Fossile

reste d'un animal ou d'un végétal conservé dans une roche

sédimentaire

Un fossile (dérivé du subst ant if du verbe lat in fodere : fossile, lit t éralement « qui est fouillé ») est la t race plus ou moins minéralisée
d'un ancien organisme vivant ou de son act ivit é passée, ou bien son simple moulage, conservés dans une roche sédiment aire. Il peut
s'agir de rest es plus ou moins bien conservés de l'organisme lui-même (ossement s, dent s, feuilles, mycélium, biofilms, et c.) ou
d'empreint es laissées par ce dernier (empreint es de pas, de peaux ou de t égument s), moulages ext ernes nat urels (ambre, par
exemple), t erriers, st romat olit hes, coprolit hes, et c. Les fossiles et les processus de fossilisat ion sont principalement ét udiés dans le
cadre de la paléont ologie, mais aussi dans ceux de la géologie, de la préhist oire humaine et de l'archéologie.

Squelette de baleine Miocène

fossilisé in situ dans le désert d'Ica,
Pérou.

Fossile de Lethe corbieri, papillon de

l'Oligocène de Provence, France.

Ammonite fossilisée.

Poisson (Coelodus costai) fossilisé

exposé au musée d'histoire naturelle
d l
 Libellule (Cordulagomphus )
fossilisée.

Suivant les espèces et les périodes, les fossiles peuvent êt re de différent es qualit és et plus ou moins abondant s. Comparat ivement
au nombre des êt res vivant s mort s, le processus de fossilisat ion rest e rare, les condit ions de la fossilisat ion ét ant rarement réunies.
De ce fait , les t émoignages qu'apport ent les fossiles sur plus de t rois milliards d'années d'évolut ion de la vie sur Terre sont lacunaires,
sauf cas except ionnel (fossilisat ion int égrale d'un périmèt re et d'une biocénose à la suit e de coulées sédiment aires sous-marines ou
volcaniques pyroclast iques, par exemple). Jusqu'ici, plusieurs dizaines de milliers d'espèces de fossiles ont ét é ident ifiées, sachant
qu'une espèce de fossile ne correspond pas forcément au phénot ype d'une espèce biologique disparue, mais peut n'êt re qu'un
juvénile, une variét é, une forme larvaire, une exuvie, un œuf ou une t race de déplacement d'une même espèce vivant e (voir « t ype »).

La fossilisat ion peut êt re plus ou moins complèt e selon les circonst ances (par exemple, l'anoxie et la non-t urbidit é d'un sédiment sont
des fact eurs favorisant la fossilisat ion des part ies molles) ; si la roche cont enant e est mét amorphisée, les fossiles le seront aussi.
Les rest es d'êt res vivant s enrobés dans l'ambre, momifiés dans du bit ume ou bien congelés dans le pergélisol ne sont pas à
proprement parler des fossiles, puisqu'ils ne sont pas minéralisés, mais sont assimilés à eux dans le langage courant . Quand, pour les
périodes récent es, la fossilisat ion est inachevée, on parle de semi-fossilisat ion.

Ammonite silicifiée, vue au

microscope (agrandie ×240).

Éléments historiques

Trilobite perminéralisé (Asaphus

kowalewskii).
 Ammonites (Dactylioceras sp. ) et
Bélemnite, calcaire noir du Jura
souabe.

Fossile de crevette, datant du Crétacé.

Poisson Priscacara liops fossilisé,

visible au monument national de
Fossil Butte (Nebraska).

Article détaillé : Histoire de la paléontologie.

Depuis la Préhist oire, l'homme a t rouvé de nombreux fossiles, rest es d'organismes pét rifiés par les minéraux qui les ont remplacés ou
qui ont conservé leur enveloppe ext érieure. Si la plupart des int erprét at ions ét aient plus ou moins fant aisist es (« os de monst res »
t els les t it ans, géant s, sat yres, cent aures, cyclopes, dragons, t rolls ou gnomes ; t races de déluges)1, quelques aut eurs de l'Ant iquit é,
comme Arist ot e, les ont , d'une façon générale, int erprét és correct ement . Le t erme « fossile » est employé depuis Pline l'Ancien au
ier siècle 2,3, et son ut ilisat ion fut récupérée au xvie siècle par Georgius Agricola, pour faire allusion à un corps ent erré, que ce soient
des rest es d'organismes ou de minéraux int égrés dans les mat ériaux de la croût e t errest re. Cet t e sit uat ion curieuse a perduré jusqu'au
début du xixe siècle.

Léonard de Vinci comprenait néanmoins dès le xve siècle que ces fossiles ne pouvaient pas êt re considérés, comme on le pensait
alors en Europe, comme des t émoignages du Déluge biblique. « En un t el cas, écrivait -il, ils seraient épars dans le plus grand désordre
au lieu d'êt re empilés en couches successives net t es comme dans des t races de crues successives4. » Tout efois, les deux idées
essent ielles à leur propos, soit leur origine organique et le fait qu'il s'agisse de t émoignages de formes de vie disparues ayant exist é
avant le présent , n'ont pas ét é vérit ablement appréhendées avant le xviie siècle.

Les premiers progrès réels découlent d'une hypot hèse formulée au début du xviiie siècle : les t errains cont enant des fossiles
d'animaux ou végét aux marins devaient en t out e logique avoir ét é recouvert s par la mer ou l'eau douce (not amment lors des crues),
afin qu'ils s'y déposent sur le fond, s'enfoncent sur le lit sédiment aire, et soient recouvert s par les couches suivant es. C'est la
première fois que le fossile est envisagé comme indice st rat igraphique. Tout efois, le poids de l'idée de générat ion spont anée, selon
laquelle les espèces ét aient apparues les unes après les aut res et d'origine divine, empêcha une int erprét at ion syst émat isée et
approfondie des causes du renouvellement des espèces, t elle que logiquement déduit e de l'ét ude des fossiles.

Au xixe siècle, Charles Lyell décrit les fossiles comme les « rest es d'organismes ayant vécu à une aut re époque, act uellement
int égrés au sein de roches sédiment aires ». Cet t e définit ion rest e valable, bien que désormais on accorde une plus grande ampleur au
t erme, en incluant les manifest at ions de l'act ivit é de ces organismes t elles que les excrément s (coprolit hes), les rest es de
const ruct ions organiques, les t races d'empreint es et aut res impressions de part ies du corps (écailles, plumes, dent icules, squelet t es,
feuilles, graines, t roncs, et c.)

Ainsi l'idée d'une filiat ion ent re les espèces fait son chemin, not amment par les écrit s de Ét ienne Geoffroy Saint -Hilaire et Jean-
Bapt ist e de Lamarck. Mais les visions dogmat iques des Églises s'opposent à ce t ransformisme évolut ionnist e, et la cont roverse
également au xviiie siècle que la paléont ologie se scinda en t rois grandes branches qui subsist ent t oujours, sous la forme de
spécialit és disciplinaires : la paléont ologie descript ive et comparat ive init iée par Georges Cuvier ; la paléont ologie évolut ive de Jean-
Bapt ist e de Lamarck et un peu plus t ard, la paléont ologie st rat igraphique de Nicolaus Michael Oppel et d'Alcide Dessalines d'Orbigny.
Suit la paléogéographie vers 1830.

Comme en ast ronomie à la fin du Moyen Âge, en paléont ologie les découvert es du xixe siècle ont cont rarié les convict ions
créat ionnist es et fixist es de cert ains croyant s qui lisaient les livres sacrés (codes symboliques de morale) comme s'il s'agissait de
descript ions scient ifiques. Aujourd'hui, cet t e cont roverse est ét eint e, mais en revanche, les fossiles, la géologie t out ent ière,
l'essent iel de la biologie et les conclusions de leurs ét udes sont t oujours réfut és par les groupes créat ionnist es présent s en milieu
chrét ien (surt out néo-prot est ant ), juif (ult ra-ort hodoxe) et musulman (surt out islamist e)5. Mult idisciplinaire, organisée comme une
enquêt e hist orique, l'ét ude des fossiles a également eu des implicat ions import ant es sur le rapport de l'Homme au t emps, par
exemple sur la quest ion de l'âge de la Terre ou du vivant , ou encore sur la quest ion des durées — l'unit é t emporelle de base d'un
fossile est le million d'années, un laps de t emps sans commune mesure avec l'immédiat et é humaine. Grâce à des progrès rapides et
import ant s dans les t echniques d'observat ion et d'invest igat ion, la connaissance des fossiles et de la fossilisat ion au cours des t emps
géologiques a réalisé ses plus grandes avancées à part ir du début du xxe siècle.

L'examen et le réexamen des fossiles sont const amment renouvelés chaque fois qu'il est possible d'ut iliser des t echniques plus
modernes. L'applicat ion de ces t echniques implique parfois la modificat ion des approches précédent es. Par exemple, la t omographie
aux rayons X a permis l'ét ude microt omographique des os et la rest it ut ion des moulages cérébraux des Dinosauriens, cont ribuant à
faire voler en éclat s le préjugé qui les imaginait comme des animaux « à sang froid, lent s et st upides ». L'un des derniers fossiles
remarquables à avoir ét é t omographiés est celui de Futalognkosaurus dukei, un dinosaure du clade des Lognkosauria, découvert en
2007 : le squelet t e ét ait int act à 70 % et il est le t roisième plus grand fossile au monde et aussi le plus complet d'ent re eux. Ou
encore, à la suit e d'un examen mené en 2006 avec ces t echniques t omographiques, la famille qui cont ient les vers Markuelia a ét é
rapproché des Priapuliens, des Némat odes et des Art hropodes6.

Localisation des sites fossilifères

Article détaillé : Liste de sites fossilifères.

Cert aines régions du globe sont part iculièrement connues pour l'abondance de leurs fossiles. Ces sit es fossilifères d'une qualit é
except ionnelle port ent le nom de Lagerst ät t en (lit t éralement « lieu de rangement », en allemand). Ces format ions résult ent
probablement de l'enfouissement de carcasses dans un environnement anoxique avec t rès peu de bact éries aérobies, ce qui a ralent i
le processus de décomposit ion. Sur l'échelle des t emps géologiques, les lagerst ät t en s'ét endent du Cambrien à nos jours.

Parmi ces sit es, on t rouve not amment les marnes jurassiques de La Voult e-sur-Rhône (conservat ion des part ies molles de
céphalopodes en t rois dimensions), les schist es de Maot ianshan en Chine et ceux de Burgess en Colombie-Brit annique 7, le parc
nat ional de Miguasha au Canada ou le calcaire lit hographique de Solnhofen en Bavière. Celui-ci dét ient , ent re aut res, un exemple
d'Archéoptéryx. Ces gisement s fossilifères sont t ellement rares que chacune des découvert es ou redécouvert es qui y sont fait es
bouleverse la vision de la progression de la vie.

Registre fossile
Le regist re fossile correspond à l'ensemble des fossiles exist ant s. Il s'agit d'un pet it échant illon de la vie du passé, déformé et
part ial8. Tout efois, il ne s'agit pas d'échant illons aléat oires. Tout es les invest igat ions paléont ologiques doivent t enir compt e de ces
aspect s pour comprendre ce qui peut êt re obt enu grâce à l'ut ilisat ion des fossiles et ce qui ne peut pas l'êt re.
Caractère lacunaire

Dents de Megalodon et de
Carcharodontosaurus .

La fossilisat ion est un événement ext rêmement rare, d'où le caract ère lacunaire du regist re fossile. On est ime ent re 0,01 et 0,1 % la
proport ion d'organismes qui se fossilisent 9. En effet , une grande part ie de ce qui compose un êt re vivant a t endance à se décomposer
relat ivement rapidement après la mort . Pour qu'un organisme soit fossilisé, les rest es doivent normalement êt re recouvert s par les
sédiment s dans les plus brefs délais. Cependant , il exist e des except ions à cet t e règle, comme pour un organisme congelé, desséché,
ou immobilisé dans un environnement anoxique (sans oxygène). Il exist e plusieurs t ypes de fossiles et de fossilisat ions.

En raison de l'effet combiné des processus t aphonomiques et du simple hasard mat hémat ique, la fossilisat ion t end à favoriser les
organismes composés de part ies dures, ceux qui sont part iculièrement répandus sur le globe et ceux qui ont vécu pendant une longue
période. D'aut re part , il est t rès rare de t rouver des fossiles de pet it s corps mous, d'organismes géographiquement limit és ou
éphémères géologiquement parlant , en raison de leur relat ive raret é et de la faible probabilit é de conservat ion. Les spécimens de
grande t aille (macrofossiles) sont plus souvent observés, dét errés et exposés, alors que les rest es microscopiques (microfossiles)
sont de loin les fossiles les plus courant s.

Cert ains observat eurs occasionnels furent perplexes devant la raret é des espèces t ransit ionnelles dans le regist re fossile.
L'explicat ion communément admise a ét é donnée par Darwin. Il a ainsi déclaré que « l'ext rême imperfect ion du regist re géologique »,
combinée à la court e durée et à l'aire de répart it ion géographique réduit e des espèces de t ransit ion, conduisait à une faible probabilit é
de t rouver beaucoup de ces fossiles, ce qui ét ait un point faible pour sa t héorie de l'évolut ion. En d'aut res t ermes, les condit ions dans
lesquelles se déroule la fossilisat ion sont assez rares et il est fort peu probable qu'un organisme donné se fossilise à sa mort .
Eldredge et Gould ont développé une t héorie de l'équilibre ponct ué qui permet d'expliquer en part ie le mot if de st ase et les
apparit ions soudaines dans le regist re fossile. Enfin, le dilemme de Darwin (absence d'archives fossiles au Précambrien avant
l'apparit ion soudaine, au cours de l'explosion cambrienne, de rest es fossiles, principalement composés de coquilles et d'exosquelet t es
issus de la faune d'invert ébrés marins) est remis en cause avec la descript ion depuis le milieu du xixe siècle de macrofossiles et
surt out de microfossiles et de t races fossiles laissés par des microbes (bact éries, algues, moisissures) aux ères précambriennes
(appelées à t ort azoïques à l'époque de Darwin)10.

Représentativité

Cône fossilisé de Araucaria sp. ,

datant du Jurassique.
 Fossile de triolobite Phacopide
(Eldredgeops rana crassituberculata).
Les yeux schizochroaux à facettes
ont contribué à la formulation de la
théorie de l'équilibre ponctué.

Le nombre t ot al d'espèces vivant es (végét ales et animales incluses) décrit es et classées s'élève à 1,5 million. Ce nombre cont inue
d'augment er, en proport ion de la t aille des groupes ét udiés : chaque année, les chercheurs découvrent près de dix mille espèces
d'insect es (pour 850 000 espèces déjà connues) et une cent aine d'espèces d'oiseaux (pour 10 70011 à 11 150 espèces12 déjà
connues). Par déduct ion et project ion numérique, on est ime à près de 5 millions le nombre d'espèces vivant es possibles. On ne connaît
environ que 300 000 espèces décrit es et classées d'après leurs fossiles, soit 20 % du nombre d'espèces vivant es et moins de 6 % du
nombre probable. Le regist re fossile s'ét end d'il y a 3,5 milliards d'années jusqu'à aujourd'hui, mais 99 % des fossiles ne remont ent que
jusqu'à 545 millions d'années. Ces chiffres sont énormes si l'on considère que le regist re fossile correspond à une période de cent aines
de millions d'années et que la faune et la flore vivant aujourd'hui ne représent ent qu'un inst ant ané à l'échelle des t emps géologiques. Si
la préservat ion des fossiles ét ait bonne, on aurait davant age d'espèces fossiles que d'espèces vivant es à l'heure act uelle.

La raret é relat ive des espèces fossiles s'explique de plusieurs manières. Seule une fract ion des fossiles découvert s parvient aux
scient ifiques, car beaucoup sont broyés avec les roches en exploit at ion ou bien sont commercialisés sans avoir ét é ét udiés. Les
fossiles découvert s ne représent ent qu'une faible part ie de ceux qui affleurent , qui eux-mêmes ne sont qu'une infime part de ceux qui
gisent dans les sédiment s, lesquels ne sont qu'une pet it e fract ion de t ous ceux qui se sont formés mais que la t ect onique ou l'érosion
ont dét ruit au fil du t emps. Enfin, les rest es fossilisés ne représent ent qu'une minuscule part des espèces et des individus ayant vécu,
car les condit ions d'une fossilisat ion sont rarement réunies.

On a parfois pensé que la biodiversit é a ét é moindre dans le passé géologique, car malgré les épisodes d'ext inct ion massive,
st at ist iquement , on const at e un accroissement au fil des ères. Mais il peut s'agir d'un biais st at ist ique, car la biodiversit é se mesure au
nombre de t axons décrit s (espèces, genres, familles…) qui ont vécu en un lieu et au cours d'un int ervalle de t emps définis, or les
roches récent es se t rouvent dans les st rat es supérieures, encore peu dét ruit es par la t ect onique ou l'érosion et plus faciles d'accès,
ce qui explique pourquoi les fossiles les plus récent s sont généralement les moins rares. Dans le même ordre d'idées, le nombre de
paléont ologues t ravaillant sur le Prot érozoïque et le Paléozoïque ne représent e qu'un t rès faible pourcent age des chercheurs, alors
que le t ravail sur ces périodes est considérable ; inversement , il y a de nombreux spécialist es du Mésozoïque et , parmi ceux-ci, des
dinosaures.

Tout donne à penser que la diversit é act uelle peut ne pas êt re significat ivement plus élevée que la moyenne, pour les ères
géologiques remont ant jusqu'au Cambrien. Par conséquent , le faible nombre d'espèces fossiles ne peut êt re expliqué de façon
sat isfaisant e par l'idée que la diversit é croît avec le t emps. Les espèces disparaissent et sont remplacées par de nouvelles au cours
des t emps géologiques. Il a ét é suggéré qu'il faudrait un délai de douze millions d'années pour opérer un remplacement complet de
t out es les espèces. La durée de chaque biochrone se sit ue ent re 0,5 et 5 millions d'années (2,75 Ma en moyenne). Enfin, la quant it é
d'espèces fossiles est est imée à :

Nombre d'espèces par biochrone × Nombre de biochrones

Fenêtre temporelle
Les sit es fossilifères n'offrent qu'une fenêt re t emporelle limit ée. Aucun fait ne peut êt re déduit en dehors de cet t e fenêt re.
Différents types de fossiles

Tronc pétrifié d' Araucarioxylon

arizonicum (en).

Nid d' Oviraptor contenant des œufs

fossilisés.

Les fossiles les plus anciens sont les st romat olit hes, qui sont composés de roches créées par la sédiment at ion de subst ances (t elles
que le carbonat e de calcium) grâce à l'act ivit é bact érienne 13. Celle-ci a ét é découvert e à t ravers l'ét ude des st romat olit hes
act uellement produit s par des t apis microbiens. La format ion Gunflint cont ient de nombreux microfossiles, largement accept és
comme ét ant des rest es microbiens14.

Il exist e de nombreux t ypes de fossiles. Les plus courant s sont des coquilles ou des os t ransformés en pierre, ent iers ou non.
Beaucoup d'ent re eux mont rent t ous les dét ails originaux de la coquille ou de l'os. Les pores et aut res pet it s espaces de leur
st ruct ure sont remplis de minéraux. Les minéraux, t els que la calcit e (carbonat e de calcium), sont des composés chimiques qui ont
ét é dissous dans l'eau. Lorsque la coquille ou l'os passe à t ravers le sable ou la boue, des minéraux se déposent dans les espaces de
sa st ruct ure (c'est pourquoi les fossiles sont si lourds). D'aut res fossiles ont pu perdre t out es les marques de leur st ruct ure originelle.
Par exemple, un escargot dont la coquille ét ait à l'origine composée de calcit e peut se dissoudre complèt ement après avoir ét é
ent erré. L'impression laissée dans la roche peut alors se remplir par d'aut res mat ériaux et forme une réplique exact e de l'escargot .
Dans d'aut res cas, l'escargot est dissous et il ne rest e alors plus qu'un t rou dans la pierre, une sort e de moule que les paléont ologues
peuvent remplir de plât re pour découvrir à quoi ressemblait l'animal.

Généralement , les fossiles mont rent seulement les part ies rigides de l'animal ou du végét al : le t ronc d'un arbre, la coquille d'un
escargot ou les os d'un dinosaure. Cert ains fossiles sont plus complet s. Si une plant e ou un animal rest e enfoui dans un t ype spécial
de boue, qui ne cont ient pas d'oxygène, cert aines des part ies molles peuvent également êt re préservées en fossiles.

Les « fossiles parfait s » les plus spect aculaires sont ceux des mammout hs laineux qui ont ét é ret rouvés dans un sol gelé 15. La viande
ét ait t ellement gelée qu'elle aurait pu êt re consommée, même après 20 000 ans. Par convent ion, on est ime que les organismes
fossilisés les plus récent s vivaient à la fin de la dernière glaciat ion quat ernaire (Würm), c'est -à-dire il y a quelque 13 000 ans environ.
Ceux qui dat ent d'une époque plus récent e (néolit hique, âge des mét aux, et c.) sont généralement considérés comme des sous-
fossiles.

Des produit s chimiques inclus dans les sédiment s peuvent indiquer la présence passée de cert ains organismes qui les sécrét aient ou
en ét ait fait s. Cert aines molécules organiques complexes, ou dérivées par alt érat ion de ces molécules complexes, peuvent signer
l'exist ence passée de cert ains t ypes d'organismes vivant s. Enfin, des anomalies isot opiques, not amment un déficit en carbone 13,
peuvent t émoigner de la présence passée d'êt res vivant s. Ces marqueurs chimiques ou isot opiques représent ent l'ext rême limit e de la
not ion de fossile.
Ichnofossile

Asteriacites , ichnogenre attribué à

des étoiles de mer (groupe
Cubichnia).

Les ichnofossiles sont les rest es de dépôt s, d'empreint es, d'œuf, de nids, de bioérosion ou de n'import e quel aut re t ype d'impression.
Ils sont l'objet d'ét ude de la paléoichnologie. Les ichnofossiles présent ent des caract érist iques qui les rendent facilement
ident ifiables et permet t ent leur classificat ion comme parat axons : ichnogenres et ichnoespèces. Les ichnot axons sont des classes de
pist es de fossiles regroupées suivant leurs propriét és communes : géomét rie, st ruct ure, t aille, t ype de subst rat et fonct ionnalit é. Bien
que parfois un diagnost ic de l'espèce product rice de l'ichnofossile puisse êt re ambigu, en général, il est possible de déduire au moins
le groupe biologique ou le t axon supérieur auxquels il appart enait .

Le t erme ichnofaciès fait référence à l'associat ion caract érist ique des t races fossiles qui reflèt ent les condit ions environnement ales
t elles que la bat hymét rie, la salinit é et le t ype de subst rat 16. Les t races et les empreint es d'invert ébrés marins const it uent
d'excellent s indicat eurs paléoécologiques. En effet , elles sont le résult at de l'act ivit é de ces organismes, en liaison avec leur
environnement spécifique (nat ure du subst rat et condit ions du milieu aquat ique : salinit é, t empérat ure, bat hymét rie). En part iculier, la
profondeur de la mer condit ionne le t ype d'organismes qui vont s'y développer et , par conséquent , il n'est pas surprenant que l'on
puisse dist inguer une gamme d'ichnofaciès suivant la bat hymét rie, dont la nomenclat ure due à Seilacher fait référence aux t ypes de
pist es les plus fréquent es et les plus caract érist iques17.

Microfossile

Microfossiles de sédiments marins

provenant de l'Antarctique (diamètre
moyen des petites sphères : 0,5 mm).

Le microfossile est une plant e ou un animal fossilisé t rop pet it pour êt re analysé à l'œil nu. On applique communément un seuil de
t aille pour dist inguer les microfossiles des macrofossiles, 1 mm, mais il ne s'agit que d'un guide approximat if. Les microfossiles
peuvent êt re soit des organismes complet s (ou quasi complet s), comme les foraminifères planct oniques ou bent hiques ou bien les
ost racodes, soit des part ies isolées de pet it s ou grands organismes, plant es ou animaux, comme les coccolit hophoridés (rest es
calcaires de pet it es algues), les spicules de spongiaires, les pièces pédicellaires d'échinides, les ossicules d'ophiurides ou d'ast érides,
les spicules d'Holot hurides, les pet it es dent s, les écailles de pet it s poissons ou les spores. Les microfossiles sont , par leur abondance
et leur diversit é, d'une grande import ance pour les biost rat igraphes. Ceux-ci les ut ilisent pour dat er des roches sédiment aires et donc
corréler des séries sédiment aires. Ils les ut ilisent aussi comme indicat eurs paléoenvironnement aux (salinit é, profondeur des mers et
océans, paléoclimat , et c.).

Les microfossiles peuvent êt re scindés en eucaryot es et procaryot es. Les procaryot es relat ivement pet it s puisqu'unicellulaires sont
de loin les plus fréquent s. Ils sont parfois représent és par des t est s aux formes t rès complexes (« grands foraminifères »). C'est
principalement par des rest es dissociés que les eucaryot es, quant à eux, sont ret rouvés en micropaléont ologie.
Résine fossile

Un moustique et une mouche inclus

dans de l'ambre, datant de 40-
60 millions d'années.

La résine fossile (aussi appelée ambre) est un polymère nat urel que l'on rencont re dans plusieurs t ypes de st rat es différent es, part out
dans le monde. Il s'agit de résine fossilisée provenant de la sève des arbres et dat ant pour la plupart du Tert iaire (2-5 millions
d'années), voire du Trias (200 millions d'années). On la t rouve généralement sous forme de pierres jaune-orangé.

On est ime que la résine est une adapt at ion évolut ive des arbres pour la prot ect ion cont re les insect es et l'ét anchéit é des blessures
causées par les élément s. La résine fossile cont ient souvent d'aut res fossiles, appelés inclusions, qui ont ét é capt urés par la résine
collant e. Il s'agit not amment de bact éries, de champignons, de plant es ou d'animaux. Les inclusions animales sont généralement de
pet it s invert ébrés, principalement les art hropodes comme les insect es et les araignées, et t rès rarement des vert ébrés comme un
pet it lézard.

« Fossile vivant »

Nautile.

Le t erme de « fossile vivant », lancé par Darwin en personne 18, rest e couramment ut ilisé pour qualifier une espèce vivant e qui
présent e des ressemblances morphologiques avec des fossiles ret rouvés, mais il est inexact car une ressemblance superficielle
n'empêche pas de subst ant ielles différences not amment génét iques, et peut aussi t raduire non pas une parent é, mais une
convergence adapt at ive. Aujourd'hui, on parle d'« espèce panchronique ».

Les exemples de panchronisme les plus connus sont les brachiopodes, les gingkos ou les t riops. Il peut s'agir d'espèces ou de t axons
connus uniquement sous forme fossile avant que des représent ant s vivant s ne soient t rouvés (cas du cœlacant he, découvert le long
des côt es africaines en 1938, alors qu'on le pensait disparu depuis 70 millions d'années, ou encore des néopilines), d'espèces vivant es
sans aucun proche parent (cagou de Nouvelle-Calédonie, caurale soleil…) ou encore d'un pet it groupe d'espèces ét roit ement liées
sans proche parent (limules, naut iles, psilot es, st romat olit hes, t uat aras, et c.).
Pseudo-fossile

Dendrites de manganèse à la surface

d'une dalle de calcaire lithographique
du type Solnhofen, couramment
employé en terrassement.

Un pseudo-fossile est un mot if que l'on peut observer sur une roche mais qui est le résult at d'un processus géologique, plus que
biologique. Ils peuvent facilement êt re confondus avec de vrais fossiles. Cert ains pseudo-fossiles, t els que les dendrit es, sont
formés par des fissures qui se produisent nat urellement dans la roche et qui se remplissent par percolat ion des minéraux. Parmi les
aut res t ypes de pseudo-fossiles, on peut également cit er les reins de minerai (formes rondes dans le minerai de fer) ou l'agat e
mousse, qui ressemble à de la mousse ou des feuilles coincées dans une agat e. Des concrét ions, sphériques ou ovoïdes, en forme de
nodules dans cert aines couches sédiment aires ont déjà ét é prises pour des œufs de dinosaures et sont également souvent
confondues avec des fossiles.

Les erreurs d'int erprét at ion dues aux pseudo-fossiles ont généré des cont roverses dans l'hist oire de la paléont ologie. Ainsi, en 2003,
un groupe de géologues espagnols a remis en quest ion l'aut hent icit é des fossiles de Warrawoona. Selon William Schopf, il s'agirait de
cyanobact éries qui seraient les premières t races de vie sur la Terre, il y 3,5 milliards d'années. Le groupe espagnol affirme, pour sa part ,
qu'un sel de baryum et un silicat e, placés dans un environnement alcalin, à t empérat ure et pression ambiant e, peuvent produire des
st ruct ures filament euses similaires19. Il en est de même pour les gaboniont es, un ensemble d'environ 250 fossiles macroscopiques
dat és de 2,1 milliards d'années, int erprét és comme des organismes pluricellulaires par leurs découvreurs20 mais comme des pseudo-
fossiles de pyrit es inorganiques par les scept iques21.

Processus de fossilisation

On rencontre les fossiles dans les

roches sédimentaires.

Il faut des condit ions part iculières pour qu'un organisme vivant se fossilise. Ce processus s'opère le plus souvent par la minéralisat ion
de l'organisme : les t issus sont remplacés par des subst ances minérales, pét rifiées au sein de la roche sédiment aire, roche par
excellence pour la conservat ion de fossiles. Il peut y avoir, plus rarement , une conservat ion de la mat ière organique, dans les cas de
congélat ion (celle des mammout hs dans le pergélisol), de momificat ion (momificat ion dans du bit ume ou de la diat omit e (roche
siliceuse)) ou d'inclusion dans de l'ambre 22. La conservat ion est meilleure et plus fréquent e pour les part ies rigides de l'organisme. Les
t issus mous ne sont préservés de la décomposit ion qu'en l'absence d'oxygène, ce qui se produit dans cert ains dépôt s de vase ou de
boue 22, voire au sein d'argiles d'origine volcanique 23,24.

Le t emps de fossilisat ion est t rès long en cas de minéralisat ion (plusieurs millions d'années) ; il peut êt re t rès court (quelques heures)
lorsqu'il y a congélat ion, ou phosphat isat ion de t issus22.
 Exemple de thanatocénose ; dalle
triasique ou jurassique à
Ammonoidea in situ, sous le pont de
Fressac sur la rivière Conturby (Gard,
France).

Troncs de Taxodioxylon du Tortonien

fossilisés sur place (par
ensevelissement dans une dune,
devenue du grès) à Devnya (Bulgarie).

Moulage en plâtre du squelette

fossile d'un Tarbosaurus au musée
westphalien d'Histoire naturelle à
Münster. L'original est conservé à
Moscou, au musée Orlov de
paléontologie.

Parfois ne sont conservées que des t races d'act ivit é biologique (comme les t erriers) ; c'est le domaine de la paléoichnologie.

Processus de décomposition
La capacit é de conservat ion des fossiles est en grande part ie due au processus de décomposit ion des organismes. Celui-ci explique
pourquoi il est rare de ret rouver des fossiles des part ies molles organiques (60 % des individus d'une communaut é marine sont
uniquement composés de part ies molles). La présence des part ies molles est alors le résult at de condit ions sédiment ologiques et
diagénét iques except ionnelles.

Les processus de décomposit ion aérobie sont les plus rapides et les plus efficaces pour la biodégradat ion. Ainsi, il est nécessaire
d'avoir un environnement anoxique pour pouvoir préserver des organismes faiblement minéralisés et des part ies molles. La demande en
oxygène pour la décomposit ion en milieu aérobie est t rès élevée (106 moles de O2 pour 1 mole de carbone organique) :

(CH2O)106(NH3)16H3PO4 + 106 O2 → 106 CO2 + 16 NH3 + H3PO4 + 106 H2O.

La décomposit ion est la source principale de pert e de données dans le regist re fossile et la minéralisat ion est le seul moyen de la
freiner. Les t issus peuvent se conserver sous la forme de perminéralisat ions (déchet s organiques alt érés) ou, quand la dét ériorat ion
est prolongée, sous la forme d'empreint es. Si la décomposit ion est plus import ant e que la minéralisat ion, les t issus sont dét ruit s et
seuls les mat ériaux réfract aires (chit ine, lignine ou cellulose) sont conservés.

La décomposit ion fossilisée se dét ect e en t rois ét apes. Dans un premier t emps, on ident ifie la décomposit ion par les dét ériorat ions
de la st ruct ure de l'organisme fossilisé (t issus osseux ou phanères modifiés, ét alement des t races de lipides aut our de
l'organisme, et c.). Ensuit e, il faut reconnaît re les minéraux part iculiers et les marqueurs géochimiques associés aux divers t ypes de
décomposit ion. Enfin, il faut rechercher les microfossiles des organismes microbiens impliqués dans le processus.

La mat ière organique se recycle en majeure part ie dans l'eau, en part iculier dans la zone euphot ique. Une pet it e proport ion de cet t e
mat ière organique part icipe à la format ion des sédiment s adjacent s et sera affect ée par les modificat ions du flux organique
(biost rat inomique) t elles que la phot o-oxydat ion, l'act ivit é microbienne et les organismes dét rit ivores.

Processus de diagenèse fossile

Catellocaula vallata, organisme à

corps mou (trous en forme d'étoile),
préservé par bioimurration
[réf. nécessaire]
dans un squelette de
bryozoaire, datant de l'Ordovicien
Supérieur25.

En plus des lipides, la mat ière organique comprend également des biopolymères, comme les glucides, les prot éines, la lignine et la
chit ine, dont cert ains seront ut ilisés pour sa consommat ion ou modifiés par les organismes bent hiques et les micro-organismes. Ceux
qui ne sont pas ut ilisés pourront subir une polycondensat ion qui conduira à la format ion de géopolymères qui s'int égreront au prot o-
kérogène (précurseur du kérogène). Lors de l'enfouissement des sédiment s, la condensat ion s'accroît et l'insolubilit é produit la lent e
conversion diagénét ique du kérogène, const it uant principal de la mat ière organique dans les sédiment s anciens.

On t rouve de grandes quant it és de molécules organiques dans les sédiment s et les roches sédiment aires. On les qualifie de marqueurs
biologiques ou de « biomarqueurs ». Leur ét ude et leur ident ificat ion nécessit ent des t echniques avancées d'invest igat ion et d'analyse.
Ces marqueurs conservent un regist re t rès dét aillé de l'act ivit é biologique passée et ils sont liés aux molécules organiques act uelles.
On t rouve aut ant de sources possibles de marqueurs biologiques dans les échant illons que de molécules dans un organisme.

Une roche-mère est un volume rocheux qui a généré et expulsé des hydrocarbures en quant it é suffisant e pour former une
accumulat ion de pét role et de gaz. Elle se compose de grès, de sables, d'argiles et de cert ains calcaires fins, const it uant s favorables
à un milieu qui assimile et t ransforme la mat ière organique selon des phénomènes de réduct ions. On peut les expliquer par
l'accumulat ion successive de sédiment s sur la mat ière organique qui, peu à peu, se ret rouve emprisonnée dans un milieu fermé et
anaérobie. À la suit e de ces t ransformat ions, une port ion de la mat ière organique se ret rouve assimilée par la roche sédiment aire,
devenant part ie int égrant e de sa composit ion. Pour ce qui est de l'aut re port ion, les macromolécules qui la composent deviennent
insolubles et inassimilables dans la roche mère, formant alors le kérogène 26. La plupart des roches mères pot ent ielles cont iennent
ent re 0,8 et 2 % de carbone organique. Il est couramment admis, comme limit e basse, un pourcent age de 0,4 % en volume de carbone
organique pour la product ion d'hydrocarbures. Tout efois, la générat ion est plus efficace avec un pourcent age supérieur à 5-10 %. La
nat ure des hydrocarbures générés dépend essent iellement de la composit ion du kérogène, qui peut êt re composé de deux t ypes de
mat ières organiques : les débris de plant es t errest res — les sédiments libèrent alors du gaz — ou d'organismes aquat iques, comme les
algues, le phyt oplanct on, le zooplanct on — auquel cas ils forment alors du pétrole (si la maturation est suffisante).
Processus de destruction physico-chimique

Tigre à dents de sabre (S milodon

californicus ) fossilisé.

La durabilit é des squelet t es dépend de leur résist ance à la rupt ure et à la dest ruct ion par des agent s chimiques, physiques et
biot iques. Ces processus dest ruct eurs peuvent êt re divisés en cinq cat égories qui suivent plus ou moins l'ordre séquent iel : la
désart iculat ion, la fragment at ion, l'abrasion, la bioérosion et la corrosion/dissolut ion.

La désarticulation correspond à la désint égrat ion de squelet t es composés de plusieurs élément s le long des joint ures ou des
art iculat ions préexist ant es. Ce phénomène peut également se produire avant même la mort , comme lors de la mue ou de l'exuvie chez
les art hropodes. Cet t e décomposit ion dét ruit les ligament s reliant les ossicules d'échinodermes en quelques heures ou quelques jours
après la mort . Les ligament s composés de conchyoline, comme ceux des moules, sont plus résist ant s et peuvent rest er int act s
pendant des mois, en dépit de la fragment at ion de la coquille.

La fragmentation se produit lors d'un impact par des objet s physiques et par des agent s biot iques, t els que les prédat eurs ou les
nécrophages. Cert aines formes de rupt ure permet t ent d'ident ifier le prédat eur. Les coquilles ont t endance à se briser le long de lignes
de faiblesse préexist ant es, t elles que les lignes de croissance ou d'ornement at ion. La résist ance à la fragment at ion dépend de
plusieurs fact eurs : la morphologie du squelet t e, la composit ion et la microst ruct ure (not amment l'épaisseur et le pourcent age de
mat ière organique).

Fossile d' Eurypterus remipes .

Le crustacé Eryon cuvieri du Tithonien

de Solnhofen (de -150,8 ± 4 à -145,5 ±
4 millions d'années), à morphologie
intermédiaire entre les crabes et les
Macroures.

L'abrasion est le résult at du polissage et du concassage des élément s du squelet t e, qui produit un arrondissement et une pert e des
dét ails de la surface. Il y a eu des ét udes semi-quant it at ives sur les proport ions de l'abrasion, en int roduisant des coquilles dans un
t ambour rot at if rempli de gravier siliceux27. Le degré d'int ensit é est lié à plusieurs fact eurs : l'énergie du milieu, le t emps d'exposit ion,
la t aille de la part icule abrasive et la microst ruct ure du squelet t e.

La bioérosion ne peut se produire que si elle est associée à des fossiles reconnaissables, t els que les éponges Cliona ou les algues
endolit hiques. Son act ion dest ruct rice est t rès import ant e dans les milieux marins peu profonds, où on peut observer une pert e de
masse allant de 16 à 20 % dans les coquilles des mollusques act uels. Aucune ét ude ne mont re t out efois si les proport ions ét aient les
mêmes au Paléozoïque, quand les éponges cliona ét aient moins abondant es.

La corrosion et la dissolution sont le résult at de l'inst abilit é chimique des minéraux qui se t rouvent dans la colonne d'eau et dans les
pores des sédiment s. La dissolut ion commence à l'int erface sédiment -eau avant de cont inuer vers l'int érieur du sédiment . La
biot urbat ion des sédiment s favorise normalement la dissolut ion grâce à l'int roduct ion d'eau de mer à l'int érieur du sédiment , ce qui
permet également l'oxydat ion des sulfures.

Dans la prat ique, il est difficile de dist inguer les effet s de l'abrasion mécanique, de la bioérosion et de la corrosion. Cert ains aut eurs ont
ainsi proposé le t erme de corrasion pour indiquer l'ét at général des coquilles, comme le résult at d'une combinaison de ces processus.
Le grade de corrosion est proport ionnel à un indice général du t emps durant lequel les rest es ont ét é exposés à ces t rois processus.

Diagenèse fossile
La compréhension des processus diagénét iques est essent ielle pour l'int erprét at ion correct e de la minéralogie originale, de la
st ruct ure des squelet t es et des coquilles, de leurs affinit és t axonomiques et de la paléoécologie. L'une des difficult és est t rès
souvent de déduire ce qu'a ét é la minéralogie originale de groupes disparus (coraux brut s, archéocyat hes, st romat opores, et c.). La
t ransit ion vers un ét at de fossile dépend surt out de la composit ion du squelet t e.

Nodule de carbonate et de calcaire lithographique

Rusophycus , que l'on assimile

généralement à des traces de
trilobites.

La préservat ion des part ies molles est souvent associée à la précipit at ion des carbonat es sous la forme de nodules st rat ifiés, comme
pour le calcaire lit hographique. Les nodules de carbonat es sont composés de calcit e ou de sidérit e, et associés aux sédiment s
argileux riches en micro-organismes. Ils cont iennent souvent des fossiles conservés dans leurs t rois dimensions, et parfois même les
rest es fossilisés des part ies molles. Leur t aille varie ent re 10 et 30 cent imèt res, même si cert ains at t eignant les 10 mèt res ont ét é
ret rouvés (dont un Plésiosaure complet ). Le cont enu de micro-organismes et leur décomposit ion sont les principaux fact eurs qui
cont rôlent le degré d'anoxie, le pot ent iel d'oxydo-réduct ion et le pH. En présence d'oxygène, la respirat ion microbienne produit du CO2
qui s'accumule dans l'eau int erst it ielle des sédiment s, favorisant la dissolut ion des carbonat es :

H2O + CaCO3 + CO2 2 HCO3− + Ca2+.

En l'absence d'oxygène, les bact éries ut ilisent une série d'oxydant s alt ernat ifs dans le processus de la respirat ion (Mn, NO3−, Fe ou
SO42−). Une fois que t ous les oxydant s ont disparu, la ferment at ion devient la réact ion dominant e et la product ion de mét hane
augment e. Le calcaire lit hographique se forme dans un environnement marin ou lacust re et se présent e sous forme de fines bandes à
grain fin. Par exemple, le célèbre calcaire de Solnhofen dat ant du Jurassique cont ient des fossiles d'Archaeopt eryx. Les dépôt s de
carbonat e peuvent provenir de sources biogéniques (comme les algues calcaires) ou d'un précipit é chimique.

Squelette d'aragonite
Normalement , l'aragonit e se t ransforme en calcit e à t ravers un processus de dissolut ion ou de calcificat ion. Si les eaux du gué [Quoi ?]
ne sont pas sat urées en carbonat es, il se produit une dissolut ion t ot ale du squelet t e et des chairs par la calcit e. L'espace vide
reproduit le moule d'une coquille vide et la st ruct ure de cet t e dernière n'est pas conservée. Il peut se former des druses avec des
crist aux dirigés vers le cent re. La durée de ce processus est variable. Dans le cas de la calcificat ion, le squelet t e des coquilles
conserve son ancienne st ruct ure (en couches ou lamelles). Il se peut même que soient préservés les crist aux d'aragonit e, ce qui nous
donne des renseignement s t rès ut iles. Ce remplacement se fait progressivement et respect e la st ruct ure d'origine.

Squelette de calcite

Moulage calcitique d'une coquille de

bivalve.

En général, les squelet t es fossiles qui ét aient const it ués de calcit e conservent souvent leur composit ion originale (à moins qu'ils ne
se silicifient ou ne se dolomit isent ). La t eneur en magnésium a t endance à diminuer, de sort e qu'il puisse y avoir une alt érat ion
diagénique, soit à fort e, soit à faible t eneur en calcit e. Il exist e des t echniques spéciales, t elles que la cat hodoluminescence, pour
dét erminer son cont enu original à part ir des zones qui ont conservé leur composit ion originale.

Squelette calcaire
Les squelet t es de carbonat e de calcium peuvent se t ransformer en apat it e sans modificat ion de la morphologie ext erne. Dans les
milieux nat urels, cet t e modificat ion diagénique est associée à des dépôt s de phosphat e. La t ransformat ion bact érienne des
organismes calcaires en apat it e a ét é démont rée en laborat oire. Ces observat ions et ces expériences suggèrent , dans un premier
t emps, que le phosphore nécessaire pour remplacer le carbonat e par de l'apat it e provient des micro-organismes des sédiment s. Par
ailleurs, il semble que les micro-organismes (bact éries, algues, champignons) favorisent la décomposit ion, en libérant des ions
phosphat es et en acidifiant l'eau int erst it ielle des sédiment s. Cet t e acidificat ion, qui peut êt re t rès localisée, favorise la dissolut ion
des carbonat es. Le phosphat e libéré se combine avec le calcium pour former de l'apat it e, préférent iellement à l'int erface ent re le
carbone et le micro-organisme remplaçant le carbonat e dissous. Ce remplacement préserve l'apparence originale de la coquille et le
fluor joue un rôle import ant en ce qui concerne la composit ion finale en carbonat e-fluor-apat it e.

Squelette de silice

Fossile d'un gastéropode sur lequel

est accroché un ver S erpulidae, datant
du Pliocène.

Le phosphat isat ion de la silice primaire apparaît aussi sur cert ains squelet t es de radiolaires, bien que ce processus ne soit pas encore
bien connu à l'heure act uelle. L'examen microscopique d'échant illons de phosphorit es mont re que de nombreux micro-organismes sans
carapace minérale (algues, champignons, bact éries) se minéralisent comme l'apat it e, bien qu'ils n'aient aucun précurseur minéral. Un
exemple bien connu est le coprolit he phosphat é, où la mat ière organique est elle-même remplacée par de l'apat it e qui conserve la
forme exact e de l'objet . La phosphat isat ion des part ies molles est également fréquent e, not amment chez de nombreux art hropodes
(copépodes, ost racodes) où des nodules calcaires et phosphat és apparaissent au sein de calcaire nodulaire ou de coprolit hes de
grands vert ébrés.

Des ét udes sur les phosphorit es et sur la synt hèse expériment ale de l'apat it e ont about i à une est imat ion des condit ions probables
de fossilisat ion de l'apat it e. En raison de son besoin de st abilit é, l'apat it e se forme de préférence dans un environnement déficient en
environnement est at t eint facilement dans les milieux où l'on t rouve beaucoup de mat ière organique qui est la principale source de
phosphore.

La silice peut remplacer la calcit e et l'aragonit e des coques et perminéraliser le bois. Il peut également se former des nodules et des
couches de silex, en remplaçant les sédiment s carbonés, en précipit ant direct ement ou en remplissant les fossiles ou les inclusions.
La coque peut alors êt re remplacée par une croût e blanche granuleuse, par une couche finement granuleuse ou par des anneaux
concent riques de silice.

Fossile pyritisé

Fossile d' Orthoceras datant du

Silurien.

La pyrit e sédiment aire est une composant e mineure des sédiment s clast iques marins. Les ét udes act uelles sur les sédiment s ont
mont ré que la format ion de la pyrit e aut higénique a lieu au t out début de la diagenèse, à quelques cent imèt res au-dessous de
l'int erface eau-sédiment s. Une augment at ion du nombre de micro-organismes et /ou de la profondeur d'enfouissement empêche la
diffusion de l'oxygène dans les sédiment s et les micro-organismes sont obligés de respirer en anaérobie. La minéralisat ion empêche la
pert e d'informat ion relat ive à la décomposit ion de macro-organismes et la précipit at ion de la pyrit e, au début de la diagenèse, est un
moyen import ant pour la préservat ion des fossiles. Dans les t issus mous, comme les muscles et la chit ine, il peut se produire une
pyrit isat ion au début de la diagenèse. Lorsque la décomposit ion est plus avancée (mais avant que ne se produise la format ion de la
pyrit e), les t issus mous sont dét ruit s et seuls les composés biologiques résist ant s (appelés réfract aires), comme la cellulose et la
lignine, sont préservés. Les part ies biogéniques dures, t elles que les coquilles (composées de carbonat e de calcium et de magnésium)
et les os (phosphat e de calcium), sont quelques-unes des st ruct ures biologiques les plus résist ant es à la décomposit ion. Sur les deux,
le carbonat e de calcium est le plus inst able et il est donc plus probable qu'il soit remplacé par la pyrit e.

La format ion de la pyrit e est cont rôlée par la concent rat ion en carbone organique, en sulfat e et en minéraux dét rit iques ferreux. Dans
un environnement marin normal, les minéraux ferreux et les sulfat es sont présent s en abondance et la format ion de pyrit e est
cont rôlée par l'approvisionnement en carbone organique. Tout efois, dans les milieux en eau douce, la format ion de pyrit e est t rès
limit ée par la faible concent rat ion en sulfat es.

Plante fossile

Fougère fossilisée (Pecopteris

arborescens ), datant du carbonifère
supérieur.

Article détaillé : Plante fossile.

Les différent es part ies des plant es (branches, racines, feuilles, pollen, fruit s, graines) se dét achent pour cert aines au cours de leur vie,
et pour les aut res après leur mort . Une bonne compréhension des processus de dispersion qui affect ent ces part ies est t rès
import ant e pour int erprét er correct ement les associat ions paléoflorist iques. Les ét udes sur la dispersion des feuilles par le vent
mont rent qu'elle dépend de leur poids et de leur forme. Les débris végét aux se conservent soit par préservat ion du mat ériel original,
soit par carbonisat ion, soit par perminéralisat ion.
Formation des sites fossilifères

Article connexe : Liste de sites fossilifères.

Curieusement , les fossiles osseux sont parfois densément et localement rassemblés en grande quant it é. Il y a plus de 70 millions
d'années, de grandes quant it és d'animaux (dinosaures not amment ) semblent s'êt re noyés ou avoir ét é enfouis dans de la vase puis
fossilisés ; les paléont ologues en ret rouvent des rest es parfois t rès nombreux, comme au début des années 2000 dans la format ion
géologique « Maevarano » au Nord-Ouest de Madagascar28. Une part ie du sit e malgache (not amment ét udié par Raymond Rogers,
géologue du Macalest er College de St . Paul) est ext raordinairement « fossilifère » : 1 200 spécimens ont ét é t rouvés dans une même
couche sur une surface pas plus grande que le t iers d'un t errain de t ennis. Les paléont ologues se demandent pourquoi t ant d'animaux à
la fois sont mort s dans ces lieux28. On invoque généralement les inondat ions, des cat ast rophes volcaniques, des coulées de boue ou
des sécheresses dramat iques suivies de pluies diluviennes qui auraient rapidement enfoui les cadavres de grands et pet it s animaux, ou
encore des bulles géant es de CO2 asphyxiant remont ant d'un grand lac, mais une aut re hypot hèse a ét é avancée en 2017 pour
expliquer ces mort alit és « massives » et répét ées28. Les gros et pet it s animaux y sont curieusement mort s les uns cont re les aut res,
ils semblent avoir ét é t ués sans discriminat ion (ce qui fait penser à un poison agissant t rès rapidement , capable de faire t omber des
oiseaux du ciel… de manière répét ée puisque plusieurs lit s d'os se superposent les uns aux aut res)28.

Pour t est er l'hypot hèse selon laquelle de simples proliférat ions de microalgues t oxiques auraient pu t uer ces animaux, on a recherché
des t races fossiles de blooms (pullulat ions) de ces microalgues, mais de t elles t races sont difficiles à met t re en évidence. Rogers
not e que cert ains animaux ont une post ure arquée inhabit uelle pour un animal mourant 28. Un dos arqué évoque les convulsions qu'on
observe aujourd'hui lors de cert ains empoisonnement s de vaches ayant bu de l'eau cont aminée par cert aines cyanobact éries. Rogers a
aussi t rouvé des croût es inhabit uelles de carbonat es pouvant évoquer la présence d'un biofilm d'algues28. Le grand nombre d'oiseaux
mort s est également int rigant (aujourd'hui, on ne voit que t rès rarement dans la nat ure des oiseaux mort s de mort nat urelle, t out
part iculièrement dans l'eau, car les oiseaux se cachent pour mourir). Rogers pense donc que la cause pourrait êt re une microalgue
ayant périodiquement pullulé sur le même sit e 28.

Ce phénomène ét ait connu en mer avec le phénomène de « zones mort es » : des cent aines de rest es de baleines et d'aut res animaux
marins se sont ainsi déposés devant l'act uel Chili, il y a 11 millions d'années, et un nombre croissant de zones marines mort es est
act uellement observé depuis quelques décennies dans le monde. Wighart von Koenigswald, paléont ologue à l'Universit é de Bonn
(Allemagne), cit é par la revue Science, se demande si des cyanot oxines ne pourraient pas expliquer le fameux gisement de Messel
(des fosses dat ant de l'Éocène emplies de fossiles dont d'oiseaux et de chauves-souris). Des t ort ues en t rain de copuler et des
jument s enceint es y ont ét é t rouvées sur différent s niveaux, ce qui implique que le phénomène s'est reproduit et dans ces cas en
période de reproduct ion.

Cependant , à Madagascar, la preuve direct e d'algues ou de t oxines manque encore 28. Rogers songe à t ent er d'en ret rouver des t races
fossiles (chimiques ou via des biomarqueurs)28.

Importance scientifique

Insecte (S ciaridae) piégé dans de

l'ambre.

De t out t emps, les fossiles ont int rigué les hommes qui, suivant les époques, leur ont donné différent es significat ions : t alismans,
rest es de géant s, objet s maléfiques, animaux disparus lors du Déluge. Ce n'est qu'au xixe siècle, avec les t ravaux de Charles Lyell, de
Jean-Bapt ist e de Lamarck, puis de Charles Darwin et les t héories de l'évolut ion, puis de la t héorie de la t ect onique des plaques,
formulée par Alfred Wegener en 1915, que se met en place le cadre t héorique moderne dans lequel sont ét udiés les fossiles.
Pour le grand public, les fossiles sont surt out connus grâce à quelques familles caract érist iques comme les ammonit es, sort es de
céphalopodes marins, les t rilobit es de la famille des art hropodes, les oursins ou enfin les végét aux fossiles conservés dans le charbon
(fougères, prêles, et c.).

Des t echniques récent es comme la phot omicrographie et la microt omographie permet t ent de voir des dét ails invisibles à l'œil nu et
de reconst it uer part iellement la morphologie et le mode de nut rit ion des êt res vivant s fossilisés. L'ext ract ion d'ADN fossile a
récemment ét é développée grâce à l'amplificat ion permise par la réact ion en chaîne par polymérase. Depuis la fin des années 1990,
les connaissances sur ces t echniques se sont améliorées29. L'une des t echniques proposées consist e à ext raire de l'ADN de l'ambre.
Bien que cet t e idée soit act uellement irréalisable, l'imaginat ion populaire en a ét é nourrie à t ravers le livre et le film « Jurassic Park ».
Dans ce livre, on suggère que les moust iques piégés dans l'ambre pourraient avoir conservé int act l'ADN d'aut res animaux, t els que les
dinosaures. On a cru parvenir à de bons résult at s grâce à cet t e mét hode et plusieurs ét udes font ainsi ét at d'ADN dat ant de plus de
100 millions d'années30, mais des ét udes plus récent es (quoique moins médiat isées) ont mont ré que ces résult at s n'ét aient
absolument pas concluant s et provenaient la plupart du t emps de cont aminat ions act uelles31.

De l'ADN peut également êt re ext rait de crist aux présent s dans les os fossilisés. Les scient ifiques ont mont ré que parfois des
crist aux se formaient à l'int érieur des os, et que ces crist aux pouvaient cont enir des t races d'ADN.

L'import ance de l'ét ude de la format ion des fossiles a conduit à la fondat ion d'une nouvelle discipline, la t aphonomie. Celle-ci va
ét udier les procédés de fossilisat ion, de recrist allisat ion, et les biais associés afin de comprendre ce qui fait que cert ains rest es d'un
organismes seront préservés, et de quelle manière, de sa mort jusqu'à la diagénèse.

La présence de fossiles et leur dist ribut ion, orient at ion, quant it é, t ype ou encore diversit é dans la roche peuvent avoir une import ance
dans le cadre d'une reconst it ut ion paléoenvironnement ale, ou pour l'ét ude st rat igraphique ou sédiment ologique de la roche, d'où
l'import ance de relever t out es ces données lors de la collect e de fossiles sur le t errain.

Commerce des fossiles

Article connexe : Collecte de fossiles.

La vent e et l'achat de fossiles donne lieu de nos jours à un commerce lucrat if (en) ; des spécimens rares sont acquis dans cert ains cas
par des collect ionneurs privés, au lieu d'êt re confiés à des musées ou des inst it ut s de recherche, ce qui const it ue une pert e pour la
science. Une polémique oppose les paléont ologues aux maisons de vent e aux enchères t elles que Christ ie's, qui vendent des
squelet t es de dinosaures au même t it re que des objet s d'art . Ces effet s de mode provoquent une envolée des prix qui favorise le
pillage des pièces paléont ologiques, pat rimoine de l'humanit é 32.

De plus, une part ie de ce commerce relève du t rafic illégal. En 2002, les Ét at s-Unis avaient rest it ué 14 t onnes de fossiles sort is de
Chine en cont rebande 32. À la suit e d'un procès t rès médiat isé aux Ét at s-Unis en 2013, des fossiles de dinosaures volés en Mongolie et
vendus sur le marché noir ont ét é rest it ués au pays d'origine 33. Selon le sit e dinonews.net , « la rét ent ion d'informat ions prat iquée par
les maisons de vent e aux enchères est propice aux t rafics » 32. Les médias alert ent sur le cas du t rafic illégal de l'ambre fossilifère de
Birmanie : d'une part , des scient ifiques ét udiant les inclusions animales et végét ales dans des pièces de cet ambre vieux de 99 millions
d'années, qui leur sont prêt ées par des collect ionneurs ou des bijout iers, donnent une valeur supplément aire à cet t e résine fossile ;
d'aut re part , les fact ions polit iques rivales de Birmanie se disput ent l'argent issu du t rafic d'ambre 34. Ainsi en achet ant l'ambre ou en
l'ét udiant , les scient ifiques cont ribueraient à aliment er le conflit dans un cont ext e de guerre civile, selon Paul Donowit z34. Julia Clarke
(paléont ologue qui a ét udié l'ambre de Birmanie à l'universit é du Texas à Aust in) est ime que ce mélange ent re commerce, t rafic et
science pose des problèmes ét hiques nouveaux pour la paléont ologie 34.

Notes et références

(es) Cet article est partiellement ou en totalité issu de

l’article de Wikipédia en espagnol intitulé « Fósil (https://
es wikipedia org/wiki/F%C3%B3sil?oldid=17381664) »
(voir la liste des auteurs (https://es.wikipedia.org/wiki/F%C3%B3sil?
action=history)).

1. Dans ses conférences et interviews, Guillaume

Lecointre, coordonnateur du Guide critique de
l'évolution, Belin 2009 (ISBN 978-2-7011-4797-0), souligne
que beaucoup de mythes ont pu apparaître à la suite
d'observations sans analyse scientifique :
des fossiles marins en montagne ont pu donner
lieu aux récits de déluges ;

des ammonites Ceratitida à enroulement

incomplet ont été comprises comme des cornes
de béliers géants (d'où leur nom) ;

des ossements de grande dimension ont accrédité

l'existence des dragons, tarasques et géants… ;

des crânes d'Elephas falconeri ont pu être

interprétés comme des têtes de cyclopes (la fosse
nasale étant prise pour une orbite unique) comme
le souligne aussi Linda Gamlin dans L'évolution,
1994, Gallimard, collection « La passion des
sciences » sur Des éléphants de 90 cm au garrot
(http://www.larecherche.fr/savoirs/cas-espece/ele
phants-90-cm-au-garrot-01-09-2000-8037
0) [archive] citée par Stéphane Deligeorges dans La
Recherche et dans Réponse à Tout, no 227, mai
2009, p. 44 ;
 des crânes de gigantopithèques (perdus pour la
science, qui ne dispose que de dents) ont pu être à
l'origine du mythe du yéti évoqué par Bernard
Heuvelmans dans Sur la piste des bêtes ignorées,
Paris, Plon, 1955 ;

des tentacules flottants d’Architeuthis (décrit

scientifiquement en 1857 par Japetus Steenstrup)
pouvaient être interprétés comme des serpents de
mer géants ou des restes de kraken, également
évoqués par Bernard Heuvelmans.

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les livres sacrés de leur religion au pied de la lettre
comme si c'étaient des ouvrages scientifiques : voir (en)

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creationism to life: Biblical account is taken as
scientific gospel at $25 million Creation Museum (« Un
musée de pointe pour défendre le créationnisme : le
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Voir aussi

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Articles connexes

Taphonomie
Microfossile
Fossile stratigraphique
 Fossile vivant
Fossiles les plus anciens
Liste de fossiles par pays

Liens externes

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www.wvencyclopedia.org/articles/2059) [archive]
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