Table des matières

CHAPITRE 1: Introduction générale .................................................................................................... 2

1.1 Importance des plantes dans la vie quotidienne ........................................................................ 2
1.2 Classification et nomenclature .................................................................................................... 3
1.2.1 Taxonomie ............................................................................................................................. 4
1.2.2 Nomenclature ........................................................................................................................ 5
1.2.3 Classification hiérarchique..................................................................................................... 6
1.3 Organographie des plantes à fleurs (Angiospermes) ................................................................. 7
1.3.1 La graine et la plantule .......................................................................................................... 7
1.3.2 Les organes végétatifs de la plante adulte .......................................................................... 10
1.3.3 Les organes reproducteurs : la fleur .................................................................................... 12
1.3.4 Différences organographiques et histologiques entre Monocotylédones et Dicotylédones 15
1.4 Particularités des plantes.......................................................................................................... 17
1.4.1 Photo-autotrophie ................................................................................................................ 17
1.4.2 Croissance indéterminée ..................................................................................................... 18
1.4.3 Immobilisme......................................................................................................................... 19
1.5 Cycles de vie et formes de vie chez les Angiospermes ........................................................... 23
1.6 Reproduction sexuée et asexuée ............................................................................................. 26
2 CHAPITRE 2 : Eléments de biochimie végétale ............................................................... 29
2.1 Introduction ............................................................................................................................... 29
2.2 Glucides végétaux .................................................................................................................... 30
2.2.1 Fonction métabolique des polysaccharides : stockage des réserves ................................. 30
2.2.2 Fonction structurale des polysaccharides ........................................................................... 32
2.3 Lipides végétaux ....................................................................................................................... 36
2.3.1. Fonction métabolique : stockage des réserves ................................................................... 36
2.3.2. Fonction structurale ............................................................................................................. 37
2.4 Protéines ................................................................................................................................... 39
2.5 Les métabolites secondaires .................................................................................................... 40
2.5.1. Les molécules contenant de l’azote .................................................................................... 41
2.5.2. Les terpènes ........................................................................................................................ 42
2.5.3. Les phénols ......................................................................................................................... 43
3 CHAPITRE 3: Cytologie végétale ....................................................................................... 45
3.1 La cellule ................................................................................................................................... 45
3.1.1. Rappels................................................................................................................................ 45
Eléments communs aux cellules animales et végétales ....................................................................... 46
3.1.2. Particularités des cellules végétales ................................................................................... 50
3.2 La paroi cellulaire...................................................................................................................... 51
3.2.1. Composition ......................................................................................................................... 51
3.2.2. Synthèse des composants de la paroi ................................................................................ 53
3.2.3. La paroi primaire .................................................................................................................. 55
3.2.4. La paroi secondaire ............................................................................................................. 55
3.2.5. Conséquence de la présence d’une paroi sur la division : formation de la lamelle.......... 57
3.2.6. F. Conséquence de la présence d’une paroi sur les communications cellulaires .......... 58
3.2.7. Les espaces intercellulaires ................................................................................................ 60

0
3.3 Les vacuoles ............................................................................................................................. 61
3.4 Les plastes ................................................................................................................................ 63
3.4.1 Les proplastes ..................................................................................................................... 64
3.4.2 Les chloroplastes ................................................................................................................. 64
3.4.3 Les chromoplastes .............................................................................................................. 66
3.4.4 Les amyloplastes ................................................................................................................. 66
3.4.5 L'interconversion des plastes .............................................................................................. 67
3.5 Autres organites des cellules végétales ................................................................................... 67
4 CHAPITRE 4 : Histologie végétale ..................................................................................... 68
4.1 Introduction ............................................................................................................................... 68
4.2 Les méristèmes ........................................................................................................................ 70
4.2.1 Les méristèmes primaires ................................................................................................... 71
4.2.2 Les méristèmes secondaires ............................................................................................... 73
4.3 Les tissus de revêtement .......................................................................................................... 75
4.3.1 L'épiderme ........................................................................................................................... 75
4.3.2 Le rhizoderme et l’exoderme ............................................................................................... 80
4.3.3 Le suber ............................................................................................................................... 80
4.4 Les tissus fondamentaux .......................................................................................................... 81
4.4.1 Le parenchyme .................................................................................................................... 81
4.4.2 Le collenchyme .................................................................................................................... 83
4.4.3 Le sclérenchyme ................................................................................................................. 85
4.5 Les tissus de conduction .......................................................................................................... 87
4.5.1 Le xylème ............................................................................................................................ 87
4.5.2 Le phloème .......................................................................................................................... 90
4.6 Les tissus de sécrétion ............................................................................................................. 95
4.6.1 Récrétion ............................................................................................................................. 96
4.6.2 Sécrétion et excrétion .......................................................................................................... 96

1
 CHAPITRE 1: Introduction générale

OBJECTIFS

Acquérir les connaissances de base suivantes :

- règles de classification,
- description d’une plante à l’aide d’un vocabulaire précis,
- compréhension des contraintes et des adaptations du mode de vie végétal.

1.1 Importance des plantes dans la vie quotidienne

Grâce à la photosynthèse, les plantes produisent à partir de composés inorganiques (eau,

CO2, énergie lumineuse, NH4+, PO43-, etc.), la très grande majorité des molécules organiques
dont dépendent la plupart des formes de vie sur Terre. En effet, les grands écosystèmes
naturels reposent d’abord sur les producteurs primaires d’énergie que sont les plantes.
Pour les êtres humains, par exemple, outre le fait qu’ils se nourrissent directement et
indirectement (via le bétail) de plantes, ils les utilisent aussi pour se vêtir (coton, lin, ...), se
chauffer (bois de chauffe, tourbe, ...), se loger (bois de construction), se déplacer (pétrole),
etc. Enfin, depuis l’Antiquité, des remèdes thérapeutiques sont faits à partir d’extraits de
plantes. Le plus ancien document décrivant les valeurs thérapeutiques de près de 600
espèces de plantes est le Materia Medica du Grec Dioscorides, écrit au 1er siècle de notre
ère.

Quelques exemples de plantes utilisées par l’homme:

Ex. 1 : Le café est issu des graines de différentes espèces et/ou variété de caféiers
(Coffea robusta, Coffea arabica, etc. ; famille des Rubiaceae). Ces graines se trouvent dans
des fruits appelés baies.
Ex. 2 : Le pain est fabriqué à partir des graines du blé, Triticum aestivum (Poaceae),
lesquelles se trouvent dans des fruits secs indéhiscents appelés caryopses. Les pâtes sont
fabriquées à partir des graines du blé, Triticum durum (Poaceae), lesquelles se trouvent
dans des fruits secs indéhiscents appelés caryopses. Les deux espèces de Triticum
précitées appartiennent à la même famille (Poaceae) et au même genre (Triticum) ; elles
partagent donc un certain nombre de caractères communs, dont le type de fruit.
Ex. 3 : Le coton (plusieurs espèces de Gossypium, Malvaceae), très largement utilisé
dans l’industrie textile, est issu du filage des fibres cellulosiques liées au tégument des
graines ; ces graines sont enfermées dans une capsule à 5 loges.
Ex. 4 : Le caoutchouc est un polyterpène présent dans le latex du tronc de plusieurs
espèces, dont Ficus elastica (Moraceae).
Ex. 5 : Le safran est une épice constituée des stigmates de la fleur de Crocus sativus
(Iridaceae).

2
Les exemples repris ci-dessus ont pour objectif d’attirer votre attention sur l’utilisation de
termes spécifiques (baies, caryopses, capsule, polyterpènes, latex, stigmates, ...) lorsque
l’on décrit une plante (comme n’importe quel autre organisme vivant).

1.2 Classification et nomenclature

Environ 290.000 espèces végétales ont été décrites à ce jour (cf. Fig. ci-dessous).
Selon des études scientifiques récentes (2008), basées sur des séquences d’ADN, qui
classent les êtres vivants selon leur proximité évolutive, les plantes appartiennent à la
« lignée rouge/verte » au sein des Eucaryotes. Les Champignons sont plus proches, d’un
point de vue évolutif, des animaux qu’ils ne le sont des Plantes.

Parmi les plantes terrestres, les espèces sont classées selon la complexité de leur
organisation (dans la figure ci-dessous, les chiffres correspondent aux nombres d’espèces).
Les plantes actuelles sont ainsi classées en 10 embranchements, rassemblés en 4 grands
groupes.
On distingue ainsi :

1) les Bryophytes ou
mousses (plantes sans système
vasculaire)
2) les Lycophytes et
Ptérophytes ou Fougères
(plantes vasculaires sans graines)
3) les Gymnospermes
(plantes vasculaires produisant
des graines mais pas de fruits ;
ex. : conifères)
4) les Angiospermes
(plantes vasculaires produisant
des graines protégées dans un
fruit ; ex. : chêne, rose).

Actuellement, environ 87% des

plantes – et la très grande majorité des plantes médicinales – sont des Angiospermes.

Bien que très différents, les groupes de plantes précités partagent certaines caractéristiques.
Une plante peut être définie comme un organisme eucaryote pluricellulaire autotrophe
faisant la photosynthèse et étant adapté à la vie sur terre.

Au niveau cellulaire, les plantes ont des caractéristiques propres:

vacuole
..........................................................
paroi
..........................................................
plaste
..........................................................

3
1.2.1 Taxonomie
Les hommes essayent de classer les êtres vivants qui les entourent depuis des milliers
d’années et plusieurs systèmes de classification se sont succédé. La taxonomie est la
discipline de la biologie qui identifie, nomme et classe les organismes. Aristote 1 est le
premier (le plus ancien auteur dont il reste des écrits) à avoir proposé un système de
classification qui ordonnait les êtres vivants selon leur complexité.

Il existe un très grand nombre de concepts différents pour exprimer la notion d’ « espèce ».
Dans le cadre de ce cours, nous en retiendrons deux :
définition morphologique de l’espèce :
ensemble des êtres vivants qui se ressemblent
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
définition biologique de l’espèce :
ensemble des être vivants qui savent se reproduire entre eux
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................

En pratique, on utilise beaucoup plus fréquemment le concept d’espèce morphologique.

Pour identifier deux individus comme appartenant à la même espèce, nous nous basons sur
des similarités de caractères. Un caractère est une propriété héréditaire observable d’un
organisme.

Quelques exemples de caractères utilisés pour identifier les espèces :

nombre de pétales
forme des feuilles
forme des trichomes
type stomatique
etc.

Les caractères utilisés pour classer les espèces peuvent être de type morphologique,
organographique, biochimique, physiologique, moléculaire, etc. ; ils sont donc très nombreux
et très variables.

Il existe aussi des variations entre les individus de la même espèce. Il s’agit de
variations infra-spécifiques, que l’on appelle parfois sous-espèces, ou variétés (souvent
pour les espèces cultivées par l’homme) signalées par l’abbréviation « var. » suivie d’un
adjectif qualifiant la variété concernée.

Ex. :Viola tricolor var. tricolor et

Viola tricolor var. hortensis

1
Philosophe grec qui a vécu de 384 à 322 avant J.-C.

4
1.2.2 Nomenclature
Pour les non-scientifiques, les espèces de plantes, d’animaux ou de champignons ont des
noms vernaculaires (= noms communs ; ex. : pensée sauvage).
Dans les ouvrages scientifiques, par contre, les êtres vivants sont désignés par des noms
scientifiques, qui sont formés de deux mots latins (ex. : Viola tricolor). Cette nomenclature
binomiale a été proposée par Linné au XVIIIe siècle. Le premier mot (un nom commun) est
le nom du genre auquel l’espèce appartient, il a toujours une majuscule. Le deuxième mot
(un adjectif) désigne l’espèce « en tant que telle », il caractérise l’espèce au sein de ce
genre ; l’adjectif spécifique ne porte jamais de majuscule. Un genre donné comprend
souvent plusieurs espèces, qui ont chacune un adjectif spécifique. Les deux mots latins qui
définissent une espèce s’écrivent en italique (ex. : « Lactuca biennis » et non « Lactuca
biennis » ; la chicorée sauvage).

Exemple d’espèces du genre Lactuca : Lactuca biennis, Lactuca serriola, Lactuca

canadensis

Remarque : L’adjectif caractérisant l’espèce, s’il est utilisé seul, n’est pas suffisant:
« biennis » seul ne veut rien dire, puisqu’il peut décrire soit Lactuca biennis, soit Oenothera
biennis, etc.

Pour faire référence à toutes les espèces d’un genre donné, on écrira :
Lactuca spp. = toutes les espèces du genre Lactuca.
Oenothera spp. = toutes les espèces du genre Oenothera.

Lorsque l’on fait référence à une espèce dont on connaît le genre mais pas l’espèce, on
écrit :
Lactuca sp. = une espèce non identifiée du genre Lactuca.
Oenothera sp. = une espèce non identifiée du genre Oenothera.

5
1.2.3 Classification hiérarchique
Outre l’invention de la nomenclature binomiale, Linné a aussi instauré la classification
hiérarchique des espèces en groupes de plus en plus généraux. Les espèces qui semblent
les plus apparentées sont groupées au sein d’un même genre. Une catégorie plus vaste, la
famille, regroupe les genres semblables. Les familles sont ensuite regroupées en ordres, et
les ordres en classes. Les subdivisions « Monocotylédones » et « Dicotylédones »
correspondent à une classification plus pratique que scientifique (cf. cours du 2e
quadrimestre). Les Monocotylédones, de même que les Dicotylédones, rassemblent
plusieurs classes différentes.

Dans l’exemple ci-dessous, vous pouvez voir qu’à chaque rang taxonomique correspond
une terminaison précise.
aceae
Terminaison de la famille : ...........................
ales
Terminaison de l’ordre : ...........................
idae
Terminaison de la classe : ...........................

un ensemble d'organismes vivants partageant des caractères communs

Un taxon est .........................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

6
1.3 Organographie des plantes à fleurs (Angiospermes)

Qu’est-ce que l’organographie ?

étude descriptive des organes
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

Qu’est-ce qu’un organe ?

ensemble de tissus concourant à une ou des fonctions communes au niveau d'un organisme
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

1.3.1 La graine et la plantule

Le cycle de vie d’une plante commence au stade de la graine. Chez les Angiospermes, les
graines sont toujours enfermées dans un fruit (cf. chapitre « Fruits »).
Le schéma classique d’une graine est le suivant. La graine est formée par un embryon
entouré de tissus de réserves (l’albumen), l’ensemble étant enfermé dans une enveloppe
protectrice appelée tégument. C’est par exemple le cas des graines de Zea mays ou de
Ricinus communis.

Il existe toutefois de la variation autour de ce schéma classique de la graine. En particulier,

les proportions relatives de l’embryon et des réserves sont très variables. Où se trouvent les
réserves dans la graine de Phaseolus ?
dans les deux cotylédons
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

7
L’embryon présent dans la graine a déjà la polarité
apicale-basale et l’organisation concentrique des tissus
qu’on retrouve dans la racine et la tige de la plante
adulte.

Le premier signe visible de la germination d’une graine est la sortie de la radicule de la

graine. Au dessus de la radicule se développe l’hypocotyle. De quoi s’agit-il ?
....................................................................................................................................................
futur tige
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
Dans la plantule et dans la plante adulte, le collet est : ..........................................................
zone de transition entre les racines et la tige
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

Les cotylédons sont les

premiers organes foliacés d’une
plante ; ils ont une forme
différente de celle des feuilles.
Les cotylédons disparaissent
rapidement lorsque la plante
grandit. Au sommet de
l’hypocotyle se trouve un
bourgeon assez peu développé,
la gemmule (= plumule). Ce
dernier contient le méristème
apical de tige, qui donnera
naissance à tout le système
caulinaire de la plante.

est la zone la plus jeune d'une plante en germination

L’épicotyle est .........................................................................................................................
....................................................................................................................................................

8
Chez les Poaceae (= Graminées – Monocotylédones), on observe un coléoptile et un
coléorhize. De quoi s’agit-il ?
coléoptile sert à protéger les cotylédons
....................................................................................................................................................
coléorhize sert à protéger la radicule
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................

9
1.3.2 Les organes végétatifs de la plante adulte

A. Description
Les organes végétatifs sont ceux qui
n’interviennent pas directement dans la
reproduction.
Le SYSTEME CAULINAIRE (généralement
aérien) est formé par l’ensemble tiges-
bourgeons-feuilles.
La TIGE est l’axe (généralement) aérien de la
plante (cf. chapitre « tige »). Il se trouve
dans le prolongement des racines ; son
extrémité apicale est occupée par le
bourgeon terminal (b), constitué par des
ébauches de feuilles protégeant le
méristème primaire apical, lequel construit
simultanément la tige et les feuilles.
Les points d’insertion des feuilles sur la tige
sont appelés les nœuds (c); le segment
compris entre deux noeuds successifs est un
entre-nœud (d).

A l'aisselle de chaque feuille se trouve un

bourgeon axillaire (h). Si ce bourgeon
axillaire se développe, cela conduit :
soit à la production d’un rameau feuillé (= pousse axillaire) (e) portant à son tour un
bourgeon terminal (b) et des bourgeons axillaires associés à des feuilles ;
soit à la production d’une fleur / groupe de fleurs (a). Dans ce cas, le bourgeon
terminal n’est pas maintenu, la croissance végétative cesse et fait place à la reproduction.

La FEUILLE est un organe laminaire à symétrie bilatérale, aplati le plus souvent dorsi-
ventralement. La feuille est généralement2 formée de deux parties: le limbe (f), partie plate
et verte reliée à la tige par le pétiole (g), ce dernier s'insérant à un noeud. A l'aisselle de
chaque feuille se trouve un bourgeon axillaire (cf. chapitre « feuille »).

Le SYSTEME RACINAIRE (généralement souterrain) est formé par l’ensemble des racines.
Chez les Dicotylédones, le développement de la radicule donnera la racine principale ;
celle-ci produira ensuite des racines latérales secondaires.
Chez les Monocotylédones, la radicule se désintègre rapidement et des racines adventives
prennent naissance à partir de la partie basale de la tige ; ce sont elles qui formeront le
système racinaire.

2
Ces deux parties ne peuvent pas être distinguées chez les Angiospermes monocotylédones (voir
le chap. sur la feuille).

10
B. Fonctions
Le SYSTÈME VÉGÉTATIF d'une plante présente trois grands types d'organes dont les
fonctions sont différentes:
LES FEUILLES : leur fonction principale est la photosynthèse ; elles doivent être orientées
de manière à intercepter de manière optimale la lumière nécessaire pour synthétiser les
glucides à partir du CO2 présent dans l'air et de l’eau puisée dans le sol.

LES TIGES : elles assurent 3 fonctions :

– le support et le positionnement des feuilles pour que celles-ci interceptent la
lumière de façon optimale.
– la conduction de l'eau et des sels minéraux absorbés par les racines vers les
feuilles (via le xylème), et la conduction des glucides formés par la
photosynthèse vers les parties non-photosynthétiques des plantes (via le phloème).
– le stockage des réserves.

LES RACINES : elles assurent 3 fonctions :

– l'absorption de l'eau et des sels minéraux, et leur conduction vers les organes
aériens, ce qui est nécessaire aux réactions anaboliques de la plante.
– l’ancrage de la plante au sol.
– le stockage des réserves.

L’organisation du système végétatif des plantes en « racines-tiges-feuilles » est la

conséquence de la dispersion des ressources nécessaires à la croissance dans le
milieu aérien d’une part (CO2, lumière) et dans le milieu souterrain d’autre part (H2O, sels
minéraux). En outre, les ressources utilisées par les plantes étant généralement très diluées
dans le milieu, les plantes doivent développer une surface de contact très importante avec
l’environnement (ex. : racines ramifiées, feuilles laminaires à rapport surface/volume faible).

Les feuilles, tiges et racines « coopèrent » pour la croissance générale de l’individu (= la

plante), notamment via la production d’hormones. Ces organes poussent néanmoins de
façon relativement autonome puisque les plantes se caractérisent par une croissance
indéterminée (voir ci-dessous) fortement influencée par les conditions environnementales.
Ainsi, s’il y a peu d’eau ou de sels minéraux dans le milieu, la plante va développer
davantage de racines que s’il y en a beaucoup, par rapport aux feuilles.

11
1.3.3 Les organes reproducteurs : la fleur

A. Description
Nous prenons comme exemple une fleur simple, complète et hermaphrodite (= ................
bisexuée mâle et femelle
............................................................................................).

Les fleurs peuvent avoir une symétrie bilatérale

(= zygomorphe) avec un seul axe de symétrie

ou une symétrie radiale (= actinomorphe) avec

plusieurs axes de symétrie.

Une fleur typique comprend les pièces florales suivantes:

a. le réceptacle, extrémité de l'axe sur

lequel s'insèrent toutes les pièces florales;
b. des sépales, verts, ressemblant à de
petites feuilles, constituant le calice;
c. des pétales diversement colorés, dont
l'ensemble constitue la corolle;
d. les étamines comportant chacune un
filet et une anthère; l'ensemble des étamines
constitue l'androcée;
e. le pistil ou gynécée constitué de un
(ou plusieurs) carpelle. Celui-ci délimite un
espace clos : l'ovaire, et se prolonge par une partie effilée, le style, lui-même élargi à son
extrémité pour former le stigmate.

12
B. Fonction : reproduction sexuée

cf point 1.6.

Le schéma ci-dessous représente la reproduction sexuée des fleurs.

Sur cette image, vous devez pouvoir placer les mots suivants :
anthère
carpelle
étamine
filet
grain de pollen
graine
ovaire
ovule
pétale
stigmate
style
tube pollinique

D’après les syndromes floraux que nous avons vu, la fleur schématisée ci-dessus est-elle
zoogame ou anémogame ? ...............................................

13
Entraînez-vous à l’identification des différentes pièces florales en légendant les deux dessins
ci-dessous. La correction de ces exercices se trouve sur le site internet du cours (U.V.)
dans la rubrique « Bibliothèque multimédia ».

1) Coupe longitudinale dans une fleur de Pois (Pisum sativum, Fabaceae, Dicotylédones).
Cette fleur a une symétrie bilatérale ; ceci se voit notamment aux différentes formes des
pétales.

a : ........................................
b : ........................................
c : ........................................
d : ........................................
e : ........................................
f : ........................................
g : ........................................

2) Coupe longitudinale dans une fleur de Blé (Triticum aestivum, Poaceae,

Monocotylédones).
La fleur des Poaceae est particulière : elle ne possède ni pétales, ni sépales. En revanche,
ce qui protège les étamines et les carpelles sont la lemme inférieure (a) et la paléa
supérieure (f).

a : ........................................
b : ........................................
c : ........................................
d : ........................................
e : ........................................
f : ........................................
g : ........................................

14
1.3.4 Différences organographiques et histologiques entre Monocotylédones et
Dicotylédones

1.3.4.1 Le plan dicotylédonien

Lorsque la graine germe, la plantule développe 2 cotylédons.
La feuille est le plus souvent complète (limbe + pétiole) ; le limbe est généralement
orienté horizontalement et possède donc deux faces inégalement éclairées. La nervation
comporte une nervure principale dans le plan de symétrie, ramifiée en nervures secondaires.
Il existe généralement une racine principale, issue du développement de la radicule,
ramifiée en racines latérales secondaires.
Dans la fleur, le nombre de pièces de chaque cycle est un multiple de 2, 4 ou 5.
Les faisceaux vasculaires de la tige sont disposés en eustèle.
Lorsque les grains de pollen germent sur le stigmate, le tube pollinique peut sortir du
grain de pollen par trois ouvertures (pollen tricolpé = triaperturé)

1.3.4.2 Le plan monocotylédonien

Lorsque la graine germe, la plantule développe 1 seul cotylédon.
En ce qui concerne la feuille, le pétiole est généralement absent; le limbe, de forme
le plus souvent allongée, se fixe directement sur la tige par une gaine ; la base de la feuille
est dite engainante). La nervation est parallèle, avec de nombreuses nervures d'égale
importance et généralement non ramifiées.
L’appareil racinaire est formé de racines adventives prenant naissance au niveau
de la partie basale de la tige tandis que la radicule se désintègre rapidement. Elles forment

15
un système racinaire fasciculé, c’est-à-dire constitué de racines d’égales importances,
partant toutes de la tige.
Dans la fleur, le nombre de pièces de chaque cycle est un multiple de 3.
Les faisceaux vasculaires de la tige sont disposés en atactostèle.
Lorsque les grains de pollen germent sur le stigmate, le tube pollinique ne peut sortir
du grain de pollen que par une seule ouverture (pollen monocolpé = monoaperturé).

Parmi les differences listées ci-dessus, quelles sont celles relevant de l’organographie et celles
relevant de l’histologie?

16
1.4 Particularités des plantes

1.4.1 Photo-autotrophie
Toutes les cellules de tous les organismes vivants ont besoin d’énergie pour se maintenir en
vie. Cette énergie est nécessaire pour permettre les réactions endergoniques3 qui ont lieu
dans les cellules et provient essentiellement de l’hydrolyse des molécules d’ATP (adénosine
triphosphate).
Quelques exemples de réactions qui consomment de l’ATP :
synthèse d’acides aminés (ex. : synthèse de l’ac. aminé glutamine à partir d’acide
glutamique et d’ammoniac) ;
synthèse de glucose lors de la photosynthèse ;
transport des vésicules au sein de la cellule (ex. : vésicules de l’appareil de Golgi
contenant des pectines et dont la fusion formera la plaque cellulaire).
etc.
Les molécules d’ATP sont produites lors de la respiration cellulaire, qui est un ensemble de
réactions extrayant l’énergie chimique4 du glucose dans les mitochondries (voir cours de M.
Jijakli).

Les organismes hétérotrophes se procurent l’énergie chimique dont ils ont besoin en
ingérant (ex. : animaux) ou en décomposant (ex. : champignons) des composés organiques
produits par d’autres organismes vivants.
Les organismes autotrophes produisent eux-mêmes l’énergie chimique à partir de
composés inorganiques.

La plupart des organismes autotrophes sont photo-autotrophes 5 : c’est l’énergie solaire

(photons) qui est utilisée comme source d’énergie pour synthétiser des composés
organiques à partir de dioxyde de carbone (CO2).

Pour convertir l’énergie solaire en énergie chimique, il faut :

1) des pigments assimilateurs de l’énergie lumineuse des photons( chlorophylle
........................................................................................................................................
et caroténoïde)
...................................................................................................................................................
2) un système protéique capable de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique
........................................................................................................................................
(photo système I et II)
...................................................................................................................................................

Voici l’équation de la photosynthèse:

6 CO2 + 12 H2O + énergie lum. C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

La photosynthèse produit des glucides qui contiennent l’énergie chimique utilisée pour toutes
les fonctions vitales des plantes : le maintien en vie, la croissance, la défense et la
reproduction.

3
Réaction qui absorbe l’énergie libre de son environnement.
4
Forme d’énergie potentielle emmagasinée dans les liaisons chimiques des molécules.
5
Il existe aussi des organismes chimio-autotrophes (certaines bactéries) qui extraient de l’énergie à partir de
réactions d’oxydation de composés inorganiques (H2S, NH4).

17
1.4.2 C
Croissance
e indéterm
minée
Les anim
maux ont une croissance déterm
minée (= dé
éfinie). Qu’est-ce que ccela signifie ?
la croissance se fait pendant la période embryonnaire et juvénile
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

Ceci se
e traduit parr exemple par
p le fait qu ctes ont tous 6 pattes, les Mammifères, 4,
ue les insec
les Aracchnides, 8, etc.

anche, les plantes

En reva p ent par une croissance indéterm
se caractérise minée. Cela
a signifie
que .....le phénotype
.................. dépend..................
.................. des ressources de l'environnement
...................................................... ................................
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................
......................................................................................................................................................

Ainsi, le
e nombre de
d feuilles d’une plantte dépend des conditiions de crooissance ett non de
contrainntes génétiques. Si, globalemen
g nt, la croiss
sance des plantes esst indéterm
minée, la
croissannce de certa
ains organe
es, est toute
efois déterm
minée.
Exemples :
feuilles
.............................. et fleurs .................................................................................................
..................

La cro oissance d’une plantte

dépend d très larrgement de
son env vironneme ent.
Le faibble niveau de lumière e,
d’eau o ou de sells minérau ux
surtout N (a
azote), P
(phosphore) et K
(potasssium), vont ralentir la
croissannce d’une plante,
p tandiis
que l’appport accru de l’une de
ces resssources (eex. : engraiss)
va la ffavoriser (ccf. figure ci-
c
contre).

Dans l’image ci-dessus, on a cultivé les p

plantes en solution
s droponique. De quoi s’a
hyd agit-il ?
solution
............ contenant
.................. eau et..................
.................. sels minéraux
....................................................................................
......................................................................................................................................................
......................................................................................................................................................
Dans l’image ci-dessus, dans quel but ce
e type de milieu de croiissance a-t--il été utilisé
é?
......................................................................................................................................................
pour..................
............ permettre..................
la croissance d'une..................
.................. plante dans un milieu
.................. sans terre ..............................
..................
......................................................................................................................................................

18
1.4.3 Immobilism
me
Etant dees organism
mes sessile
es, les planttes ont évollué vers des solutions bien différe
entes de
celles d
de la plupart des an nimaux pou ur assurer les fonctio ons essenttielles que sont la
croissaance, la rep
production et la défennse.

A. L
La croissance
Pour crooître, outre l’O2, les pla
antes ont be
esoin des re
essources suivantes
s :
llumière,
CCO2,
eeau,
ssels minéraaux.
Les pho
otons et le dioxyde
d de carbone so
ont essentie
ellement utilisés par lees feuilles et
e par les
tiges, ta
andis que l’’eau et les sels minéra
aux sont prrélevés parr les raciness. Etant immobiles,
les plan
ntes se carractérisent par une grrande plastticité dans leur capaccité à acqu
uérir ces
différentes ressou
urces. Le génotype
g e
est ............................................... ................................
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

Le hénotype
ph e
est dépendant
......... de..................
.................. l’environnement
.................................... ................................
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................
La plastticité phéno le contrôle
otypique est ................ de l'expression
.................. de certains..................
..................
.................. caractères en fonction
..............
de l'environnement
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

Quelquees exemple
es de répo
onses plasstiques des
s
plantes :
u
une plante produira davantage
d de racines
s
dans less zones du sol plus riches en eau
u ou en sels
s
minérauux ;
u
une plante développe
era plus de
e feuilles là
à
où il y a plus de lum
mière ;
u
une plante orientera sa croissancce vers une
e
source lumineuse via
v la croisssance de la tige.

19
B. La reproduction
Le succès reproducteur d’une plante dépend de :
1) sa capacité à se reproduire via la rencontre de gamètes conspécifiques ;
2) sa capacité à disperser ses descendants afin que ceux-ci n’entrent pas en compétition les
uns avec les autres, ou avec la plante-mère.

DISPERSION DU POLLEN : ANÉMOGAMIE ET ZOOGAMIE

La reproduction sexuée implique la rencontre d’un individu conspécifique (= ...............
............................................................................).
de la même espèce Etant immobiles, les plantes ont développé
de nombreuses adaptations leur permettant de disséminer leurs gamètes avec succès. Par
exemple, la production de nectar dans ou près des fleurs est une adaptation qui permet à la
plante d’attirer des animaux pollinisateurs. En se nourrissant du nectar, ceux-ci vont
involontairement se charger en pollen et le transporter d’une plante à l’autre et assurer ainsi
la reproduction.

Zoogamie : reproduction assurée par les animaux

D’autres plantes se reproduisent grâce au transport du pollen par le

anémogamie
vent, c’est ce qu’on appelle ....................................................................

Quels sont les syndromes floraux des plantes pollinisées par le vent
(voir image ci-contre) ?
fleurs cryptiques et très long filets
...............................................................................................................
...............................................................................................................
...............................................................................................................

20
DISPERSION DES GRAINES : ANÉMOCHORIE, ZOOCHORIE ET HYDROCHORIE
En outre, comme exposé ci-dessus, la croissance d’une plante dépend des ressources
présentes dans son environnement. Une plante étant immobile, elle dépend donc
entièrement des ressources disponibles dans son environnement immédiat, et sa croissance
diminue si elle doit partager les ressources de l’environnement avec d’autres plantes.
le partage d'un nombre limité de ressources entre plusieurs
Qu’est-ce que la compétition ? ................................................................................................
individus
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................

En effet, si les graines ne sont pas dispersées et germent à côté de la plante-mère, les
ressources locales (eau, lumière, etc.) seront rapidement épuisées, et les plantules issues
de la germination des graines ne sauront pas se développer jusqu’au stade adulte. Ceci
mènera donc finalement à l’échec de la reproduction d’une la plante-mère initiale qui ne
disperserait pas ses graines.
Quelques exemples d’adaptations favorisant la dispersion des graines :
excroissances plumeuses qui permettent aux graines d’être facilement dispersées
par le vent (ex. : pissenlit)
fruits charnus attirant les animaux (ceux-ci vont se nourrir des fruits et éjecter les
graines entières avec leurs excréments)
excroissances « accrochantes » des fruits

fruits charnus attirant les animaux ceux ci vont se nourrir

Qu’est-ce que l’endozoochorie? ............................................................................................
des fruits et éjecter les graines entières avec leurs merdes
...............................................................................................................................................
excroissances accrochantes des fruits
Qu’est-ce que l’exozoochorie? ..............................................................................................
...............................................................................................................................................

21
C. La défense
Tout organisme vivant interagit avec son environnement. L’environnement abiotique d’une
les paramètres physico-chimiques
plante est ...................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
interactions avec tous les autres êtres vivants du milieu
L’environnement biotique est ....................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

Etant immobile, une plante est incapable de fuir un animal herbivore qui voudrait se nourrir
de cette plante. Les plantes ont donc développé une série de systèmes de défenses qui
peuvent être physiques (ex. : les poils urticants des orties) ou chimiques (ex. : les
métabolites secondaires) pour se protéger des herbivores (cf. fig. ci-contre) et des
pathogènes (champignons, bactéries, virus, etc.).
Les métabolites secondaires (cf. chapitre 2) sont particulièrement importants en pharmacie
puisque ce sont ces composés-là qui sont utilisés par l’homme à des fins thérapeutiques. Le
type de métabolites secondaires est souvent caractéristique de certains groupes de plantes
particuliers et ils peuvent donc avoir des valeurs taxonomiques.

22
1.5 Cycles de vie et formes de vie chez les Angiospermes

La sélection naturelle (dont nous parlerons au 2e quadrimestre), favorise tout caractère qui
augmente la survie et le nombre de graines produites par un individu (= une plante). Par
exemple, dans les environnements où la survie est faible comme les déserts, la sélection
naturelle a favorisé les plantes dont le cycle de vie est très court et peut être accompli
pendant les brèves périodes où il pleut.

Le cycle de vie d’une Angiosperme passe successivement par les stades suivants:
début = graine
plantule
adulte végétatif (quelques mois à plusieurs dizaines d’années selon les espèces)
adulte reproducteur (un ou plusieurs événement(s) de reproduction)
fin = mort de l’individu.

Il existe une grande diversité des cycles de vie selon la durée de vie et le nombre
d’événements reproducteurs. Ces deux facteurs dépendent largement des conditions
environnementales auxquelles une plante est adaptée. Par exemple, des périodes très
sèches, très chaudes ou très froides sont défavorables à la croissance des plantes. Les
plantes essayent d’« éviter » la mauvaise saison (= hiver en région tempérée, saison sèche
en région tropicale) par diverses stratégies, comme la chute des feuilles, ou la clôture de leur
cycle de vie avant le début de la mauvaise saison. La localisation des bourgeons
persistants pendant la mauvaise saison détermine différentes formes biologiques (ou
formes de vie).
Selon la durée de vie, on distingue les espèces :
ANNUELLES :
boucle son cycle de vie en une seule année
...................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
BISANNUELLES (OU PLURIANNUELLES A COURTE DUREE DE VIE) :
boucle son cycle de vie en deux années
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
PÉRENNES (ou VIVACES) :
boucle son cycle de vie en plus de deux années
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................

Enfin, le nombre d’événements de reproduction permet également de distinguer les

espèces :
monocarpiques :
capable de se reproduire une seul fois
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
polycarpiques :
capable de se reproduire plusieurs fois
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

23
 mplément à la classific
En com cation des plantes par leurs durées de viee, les espèc
ces sont
égaleme
ent classée
es par leur forme
f de viie.

Les plaantes annu uelles sont égalemennt appelées

s THEROPHYTES ; ellees ne sontt jamais
ligneuse
es. C’est l’e
exemple du Coquelicot .

Parmi le
es plantes bis-
b ou pluriannuelles, o e:
on distingue
L
Les GEOPHYTES (d) ont des bou urgeons perrsistants pe endant la
mauvaisse saison qui
q se trouv vent dans le
e sol (rectangles) ; ce sont par
exemplee des plante
es à bulbes
s comme l’a
ail (Allium sa
ativum, Allia
aceae), à
tubercules comm me la pom mme de terre (So olanum tub berosum,
Solanacceae), ou à rhizome comme l’iris des marais s (Iris pseu
udacorus,
Iridacea
ae).

L
Les HEMICRYPTOPHYT TES (c) do nt les bou urgeons pe ersistants sse
trouvent au niveau
u du sol (ex. : « pelouse
e », pissenlit, plantes en
e rosette).

Les thérophytes, géophytes micryptophyttes sont des plantees

s et hém
herbacé ne sont
ées, c’est-à--dire .......... pas ligneuse
.................. pas.................
.................. de sclerenchyme
.................. ..
pas de croissance secondaire
...........................................................................................................................
...........................................................................................................................

Parmi le
es plantes pérennes,
p on
o distingue
e:
L
Les PHANER ROPHYTES (a): les bou urgeons pe e trouvent sur
ersistants se
des tiges aérienn nes qui pe ersistent duurant la saison
s défaavorable à la
croissan
nce et la taiille est supé
érieure à 2m
m.
Ex. : less arbres, le
es arbustes
s, les arbris s lianes (ph
sseaux, les hanérophyttes
lianeuxx (f): planttes ligneuses prenantt appui su ur un supp port ; ex. : la
clématitte Clematis vitalba).

24
 L
Les CHAMEPHYTES : les s bourgeonns persistan
nts se trouve
ent
sur des tiges aériennes, mais à moins de
e 50 cm de hauteur.
a myrtille (Vaccinium
Ex. : la m myrtillus, Ericaceae
e), la bruyè
ère
commune (Calluna a vulgaris, Ericaceae).
E

Les parrties d’une plante

p qui persistent pl usieurs ann
nées sont généralemennt ligneuse es, c’est-
à-dire contenant duu bois (= xy
ylème secon ndaire ; voirr chapitres suivants)
s ett sont donc dures.
Ex : tron
nc, branchees

25
1.6 Reproduction sexuée et asexuée

REPRODUCTION SEXUÉE

La reproduction sexuée est un mode de reproduction qui fait intervenir deux individus
parents qui associent leurs gamètes haploïdes pour former un nouvel individu (= nouveau
génotype portant une combinaison particulière de gènes issus de ses deux parents).
Chez les plantes, la reproduction sexuée a lieu dans les fleurs, qu’elles soient bien
visibles (ex. : rose, pâquerette, ...) ou qu’elles soient cryptiques (ex. : blé, maïs, chêne, ...).
ovules
Les gamètes femelles sont produits dans les ....................................................., eux-mêmes
les ovaires
enfermés dans ................................................ . Les gamètes mâles se trouvent dans les
............................................................,
grains de pollen anthères
produits par les ............................................. des
étamines.

Chez les plantes, la reproduction sexuée peut se faire au sein d’un même individu, c’est ce
autogamie
qu’on appelle ....................................................... ; si elle implique deux individus différents,
c’est ..........................................................
allogamie
La reproduction sexuée, qui passe par la recombinsaison génétique (voir cours de M.
Jijakli), est générateur de diversité génétique. La diversité génétique est à la base de
toute adaptation aux variations l’environnement biotique et abiotique et elle est donc
essentielle pour le maintien de toute espèce.

26
REPRODUCTION ASEXUÉE (= VÉGÉTATIVE = CLONALE)
La reproduction asexuée n’implique qu’un seul individu, qui transmet tous ses gènes aux
descendants qu’il produit par voie asexuée. Ce mode de reproduction n’implique donc pas
de gamètes. Seules les espèces capables de se reproduire de façon asexuée peuvent
produire des individus dont les génotypes sont identiques : ce sont des clones. La
reproduction asexuée est plus fréquente chez les plantes que chez les animaux, mais n’est
pas généralisée : certaines espèces de plantes peuvent se reproduire de façons sexuée et
asexuée, tandis que d’autres ne se reproduisent que de façon sexuée.
La reproduction asexuée des plantes est largement utilisée et très importante en
horticulture et en agronomie, c’est ce qu’on appelle la multiplication végétative. Ainsi, les
tiges aériennes
fraisiers produisent des stolons (S), qui sont des ................................................................ .
Les stolons produisent des .................................................................................................... et
donnent ainsi naissance à un nouvel individu, clone du parent. Une reproduction végétative
tiges souterraines
similaire peut être réalisée par des rhizomes qui sont des ......................................................
..........................................................................................produisant des ................................
l'absence de diversité génétique
Le principal désavantage de la reproduction végétative est ...................................................
et donc l'incapacité d'adaptation aux
....................................................................................................................................................
changements de l'environnement biotique
....................................................................................................................................................
et abiotique

27
Chapitre 1 : révisions

Quel est le rang des taxons suivants ?

Asteridae
Lamiidae
Malaceae
Holcus
Malvales
Tanacetum vulgare
communis
Que représente « Triticum spp. »?
Les « Fabidae » sont-ils un taxon?
Que signifie « polarité apicale-basale » ?
Que signifie « organisation concentrique » ?
Comment serait une graine de Phaseolus qui n’est pas prête à germer ?
Quelles sont les différences entre les plantules de Monocotylédones et de
Dicotylédones ?
Après avoir lu le paragraphe sur l’immobilisme des plantes, quels sont les signaux
environnementaux qui favoriseraient l’activité des méristèmes caulinaires ? Sont-ils les
mêmes que pour les méristèmes racinaires ? Quels sont les signaux qui entraîneraient plutôt
la dormance des méristèmes caulinaires et racinaires ?
Pourquoi les plantes ont-elles besoin d’O2 pour vivre ?
Sur quelle partie de la fleur le pollen doit-il être transporté pour qu’il y ait
fécondation ?
Qu’est-ce qu’une « diaspore » ?

28
2 CHAPITRE 2 : Eléments de biochimie végétale

2.1 Introduction

Six éléments majeurs constituent plus de 99% des êtres vivants : C, H, O, N, P, S. Ces
éléments sont constitutifs des molécules organiques.
Les organismes vivants sont essentiellement composés de :
H2O
ions (Mg2+, Ca2+, K+, Zn2+, ...) – voir chapitre sur la racine –
molécules organiques, réparties en 4 grandes classes :
- glucides (C, H, O)
- lipides (surtout C et H)
- protéines (C, H, O, N, parfois S) – voir cours de M. Jijakli –
- acides nucléiques (C, H, O, N, P) – voir cours de M. Jijakli –

Ces composés sont rassemblés sous le terme global de « métabolites primaires ». Le

l'ensemble des réactions de croissance de développement
métabolisme primaire est ........................................................................................................
et de reproduction d'un organisme vivant
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

ensemble des réactions de synthèse moléculaire

L’anabolisme est ......................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

ensemble des réactions de dégradation moléculaire

Le catabolisme est ..................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

29
2.2 Glucides végétaux

Les glucides sont les premières molécules de stockage d’énergie ; elles sont formées
d’atomes de C, H, O. Ces molécules sont classées selon le nombre d’unités qui les
composent:
monosaccharides:
.........................................................................
une molécule de sucre
glucose fructose galactose
(ex. : ...............................................................
………………………………….......................)

disaccharides:
deux monosaccharides liés par une liaison glycosidique
....................................................................................................................................................
glucose + fructose
(ex. : saccharose = ...............................................................................................; lactose =
glucose + galactose
....................................................................................................).
Le saccharose (sucrose en anglais) est une molécule essentielle chez les plantes, puisque
c’est sous forme de saccharose que sont véhiculés les sucres produits par la photosynthèse
dans la plante.
polysaccharides: un grand nombre de molécules de sucre sont liées par des
liaisons covalentes.
Les polysaccharides assurent deux grands types de fonctions dans les plantes : le stockage
des réserves et un rôle structural.

2.2.1 Fonction métabolique des polysaccharides : stockage des réserves

A. Amidon
Structure moléculaire : Il s’agit d’un homopolymère branché d’ -glucoses formé d’amylose
(polymère non branché) et d’amylopectine (polymère branché). Les monomères de glucoses
qui forment les parties linéaires de ces molécules sont liés les uns aux autres par des
liaisons 1-4 (qu’est-ce que cela signifie ?).
Fonction : principale molécule
de stockage des réserves
chez les plantes.
Localisation :
CELLULES : L’amidon se
trouve dans les amyloplastes,
qui sont des organites
abondants dans les cellules
des organes de stockage des
réserves comme les racines
(carotte, panais), les tubercules
(pomme de terre), les graines
(endosperme farineux des
céréales), etc.

30
 S : Les cellu
TISSUS ules riches en
e amylopla
astes forme
ent du paren
nchyme amyylifère.
ORGAN NES : Danss les grain nes, les raacines, les tiges (selo
on les esppèces, l’org
gane de
stockag
ge des réserrves est diffférent).

Dans le dessin ci-contre e, que

représentent les coouches cla aires et
foncées ?
foncée amylopectine
..................................................................
claire amylose
..................................................................
..................................................................

B. F
Fructanes
Structurre :
Les fructanes
............ sont
.................. des homo-polymères
.................. de fructose
.........................................
..........................................................................................
..........................................................................................
molécule
Fonction : ............. de stockage
.................. énergétique
.................. .......................
..........................................................................................
.........................................................................................

Localisa
ation :
vacuole
CELLULES : .......
.................................... ........................
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................
tissus ..................
S : ..............
TISSUS méristématiques
......................................................................................................
ORGAN tige feuille
NES : .........
........................................................................................................................
.......................................................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

ne même espèce,
Dans un e plussieurs forme kage d’énerrgie peuvennt se retrouver (une
es de stock
espèce stockera se
es réservess sous formee d’amidon et de fructa
anes).

31
2.2.2 Fonction structurale des polysaccharides

A. La cellulose
Structure moléculaire : La cellulose est un homopolymère linéaire formé par la répétition de
milliers de monomères de -glucoses, liés entre eux par des liaisons 1-6 (qu’est-ce que
cela signifie ?).
Plusieurs dizaines de molécules linéaires de cellulose, en s’alignant parallèlement les unes
aux autres, forment une microfibrille de cellulose (~10-25 nm de diamètre). Les différentes
molécules de cellulose sont maintenues ensemble en faisceaux stables et compacts par de
très nombreux ponts hydrogène intra- et intercaténaires.

Dessinez une molécule d’ -glucose (amidon) et une molécule de -glucose (cellulose).

32
 le groupement hydroxyle le groupement hydroxyle
en bas en haut
Quelle est la différence ? ...........................................................................................................
....................................................................................................................................................

Fonction : La cellulose confère à la paroi une résistance à l’étirement. Il s’agit du composé

organique le plus abondant sur terre (bois: 50% de cellulose; coton: quasi 100%).

Localisation :
CELLULES : La cellulose est le principal composant de la paroi primaire, elle se trouve
donc à l’extérieure de la membrane plasmique. Elle se trouve aussi dans la paroi
secondaire. On retrouve de la cellulose dans toutes les cellules, tous les tissus et tous
les organes.
TISSUS : La cellulose est particulièrement abondante dans le collenchyme (voir p. ...........) et
dans le bois.
ORGANES : C’est dans la tige qu’elle est la plus abondante (pourquoi ?)

B. Les pectines
Structure moléculaire : Les pectines sont des molécules en zig-zag formées essentiellement
d'acide galacturonique et de rhamnose. Ces rhamnoses peuvent porter des ramifications
d'arabinanes ou de galactanes. Les pectines sont fréquemment liées entre elles par des
liaisons covalentes ou ioniques avec des éléments comme le bore (B) ou le calcium (Ca2+).

33
Fonction au niveau de la cellule : En attirant et en retenant l’eau, les pectines confèrent à la
paroi une certaine flexibilité indispensable lors de la croissance (cf. élongation cellulaire,
voir précédemment).

Localisation :
CELLULES : Les pectines sont caractéristiques de la lamelle moyenne et de la paroi
primaire (voir ci-dessous), on les retrouve donc dans toutes les cellules qui ont une paroi
primaire, toujours à l’extérieur du cytoplasme. Ce sont des molécules très hydrophiles qui se
caractérisent par leur capacité à former des gels, c'est-à-dire des réseaux à larges mailles
retenant de grandes quantités d'eau ; les parois primaires de cellules en croissance
contiennent environ 65% d’eau.
TISSUS : Les cellules qui n’ont qu’une paroi primaire (et pas de paroi secondaire) se
retrouvent dans les tissus parenchymateux actifs d’un point de vue physiologique
(parenchymes chlorophylliens, amylifères, ...).
ORGANES : Surtout dans les feuilles, fleurs, fruits, racines.

34
C. L
Les hémicelluloses
Structurre moléculaaire : L'axe central
c est fformé d'unee chaîne linéaire qui peeut, comme e dans la
cellulose, être form
mée de gluc coses (chezz les Dicotylédones) ma ais aussi d'aautres monnomères,
comme le xylose (Monocotylé
( édones, Gyymnospermes). Sur ce et axe, sontt fixés des glucides
courts mmais branch hés selon une
u séquen nce précisee, formant, par exemplle, des xylo oglucans
(image ci-dessouss). Ce sontt des molé écules dont la compo osition et laa structure
e varient
largemeent selon less types cellulaires et se oupes taxon
elon les gro nomiques.

Observe
ez l’image ci-dessus
c et répondez aux questio
ons suivante
es :
Q
Quel est le
e lien entre
e les moléccules dessin
nées au deessus et la suite de le
ettre qui
essous ? ..........................................................................................................
apparaiissent en de
.................................................................. .....................................................................................
C
Combien y a-t-il d’ato
omes de ccarbones dans
d une molécule
m dee glucose (Glc) et
combien
n y en a-t-il dans une molécule
m de yl) ? ............................................................
e xylose (Xy
C
Comment appelle-t-on
a un sucre à 6 carbones
s ? .............................................................

Fonction au niveau
u de la cellu
ule :
limiter..................
…......... la flexibilité de la paroi
.................. en se liant
.................. par ponts
....................
hydrogène entre les micro-fibrilles de cellulose
.......................................................................................
.......................................................................................
.......................................................................................

ation :
Localisa
paroi ..................
….........primaire et..................
secondaire .................. ..................................................... ...............................
.......................................................................................................................................................

35
2.3 Liipides végé
étaux

Les lipid
des sont dees moléculees hydropho obes, qui ne sont donc pas solubbles dans l’eau. On
distingu
ue 3 classess de lipides
s : les graissses, les pho
ospholipides (= glycéroophospholip pides) et
les stéro
oïdes (dontt nous ne paarlerons pass). Comme vous pouve ez le voir enn observant l’image
ci-dessoous, les 2 éléments
é ch
himiques ma ajeurs des lipides
l C et H .............. . Chez
sont ................. C les
végétauux, les lipid
des sont ma ajoritairemeent insaturéés, ce qui signifie
s qu’iils contienn
nent des
doubless liaisons enntre atomes
s de C. Cecci confère uneu plus gra ande rigiditéé aux moléc cules, et
diminuee leur point de
d congélattion (pourqu uoi ?).

Qu’est-cce qu’un lip pide saturé ? En quel é élément est--il saturé ? Que Q faut-il ffaire pour le e saturer
ou pourr le désature er ?
saturé..................
............ veut dire..................
pas de liaisons doubles
.................. saturé..................
.................. en hydrogène pour..................
.................. le saturer.............
faut l’hydrogéner
pour le
............ dé-saturer
.................. faut le déshydrogéner
.........................................................................................................................
.......................................................................................................................................................

2.3.1. F
Fonction métabolique
m e : stockag
ge des rése
erves
Structurre moléculaaire : Les lipides qui sservent au stockage des
d réservees chez les plantes
sont dees triglycérrides (voir ci-dessus)), résultant de la condensation dd’une molé écule de
glycérool avec 3 acides gra as (ex. : aacide oléiqu
ue, acide linolénique, acide palm mitique).
L’acide gras contieent généraleement 14 à 18 atomes s de C ; les 3 acides ggras liés au glycérol
peuventt être identiques ou diffférents.

36
Fonction : En relisant le chapitre 1, essayez de répondre aux questions suivantes :
Pourquoi les plantes accumulent-elles des lipides dans les graines ?.............................
pour la germination
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
A quoi servent, pour les plantes, les lipides accumulés dans les fruits ?..................................
pour la dispersion
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

Localisation :
CELLULE : Les triglycérides se présentent sous la forme
de globules huileux très réfringents, entourés par une
monocouche de phospholipides, que l’on appelle des
sphérosomes (= oléosomes).
TISSUS : Dans les parenchymes.
ORGANES : Surtout dans la chair des fruits et dans les graines (cotylédons ou endosperme,
selon les espèces).
Ex. : chair des avocats, cotylédons des embryons de noix, graines de colza, graines
d’arachide.

2.3.2. Fonction structurale

Structures moléculaires :
1) Les phospholipides sont des
composants membranaires essentiels. La
membrane plasmique est une bicouche fluide de
phospholipides, lesquels résultent de la
condensation d’une molécule de glycérol avec 2
triglycérides et un groupement phosphate.

2) Les lipides de la cuticule (= cutine +

cires) doublent vers l’extérieur la paroi des
cellules épidermiques (voir aussi chap.
feuille). Ils sont de natures variées (acides
gras et autres ; voir ci-contre), mais
contiennent toujours de longues chaînes
hydrocarbonées hydrophobes. Ils sont
produits par les cellules épidermiques et sont
émises sous forme de gouttelettes vers
l’extérieur.

37
 La CUTINE est un polymère insoluble constitué d'acides gras à longues chaînes (C16-
C18) liés les uns aux autres par des liaisons esters, ce qui forme un réseau
tridimensionnel rigide.
Les CIRES sont constituées de mélanges variés de molécules aliphatiques très
hydrophobes à très longue chaîne carbonée (C25-C35) comme des alcanes, des
aldéhydes, des alcools, des cétones et des esters.

3) La subérine imprègne les parois de cellules

de nombreux tissus (endoderme, périderme, …)
auxquels elle confère des propriétés hydrophobes.
L'apposition de la subérine se fait à l'intérieur de la
cellule, entre la membrane plasmique et la paroi. Les
strates concentriques ainsi déposées constituent une
enveloppe à la fois imperméable et isolante. De la
subérine est aussi produite aux sites d’abscission des
feuilles et aux endroits blessés.

Fonctions au niveau de la cellule :

1) PHOSPHOLIPIDES : maintien de l’intégrité et de la fluidité de la membrane.
2) LIPIDES DE LA CUTICULE : imperméabilisation (= protection contre la déshydratation) et
protection contre les agressions biotiques et abiotiques extérieures.
3) SUBERINE : Imperméabilisation et protection (idem que cutine et cires).

Localisation :
1) Les PHOSPHOLIPIDES se trouvent dans toutes les membranes de toutes les cellules
vivantes.
2) Les LIPIDES DE LA CUTICULE doublent vers l’extérieur la paroi des cellules des tissus
de recouvrement des organes en croissance primaire (voir plus loin) qui protègent tous
les organes d’une plante.
3) La SUBERINE imprègne la paroi des cellules des tissus de recouvrement des
organes en croissance secondaire. Elle se trouve également dans l’endoderme de la
racine (voir chapitre ad hoc).

38
2.4 Protéines

Structure : Comme chez les animaux, les protéines sont formées d’acides aminés liés les
uns aux autres par des liaisons covalentes entre le groupement acide carboxylique (COOH)
de l’un, et le groupement amine (NH2) de l’autre. Les protéines sont moins abondantes dans
les cellules végétales que dans les cellules animales, mais elles représentent néanmoins
environ 10 à 15% du poids sec d’une cellule végétale banale.
Les plantes sont capables de synthétiser les 3 acides aminés aromatiques qui
interviennent dans la synthèse des protéines : le tryptophane, la phénylalanine et la tyrosine.
Les animaux, par contre, sont incapables de synthétiser ces a.a. et sont obligés de les
acquérir par leur alimentation.
Fonctions au niveau de la cellule : enzymes, transporteurs, récepteurs, protéines structurales
(cytosquelette), etc. (voir illustrations ci-dessous).

39
REMARQUE : Les illustrations présentées à la page précédente relèvent d’exemples pris
dans le monde animal. Au cours, des exemples du monde végétal ont été donnés et peuvent
vous être demandés à l’examen.
Localisation : Les protéines sont omniprésentes dans les cellules (enchâssées dans les
membranes de la cellule et des organites, enzymes libres dans le cytoplasme, transcription
de l’ADN, etc.).
Au niveau de la plante, c’est dans les graines qu’on mesure la concentration en protéines la
plus élevée.

2.5 Les métabolites secondaires

Structure : Les métabolites secondaires (MS) regroupent un immense ensemble de

molécules très diverses (plus de 100.000 ont été identifiées). Elles sont classées en 3
grands groupes sur base de leur structure chimique (voir détails pour chaque classe ci-
dessous) :
les molécules contenant de l’azote ;
les terpènes ;
les composés phénoliques
Les métabolites secondaires sont produits via des voies de biosynthèse particulières.

Fonctions au niveau de la plante :

Les MS sont des molécules impliquées dans les relations avec l’environnement biotique
et abiotique, c’est-à-dire :
la défense contre les herbivores et les pathogènes,
la compétition avec les autres plantes,
l’attraction des pollinisateurs et des disperseurs,
l’attraction des champignons mycorhiziens,
la protection contre les rayons UV, etc.

Localisation : De manière générale, un MS donné ne se trouve que dans certaines plantes et

sa localisation dans la plante est souvent restreinte (organes, tissus ou cellules
particulières). Toutes les plantes possèdent des métabolites secondaires, mais la nature de
ces composés varie selon les espèces. Les espèces proches d’un point de vue évolutif
(ex. : toutes les espèces d’un même genre) ont des métabolites secondaires plus
ressemblants que des espèces éloignées (ex. : appartenant à des familles différentes).
CELLULES : variable.
TISSUS : Les MS sont généralement plus abondants dans les tissus de recouvrement
(pourquoi ?).
ORGANES : Selon le type de MS et surtout selon leurs fonctions, ils sont plus abondants
dans les fleurs et les fruits (attraction pollinisateurs ou disperseurs), dans dans les feuilles
jeunes (défense contre les herbivores), etc.

40
2.5.1. Les molécules contenant de l’azote

Ce sont des molécules synthétisées à partir d’acides aminés, contenant au moins un

atome d’azote. Ceci implique qu’une plante en croissance qui a besoin de N pour la
synthèse d’acides nucléiques et de protéines, va devoir allouer l’azote qu’elle absorbe au
niveau racinaire soit à sa croissance, soit aux relations avec l’environnement.

Parmi les métabolites secondaires contenant de l’azote, il y a notamment les alcaloïdes, les
glucosinolates et les glycosides cyanogéniques.

LES ALCALOÏDES : molécules alcalines d’origine végétale qui contiennent au

moins un atome d’azote inclus dans un hétérocycle (molécule cyclique contenant des
atomes de C et de N). molécules très largement utilisées par l’homme ; ex: nicotine,
morphine, quinine, caféine, cocaïne, codéine...).
Les alcaloïdes peuvent avoir différentes fonctions dans la plante :
ex. 1 : défense contre les herbivores et les pathogènes. La nicotine protège Nicotiana
tabaccum contre les chenilles.
ex. 2 : la caféine est un composé allélopathique pour les espèces du genre Coffea.
L’allélopathie est la production de composés chimiques réduisant la croissance /
germination des autres plantes, proches de celle qui synthétise et rejette dans son
environnement immédiat les composés allélopathiques. Ceci a pour effet de diminuer la
compétition entre plantes (lumière, eau, nutriments).

LES GLUCOSINOLATES sont des molécules dont l’atome de carbone central est lié :
- à un atome de soufre lié à une molécule de glucose
- à un atome d’azote lié à un groupement sulfate
- à un groupe radicalaire variable (R)
Ces molécules participent à la défense des plantes contre
les herbivores et les pathogènes. Ils sont responsables de
l’odeur caractéristique des choux et du goût piquant de la
moutarde.

LES GLYCOSIDES CYANOGENIQUES sont des molécules dont l’atome de carbone central
est lié :
- à un atome d’oxygène lié à une molécule de glucose
- à un groupement cyanure (CN-)
- à deux groupes radicalaires variables (R1 et R2)
Ces molécules participent à la défense des plantes contre les
herbviores et les pathogènes. Ils sont responsables de la
toxicité du manioc consommé cru.

41
2.5.2. Les terpènes
Il s’agit d’un très vaste groupe de molécules (plus de 30.000 !).
Tous les terpènes sont synthétisés à partir d’une molécule de base : l’isoprène C5H8.

Parmi les terpènes, certains composés interviennent dans le métabolisme primaire (ex. :
caroténoïdes, stérols membranaires, hormones, …) : on trouve donc des terpènes dans
toutes les plantes. Par contre, certains terpènes sont impliqués dans le métabolisme
secondaire des plantes, et ces composés-là ont donc une distribution taxonomique limitée.
Les terpènes impliqués dans le métabolisme secondaire ont des fonctions de défenses
contre herbivores et/ou les pathogènes (ex. : huiles essentielles du thym), ainsi que des
fonctions allélopathiques.

Les terpènes sont classés à partir du nombre d’unités d’isoprène (C5H8) qu’ils contiennent:
• 10
MONOTERPÈNES = 2 isoprènes (ex. : menthol) = ........atomes de C
• 15
SESQUITERPÈNES = 3 isoprènes = ........atomes de C
• 20
DITERPENES = 4 isoprènes = ........atomes de C
Ex.: taxol (anticancéreux) de l’if
• 30
TRITERPÈNES = 6 isoprènes = ........atomes de C
• 40
TETRATERPENES = 8 isoprènes = ........atomes de C
Ex.: -carotène des carottes, lycopène de la tomate, ...)
• POLYTERPENES : ex.: caoutchouc (400 à 100.000 molécules d’isoprène!) présent
dans le latex d’Hevea brasiliensis.

A quelles classes appartiennent ces deux molécules ?

menthol : ......................................
alpha-carotène : ....................................

42
2.5.3. L
Les phéno
ols
Les phénols sontt caractérisés par u un noyau aromatiqu ue
portantt un ou plu
usieurs grooupement(s s) hydroxy
yles (-OH). Ils
sont cla
assés selon le nombre d’atomes d
de carbone.

A. L
La lignine
Les parrois des cellules spéciialisées danns le soutie
en (fibres, vaisseaux
v dde xylème, ...) vont
s'imprég
gner de liggnine. Il s’agit de la molécule organique e la plus abondante e de la
biosphèère après la cellulo ose. Cette molécule complexe intervient à la fois dans le
métabolisme primaaire et secondaire (pou urquoi ?).

Structurre molécula aire :

Il s’agit de polyymères
phénoliq ques inexteensibles
et praatiquementt non
hydrolyssables formés à
partir d de 3 typ pes de
monomères du type
phényl-propane : les
alcools coniférylique,
coumarrylique et
sinapylique.
Les pro oportions relatives
r e ces troiss monomèrres varientt largemen t selon le groupe
de
taxonom mique, nota amment entre les Gym nospermes s, les Angiosspermes arrborescente
es ou les
Poacea ae. La comp position de la lignine vvarie en outtre entre es
spèces, entrre organes et entre
tissus.

Localisaation :
La lignin
ne forme une trame trridimension nelle qui in
ncruste la matrice
m de laa paroi cellulaire et
modifie ses proprié
étés. Elle est
e particuliè
èrement ab bondante daans la parooi seconda aire (voir
ci-aprèss).

Fonction :
La lignin
ne confère les propriétés suivante
es à la paroi :
lla résistance à la compression n (raideur de la paroi). La lignificaation aurait joué un
rôle esssentiel danss la colonisation de la terre par le
es plantes, en permetttant aux cellules de
résister à la gravité
é.
ll’hydropho obie de la paroi, ce q qui facilite le transpoort de l’eauu dans les cellules
conducttrices du xyylème, en diminuant less pertes d’eeau latérales
s.
lla résistance des parois face a
aux champ
pignons. La
a lignine esst déposée dans la
paroi ccellulaire des cellules
s endommaagées par une blessure ou aattaquées par des
champig gnons.

43
B. L
Les flavonoïdes
Ce sontt des phéno ols à 15 ato
omes de C (C6-C3-C6 6), accumulés dans less vacuoles (voir ex.
de molé écules ci-de essous). Pllusieurs pig
gments, don nt les flavo
ones (incol ore-ivoire-ja
aune) et
les anth hocyanes (rouge-mau
( uve-bleue), ssont des fla
avonoïdes qui
q ont pourr fonction principale
d’attirerr les pollinisateurs ou le
es disperse urs.
D’autress flavonoïd des sont impliqués dans les associations
symbiottiques que les Fabacea ae entretien
nnent avec des bactéries
du genrre Rhizobiu um (les bacctéries fixen
nt l’azote attmosphérique
et le tra
ansmettent à la plante, qui, elle, « nourrit » les bactéries
avec de es composé és carbonéss issus de la
a photosynthèse).

C. L
Les tannin
ns
Ce sont des comp posés de très grande e taille (500
0 à 20.000 daltons), qqui sont ég galement
accumuulés dans le es vacuoles. Ils particip
pent à la dé
éfense contrre les herbiivores en diminuant
la digesstibilité de la nourritu
ure par lia aison et inaactivation des
d enzymmes digestiv ves des
herbivores.

44
3 CHAPITRE 3: Cytologie végétale

Remarque :
L’étude approfondie des cellules procaryotes et eucaryotes est l’objet du cours BIOL-J-101
donné par M. Jijakli. Dans le cours de biologie végétale, nous nous limiterons donc à
rappeler quelques généralités sur les cellules eucaryotes. Nous verrons par contre de façon
approfondie ce qui caractérise les cellules eucaryotes végétales.

3.1 La cellule

3.1.1. Rappels
Toute cellule, qu’elle soit procaryote ou eucaryote, est
délimitée par une membrane plasmique,
contient de l’ADN,
contient des ribosomes.

Les cellules procaryotes et eucaryotes se distinguent essentiellement par :

la localisation et la forme du matériel génétique :
PROCARYOTES : l’ADN, sous forme d’un chromosome annulaire, se trouve dans une
région appelée nucléoïde.
EUCARYOTES : l’ADN, sous forme d’un ou de plusieurs chromosome(s) linéaire(s) est
enfermé dans un noyau délimité par une enveloppe nucléaire double.
un réseau interne de membranes est présent chez les Eucaryotes, mais ne
s’observe pas chez les Procaryotes. Ce réseau interne de membrane permet
l’individualisation d’organites (= organelles) au sein du cytoplasme ; ceux-ci sont limités par
une membrane et assurent des fonctions particulières.
un cytosquelette n’existe que chez les Eucaryotes ; il est absent des cellules
procaryotes.
les cellules eucaryotes sont généralement de plus grande taille que les cellules
procaryotes.

45
 Eléments communs aux cellules animales et végétales
On retrouve dans une cellule végétale la plupart des éléments que l’on trouve aussi dans
une cellule animale: membrane plasmique (= plasmalemme), cytoplasme, ribosomes,
cytosquelette, noyau, centre organisateur des microtubules (équivalent du centrosome des
cellules animales), organites à une membrane (reticulum endoplasmique lisse et rugueux,
appareil de Golgi, peroxisomes, …) ou à deux membranes (mitochondrie). Ils remplissent
souvent (mais pas toujours) les mêmes fonctions dans les cellules animales et végétales.

La membrane plasmique, est la bicouche de phospholipides qui délimite la cellule et

renferme le cytoplasme.

Le cytoplasme est le contenu de la membrane plasmique à l’exception du noyau. Il inclut

donc des organites (ex. : mitochondries), des systèmes membranaires (ex. : RE, Golgi), et
des entités non-membranaires (ex. : ribosomes). La substance semi-liquide dans laquelle
baignent les éléments précités est le cytosol (= hyaloplasme).

46
Le noyau est un organite délimité par une double enveloppe, qui contient le matériel
génétique d’une cellule eucaryote.

Les ribosomes sont de minuscules structures faites d’ARN et de protéines, qui assurent la
traduction des ARNm.

Le cytosquelette est un réseau intracellulaire tridimensionnel composé de protéines

filamenteuses. On distingue 3 types d’éléments différents :
les microtubules (tubuline),
les filaments d’actine,
les filaments
intermédiaires.

Ce réseau assure les

fonctions suivantes :
l’organisation spatiale des
organites ;
le déplacement des
protéines et vésicules au
sein de la cellule.

Le cytosquelette joue donc un rôle fondamental (forme de la cellule, division, différenciation,

etc.).

Le centre organisateur des microtubules est équivalent au centrosome des cellules

animales. Il s’agit d’une région du cytosol où a lieu la formation des microtubules du fuseau
mitotique lors de la métaphase de la division cellulaire. Le centre organisateur des
microtubules est signalé par les flèches rouges épaisses dans l’image ci-dessous.

47
Le reticulum endoplasmique (RE) est un organite entouré d’une simple membrane qui
apparaît comme un système complexe de membranes. Le RE rugueux, recouvert de
ribosomes, intervient dans la synthèse des protéines.

Chez les plantes, le RE lisse intervient dans diverses synthèses :

1) lipides,
2) flavonoïdes,
3) terpènes (sesquiterpènes, triterpènes et polyterpènes),
4) tannins,
Le RE est abondant dans les cellules végétales riches en ces composés.
Il joue aussi un rôle dans la régulation de la concentration en calcium (Ca2+) du cytosol.

L’appareil de Golgi est un système complexe de saccules délimités par une simple
membrane.

Chez les plantes, l’appareil de Golgi est impliqué dans la synthèse de différents composés :
1) composés polysaccharidiques non
cellulosiques de la paroi (ex. : pectines,
hémicelluloses, …),
2) glycoprotéines (l’appareil de Golgi
assurent la glycosylation des protéines
synthétisées par le RE et localisées dans des
vésicules de transit).
3) enzymes hydrolytiques de la vacuole.
4) composés du mucilage.

Les peroxisomes sont des petits organites sphériques

limités par une simple membrane, qui dérivent du RE. Ils
contiennent des enzymes particulières qui réalisent des
réactions d’oxydo-réduction diverses selon le type
cellulaire. Ils sont, chez les plantes, impliqués dans les
réactions de détoxification des déchets métaboliques
(notamment H2O2) produits dans les chloroplastes et
mitochondries (dont ils sont souvent proches).

48
Les mitochondries sont des organites entourés d’une double membrane, et sont le siège de
la respiration cellulaire6. La membrane interne de la mitochondrie délimite la matrice, où se
trouvent de l’ADN7, des protéines, de l’ARN, des ribosomes (similaires à ceux des bactéries).
Comme les chloroplastes, les mitochondries se reproduisent par fission, et
indépendamment de la division de la cellule ; elles sont qualifiées d’organites semi-
autonomes.

Entraînez-vous à reconnaître les différentes parties d’une cellule végétale en légendant

l’image ci-dessous vue au cours. Les réponses exactes se trouvent dans l’université virtuelle.

chloroplaste

vacuole

cytosquelette noyau

mitochondrie
réticulum
plasmodesme endoplasmique rugeux
réticulum endoplasmique
hyaloplasme lisse
membrane plasmique

paroi appareil de golgi

vésicule

6
La respiration cellulaire est un ensemble de réactions qui mène à la libération d’énergie à partir de
molécules organiques telles le glucose.
7
L’ADN mitochondrial des plantes est beaucoup plus grand (200 kba) que celui des mitochondries animales.
La plupart des protéines de la mitochondrie sont codées par des gènes nucléaires ; ces protéines sont importées
dans la mitochondrie depuis le cytosol.

49
 3.1.2. Particularités des cellules végétales
Le cytoplasme d’une cellule végétale vivante est animé de mouvements de brassage qu’on
appelle la cyclose. Celle-ci est rendue visible par le déplacement des inclusions
cytoplasmiques qu’elle entraîne. On a montré le rôle du cytosquelette (filaments d’actine)
dans l’établissement de ce mouvement. Vidéo sur Youtube :
http://www.youtube.com/watch?v=8edk6nGMwMs&NR=1&feature=fvwp

La cellule végétale se distingue des cellules animales par :

l’absence de centrioles et de lysosome
la présence de la paroi cellulaire, des plastes et d’une grande vacuole centrale

La cellule végétale débarrassée de sa paroi est appelée protoplaste, qui est limité par la
membrane plasmique.
A l'intérieur d'un tissu, le volume compris à l’extérieur des membranes plasmiques de
cellules voisines est l'apoplasme, qui comprend donc les parois cellulaires, contient
beaucoup d'eau et est le lieu de transit de nombreuses molécules (sels minéraux, glucides,
hormones, molécules de défense, etc.).
L’ensemble des protoplastes qui communiquent via les plasmodesmes forment le
symplasme.

50
3.2 La paroi cellulaire

La paroi cellulaire est une enveloppe polysaccharidique, hétérogène et externe à la

membrane plasmique, caractéristique de la cellule végétale. Elle détermine la forme et la
taille de la cellule. La paroi est, au départ, une enveloppe fluide qui peut se déformer sous
l'effet de la pression interne exercée par la vacuole lors de la croissance de la cellule.
L’épaisseur de la paroi varie beaucoup selon la fonction que la cellule assure dans la plante,
et selon l’âge de la cellule. Différents types de cellules sont identifiés à partir de la structure
de leur paroi cellulaire, ce qui souligne l’importance de la paroi dans la fonction des cellules
(cf. observations lors des travaux pratiques).

La paroi cellulaire assure plusieurs fonctions :

1) soutien / squelette de la cellule (elle est en effet beaucoup plus épaisse et rigide
que la membrane plasmique).
2) protection contre l’éclatement qui serait conséquent à une absorption excessive
d’eau par la vacuole.
3) Les parois externes des cellules épidermiques assurent une protection contre les
pathogènes (champignons, bactéries, etc.), contre les pertes d’eau par évaporation, et
contre le lessivage des éléments minéraux par les eaux de pluie.

3.2.1. Composition
Chez les plantes vasculaires, la paroi est toujours constituée par une armature de
microfibrilles de cellulose enrobées dans une matrice amorphe de composition variable.
Cette matrice est composée de :
1) hémicelluloses
2) pectines
3) protéines
(glycoprotéines et enzymes).

La nature des composés de

cette matrice varie selon les
espèces et le type cellulaire.

La paroi contient également

beaucoup d’eau.

51
 La cellulose (voir point 2.2.2) confère à la paroi une résistance à l’étirement. Il
s’agit du composé organique le plus abondant sur terre.

Les pectines (voir point 2.2.2) sont caractéristiques de la lamelle moyenne et de la

paroi primaire (voir ci-dessous). Ce sont des molécules très hydrophiles qui, en attirant
l’eau, confèrent à la paroi une certaine flexibilité indispensable lors de la croissance. Les
parois primaires de cellules en croissance contiennent environ 65% d’eau. Les pectines se
caractérisent par leur capacité à former des gels, c'est-à-dire des réseaux à larges mailles
retenant de grandes quantités d'eau. La gélification est une désorganisation de la lamelle
moyenne, consécutive à la solubilisation des pectines. Elle est particulièrement bien visible
dans la pulpe de certains fruits mûrs, tels que les groseilles et les tomates chez lesquelles
les graines flottent dans une gelée de composés pectiques liquéfiés, au sein de laquelle sont
dispersées des cellules devenues indépendantes.

Les hémicelluloses (voir point 2.2.2) sont des molécules dont la nature varie
largement selon les types cellulaires et selon les groupes taxonomiques. Les hémicelluloses
sont liées par des ponts hydrogène aux microfibrilles de cellulose et limitent l’extensibilité
de la paroi en renforçant les liaisons entre microfibrilles adjacentes.

Les glycoprotéines sont des protéines unies de façon covalente à un petit

polysaccharide. Les extensines sont des glycoprotéines qui renforcent la paroi et la rendent
moins extensible. Plusieurs glycoprotéines des parois jouent le rôle de récepteur (perception
des champignons, bactéries, signaux hormonaux, etc.)

Divers enzymes peuvent également se trouver dans la paroi primaire.

La lignine est une composante importante des parois ; elle se trouve le plus souvent
dans la paroi secondaire, et plus rarement dans la paroi primaire

La cutine, la subérine et les cires sont des substances lipidiques qui imprègnent
essentiellement les parois des cellules des tissus externes protecteurs.

52
 3.2.2. Synthèse des composants de la paroi
CELLULOSE:

.................................................................
...............................................................
.................................................................
.................................................................
.................................................................
.................................................................
.................................................................
.................................................................
.................................................................
.................................................................

A partir de l’observation de la figure ci-

contre, quel est le nom précis des
molécules qui servent de réactifs dans
les réactions enzymatiques assurées
par le complexe de cellulose synthase ?

Pourquoi parle-t-on d’un « complexe

enzymatique » à l’endroit de la cellulose
synthase ?

53
CONSTITUANTS DE LA MATRICE : ils sont d’abord synthétisés dans le cytoplasme au niveau de
l’appareil de Golgi, et sont ensuite déversés à l'extérieur par la fusion des vésicules
golgiennes avec la membrane plasmique.

LIGNINE : les monomères de lignine sont émis hors du cytoplasme et leur réticulation
se fait ensuite directement au sein de la paroi par polymérisation oxydative catalysée par des
peroxydases. Le processus de lignification constitue un cas extrême de différenciation
cellulaire irréversible car la lignine est pratiquement non dépolymérisable.

Certaines parois vont s'imprégner de silice (SiO2, ex. : prêles) ou de calcaire (CaCO3),
surtout au niveau de l'épiderme (Poacées, Fougères).
Dans certaines circonstances (chute des feuilles, maturation des fruits), les composés
hydrolysables de la matrice (pectines et hémicelluloses) peuvent être dépolymérisés par des
enzymes (ex. : pectinases). Les cellules deviennent alors partiellement ou totalement libres
les unes par rapport aux autres.

54
 3.2..3. La paroi
p prima
aire
COMPO OSITION
La parroi primairee est com mposée de cellulose
déposée e en un feutrage lâche,
l nonn ordonné,
parallèle
ement à la surface
s de la cellule.
La mattrice de la a paroi primaire est composée
d’hémic celluloses,, de pecttines, de protéines
(glycop protéines et
e enzymes s) et d’eau. Les parois
primairees peuvent aussi con ntenir, maiss rarement,
de la lig
gnine, de la
a subérine (ex. : ...........................))
ou de laa cutine (ex. : .............................................).
L’épaisseur de la paroi primaire n’est pas s
uniforme. Elle estt moins ép
paisse au n niveau des
ponctuaations, où ù se tro ouvent d es ponts
cytoplassmiques (pllasmodesm
mes) reliant les cellules
adjacenntes.

CELLUL LES A PAR ROI PRIMAIRE et sanss paroi secoondaire

ccellules en division (mééristèmes),
ccellules en croissance,,
ccellules maatures imp pliquées daans des prrocessus métaboliquees (photosy
ynthèse,
respirattion, sécrétioon).

3.2..4. La paroi
p secon
ndaire
COMPO
OSITION
La cellu ulose est plus
p abondante dans la
paroi ssecondaire que dan ns la parroi
primaire e. Les micro
ofibrilles de
e cellulose sse
déposent sur cha aque face de la parroi
primaire e, à l’extérrieur de la a membran ne
plasmiq que, mais à l’intérieurr de la parroi
primaire e, en couches
c successivees.
Chaque e couche, parallèle
p à la surface d
de
la cellule, est forméée d'un rése eau structu ré
de fibrilles de cellulose parrallèles ent re
elles ; les fibrille es ont to outefois de es
orientattions différeentes d'une couche à
l'autre (couches S1, S2 et S3 d de
l’illustration ci-desssous). L'e ensemble d de
ces co ouches seccondaires de cellulosse
enrobée es dans la matrice forrme la parroi
second daire.

55
La matrice de la paroi secondaire est surtout composée d’hémicelluloses ; les pectines
sont quasiment absentes, de même que les protéines. La lignine se trouve souvent dans les
parois secondaires.

L’épaisseur de la paroi secondaire est très

variable. Les couches secondaires de
cellulose ne se déposent pas toujours
uniformément sur les parois primaires et
peuvent y dessiner des motifs précis
(vaisseaux annelés, spiralés, ...). Elles
peuvent parfois remplir la quasi-totalité de la
cavité cellulaire (ex. : fibres). Le dépôt de la
paroi secondaire se fait toujours en
ménageant les ponctuations définies lors du
dépôt de la paroi primaire. Certaines cellules
meurent après le dépôt de la paroi
secondaire.

CELLULES A PAROI PRIMAIRE ET SECONDAIRE

La paroi secondaire ne se dépose que lorsque la cellule a atteint sa taille définitive. Une
paroi secondaire s’observe surtout dans :
les cellules qui ont une fonction de soutien (ex. : fibres)
les cellules qui conduisent l’eau (xylème).

Sur l’image ci-dessous, essayez de distinguer les cellules à paroi primaire et les cellules à
paroi secondaire.

Pourquoi les cellules qui conduisent l’eau

possèdent-elles une paroi secondaire ?

56
 3.2.5. Conséquence de la présence d’une paroi sur la division : formation de
la lamelle moyenne
Quand une cellule végétale (« cellule-mère ») se divise, elle réplique d’abord son matériel
génétique afin que les deux cellules-filles aient le même ADN. Il se forme ensuite une
plaque équatoriale entre les deux noyaux nouvellement formés. Celle-ci est le précurseur
de la paroi qui va diviser les deux cellules-filles8 ; cette plaque équatoriale se développe
perpendiculairement au grand axe de la cellule-mère. Cette plaque est formée par la fusion
de vésicules golgiennes remplies de pectines. Cette fine couche de pectines est dénommée
lamelle moyenne 9 . Avant et pendant la croissance cellulaire (dirigée par la pression
vacuolaire), les deux cellules-filles contiguës synthétisent, chacune pour leur propre compte,
une mince pellicule de cellulose qui se dépose sur la lamelle moyenne et s'englue dans la
matrice, formant la paroi primaire.

Comme dit précédemment, la paroi n’est pas une structure homogène. Selon son
épaisseur et les molécules qui la composent, on distinguera la paroi primaire et la
paroi secondaire.

8
La division du matériel génétique d’une cellule-mère entre deux cellules-filles est la mitose ; la division du
cytoplasme et la séparation de la cellule-mère en deux cellules est la cytokinèse.
9
La lamelle moyenne n’est pas continue, elle ménage des pores appelés plasmodesmes.

57
 3.2.6. F. Conséquence de la présence d’une paroi sur les communications
cellulaires
Les parois présentent habituellement des amincissements de forme caractéristique, appelés
ponctuations10. A leur niveau, la paroi primaire est criblée de nombreux canalicules très fins
dénommés plasmodesmes. Ce sont des extensions tubulaires de la membrane plasmique
qui traversent la paroi et connectent les cytoplasmes des cellules adjacentes.

Dans le lumen étroit de chaque plasmodesme passent un ou plusieurs diverticule(s) du RE,

qui sont appelés desmotubules. Il y a donc continuité de la membrane plasmique et du RE
de cellule à cellule.
Ainsi, les tissus des plantes
supérieures ne constituent plus alors
un ensemble de cellules
indépendantes et autonomes, mais
bien un continuum de cellules
communiquant entre elles : c’est le
symplaste. S’il y a une paroi
secondaire, celle-ci est également
interrompue au niveau des
ponctuations.

10
Vus de face, ces canaux apparaissent comme des petits points, d'où leur nom de ponctuation.

58
 e 2 types de
Il existe e ponctuatio
ons :

1) D
Dans less ponctu uations
simpless, la cavité est cylindrrique ou
tronconique.

2) D
Dans less ponctuuations
bordées (qui ne concernent
c que les
cellules ayant une paroi seco
ondaire),
un dé écollement de la paroi
seconda aire forme
e une voû ûte au-
dessus du champ de la ponc ctuation.

Le pore e fait comm

muniquer la a partie
intérieure de la ponctuattion, la
chambrre, avec la lumière de la
cellule. Vue de facce, la voûtee forme
une bo ordure (ou aréole) dontd le
contourr externe dé
élimite le ch
hamp de
la poncctuation et le contour interne
l'ouvertu
ure du cana
al (pore).

Le type e primitif de
d la ponctuation bo ordée est la
ponctuation aréo olée qui se rencontre surtout chez
les Gym mnosperme e de la po nctuation est
es : l'orifice e
circulairre, et la parroi primairee est épaisssie formant le
torus. Une telle ponctuation
p n fonctionne e comme un
clapet. En cas de dépres ssion d'un côté de la
ponctua ation, le toru
us s'accole au pore et fferme ainsi la
ponctua ation. Ce
es ponctu uations a
aréolées se
renconttrent typique ement dans s la paroi de
es trachéide
es chez les Gymnospe rmes.

59
 3.2.7. Les espaces intercellulaires
Dans un tissu jeune, méristématique, toutes les cellules sont accolées les unes aux autres et
ne laissent entre elles aucun espace libre. Plus tard, au cours de l'accroissement cellulaire,
la pression vacuolaire interne tend à arrondir les angles des cellules. La lamelle mitoyenne
pectique peut être hydrolysée et la paroi primaire de chaque cellule s'arrondit aux angles,
laissant un espace libre intercellulaire dénommé méat.

Les lacunes sont des cavités intercellulaires plus grandes que les méats et proviennent soit
de la fusion de deux ou plusieurs méats contigus (lacune schizogène), soit de la destruction,
de la lyse, de cellules au sein d'un tissu (lacune lysigène). Un tissu est méatique ou
améatique suivant qu'il possède ou non des méats. Les lacunes et les méats forment un
réseau continu, intercellulaire et constituent l'atmosphère interne de la plante. C'est dans ce
réseau que circulent les gaz (O2, CO2) dans la plante.

Pourquoi la circulation de l’O2 et du CO2 est-elle importante ?

60
3.3 Les vacuoles

Les vacuoles sont des organites entourés d’une simple membrane, le tonoplaste (=
membrane vacuolaire). La vacuole peut provenir directement du RE, mais la majeure partie
du tonoplaste et des enzymes vacuolaires proviennent de l’appareil de Golgi. Le tonoplaste
contient un grand nombre de protéines de transport particulières ; il incorpore donc avec
sélectivité les molécules contenues in fine dans la vacuole. Les ions inorganiques peuvent
par exemple être 100 fois plus concentrés dans la vacuole que dans le cytoplasme. Par
ailleurs le pH vacuolaire est plus acide (4-5) que celui du cytoplasme (pH = 7), suite à l’action
de protéines de transport particulières localisées dans le tonoplaste.

Sur l’image ci-dessus, repérez les différentes représentations des protéines assurant le
déplacement des ions à travers le tonoplaste.
FIG 10.1b

A. Contenu de la vacuole
La vacuole contient le suc vacuolaire, qui est surtout composé d’eau, mais aussi d’autres
composés dont la nature varie selon le groupe taxonomique, l’organe, la cellule, et leurs
états développementaux et physiologiques. Outre l’eau, la vacuole contient :
des ions comme Ca2+, K+, Cl-, Na+ et HPO42-,
des métabolites primaires (sucres, acides organiques, acides aminés),
des métabolites secondaires,
des enzymes (hydrolases, etc.).
Dans certains types cellulaires, une substance particulière peut être présente dans le suc
vacuolaire à une concentration élevée, et éventuellement former des cristaux (ex. : oxalate
de Ca). Les vacuoles ne synthétisent généralement pas les molécules qu’elles contiennent
mais les reçoivent à partir d’autres compartiments du cytoplasme (ex. : les enzymes viennent
du RE ou de l’appareil de Golgi).

Les vacuoles sont les lieux de stockage temporaire de métabolites primaires (acides
organiques comme l’ac. malique et l’ac. oxalique, sucres comme le saccharose, protéines de

61
réserve dans les graines). Le stockage de l’acide malique est particulièrement important
chez les plantes qui ont un métabolisme CAM (voir plus loin).
Le stockage définitif de métabolites secondaires toxiques (nicotine, tannins, ...) protège le
reste du cytoplasme de la toxicité de ces composés. La vacuole est aussi un compartiment
où sont déposés certains pigments (flavones, anthocyanes).

B. Fonctions de la vacuole

Dans une cellule mature, la vacuole peut occuper 80-90% du volume de la cellule.
ELARGISSEMENT CELLULAIRE.
L’augmentation de taille de la cellule au cours de sa différenciation est le résultat de
l’élargissement de la vacuole (par un simple phénomène d'osmose, l’intérieur de la vacuole
étant plus concentré).

RIGIDITE DES TISSUS. Dans les

cellules qui ont déjà atteint leur taille définitive,
la persistance d'une pression vacuolaire
interne, exercée par la vacuole sur les parois de
la cellule, provoque la turgescence de la
cellule. Cette turgescence assure à la cellule,
aux tissus et à la plante entière une certaine
rigidité. La perte de la turgescence cellulaire
correspond à l'affaissement du tissu ou de
l'organe (c'est la fanaison).

DEGRADATION ET RECYCLAGE INTRACELLULAIRE. Les vacuoles sont

impliquées dans la dégradation de macromolécules et dans le recyclage des composantes
de ces dernières. Cette activité « digestive » des vacuoles rend ces dernières comparables,
en termes de fonction, aux lysosomes des cellules animales.

Certaines vacuoles peuvent aussi jouer un rôle dans le stockage des réserves dans
la graine. Ces vacuoles particulières, appelées corps protéiques ou grains d’aleurone, se
remplissent d'une masse protéique homogène, se déshydratent et se réduisent à un grain
solide. Lors de la germination, l'eau pénètre dans les cellules et fait gonfler les protéines de
stockage du grain. Celles-ci sont hydrolysées par des hydrolases vacuolaires, et les acides
aminés sont exportés vers le cytosol et intégrés dans la construction de nouveaux
composants cellulaires.

62
3.4 Les plastes
Le plaste est un organite présent dans les cellules des eucaryotes chlorophylliens (algues et
....................................................................................................................................................
plantes). Il possède un ADN propre, il est dit semi-autonome. Un plaste possède une enveloppe
....................................................................................................................................................
composée de plusieurs membranes. Il est le fruit de l'évolution d'une symbiose entre une cellule
....................................................................................................................................................
eucaryote non photosynthètique et une bactérie photosynthétique (théorie de l'endosymbiose).
....................................................................................................................................................
Suivant la cellule, les plastes peuvent se spécialiser pour accomplir certaines fonctions, ainsi les
....................................................................................................................................................
chloroplastes sont le siège de la photosynthèse, les amyloplastes sont spécialisés dans le
stockage d'amidon, ou encore les chromoplastes qui donnent leurs couleurs aux fruits.
....................................................................................................................................................
......................................................
ADN membrane externe
globule lipidique granum
membrane interne thylakoide

....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
.....................................................................
.....................................................................
.....................................................................
.....................................................................
.....................................................................
.....................................................................
.....................................................................
............................................

63
Sur base du type de molécules (pigments ou autre) qu’ils contiennent, on distingue :

chlorophylles
les chloroplastes contenant .................................................................... (molécules) et
parenchyme chlorophyllien
............................................... (molécules) ; on les trouve dans .......................................
caroténoïdes
................................................. (tissus) situés dans .................................................(organes).
feuille

caroténoïdes
les chromoplastes contenant .................................................................(molécules) ;
on les trouve dans ............................................................................................
parenchyme (tissus) situés
fleurs et fruits
dans .....................................................................................................................(organes).

amidon
les amyloplastes contenant ................................................................. (molécule); on
parenchyme amylifère
les trouve dans ............................................................................................ (tissus) situés
dans .....................................................................................................................(organes).
racines

(nous ne discuterons pas des élaioplastes)

3.4.1 Les proplastes

Les proplastes sont de petits plastes sphériques (1µm de diamètre), incolores ou vert
pâle 11 , indifférenciés, qui se trouvent les tissus meristématique
.......................................................
....................................... Les proplastes évoluent souvent en amyloplastes dans la racine et
en chloroplastes dans les ébauches foliaires. Cette différenciation est souvent réversible et
permet un certain nombre d'interconversions12.

3.4.2 Les chloroplastes

Les chloroplastes ont une forme circulaire, sont typiquement au nombre de 20 à 60
dans une cellule de feuille, et ont entre 4 et 6 µm de diamètre. Les chloroplastes sont d’une
importance primordiale au niveau de la planète, puisque ce sont eux qui transforment la
majorité de l’énergie lumineuse en énergie chimique. Comme vu ci-dessus, ils contiennent
chlorophylles et caroténoïdes
...................................................................................................................................... Leur
surface large est généralement parallèle à la paroi cellulaire ; ils peuvent se réorienter dans
la cellule sous l’influence de la lumière.
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................
...................................................................................................................................................

11
Ils contiennent un précurseur de la chlorophylle, la protochlorophylle.
12
Ces interconversions possibles sont à l’origine du nom de « plastes » : le verbe grec "plassein" = modeler.

64
 Les thylakoïdes sont spécialisés dans la phase claire de la photosynthèse (=
transformation de l'énergie lumineuse en énergie chimique, sous la forme d'ATP et de
NADPH). La membrane du thylakoïde est riche en lipides insaturés lui conférant une très
grande fluidité. Des complexes formés de pigments et de protéines (photosystèmes 1 et 2,
PS1 et PS2), qui sont responsables de la photosynthèse, sont insérés par leur pôle
hydrophobe dans la couche lipidique de la membrane des thylakoïdes.
En revanche, c’est dans le stroma qu’a lieu la phase sombre de la photosynthèse,
où l’énergie chimique produite lors de la phase claire est utilisée dans diverses réactions. Le
stroma, incolore, peut contenir quelques grains d'amidon et des goutelettes d’huiles, surtout
en journée lorsque la plante fait la photosynthèse.

65
3.4.3 Les chrom
moplastes
C
Ce sont des plastes dépourvuss de chlorrophylle, mais posséddant des pigments p
.................................... jaunes (xanthophyylles), orang
ge ou rouge
e (carotènees) qui donnnent leur
couleur caractéristtique à certtaines fleurss (jonquille)), fruits (tom mate), ou raacines (carrotte). Ils
sont dé épourvus de e thylakoïd des et leurss pigments sont conte enus dans des globu ules. La
différenciation en chromopla aste se rééalise souv vent à parrtir de chl oroplastes, ou de
proplasttes. Leur fo onction dans la plante se comprend dans un ne stratégie de dévelop ppement
13
des pla antes zoophiles . Ils serviraientt de signaux
lumineu ux pour attirrer les animaux.

Quelless sont les différences,

d d’un pointt de vue moléculaire,
m entre les ccaroténoïde
es et les
xanthopphylles (exp
pliqué au co
ours) ?

3.4.4 Les amyloplastes

P
Parmi les plastes
p matuures, les ammyloplastes sont
les moins différencciés : ils soont dépourvvus de pigm ments
et de tthylakoïdes. Les amy yloplastes ssont abond dants
dans les parencchymes am mylifères ; ils sont très
polymorrphes et de e taille varriable comp prise entre 1 et
175µm.
Ils synthhétisent et accumulent
a t l'amidon, qui est la fo
orme
de stocckage des réserves la a plus répa andue chez z les
plantes.. Les amylo oplastes ontt une forme e caractéristique
de l'esspèce, de e sorte que q le s imple exa amen
microsccopique d'u une farine permet d d'en déterm miner
l'origine
e. Le grain d'amidon (= = amyloplasste) croît par
p couches s successivves, alternattivement
claires ((g, pendantt la journéee) et sombre es (amylop pectine, durant la nuit)), disposées autour
d'un po oint central appelé hile e. L'amylop plaste est to
oujours limité par une double me embrane
entoura ant un stromma plus ou moins
m impoortant et pas
s de thylako
oïdes. Son A ADN, bien que non
transcritt, est présent.

13
Pla
antes qui ont co-évolué
c ave
ec des animau
ux, tant pour assurer la pollin
nisation que laa dispersion des
graines.

66
3.4.5 L'interconversion des plastes
Des interconversions entre différents types de plastes se produisent fréquemment.
Par exemple :
chloroplastes chromoplastes ; ex. :................................................................. ;
amyloplastes chloroplastes ; ex. :................................................................. ;
chromoplastes chloroplastes ; ex. :.................................................................

En ce qui concerne l’ADN des plastes, qu’est-ce que ces interconversions suggèrent-elles ?
..............................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................................

3.5 Autres organites des cellules végétales

Les cellules végétales contiennent aussi des organites sphériques entourés par une
simple membrane et spécialisés dans l’une ou l’autre fonction métabolique. Les deux types
principaux sont les peroxisomes et les glyoxysomes.
Les peroxisomes sont présents dans les cellules végétales photosynthétiques (par ailleurs,
ils existent aussi dans les cellules animales) ; ils dérivent du RE. Chez les plantes, les
peroxisomes jouent un rôle de détoxification de sous-produits de la photosynthèse
(notamment H2O2).
convertissent les lipides en glucides dans les graines
Les glyoxysomes ................................................................................................................
...................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
..................................................................................................................................................

Les plantes dont les réserves sont sous la forme de lipides

contiennent des oléosomes (= corps lipidiques =
sphérosomes). Ces organites sont particuliers car ils ne sont
limités que par une « demi » membrane, c'est-à-dire une
monocouche de phospholipides, dont les têtes polaires sont
orientées vers le cytoplasme.

Ci-contre, une photo des oléosomes qui se trouvent dans la

chair du fruit de l’avocatier (Persea americana) ; les corps
lipidiques apparaissent sous forme de globules sphériques.

67
4 CHAPITRE 4 : Histologie végétale

4.1 Introduction

Pour assurer leurs différentes fonctions (voir point 1.5.3.), les différents organes que sont les
feuilles, les tiges et les racines ont des structures différentes, ce qui signifie qu’ils sont
caractérisés par des tissus différents, et/ou une organisation différente de leurs tissus.

L’objet de ce chapitre est la description des ressemblances et des différences entre les
tissus qui composent les feuilles, tiges et racines en relation avec leurs fonctions
respectives.

étude des tissus

L’histologie est .........................................................................................
Un tissu est ..........................................................................................
un ensemble de cellules concourant à une ou des fonctions
communes
..........................................................................................................................
.........................................................................................................................

Un tissu peut être :

homogène ou simple : formé d’un seul type de cellules identiques
ayant subi une différenciation cellulaire identique (ex. : collenchyme)
hétérogène ou complexe : formé d’un ensemble de quelques cellules
différentes disposées de façon régulière (ex. : épiderme), l’ensemble
assurant une fonction définie.

68
Au sein de chaque organe, on distingue 3 grands types de tissus, qui assurent des
fonctions différentes :

les TISSUS DE RECOUVREMENT, périphériques, assurent la protection des organes

contre la dessication (=perte d’eau) et contre les attaques de pathogènes (= microbes
néfastes) et d’herbivores.
les TISSUS FONDAMENTAUX, abondants, assurent principalement les fonctions
physiologiques.
les TISSUS VASCULAIRES, centraux, assurent la conduction de l’eau et des sels
minéraux prélevés dans le sol (sève brute) et la conduction des glucides produits par la
photosynthèse (sève élaborée).

Les STRUCTURES SECRETRICES se trouvent au sein des tissus de recouvrement ou des

tissus fondamentaux.

Dès la germination de la graine, la croissance d’une plante est la conséquence de deux

processus : la division cellulaire et l’élongation cellulaire.
Les divisions cellulaires n’ont pratiquement lieu qu’au niveau des MÉRISTÈMES.
L’élongation cellulaire est le résultat de la pression de turgescence de la vacuole (voir
chapitre ad hoc).

69
4.2 Les méristèmes

L’essentiel des divisions cellulaires ont lieu au niveau des méristèmes.

un tissu biologique composé de cellules indifférenciées
Un méristème 14 est .......................................................................................................
formant une zone de croissance avec de nombreuses divisions
....................................................................................................................................................
.................................................................................................................................................
cellulaires
Les cellules qui perpétuent le méristème sont appelées les
initiales. Lorsqu’une initiale se divise, l’une des deux
cellules-filles reste dans le méristème en tant qu’initiale,
tandis que l’autre devient une « cellule dérivée ». Cette
cellule dérivée va se diviser une ou plusieurs fois pour
donner naissance aux cellules différenciées qui forment
les différents tissus de la plante.
C’est grâce à la présence de méristèmes à
différents endroits de la plante que celle-ci est capable de
croissance indéterminée. Ce sont des signaux
environnementaux qui conditionnent l’activité, ou la
dormance, des méristèmes.
Il y a deux types de méristèmes :
Les méristèmes primaires, caulinaires et racinaires,
assurent la croissance en longueur (= croissance
primaire).
Les méristèmes secondaires, latéraux, assurent la
croissance en épaisseur (= croissance secondaire).

14
Le mot « méristème » vient de « merismos » en grec, qui signifie « division ».

70
4.2.1 Les méristtèmes prim
maires
O
Origine onttogénique: ils sont m
mis en plac
ce lors de l’embryogeenèse et pe
ersistent
durant ttoute la vie de la plante
e.
Structure tissulaire : Leurs ccellules so
S ont typiquuement dee petites tailles,
isodiam
métriques, peu
p vacuolis
sées, à cyttoplasme dense
d et ric
che en riboosomes ; elles sont
parfaitement jointivves.
DIVISION
NS : Dans plusieurs pla
ans et produ
uisent ainsi de nouvelle
es cellules.
L
Localisation
n : On les trouve aux a
apex des racines
r et des tiges, et à l'aisse
elle des
feuilles
s (bourgeon ns axillaire
es).
F
Fonction : Ils assurennt la croisssance en longueur, ou croissaance prim
maire. Ils
formentt les tissus primaires (= tissus fo
ormés par un méristème primaire)..

4.2.1.1 Le méristtème apica

al de tige
L
Les assises cellula aires les plus
externes du mérristème ap pical caulinnaire
formentt la tunica, et subissent des divissions
essentieellement anticlines
a produisant les
tissus de revête ement. Les s assises plus
profondes, formantt le corpuss, subissentt des
divisions essentiellement périclines et
génèren nt les tiissus conducteurs et
fondam mentaux. Comme
C expliqué ci-desssus,
la zonee centrale du méristè ème est m moins
active q
que la zone périphériqu
ue.

71
Les feuilles apparaissent d’abord sous forme de primordiums ou ébauches foliaires,
étroitement imbriqués et de taille croissante de l’apex vers l’extérieur du bourgeon apical.

L’allongement des entre-nœuds est essentiellement le résultat de l’élongation cellulaire.

Toutefois, chez les monocotylédones, les entre-noeuds peuvent rester courts très longtemps
et leur allongement tardif sera assuré par des méristèmes intercalaires15.

4.2.1.2 Le méristème apical de racine

Les divisions d’un petit
nombre de cellules initiales
génèrent des files de cellules plus
ou moins régulières vers l’intérieur
de l’organe. A son extrémité
apicale, le méristème élabore la
coiffe, sorte de capuchon fait de
nombreuses cellules et de
composés polysaccharidiques qui
protègent le méristème de
l’abrasion par les particules
minérales lorsque la racine
progresse dans le sol.

15
Il s’agit de méristèmes dérivés du méristème apical, qui continuent une activité méristématique tout en
étant éloignés de la zone apicale. Ils sont qualifiés d’« intercalaires » parce qu’ils sont insérés dans des tissus qui
n’ont plus, eux, d’activité méristématique. Les méristèmes intercalaires ne contiennent toutefois pas d’initiales.

72
4.2.2 Les méristèmes secondaires
Origine ontogénique : ils se forment dans les tissus primaires, à partir de cellules
ayant conservé des propriétés embryonnaires.
Structure tissulaire :
EN COUPE TRANSVERSALE, les méristèmes secondaires sont constitués de cellules
parallélipipédiques disposées en files très régulières orientées suivant les rayons de
l’organe. Ces cellules forment une assise génératrice normalement unistrate, en cylindre
creux.
EN COUPE TANGENTIELLE, ces cellules sont aplaties tangentiellement, allongées selon le
grand axe de l’organe et vacuolisées.
DIVISIONS : principalement dans le plan tangentiel, alternativement sur les deux faces ; elles
conduisent donc à un accroissement en épaisseur. Ainsi, les cellules issues de l'activité
d'une initiale donnent naissance à deux files radiales de cellules ; ces files sont opposées,
l'une centripète, l'autre centrifuge.
Localisation : Ils sont localisés dans les
parties âgées des tiges et des racines
Fonction : Ils assurent la croissance en
épaisseur (= croissance en diamètre = croissance
secondaire).

Remarques :
1) Les plantes herbacées n’entament souvent
pas de croissance secondaire. C’est notamment le
cas en région tempérée, lorsque les plantes sont
annuelles ou bisannuelles. Par contre, les arbustes et les arbres vivent plusieurs années et
ont des méristèmes secondaires actifs.
2) La plupart des Monocotylédones n’ont pas de croissance secondaire (exception :
palmiers par ex.).

Il existe 2 types de méristème secondaires, le phellogène et le cambium.

4.2.2.1 Le phellogène

Il se différencie dans les tissus

fondamentaux du cortex16, généralement à partir
de l’assise sous-épidermique.
Il donne naissance au périderme
(phelloderme vers l’intérieur - suber vers
l’extérieur), tissu de revêtement secondaire, à
la fois dans les tiges et dans les racines en
croissance secondaire.

16
Le cortex est la partie (d’une racine ou d’une tige) délimitée à l’extérieur par un tissu de recouvrement et à
l’intérieur par le système vasculaire ; région d’origine primaire.

73
La figuure ci-conttre est un ne
coupe transversalle dans un ne
tige de Pelargoniu um hortoruum
um),
(geraniu moontrant le
phellogèène (flèche e simple), le
phellodeerme (flèchhe double) et
le suberr (astérisque).

4.2.2.2
2 Le cambiium vascullaire

IIl se différrencie au sein des tissus

vascula
aires, dans le cylindre central.
c
IIl donne naaissance à ............................
bois(xylème
............ secondaire)
.................. et liber(phloème
.......... secondaire)
....................................
............................................................................
............................................................................

Les méristè
èmes secondairess

Remarq que :
L'assisee génératricce du camb
bium est virrtuellement indiscernabble en couppe transverssale. On
utilisera
a en pratiquue le terme de camb bium pour désigner une
u zone ccambiale plluristrate
constituuée de 2-3 assises
a en files
f radiale
es non enco
ore différenc
ciées en tisssus conducteurs.

74
4.3 Les tissus de revêtement

Ils recouvrent les parties de la plante qui sont en contact avec le milieu extérieur. Ils
remplissent donc deux fonctions a priori incompatibles :
ils protègent la plante de la déshydratation et des agressions extérieures,
ils permettent les échanges gazeux (O2, CO2) indispensables au métabolisme.

Certains tissus de revêtement sont produits par des méristèmes primaires et recouvrent les
organes en croissance primaire, ce sont :
l’EPIDERME, qui recouvre les feuilles et les tiges jeunes ; il est produit par le méristème
apical caulinaire.
le RHIZODERME (et l’EXODERME), qui recouvre les racines jeunes il est produit par le
méristème apical racinaire.

Le PERIDERME est le tissu de revêtement des organes aériens et souterrains en

croissance secondaire. Il est produit par un méristème secondaire, le phellogène. Il
recouvre les tiges et les racines âgés, qui croissent en épaisseur.

4.3.1 L'épiderme
L’épiderme est la couche de cellules
la plus externe, qui recouvre la plante en
croissance primaire.
C’est un tissu généralement unistrate17, formé
de cellules parfaitement jointives dont la paroi
externe est généralement imprégnée de cutine,
lipide à longue chaîne carbonée imperméable à
l’eau.
L’épiderme est un tissu hétérogène qui
comprend différents types de cellules :
A. les cellules épidermiques sensu stricto
B. les cellules de garde des stomates (+ Figure 1: UE : épiderme adaxial/supérieur ; LE :
cellules annexes éventuelles) épiderme abaxial/inférieur ; X : xylème ; PH : phloème
C. les poils (éventuellement)
D. les hydathodes

Chez les plantes adaptées à la sécheresse (xérophytes), les parois externes des cellules
épidermiques peuvent aussi être recouvertes extérieurement d'une cuticule.
La cuticule est composée d’une mince couche extérieure de cires, d’une couche médiane
épaisse de cires enchâssée dans de la cutine, et d’une couche basale de cires et de cutine
mélangée à des composés de la paroi (pectines, cellulose). Cette apposition de couches
successives établit un gradient hydrophobe de l'intérieur vers l'extérieur de la paroi.

17
sauf dans quelques familles (Cucurbitaceae, Moraceae, etc.), chez lesquelles l’épiderme multistrate
provient alors de divisions périclinales de l’épiderme unistrate initial.

75
La cuticule joue un rôle essentiel dans l'équilibre hydrique de la plante. Elle remplit aussi
d’autres fonctions comme la limitation du lessivage par les eaux de pluie ou la défense
contre les attaques extérieures (abrasion par le vent, action des polluants, parasites).

A. Les cellules épidermiques

vivantes jointives non chlorophyllienne paroi avec cutine
Caractéristiques des cellules épidermiques : ............................................................................
.......................................................
.......................................................
.......................................................
.......................................................
......................................
Chez les Monocotylédones, elles
sont de forme allongée et
orientées parallèlement au grand
axe de l’organe.
Chez les Dicotylédones, elles sont
de formes très variées, plus
isodiamétriques, en “pièces de
puzzle, parfois lobées, etc. Leur
forme est souvent caractéristique de la famille ou du genre.

Remarque :
Les cellules épidermiques ont parfois une structure qui s’écarte fortement du type
fondamental. C’est par exemple le cas de l’épiderme des graines, qui peut n’être formé que
d’une assise solide de sclérites.

76
B. Les cellules de garde (et les cellules annexes)
La continuité de l'épiderme est ordinairement interrompue çà et là par des stomates. Le rôle
des stomates est de réguler les échanges gazeux entre la plante et le milieu extérieur,
que ce soit pour la photosynthèse (CO2) ou pour la transpiration18 (H2O). Ils sont plus
fréquents à la face dorsale (= abaxiale = inférieure) des feuilles (pourqiuoi ?).
Les stomates des Dicotylédones sont formés par deux cellules épidermiques
spécialisées, les cellules de garde, chlorophylliennes, souvent réniformes, délimitant un
orifice lenticulaire ou ostiole par lequel se font les échanges gazeux entre la chambre
sous-stomatique et l’environnement.

Le stomate de type
« graminéen » (certaines
monocotylédones : Poaceae,
Cyperaceae) possède des cellules de
garde en forme d'haltères en vue de
face, ainsi que des cellules annexes. Figure 2 Coupe transversale dans une feuille au niveau d’un
stomate

En coupe transversale, on remarque que les cellules de garde ont des parois irrégulièrement
épaissies. L'ouverture de l'ostiole est déterminée par la turgescence 19 des cellules de
garde : l’ostiole est ouvert lorsque les cellules de garde sont turgescentes.

18
Elimination d’eau sous forme de vapeur, réalisée par les végétaux au niveau de leurs stomates.
19
État normal de rigidité des cellules végétales, dû à la pression interne de leur contenu liquide.

77
CELLULES ANNEXES
Outre les cellules de garde bordant l'ostiole, les
stomates sont souvent accompagnés de cellules
subsidiaires, ou cellules annexes, qui proviennent
soit de divisions supplémentaires de la cellule initiale,
soit de divisions asymétriques de cellules
épidermiques voisines.

Le nombre et la disposition des cellules annexes est

aussi une caractéristique distinctive chez les
Dicotylédones. On distingue :

le type anomocytique: les stomates sont entourés de

plusieurs cellules annexes qui ressemblent aux autres cellules
épidermiques dont on ne peut les distinguer. On peut admettre que
dans ce cas il n'y a pas de cellules annexes typiques ;

3 cellules annexes de tailles

le type anisocytique: ..................................................
différentes
..................................................................................................
..................................................................................................
..................................................................................................

cellules annexes parallèles

le type paracytique: ...................................................
aux cellules de garde
..................................................................................................
..................................................................................................
..................................................................................................

cellules annexes perpendiculaires

le type diacytique: .......................................................
aux cellules de garde
..................................................................................................
..................................................................................................
..................................................................................................

78
C. Les poils
L'épiderme peut comporter des poils dont
l'ensemble est appelé indument. La structure de
ces poils, extrêmement variée, est d'une grande
importance taxonomique. On distingue
notamment des poils simples ou ramifiés, des poils
uni- ou pluricellulaires, des poils étoilés, glanduleux,
peltés20 ou en bouquet.

Les poils glanduleux sécrètent des huiles

essentielles ; par opposition, les poils qui ne
sécrètent rien sont appelés poils tecteurs.

L'indument peut avoir une fonction de protection contre les herbivores et/ou certaines
gammes du rayonnement solaire (induments réfléchissants qui contribuent à éviter un
échauffement excessif de la plante). Il limite également l’évapotranspiration en maintenant
une couche d’air immobile à la surface de la feuille.

20
Ici : les cellules terminales du poil qui forment une sorte de rosette aplatie sont insérées à la (aux)
cellule(s) basale(s) par leur face inférieure et non par un point situé à la périphérie de la rosette (se dit aussi de
feuilles).

79
C’est au niveau du rhizoderme qu’a lieu l’absorption de l’eau et des sels minéraux. Celleci
est facilitée
4.3.2 par Lelarhizode
présenceerme de poils
et l’ex xodermeabsorbants. Ceux-ci se développent dans la région
de différenciation (cf. nom de « zone pilifère »). Les poils absorbants sont des extensions
tubulaires des................... ....................................
cellules rhizodermiques dont ..................
la taille peut .................
atteindre ..................
10 mm. Ils ..................
ont une.............
paroi
............
mince et cellulosique ..................
..................
entourant une ....................................
fine couche de cytoplasme ..................;....................................
ils ont une durée de............. vie
courte ............
(quelques ..................
jours) .................. ....................................
et sont constamment renouvelés. .................. ..................
Ils augmentent ...............................
considérablement
la surface de ..................
............ contact entre la plante
.................. et le sol.
.................. Ils ont un..................
.................. double rôle d'absorption
.................. des de
.................. l’eau
.............
et des ............
solutés,..................
et d'ancrage de la plante (ce sont eux qui empêchent la racine de reculer
.........................................................................................................................
lorsque les cellules s'allongent). C'est donc dans la région pilifère que se passe l'essentiel de
.......................................................................................................................................................
l'absorption de l'eau et des solutés. Cette région se déplaçant au fur et à mesure que la
racine ............
pousse, ..................
de nouvelles ..................
portions de sol ..................
.................. sont constamment .................. .................................................
explorées.
............
De manière ..................
générale, ..................
les cellules ..................
rhizodermiques ..................
offrent peu de..................
.................. résistance..................
au passage .............
............
de l’eau. ..................
L’exoderme ..................
remplace le ..................
rhizoderme ..................
dans les..................
parties plus ..................
âgées de ..................
la racine .............
(zone
subéreuse) ; il..................
............ est constitué d’une..................
.................. assise uni- ou pluristrate
.................. de cellules
.................. chez
.................. les
............................
Dicotylédones. L’exoderme est composé de cellules dont les parois sont imprégnées de
subérine.

4.3.3 Le suber
L
Le suber (= liège) est le tis ssu de revêtement des
organes caulinairres et racinaires en croissanc ce seconda aire,
donc âggés de pluss d'un an. Il est constitu
ué de cellules mortes dont
la paroii secondairre est impréégnée de s subérine21, ce qui la rend
imperméable à l'eaau et aux gaaz.
Les éch hanges gazzeux se prroduisent a u niveau des d lenticelles,
interrup
ptions du suber
s corre
espondant à des zo ones de fa aible
cohérennce de sess cellules, qui
q sont vissibles à l'o oeil nu chezz de
nombre euses espècces ligneuse es (ex : merrisier, boule
eau).

En coup pe transverssale, le sub

ber apparaîtt constitué de
d
cellules rectangulaires, aplaties tang gentiellemennt,
ment juxtapo
étroitem osées en filees radiales..
Le sube er s’observe
e tant dans s les tiges qque dans lees
racines en croissannce secondaire.

Ce que e l’on appelle commun nément « l’’écorce » (= = rhytidom me) est l’ennsemble de
es tissus
externes au cambiium vascula aire, en l’occcurence le phloème secondaire, le périderm me et les
restes d
de tissus mo
orts qui sera
aient encore e présents à l’extérieur du suber.

21
La
a subérine est un lipide à lon
ngue chaîne ccarbonée proche de la cutine
e.

80
4.4 Les tissus fondamentaux

Les tissus fondamentaux sont subdivisés en 3 types :

le parenchyme le collenchyme le sclérenchyme

4.4.1 Le parenchyme
Le parenchyme est de loin le plus abondant des tissus fondamentaux. Les
parenchymes sont des tissus formés de cellules ................................................. globulaires méats lacunes
....................................................................................................................................................
plasmodesme et vivantes
..................................................................................................................................................
Ces cellules conservent des propriétés méristématiques, ce qui signifie qu’elles conservent
la capacité de se diviser, en réponse à des signaux environnementaux (hormonaux)
particuliers (ex. : c’est à partir de cellules parenchymateuses que se développent des racines
adventives sur une tige coupée).
Les parenchymes sont liés aux activités physiologiques essentielles de la plante. Ils
se trouvent par exemple dans le cortex et dans la moelle22 des tiges et des racines, ou dans
la chair des fruits.

22
La moelle est la partie (d’une racine ou d’une tige) qui se trouve à l’intérieur du système vasculaire.

81
4.4.1.1 Le parenchyme chlorophyllien (ou chlorenchyme)
Les cellules contiennent des chloroplastes et ont des vacuoles bien visibles. Ces
dans les feuilles
tissus se trouvent .....................................................................................................................
....................................................................................................................................................
.................................................................................................................................................

Dans les feuilles, on rencontre typiquement deux types de parenchyme chlorophyllien:

un parenchyme chlorophyllien palissadique souvent uni-, parfois pluristrate.
............................................................
cellules allongées jointives vivantes cuticule
............................................................
riches en chloroplastes stomate
............................................................ épiderme
............................................................
parenchyme
............................................................
palissadique
............................................................
............................................................ faisceau vasculaire
............................................................ parenchyme
............................................................ lacuneux
............................................................ épiderme
...........................................................

un parenchyme chlorophyllien lacuneux

Il se trouve à la face abaxiale (= inférieure = dorsale) de la feuille et est constitué de cellules
plus isodiamétriques, lâchement assemblées et entre lesquelles existent des méats et
lacunes de grandes dimensions, facilitant la circulation des gaz.

Le mot « mésophylle » désigne la zone de la feuille comprise entre les deux épidermes,
c'est-à-dire la partie occupée par le parenchyme chlorophyllien.

cuticule
épiderme
supérieur

parenchyme
palissadique

parenchyme
lacuneux

épiderme
inférieur cellule de ostiole faisceau
garde vasculaire

82
4.4.1.2 Les parenchymes de réserve
Ces tissus sont caractéristiques des organes de réserve
comme les racines (betterave, carotte), les tiges souterraines
(tubercules de la pomme de terre), les fruits, l’endosperme des
graines, etc. Dans les tiges aériennes, la moelle et les parties
profondes du cortex sont souvent constituées de parenchyme
riche en amidon.

Leurs cellules, généralement dépourvues de chloroplastes,

peuvent renfermer divers types de matières de réserve,
principalement :
1) des glucides, sous différentes formes :
des glucides simples
de l’amidon
des fructanes
2) des lipides, se présentant sous la forme de globules
huileux très réfringents, abondants dans les cellules
des graines oléagineuses (noix, colza, arachide),
stockés par exemple dans des oléosomes.
3) des protéines accumulées dans les vacuoles (grains
d’aleurone - protéines, voir ci-contre).

4.4.2 Le collenchyme
Le collenchyme est formé de cellules vivantes, parfois
chlorophylliennes, plus ou moins allongées longitudinalement, à paroi
primaire irrégulièrement épaissie et non lignifiée. Ces cellules forment ce
que l'on appelle parfois des fibres de collenchyme. Elles apparaissent en
rangées distinctes, ou comme des cylindres continus sous l’épiderme
des tiges et des pétioles. Ce tissu constitue l'appareil de soutien des
organes jeunes en croissance (ex. : céléri). Habituellement localisé à la
périphérie ou aux angles de la tige, le collenchyme rend les organes
résistants aux forces de flexion et de traction, tout en leur conservant
une grande souplesse.

83
Selon la localisation des épaississements des parois, on distingue 3 types de collenchyme:

le collenchyme lacuneux se rencontre dans des tissus contenant des espaces

intercellulaires (méats), c’est à dire lorsque les cellules ne sont pas jointives. Il est
caractérisé par l’épaississement des parois adjacentes aux méats.

le collenchyme angulaire présente des épaississements très importants aux angles

des cellules, dont la lumière est alors polygonale (ex. : Vitis, Rumex, Begonia, Amaranthus,
…). Le collenchyme annulaire ou collenchyme rond peut être vu comme une forme
particulière de collenchyme angulaire où l’épaississement des parois ne se limite pas aux
angles des cellules, mais s’étend à toute la paroi. Celle-ci est donc plus ou moins
uniformément épaissie, la lumière cellulaire apparaissant relativement circulaire (Hedera
helix, Araliaceae).

le collenchyme tangentiel montre des parois tangentielles très épaisses, et des

parois radiales normales; la lumière est rectangulaire (ex. : Sambucus, Sanguisorba).

84
4.4.3 Le sclérenchyme
Ce tissu, qui se rencontre dans les organes à allongement terminé, est formé de
cellules mortes à paroi secondaire épaissie et souvent lignifiée. La lignification de la paroi la
rend imperméable, très rigide, et sans élasticité. Grâce à leur paroi épaissie, les cellules
sclérenchymateuses sont des éléments de soutien et de renforcement importants des zones
dont l’élongation est achevée. On distingue les fibres et les sclérites.

4.4.3.1 Les fibres

cellules étroites
Les fibres de sclérenchyme sont .................................
............................................................................................
très allongées
............................................................................................
jointives
............................................................................................
mortes
Souvent disposées en cordons ou en faisceaux, elles
constituent l'ossature longitudinale des tiges. On les
trouve au niveau du xylème (fibres de bois), du phloème
(fibres libériennes), de l'écorce (fibres corticales), etc.
Elles apparaissent en rose dans les figures ci-contre.

Les fibres cellulosiques ne se distinguent des fibres de sclérenchyme que par l'absence de
lignine dans leur paroi secondaire, qui reste donc souple. Telles sont par exemple les fibres
utilisées dans l'industrie textile, situées à la périphérie du phloème de la tige du lin et de la
ramie; ces dernières peuvent dépasser 50 cm de longueur.

85
4.4.3.2 Les sclérites
Les sclérites ou scléréides diffèrent des
fibres par leur forme beaucoup moins
allongée et souvent irrégulière et
branchée; on les rencontre dans diverses
catégories de tissus.
Elles peuvent être isolées ou en
agrégats. Elles forment par exemple le
tégument de certaines graines, la coquille
des noix (endocarpe lignifié), le « noyau »
(endocarpe ligneux) de certains fruits,
elles donnent la texture granuleuse des
poires, etc.

On peut distinguer, d'après leur forme :

des brachysclérites ou cellules pierreuses à peu près isodiamétriques (ex : chair
des poires),
des macrosclérites, allongées en forme de bâtonnet formant l’épiderme des graines
de certaines Fabaceae (ex. : Phaseolus),
des ostéosclérites allongées mais à extrémités renflées, typiques du tégument de
certaines graines (ex : Pisum, Fabaceae),
des astrosclérites, rameuses, étoilées, présentes surtout dans les tiges et les
feuilles des Dicotylédones.

86
4.5 Les tissus de conduction

Les Trachéophytes, ou plantes vasculaires, sont caractérisées par la présence de tissus

spécialisés dans la conduction des liquides ; ces tissus forment une véritable tuyauterie
longitudinale. Ces tissus spécialisés sont :
le xylème, qui assure la circulation de la sève brute (eau + sels minéraux) de la
racine vers les organes aériens ; le xylème est aussi appelé tissu ligneux ou bois lorsqu’il
est d’origine secondaire.
le phloème, qui assure la circulation de la sève élaborée (solution de sucres, acides
aminés, hormones, etc.) des feuilles vers les autres organes. Le phloème est aussi appelé
liber ou tissu libérien lorsqu’il est d’origine secondaire.

4.5.1 Le xylème
Le xylème des organes jeunes (xylème primaire) provient de la différenciation d'une partie
du méristème apical, tandis que le xylème des organes en croissance secondaire (xylème
secondaire) est issu de la différenciation de cellules nées du cambium vasculaire.
Dans le xylème primaire, les premiers vaisseaux (annelés ou spiralés) forment le
protoxylème, tandis que les vaisseaux qui se différencient dans une tige ayant pratiquement
fini de s’allonger constituent le métaxylème.

Chez les Gymnospermes, le xylème n’est constitué que d’un seul type de cellules
conductrices de sève brute, les trachéides. On n’observe pas de fibres. Lorsqu’il y a
croissance secondaire, ce bois homogène est qualifié d’homoxyle.

Chez les Angiospermes, le xylème est formé par deux types de cellules conductrices de
sève : les trachéides et les éléments de vaisseaux. En outre, des fibres sont associées
aux cellules conductrices du xylème. Lorsqu’il y a croissance secondaire, le bois est dit
hétéroxyle.

Les trachéides et les éléments de vaisseaux ont des caractéristiques communes :

cellules allongées longitudinalement ;
à maturité, ce sont des cellules mortes (plus de protoplaste) à paroi lignifiée ;
leurs parois présentent de très nombreuses ponctuations.

87
4.5.1.1 Les trachéides
Ce sont les cellules de conduction de type primitif, assurant à la
fois les fonctions de conduction et de soutien. Leurs parois doivent
d’une part laisser passer la sève brute et d’autre part résister à la
compression.
Caractéristiques cytologiques des trachéides : ......................................
très allongées
...................................................................................................................
mortes
...................................................................................................................
petit diamètre
...................................................................................................................
............
Des trachéides voisines communiquent entre elles (ou avec les cellules
des tissus voisins) par des ponctuations.
Chez les Gymnospermes, ces ponctuations sont typiquement de type
aréolé.

4.5.1.2 Les éléments de vaisseau

Ce sont des éléments de conduction plus évolués, mieux adaptés au rôle
de conduction. Ils n’existent que chez les Angiospermes. Au cours de
l’évolution des plantes, on assiste donc à la séparation des fonctions de
conduction et de soutien : les vaisseaux des Angiospermes sont
spécialisés dans la conduction, le rôle de soutien étant assuré par les
fibres (ainsi que par les trachéides, qui sont aussi présentes chez les
Angiospermes).

Une trachée ou vaisseau parfait est un tube constitué par l’assemblage

bout à bout d’éléments de vaisseau. Chaque élément de vaisseau est
une cellule morte, réduite à ses parois, beaucoup plus courte et de plus
grand diamètre qu’une trachéide. Les éléments de vaisseaux diffèrent
aussi (et surtout) des trachéides par la présence d’une perforation au
niveau de leurs parois transversales. Ces parois transversales peuvent
être complètement résorbées, ce qui contribue également à améliorer la
fonction de conduction (dans les trachéides, la sève brute doit passer à
travers les ponctuations).

88
Au cours de la croissance de la tige, on observe la différenciation successive de plusieurs
types de vaisseaux qui présentent des épaississements lignifiés de forme caractéristique et
dont le diamètre est de plus en plus grand :
1°) des vaisseaux annelés
2°) des vaisseaux spiralés (= hélicoïdaux)
3°) des vaisseaux scalariformes
4°) des vaisseaux rayés (= réticulés)
5°) des vaisseaux ponctués

89
Cette succession au cours de l’ontogenèse traduit l’évolution des contraintes auxquelles les
éléments de vaisseaux sont soumis au cours de la croissance. Les premiers vaisseaux
formés (protoxylème), qui sont des éléments spiralés ou annelés, sont compatibles avec un
allongement de la tige, mais ils ne résistent pas à l’étirement et à l’écrasement. En revanche,
les vaisseaux formés dans une tige ayant fini de s’allonger (vaisseaux scalariformes, rayés
et ponctués, formant le métaxylème) sont de plus grand calibre et plus solides (paroi
secondaire plus développée).

Chez beaucoup de plantes, la cavité des éléments conducteurs du xylème finit par s'obstruer
par l'intrusion, à travers les ponctuations, d'expansions venant des cellules de parenchyme
contigües aux éléments de vaisseaux. Ces expansions, appelées tyloses, pourraient servir
de mécanisme de défense contre les pathogènes.

4.5.1.3 Les fibres du xylème

Chez les Angiospermes, les vaisseaux sont fréquemment associés à des fibres. Il
s’agit notamment de fibres libriformes, très allongées et à parois très épaisses, montrant peu
de ponctuations, et de fibres trachéides à ponctuations bordées. Les fibres du xylème
peuvent rester vivantes et renferment alors des matières de réserve.

4.5.1.4 Le parenchyme du xylème

........................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
.................................................................................................................................................

4.5.2 Le phloème
Le phloème conduit la sève élaborée, solution contenant les sucres produits par la
photosynthèse, à travers la plante. Outre les sucres, un grand nombre d’autres substances
sont véhiculées par le phloème, notamment les acides aminés, les lipides, les hormones,
etc.23. Comme le xylème, le phloème peut être d'origine primaire ou secondaire. Comme
pour le xylème également, les premiers éléments de phloème primaire forment le
protophloème, tandis que les suivants constituent le métaphloème, dont les éléments sont

23
Les virus se propagent dans la plante notamment via le phloème.

90
de plus grand diammètre. Lorsq
qu’il y a cro
oissance se
econdaire, les élémentts du métap
phloème
sont écrasés lors de
d l’élargiss
sement de l’organe et remplacés par les élééments du phloème
p
secondaaire.

Chez lees plantes vasculaires, les celluless conductric

ces du phloèème sont raassembléess sous le
terme dd’éléments criblés. Le L terme « criblé » fa ait référenc
ce aux crib bles, qui sont
s des
groupess de pores à travers lesquels
l less protoplas
stes des élé
éments cribblés adjaceents sont
intercon
nnectés ; ilss assurent donc la co ntinuité des s contenus cellulaires de deux éléments
é
successsifs.

Les éléments cribllés sont dees cellules vvivantes, mais

m qui, au cours de leur différenciation,
perdentt leur noyau
u, les ribosomes, la va acuole, l’ap
ppareil de Golgi
G et le ccytosquelettte. Il ne
reste qu
ue la memb brane plasmmique, quelq ques plastees et des mitochondrie
m es. Le RE lisse, qui
persiste
e égalemen nt, peut être
e relativem
ment abonda ant. Les éléments cri blés ont un ne paroi
24
primaire
e non ligniifiée et sont
s typiqueement de plus faible e diamètre que les éléments
é
conductteurs du xyllème.

Comme e pour le xyylème, le ph

hloème dess
plantes vasculairess primitives (Fougèress
et Gymnospermes) est différe ent de celuii
des vascula aires évoluéess
(Angiosspermes).
cellules
............ criblées
.................. avec cellules
.................. de .
..................
strasburger avec aussi canaux
...................................................................
résinifères
...................................................................
cellules criblées et cellules strasburger
............ ..................
ne viennent ..................
pas de la même ..................
cellule . mère
...................................................................
...................................................................
.................................................................

4.5.2.1 Les tubess criblés

Chez lees Angiospe ermes, on observe
o dess tubes criblés, qui sont
s constituués d'élémments de
tubes c criblés miss bout à bo out en files longitudina ales. Les cribles
c des éléments de d tubes
criblés o
ont, sur leurs parois trransversaless, des cribles formés ded pores pl us larges que
q ceux
des parrois latérales. La paroi qui contiennt ces largess pores est appelée la plaque (ou u plage)
criblée.. C’est la présence
p de e cette plaq
que cribléee qui différe
encie les ceellules criblées (qui
n’en ontt pas), des éléments de tubes crib blés.

24
Sa
auf dans la fam
mille des Pinac
ceae (Gymnosspermes).

91
4.5.2.2 Les cellules compagnes
....................................................................................................................................................
À chacun des éléments de tube criblé correspond une cellule compagne. Chez les
....................................................................................................................................................
angiospermes, l'élément de tube criblé et la cellule compagne ont pour origine la même cellule
....................................................................................................................................................
méristématique (que ce soit du procambium ou du cambium). Chez les gymnospermes, la
....................................................................................................................................................
cellule criblée n'a pas la même origine histologique que la cellule albumineuse. Un élément de
....................................................................................................................................................
tubes criblés peut être associé à plus d'une cellule compagne. Il existe de nombreux
....................................................................................................................................................
plasmodesmes entre une cellule compagne et son élément de tube criblé. La vie d'une cellule
....................................................................................................................................................
compagne est liée à celle de son élément de tube criblé.
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................
....................................................................................................................................................

92
Lorsque les éléments criblés sont endommagés, il se dépose très rapidement de la callose
(polysaccharide composé de chaînes de glucose enroulées en spirales) au niveau des pores
des cribles et des plaques criblées, ce qui empêche la conduction de la sève (wound callose
en anglais). De la callose se dépose aussi au cours du vieillissement des éléments criblés
(definitive callose). La durée d'activité des éléments criblés est faible; l'arrêt définitif de
leur fonctionnement est suivi de leur désorganisation et de leur résorption. Ainsi, au contraire
du xylème, le phloème des tiges âgées n'atteint jamais une épaisseur considérable.

4.5.2.3 Les fibres du phloème

Les fibres du phloème sont très épaissies, très allongées, lignifiées ou non. Elles protègent
les cellules de phloème, dont les parois ne sont ni épaisses, ni lignifiées, de l’écrasement
provoqué par la croissance.

93
RESUME : Les différents types cellulaires des tissus vasculaires

94
4.6 Les tissus de sécrétion

On rassemble sous le terme de « tissus de sécrétion » l'ensemble des éléments

anatomiques dans lesquels s'accumulent des substances étrangères au métabolisme
primaire (essences25, tanins26, résines27, hétérosides28, latex29, …).
Il s’agit de tissus très divers par leur origine, leur organisation, et la nature des produits
sécrétés, mais qui ont en commun la propriété d'élaborer et/ou d'accumuler certaines
substances.

Les produits de sécrétion peuvent s'accumuler au sein même des cellules qui les ont
élaborées, ou bien être rejetés hors de ces cellules dans des lacunes ou dans des canaux
sécréteurs. On ne connaît
souvent pas la fonction
physiologique des produits
sécrétés. Certains joueraient un
rôle de réserve (hétérosides), de
régulateurs enzymatiques
(tanins dans les phénomènes
d'oxydation), ou encore un rôle
attractif ou répulsif vis à vis des
animaux (huiles essentielles).

L'étude des éléments sécréteurs (cellules, lacunes, canaux) est importante car ils ont des
structures très différentes et particulières. Ne se rencontrant que dans un certain nombre de
familles ou d'espèces, ils ont évidemment une valeur taxonomique et diagnostique. De
plus, les produits sécrétés étant souvent utilisés en Pharmacie ou dans l'Industrie, il est clair
que la nature et la localisation des éléments sécréteurs déterminera aussi les conditions
d'extraction.

On distingue deux processus :

rejet de substances accumulées en excès
la récrétion = ......................................................................................................………
la sécrétion = ................................................................................................................
synthèse de certaines substances dans une cellule

25
Essence = huile essentielle = mélange complexe volatile à température ambiante et aromatique, extrait de
végétaux, peu soluble dans l’eau.
26
Molécules polyphénoliques, non azotées et astringentes (= qui resserre les tissus vivants) d’origine
végétale.
27
Produit d’exsudation (naturelle ou pathologique) de certains végétaux ; les résines s’écoulent fluides puis
se solidifient en s’oxydant à l’air ; elles sont insolubles dans l’eau mais solubles dans l’alcool.
28
Molécule formée d’un ou de quelques oses (= monosaccharides = sucres simples) liés à une molécule non
glucidique nommée aglycone.
29
Emulsion aqueuse complexe accumulée dans les laticifères, qui s’écoule à la suite de blessures (cf. 6.2.4).

95
4.6.1 Récrétion
Les celllules des tissus
t de récrétion
r so
ont des ce
ellules vivan
ntes à parooi mince. Nous
N ne
verrons que l’exem
mple des hydathodes.

Les hyd dathodes sont des orifices

o mén nagés entre
e des cellules épidermmiques foliaires, par
lesquelss de l'eau liq
quide issue
e d'un vaisse
eau de xylè
ème ou d’un ne trachéidee peut être exsudée
e
(phénom mène de guttation). Ils sont loca alisés aux extrémités et à la maarge des feu uilles, et
ressemblent à des stomates ayanta perdu
u la capacité
é de se ferm
mer et de s’’ouvrir. L’hy
ydathode
est formé par le es
dernièrees
trachéiddes/vaissea au
d’un faisceaau
vasculaaire, par de es
cellules
parench hymateusess
formantt l’épithèm me
et mén nageant de d
nombre eux méats, et e
par un porre
épidermmique. Lees
trachéiddes/vaissea au
x sont en contact
direct aveec
l’épithèmme, lequel
se vide e dans un ne
cavité ssituée derriè
ère le pore.

4.6.2 S
Sécrétion et excrétio
on
Les celllules des tisssus de séccrétion sontt vivantes ; elles sont soit isoléess, soit group
pées. Le
produit de sécrétion peut soit être conserrvé à l'intériieur de la ce
ellule (par eex. dans la vacuole,
ou entree la paroi ett le plasmalemme), so oit être excré
été dans de es poches ssécrétrices, ou hors
de la pla
ante.
Ces ce ellules ont des proto oplastes de enses con ntenant de nombreusses mitoch hondries.
L’abonddance des autres composants cellulaires dépend de la naturre des sub bstances
sécrétéees. Ainsi, le
es cellules sécrétant
s duu mucilage ont un appa areil de Go lgi abondan nt, celles
qui séccrètent des lipides ontt un RE dé éveloppé. Les substa ances élaboorées peuv vent être
excrétéees par sim mple diffusion à trave ers la mem mbrane plas smique, ouu par la fu usion de
vésicule
es venant de l’appareil de Golgi ou u du RE avec le plasm malemme (exxocytose).

Selon la
a complexité é de l’organ
nisation dess structures sécrétrices
s, on distinggue :
lles cellules sécrétricess
lles lacunes sécrétrices s
lles canaux sécréteurs
lles laticifère
es

96
Les structures sécrétrices sont généralement classées selon le type de composé qu’elles
produisent.

4.6.2.1 Les cellules sécrétrices

A.1. LES CELLULES ÉPIDERMIQUES SÉCRÉTRICES

Elles élaborent et accumulent dans leur cytoplasme des essences
volatiles qui, en diffusant à travers la paroi cellulaire (et parfois à
travers de la cuticule qui est alors très mince), produisent le parfum de
certaines plantes.
Sur les pétales, les cellules épidermiques sécrétrices ont la forme de
papilles situées sur la face supérieure (Rose Rosa, Lilas Syringa,
Jasmin Jasminium, Violette Viola) ou sur la face inférieure (Muguet
Convallaria, Jacinthe Hyacinthus). Sur les tiges et les feuilles de
Lavande Lavandula existent également des cellules analogues.

A.2. LES POILS GLANDULEUX

Il s’agit de poils épidermiques dont les cellules terminales sont sécrétrices. Les substances
sécrétées sont souvent lipophiles, telles des terpènes (huiles essentielles et résines), des
lipides, des flavonoïdes, etc. Ceux-ci s'accumulent entre la paroi cellulosique et la cuticule ;
ceci distend la cuticule qui finit par se rompre et libérer les sécrétions. La forme variable des
poils peut être caractéristique de la famille.

Ex. : Lamiaceae (ex. : Lavande): poils à pied court uni ou

bicellulaire, à tête octocellulaire caractéristique disposées
en plateau.

La vaporisation des terpènes contribue à la régulation

thermique chez des espèces de stations xérothermophiles
(ex. : Lamiaceae en région méditerranéenne). Les
métabolites secondaires sécrétés par les plantes via les
poils glanduleux ont souvent un rôle défensif contre les
herbivores et les agents pathogènes.

Les poils sécréteurs qui font partie des pièges des plantes carnivores sécrètent de
nombreuses enzymes protéolytiques et sont mêlés à d'autres poils sécrétant un mucus qui
emprisonne l'insecte.

97
A.3. LES CELLULES SÉCRÉTRICES INTERNES
Elles s'observent au sein de tissus comme le parenchyme cortical, le parenchyme médullaire
ou le liber. Les composés accumulés sont très divers : huiles, résines, mucilages 30 ,
gommes 31 , tannins, cristaux, etc. Les cellules sécrétrices se distinguent des cellules
environnantes par leur taille plus grande et leur paroi plus épaisse : elles sont qualifiées
d’idioblastes. Souvent, une famille de plantes se caractérise par la présence constante au
sein d'un même tissu de cellules sécrétrices particulières : ces cellules ont donc une valeur
diagnostique.

Les idioblastes cristallins

Les cristaux les plus fréquents sont des sels d’oxalate de Ca.
Ceux-ci se trouvent dans un très grand nombre de familles (quelques exceptions, ex. :
Cucurbitaceae ou Alismatidae). Les formes de ces cristaux d’oxalate de Ca sont variées, on
distingue :
les cristaux prismatiques (généralement 1 par cellule, de formes prismatiques
variées)
les raphides (cristaux en forme d’aiguille)
les mâcles (agrégats sphériques de cristaux prismatiques)
les cristaux en sable (ou microcristaux)
Ces cristaux se développent généralement dans la vacuole ; ils peuvent aussi se trouver
dans la paroi ou dans la cuticule.

Les cellules à mucilage

Leurs parois sont fines, non lignifiées, et elles contiennent un volumineux appareil de Golgi
impliqué dans la sécrétion du mucilage par exocytose. Ce mucilage est donc déposé entre la
paroi (éventuellement subérisée) de la cellule et la membrane plasmique, ce qui réduit
progressivement la lumière de la cellule. Dans le cas de cellules contenant à la fois du
mucilage et des raphides, ceux-ci sont élaborés dans la vacuole.

30
Polysaccharide (polymère d’oses et d’acides uroniques) qui a la propriété de gonfler au contact de l’eau
qu’ils absorbent.
31
Comme les mucilages, les gommes sont des polysaccharides (polymère d’oses et d’acides uroniques) qui
gonflent au contact de l’eau qu’ils absorbent. Au contraire des mucilages, la formation des gommes vient de la
gélification des parois cellulaires ; elles se solidifient à l’air.

98
 L
Les cellulees à huile
Elles apparaisse ent comme e de gro rosses cellules
parench hymateusess ; elles se trouvent ssurtout dans les
tissus ffondamenta aux et vasculaires de es tiges ett des
feuilles. L’huile estt d’abord sy
ynthétisée d
dans les pla astes
puis acccumulée entre
e la membrane p plasmique et la
paroi suubérisée, juusqu’à occu uper la quaasi-totalité de
d la
lumière cellulaire (eex. : avocatt).

4.6.2.2
2 Les lacun
nes (ou po
oches) sécrrétrices
Ce sontt des espacces internes s aux organ nes, mais extracellulai
e res, dans leesquels les cellules
voisiness déversentt leurs sécrrétions. Cellles-ci sont fréquemme ent compossées de glu ucides et
de terpèènes (ces derniers
d son
nt synthétissés dans le RE). Les produits
p séccrétés ne so
ont donc
plus à l’’intérieur de
es cellules mais
m dans l es espaces s extracellullaires, lesquuels provien
nnent de
la disso
ociation et/ou de la destruction dess cellules lo
ocales.

Les lacunes proviennent de la l séparatio

on des paro ois de cellules adjacenttes au nive
eau de la
lamelle moyenne, formant
f un méat qui s ’agrandit po
our devenir une lacunee. Ces lacun nes sont
entouréées d'une assise
a bienn délimitée
e de cellule es sécrétrices formannt l’épithélium. On
renconttre ces laccunes par exemple chez les Myrtaceae (feuille d''Eucalyptus s), dans
l’exocarrpe des agrumes
a (R
Rutaceae), chez les Hypericac ceae (feuil le de Millepertuis
Hypericcum perforatum), etc.

99
4.6.2.3 Les canaux sécréteurs
Le mode de formation des canaux sécréteurs est le même que celui des lacunes. Dans le
cas des canaux, ce sont les parois d’une file de cellules initiales superposées suivant l'axe
longitudinal de l'organe qui se séparent.
En coupe transversale, le canal
apparaît comme une cavité
circulaire tapissée d’une ou deux
assises de petites cellules
sécrétrices. Le produit sécrété est
déversé dans le canal où il circule.
Une ou plusieurs assises de
collenchyme ou de fibres
engaînent l'assise sécrétrice et la
protègent contre l'écrasement.

Comme pour les lacunes, les substances

déversées dans les canaux sécréteurs sont
souvent des carbohydrates et des terpènes.
La résine des conifères est un exemple de
sécrétion présente dans des canaux
sécréteurs (* et ** dans l’image ci-contre).

100
4.6.2.4 Les laticifères
On estime qu’environ 2500 espèces de plantes contiennent du latex. Les laticifères sont
formés par des cellules vivantes, isolées ou résultant de la fusion de plusieurs cellules. Ils
ont une structure tubulaire, plus ou moins fortement ramifiée.

Au début de la différenciation du laticifère, le cytoplasme est dense, riche en RE, en sacs de

l’appareil de Golgi et en plastes. A maturité, le noyau et les organites sont désintégrés, de
même que le tonoplaste. La lumière de la cellule ne contient plus que des vésicules et le
latex, seule la membrane plasmique reste fonctionnelle.
La paroi terminale des laticifères n’est pas perforée, le latex ne s’écoule que lorsque la
plante est blessée.
En coupe transversale, les laticifères sont presque circulaires, à paroi cellulosique
d’épaisseur variable, parfois subérisée. Fréquents dans le phloème et les parenchymes
avoisinants, les laticifères peuvent s'étendre aux formations vasculaires et à toutes les
parties de la plante.

Le latex est une émulsion32 aqueuse complexe, laiteuse, contenant des polyterpènes (ex. :
caoutchouc) et d’autres composés organiques (glucides, acides organiques, enzymes,
grains d’amidon de formes diverses, métabolites secondaires, enzymes, …) et inorganiques
(sels minéraux).
Le latex se trouve au départ dans les vacuoles et sa
couleur varie: blanc (Pavot à opium Papaver somniferum,
caoutchouc Hevea brasiliensis), jaune (Chélidoine
Chelidonium majus), brun (Chanvre Cannabis), rouge
(Sanguinaire Sanguinaria).

D’après la structure des laticifères, on distingue :

a) Les laticifères articulés

A l’origine, ce sont des files de cellules dont les parois
communes peuvent soit subsister, soit être perforées, soit se
résorber complètement. Dans ce cas il y a mise en commun
des protoplastes des cellules adjacentes ; les laticifères
articulés sont plurinucléés. Ces laticifères se retrouvent dans
les tissus primaires et secondaires de la plante.

Ex. : Pavot à opium Papaver somniferum, caoutchouc Hevea,

Laitue Lactuca

32
Mélange hétérogène de deux liquides, dont l'un est en suspension dans l'autre sous forme de gouttelettes
microscopiques.

101
b) Les laticifères non articulés
Ils proviennent d’une
cellule unique, dont la
croissance considérable
mène au développement
de structures tubulaires; il
n’y a pas, ici, de fusion
avec d’autres cellules. La
différenciation des
laticifères non articulés
s’accompagne toutefois
de multiplications du
noyau sans divisions de la
cellule : ils contiennent
donc plusieurs noyaux et sont
qualifiés de plurinucléés. On les
trouve typiquement dans les
tissus primaires de la plante.

Pourquoi (fonction) les laticifères sont-ils plurinucléés ?

Les Gymnospermes ne possèdent pas de laticifères mais des formes primitives

équivalentes: les canaux à tanins (Cycadophytes, Coniférophytes), qui sont de longues
cellules dans lesquelles s'accumulent les tanins. Leurs parois peuvent s'épaissir et se
lignifier. On trouve aussi de ces tubes à tanins chez certaines Rosaceae, dans la moelle de
Sambucus (Sureau), ou dans les feuilles de Crassulaceae.

102