve.
organismes calcaires en apatite a été démontrée en laboratoire. Ces observations et
ces expériences suggèrent, dans un premier temps, que le phosphore nécessaire pour
remplacer le carbonate par de l'apatite provient des micro-organismes des sédiments. Par ailleurs, il semble que les micro-
organismes (bactéries, algues, champignons) favorisent la décomposition, en libérant des ions phosphates et en acidifiant l'eau
interstitielle des sédiments. Cette acidification, qui peut être très localisée, favorise la dissolution des carbonates. Le phosphate
libéré se combine avec le calcium pour former de l'apatite, préférentiellement à l'interface entre le carbone et le micro-organisme
remplaçant le carbonate dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le fluor joue un rôle important
en ce qui concerne la composition finale en carbonate-fluor-apatite.
Squelette de silice
Le phosphatisation de la silice primaire apparaît aussi sur certains squelettes de
radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore bien connu à l'heure actuelle.
L'examen microscopique d'échantillons de phosphorites montre que de nombreux micro-
organismes sans carapace minérale (algues, champignons, bactéries) se minéralisent
comme l'apatite, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un exemple bien connu est
le coprolithe phosphaté, où la matière organique est elle-même remplacée par de l'apatite
qui conserve la forme exacte de l'objet. La phosphatisation des parties molles est
également fréquente, notamment chez de nombreux arthropodes (copépodes, ostracodes)
où des nodules calcaires et phosphatés apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de
coprolithes de grands vertébrés. Fossile d'un gastéropode sur lequel
est accroché un ver Serpulidae,
Des études sur les phosphorites et sur la synthèse expérimentale de l'apatite ont abouti à datant du Pliocène.
une estimation des conditions probables de fossilisation de l'apatite. En raison de son
besoin de stabilité, l'apatite se forme de préférence dans un environnement déficient en
oxygène, parfois même dans des conditions totalement réductrices, comme l'indique la présence fréquente de pyrite à proximité.
Cet environnement est atteint facilement dans les milieux où l'on trouve beaucoup de matière organique qui est la principale
source de phosphore.
La silice peut remplacer la calcite et l'aragonite des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et
des couches de silex, en remplaçant les sédiments carbonés, en précipitant directement ou en remplissant les fossiles ou les
inclusions. La coque peut alors être remplacée par une croûte blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des
anneaux concentriques de silice.
Fossile pyritisé
La pyrite sédimentaire est une composante mineure des sédiments clastiques marins. Les
études actuelles sur les sédiments ont montré que la formation de la pyrite authigénique a
lieu au tout début de la diagenèse, à quelques centimètres au-dessous de l'interface eau-
sédiments. Une augmentation du nombre de micro-organismes et/ou de la profondeur
d'enfouissement empêche la diffusion de l'oxygène dans les sédiments et les micro-
organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisation empêche la perte
d'information relative à la décomposition de macro-organismes et la précipitation de la
pyrite, au début de la diagenèse, est un moyen important pour la préservation des fossiles. Fossile d'Orthoceras datant du
Dans les tissus mous, comme les muscles et la chitine, il peut se produire une pyritisation Silurien.
au début de la diagenèse. Lorsque la décomposition est plus avancée (mais avant que ne se
produise la formation de la pyrite), les tissus mous sont détruits et seuls les composés
biologiques résistants (appelés réfractaires), comme la cellulose et la lignine, sont préservés. Les parties biogéniques dures, telles
que les coquilles (composées de carbonate de calcium et de magnésium) et les os (phosphate de calcium), sont quelques-unes des
structures biologiques les plus résistantes à la décomposition. Sur les deux, le carbonate de calcium est le plus instable et il est
donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrite.
La formation de la pyrite est contrôlée par la concentration en carbone organique, en sulfate et en minéraux détritiques ferreux.
Dans un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfates sont présents en abondance et la formation de pyrite
est contrôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Toutefois, dans les milieux en eau douce, la formation de pyrite est
très limitée par la faible concentration en sulfates.
Plante fossile
Les différentes parties des plantes (branches, racines, feuilles, pollen, fruits, graines) se
détachent pour certaines au cours de leur vie, et pour les autres après leur mort. Une bonne
compréhension des processus de dispersion qui affectent ces parties est très importante
pour interpréter correctement les associations paléofloristiques. Les études sur la
dispersion des feuilles par le vent montrent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme.
Les débris végétaux se conservent soit par préservation du matériel original, soit par
carbonisation, soit par perminéralisation.
Pour tester l'hypothèse selon laquelle de simples proliférations de microalgues toxiques auraient pu tuer ces animaux, on a
recherché des traces fossiles de blooms (pullulations) de ces microalgues, mais de telles traces sont difficiles à mettre en
28
évidence. Rogers note que certains animaux ont une posture arquée inhabituelle pour un animal mourant . Un dos arqué évoque
les convulsions qu'on observe aujourd'hui lors de certains empoisonnements de vaches ayant bu de l'eau contaminée par certaines
cyanobactéries. Rogers a aussi trouvé des croûtes inhabituelles de carbonates pouvant évoquer la présence d'un biofilm
28
d'algues . Le grand nombre d'oiseaux morts est également intrigant (aujourd'hui, on ne voit que très rarement dans la nature des
oiseaux morts de mort naturelle, tout particulièrement dans l'eau, car les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que
28
la cause pourrait être une microalgue ayant périodiquement pullulé sur le même site .
Ce phénomène était connu en mer avec le phénomène de « zones mortes » : des centaines de restes de baleines et d'autres
animaux marins se sont ainsi déposés devant l'actuel Chili, il y a 11 millions d'années, et un nombre croissant de zones marines
mortes est actuellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléontologue à
l'Université de Bonn (Allemagne), cité par la revue Science, se demande si des cyanotoxines ne pourraient pas expliquer le
fameux gisement de Messel (des fosses datant de l'Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des tortues
en train de copuler et des juments enceintes y ont été trouvées sur différents niveaux, ce qui implique que le phénomène s'est
reproduit et dans ces cas en période de reproduction.
28
Cependant, à Madagascar, la preuve directe d'algues ou de toxines manque encore . Rogers songe à tenter d'en retrouver des
28
traces fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs) .
Importance scientifique
De tout temps, les fossiles ont intrigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différentes significations : talismans,
restes de géants, objets maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au xixe siècle, avec les travaux de Charles Lyell,
de Jean-Baptiste de Lamarck, puis de Charles Darwin et les théories de l'évolution, puis de la théorie de la tectonique des plaques,
formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre théorique moderne dans lequel sont étudiés les fossiles.
Pour le grand public, les fossiles sont surtout connus grâce à quelques familles caractéristiques comme les ammonites, sortes de
céphalopodes marins, les trilobites de la famille des arthropodes, les oursins ou enfin les végétaux fossiles conservés dans le
charbon (fougères, prêles, etc.).
Des techniques récentes comme la photomicrographie et la microtomographie permettent
de voir des détails invisibles à l'œil nu et de reconstituer partiellement la morphologie et le
mode de nutrition des êtres vivants fossilisés. L'extraction d'ADN fossile a récemment été
développée grâce à l'amplification permise par la réaction en chaîne par polymérase.
29
Depuis la fin des années 1990, les connaissances sur ces techniques se sont améliorées .
L'une des techniques proposées consiste à extraire de l'ADN de l'ambre. Bien que cette
idée soit actuellement irréalisable, l'imagination populaire en a été nourrie à travers le livre
et le film « Jurassic Park ». Dans ce livre, on suggère que les moustiques piégés dans
l'ambre pourraient avoir conservé intact l'ADN d'autres animaux, tels que les dinosaures.
Insecte (Sciaridae) piégé dans de On a cru parvenir à de bons résultats grâce à cette méthode et plusieurs études font ainsi
l'ambre. 30
état d'ADN datant de plus de 100 millions d'années , mais des études plus récentes
(quoique moins médiatisées) ont montré que ces résultats n'étaient absolument pas
31
concluants et provenaient la plupart du temps de contaminations actuelles .
De l'ADN peut également être extrait de cristaux présents dans les os fossilisés. Les scientifiques ont montré que parfois des
cristaux se formaient à l'intérieur des os, et que ces cristaux pouvaient contenir des traces d'ADN.
L'importance de l'étude de la formation des fossiles a conduit à la fondation d'une nouvelle discipline, la taphonomie. Celle-ci va
étudier les procédés de fossilisation, de recristallisation, et les biais associés afin de comprendre ce qui fait que certains restes
d'un organismes seront préservés, et de quelle manière, de sa mort jusqu'à la diagénèse.
La présence de fossiles et leur distribution, orientation, quantité, type ou encore diversité dans la roche peuvent avoir une
importance dans le cadre d'une reconstitution paléoenvironnementale, ou pour l'étude stratigraphique ou sédimentologique de la
roche, d'où l'importance de relever toutes ces données lors de la collecte de fossiles sur le terrain.
De plus, une partie de ce commerce relève du trafic illégal. En 2002, les États-Unis avaient restitué 14 tonnes de fossiles sortis de
32
Chine en contrebande . À la suite d'un procès très médiatisé aux États-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en
33
Mongolie et vendus sur le marché noir ont été restitués au pays d'origine . Selon le site dinonews.net, « la rétention
32
d'informations pratiquée par les maisons de vente aux enchères est propice aux trafics » . Les médias alertent sur le cas du trafic
illégal de l'ambre fossilifère de Birmanie : d'une part, des scientifiques étudiant les inclusions animales et végétales dans des
pièces de cet ambre vieux de 99 millions d'années, qui leur sont prêtées par des collectionneurs ou des bijoutiers, donnent une
valeur supplémentaire à cette résine fossile ; d'autre part, les factions politiques rivales de Birmanie se disputent l'argent issu du
34
trafic d'ambre . Ainsi en achetant l'ambre ou en l'étudiant, les scientifiques contribueraient à alimenter le conflit dans un
34
contexte de guerre civile, selon Paul Donowitz . Julia Clarke (paléontologue qui a étudié l'ambre de Birmanie à l'université du
Texas à Austin) estime que ce mélange entre commerce, trafic et science pose des problèmes éthiques nouveaux pour la
34
paléontologie .
Notes et références
(es) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en espagnol intitulé « Fósil (https://e
s.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3sil?oldid=17381664) » (voir la liste des auteurs (https://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3sil?a
ction=history)).
1. Dans ses conférences et interviews, Guillaume Lecointre, coordonnateur du Guide critique de l'évolution, Belin
2009 (ISBN 978-2-7011-4797-0), souligne que beaucoup de mythes ont pu apparaître à la suite d'observations
sans analyse scientifique :
des fossiles marins en montagne ont pu donner lieu aux récits de déluges ;
des ammonites Ceratitida à enroulement incomplet ont été comprises comme des cornes de béliers géants
(d'où leur nom) ;
des ossements de grande dimension ont accrédité l'existence des dragons, tarasques et géants… ;
des crânes d'Elephas falconeri ont pu être interprétés comme des têtes de cyclopes (la fosse nasale étant
prise pour une orbite unique) comme le souligne aussi Linda Gamlin dans L'évolution, 1994, Gallimard,
collection « La passion des sciences » sur Des éléphants de 90 cm au garrot (http://www.larecherche.fr/savo
irs/cas-espece/elephants-90-cm-au-garrot-01-09-2000-80370) citée par Stéphane Deligeorges dans La
Recherche et dans Réponse à Tout, no 227, mai 2009, p. 44 ;
des crânes de gigantopithèques (perdus pour la science, qui ne dispose que de dents) ont pu être à l'origine
du mythe du yéti évoqué par Bernard Heuvelmans dans Sur la piste des bêtes ignorées, Paris, Plon, 1955 ;
des tentacules flottants d’Architeuthis (décrit scientifiquement en 1857 par Japetus Steenstrup) pouvaient
être interprétés comme des serpents de mer géants ou des restes de kraken, également évoqués par
Bernard Heuvelmans.
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5. Il s'agit de groupes appelés intégristes qui interprètent les livres sacrés de leur religion au pied de la lettre comme
si c'étaient des ouvrages scientifiques : voir (en) Dylan T. Lovan, (en) High-tech museum brings creationism to life:
Biblical account is taken as scientific gospel at $25 million Creation Museum (« Un musée de pointe pour défendre
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Voir aussi
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Articles connexes
Taphonomie
Microfossile
Fossile stratigraphique
Fossile vivant
Fossiles les plus anciens
Liste de fossiles par pays
Liens externes
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