III Les cycles biogéochimiques et leurs perturbations

L’interaction continue qui s’exerce entre facteurs abiotiques et organismes vivants

d’un écosystème s’accompagne d’une circulation ininterrompue de matières entre biotope et
biocénose sous forme de substances alternativement minérales et organiques.
Il existe donc un flux continu de matière qui circule entre les organismes vivants et le
milieu ce qui à pour conséquence de faire passer de nombreux éléments de l’état organique
à l’état minéral et inversement. Ce recyclage permanent plus ou moins rapide correspond au
cycle biogéochimique.
Les cycles biogéochimiques représentent un mécanisme fondamental dans le
maintien de l’homéostasie (stabilité) de la biosphère et contribue à assurer sa pérennité.
Les êtres vivants ont besoin d’une quarantaine d’éléments pour fabriquer leur
protoplasme. Les plus importants ou éléments majeurs sont : le carbone, oxygène,
hydrogène, le phosphore, le soufre dont l’importance est supérieure à 1 mg/kg. Et les oligo-
éléments dont l’ordre d’importance est inférieure à 1 mg/kg. Les oligoéléments sont souvent
à l’état de traces et ils sont aux nombres d’une trentaine. Leur absence entraîne une
carence ; ils sont les constituants des vitamines ou enzymes (Tab.3.1.1). Les cycles
biogéochimiques les plus importants intéressent les 04 éléments (C, N,P et S), un cors
simple H2O et divers oligo-éléments comme le calcium, le potassium, le sodium, le
magnésium.
Ainsi, ces éléments sont sans cesses transformés en matière biochimiques (glucides,
lipides, acides aminés …etc.) par les végétaux autotrophes puis utilisés par les
hétérotrophes puis par les microorganismes qui décomposent en dernier lieu (excréta ;
détritus végétaux et cadavres) en éléments minéraux qui retournent dans le sol, les eaux et
l’atmosphère. Ils seront repris par les autotrophes et ainsi de suite. Ce passage alternatif des
éléments entre le milieu inorganique et matière vivante est désigné sous le terme de cycle
biogéochimique.

Remarque : 7 autres oligo-éléments indispensables pour les animaux supérieurs ont été mis
en évidence depuis plus d’une trentaine d’années ce sont : le cobalt ; le molybdène ; le
sélénium ; le chrome ; le vanadium ; le fluor et le nickel.

1
 Tableau 3.1.1: Composition chimique de la matière vivante chez l’homme et dans la
luzerne comparée à la composition de l’écorce terrestre.

3.1 Le cycle de l’eau (= H20)

L’eau fait partie de notre environnement naturel tout comme l’air que nous respirons et la
terre qui nous porte et nous nourrit ; elle constitue un des éléments familiers de notre vie
quotidienne. L’eau est un élément essentiel et indispensable à la vie. Elle n’est pas
uniquement source d’hydrogène et d’oxygène. Elle représente le constituant le plus
abondant dans la matière vivante.
 L’homme : 65%
 Les champignons : 80%
 Certains végétaux : 95%

3.1.1. Répartition de l’eau dans la biosphère.

L’eau se rencontre dans les trois compartiments de la biosphère : atmosphère,
hydrosphère, et la lithosphère. Et sous ses trois formes : gazeuses ; liquides et solides.
Presque les ¾ de la surface terrestre sont recouverts par l’hydrosphère ( soit 363 millions
2
km² sur un total de 510 millions de km²). Les océans représentent 97% de la masse totale
présente dans la biosphère (Tab.3.1.2 et 3.1.3)

Tableau 3.1.2 : Estimation de la répartition de l’eau ( HUTCHINSON, 1957)

Localisation ou forme Millions de km3

océans 1380
Roches sédimentaires 210
Calottes glaciaires 16.7
Eaux souterraines 0.25
Vapeurs d’eau atmosphérique 0.013

Tableau 3.1. 3 : Répartition de l’eau % total (BEAUMGARTNER et REICHEL, 1975).

Localisation ou forme %
Océans 97.39
Eaux souterraines 2.01
Lacs et rivières 0.58
Atmosphère 0.02
Total 100
Dont eaux douces 2.6

3.1.2. Les mouvements de l’eau à la surface du globe :

L’évaporation nappes liquides (océans, lacs, oueds….etc.) se fait sous l’influence ou
l’action de l’énergie solaire. Cette évaporation produit une humidité atmosphérique. Elle se
condense sous forme de nuages. Après refroidissement de ces derniers, ils amènent les
précipitations sous formes de pluies ou de neige. Les eaux de pluies sont absorbées par le
sol (infiltration). Elles retournent vers les nappes phréatiques et superficielles. Ainsi, les 7/9
des précipitation retombent à la surface des océans et les 2/9 sur les continents. La majeure
partie du cycle de l’eau (7/9) s’effectue donc entre l’océan et l’atmosphère. (Fig.3.1.1 ). Les
eaux parvenues à la surface des écosystèmes terrestres vont être (Fig.3.1.1 ) :

 Interception : en effet, la végétation a une importante fonction écran. Elle

intercepte et évapore dans l’atmosphère une partie des précipitations avant
qu’elles ne parviennent au sol. Ainsi, dans les régions tempérées, l’interception
peut atteindre 25 % des précipitations totales. L’eau, qui traverse le feuillage

3
 pénètre directement s’égoutte ou s’écoule (ce qui a une importance capitale pour
les petites biocénoses distribuées en surface des troncs, feuillages etc.)
 Evapotranspiration : on appelle évapotranspiration la quantité d’eau évaporée
physiquement additionnée à celle qui est transpirée biologiquement. La quantité
d’eau transpirée par les plantes est généralement grande d’autant plus grande
que leur alimentation en eau est meilleure. Ainsi, un Bouleau évapore par jour 75
l d’eau ; un Hêtre 100 l/j ; un hectare de forêt évapore 20 à 50000 l/j. Cette
évapotranspiration du couvert végétal vaporise chaque année des quantités
considérable d’eau. Egalement, une culture qui produit 20 T de matière végétale
à l’hectare (poids frais) nécessite l’utilisation de 2000 t d’eau (au minimum). Par
ailleurs, dans le Bassin du Congo, il a été montré que la majeure partie de
l’apport pluvial est assurée par l’évapotranspiration de sorte que le bassin vit en
économie fermée (Fig.3.1.2 )

 La percolation ou infiltration joue un rôle essentiel dans les écosystèmes

terrestres. Elle assure la réhydratation des sols qui emmagasinent l’eau surtout
dans les couches superficielles riches en humus et en matière vivante. Les
mousses par exemple jouent un rôle important dans le processus de rétention de
l’eau dans les sols forestiers. L’infiltration assure aussi l’alimentation des nappes
phréatiques (Fig.3.1 ) et des rivières souterraines.
 Le ruissellement est le dernier agent du cycle de l’eau en milieu continental. Ce
paramètre varie en sens inverse de l’ETP et de la percolation. En effet, il
augmente par la destruction du couvert végétal. Il représente l’agent principal de
l’érosion des sols. L’eau perdue par ruissellement est d’autant plus grande que la
pente est importante et que le couvert végétal est faible.

4
Figure 3.1.1 : Schéma général du cycle de l’eau (in
RAMADE, 1980)

Figure :
3.1.2

5
3.2. Cycle du Carbone (C)
3.2.1. Introduction.
 Le carbone est l’élément essentiel primordial de toutes les substances
organiques. Le carbone constitue l’élément biogène primordial : élément
central de la chimie organique.
 La photosynthèse, chez les plantes vertes, fixe le dioxyde de carbone (CO2)
de l’air dans les cellules de la plante ; et c’est là que les organismes
hétérotrophes s’approvisionnent pour leurs besoins en carbone. Le cycle du
carbone s’effectue entre le gaz carbonique et les êtres vivants. La source du
carbone est sous forme de CO2 pour tous les organismes vivants.
 C’est le plus parfait des cycles biogéochimiques par la suite de la grande
vitesse à laquelle cet élément circule entre les divers milieux inorganiques et
à l’intérieur des communautés des êtres vivants par les réseaux trophiques.
 Il est sous deux formes minérales prépondérantes
a) L’état de carbonates (roches, dépôts…etc.
b) A l’état gazeux C02 , qui représente la forme circulante du carbone
organique.
3.2.2. Le cycle proprement dit (Fig. 3.2.1)

Figure 3.2.1: Cycle du carbone et oxygène

6
 a) Deux phénomènes biologiques fondamentaux conditionnent la circulation du
carbone dans la biosphère :
 La photosynthèse (absorption du C02 et rejet d’O2)
 La respiration (rejet d’CO2 et absorption d’O2)
b) L’atmosphère renferme 340 ppm d’anhydride carbonique seulement, malgré cette
faible concentration, c’est au dépens de ce gaz carbonique atmosphérique que les
végétaux autotrophes assurent toute la production primaire des continents. Ainsi, à
l’échelle de toute la biosphère cette production a été estimée à quelques 164
milliards de tonnes/an de matières organiques sèches (WHITTAKER et LIKENS,
1975), cela correspond à plusieurs dizaines de milliards de tonnes fixées
annuellement par la photosynthèse.
c) Comme le taux de gaz carbonique atmosphérique demeure constant au cours des
temps (approximativement) ; cela suppose une grande mobilité du carbone et la
présence d’un autre réservoir que l’atmosphère qui joue un rôle régulateur dans la
circulation du gaz carbonique.
d) L’océan représente ce réservoir : la teneur en C02 dissous est équivalente à 50 fois
la masse totale du CO2 atmosphérique.
e) Les échanges de C02 entre l’hydrosphère, l’atmosphère et la lithosphère se
traduisent par l’ensemble des réactions (Fig. 3.2.2) suivantes :

CO2 atmosphérique

CO2 dissous CO2 + H20 CO3H2 CO3H+ CO3 + 2H+

Les eaux

7
 Figure 32.2 : cycle du Carbone

f) L’anhydride carbonique atmosphérique et celui dissous dans les eaux constituent

l’unique source de carbone inorganique à partir de laquelle toutes les substances
biochimiques constituant la cellule vivante grâce à l’assimilation chlorophyllienne. Si
nous considérons l’équation photosynthétique et celle de la respiration dans le cas
des glucides nous avons :

n CO2 + 2n H20 +N kcal nO2 +nH2O +[ Cn (H20) ]

g) En définitive, la respiration aboutit à des effets rigoureusement opposés à ceux de

la photosynthèse ; elle consomme de l’oxygène et dégage du gaz carbonique dans
des proportions équimoléculaires (Fig. 3.2.3)

8
 Figure 3.2.3: Cycle de la matière et flux de l’énergie au niveau
cellulaire. Remarquer l’exacte complémentarité de la
photosynthèse et de la respiration en ce qui concerne la circulation
des éléments.

h) La respiration n’est pas seulement le fait des autotrophes et des hétérotrophes

animaux. Dans chaque écosystème, les matières organiques ne sont pas
entièrement utilisées dans les chaînes alimentaires de prédateurs. Détritus
végétaux, plantes mortes, excréta et cadavres représentent une fraction importante
des productions primaires et secondaires. Ces substances organiques résiduelles
subissent une dégradation oxydative, dont les nombreux saprophytes (tels les vers
de terre) et bactéries du sol sont les agents actifs, qui décomposent et les
minéralisent par voie aérobie. Il existe aussi, cependant, une voie anaérobie, celle
des fermentations, qui conduit à une décomposition partielle des substrats avec
dégagement de gaz carbonique.
i) En milieu terrestre, il se produit souvent un ralentissement du cycle du carbone.
Ainsi, les matières organiques ne sont pas entièrement minéralisées mais
transformées en un ensemble complexe de composés organiques acides formant
une masse de couleur sombre, que l’on dénomme l’humus. Associé aux argiles,
celui-ci constitue le complexe absorbant du sol, qui joue un rôle fondamental dans
la rétention et la circulation des sels minéraux nutritifs. C’est donc un agent
essentiel de la fertilité des sols.
j) Dans diverses circonstances, les matières organiques ne sont pas entièrement
minéralisées par voie aérobie et s’accumulent dans diverses formations
sédimentaires. Il se produit une stagnation, sinon un blocage du cycle du carbone,

9
 dont la formation de tourbe constitue un exemple actuel. C’est ainsi, que dans le
passé, se sont constitués les formidables dépôts de charbon, de pétrole et autres
hydrocarbures fossiles ou de calcaire en milieu aquatique, ce qui représente aussi
une forme de stagnation du cycle du carbone.
k) L’ensemble de ces phénomènes correspond à un épicycle de la circulation générale
du carbone dans la biosphère. On peut donc considérer, en conclusion, que depuis
le début du quaternaire jusqu’à l’avènement de la société industrielle moderne, que
le cycle du carbone dans la biosphère était pratiquement parfait. La plupart de la
production primaire annuelle, était décomposée par la respiration des autotrophes
et hétérotrophes et le gaz carbonique rejeté compensait de façon quasi rigoureuse
la quantité de gaz carbonique retirée de l’atmosphère par la photosynthèse.

3.2.3 Perturbation du cycle de Carbone :

Depuis une date récente, l’homme a inversé le sens de ce phénomène puisqu’il utilise
comme combustible des masses de plus en en plus importantes d’hydrocarbures fossiles ce
qui enrichit l’atmosphère en C02 (13 % pour les 50 dernières) ce qui induit :
 Une augmentation certaine de la photosynthèse
 En revanche cette augmentation du C02 tend à faire augmenter la température dans
l’air dont le résultat est le phénomène de l’effet de serre. Ce mécanisme pourrait faire
fondre les calottes polaires et amener des inondations des continents.

3.3. Le Cycle de l’azote (N2) :

3.3.1 Introduction :
L’azote est un composant essentiel des protéines et des acides nucléiques. Ce sont
les éléments de bases très complexes et indispensables à la matière vivante. Les acides
nucléiques déterminent les caractéristiques héréditaires et, par le biais de la synthèse
protéique, l’individualité biochimique de toutes les plantes, animaux et microorganismes.

3.3.2 Cycle :

a) C’est certainement un des cycles le plus complexe et le plus parfait à la fois. Il y a

une activité ininterrompue des microorganismes qui ramènent l’azote au sein des
différentes divisions biologiques (3.3.1) ;

10
 Figure 3.3.1. : Cycle de l’azote.

b) Malgré sa très grande complexité, e cycle fonctionne bien et rapidement. L’air qui
contient 79% de N2 est à la fois le grand réservoir et la soupape de sûreté du
système. Il alimente constamment le cycle de plusieurs façons :
i. La voie inorganique : les décharges électriques qui se produisent
lors des orages synthétisent, à partir du N2 et du O2 de l’air, des
oxydes d’azote, qui sont amenés au sol par les pluies ; une fixation
photosynthétique de N peut être aussi avoir lieu ; ainsi il a été
estimé de 1 à 10 kg d’azote nitreux ou nitrique pouvant être fournis
à l’écosystème par ha et par an. Il existe aussi un apport d’azote
par le volcanisme.
ii. La voie organique : c’est par la voie biologique que la plus grande
quantité d’azote rentre dans la biosphère. En effet, l’azote
atmosphérique ne peut être utilisé sous forme moléculaire que par
de rares organismes bactéries fixatrices d’azote et les
Cyanophycées (algues blues). Ces bactéries sont soit :
a. Aérobies (libres) tel Azotobacter ;
b. Anaérobies (libres) tel Clostridium
c. Photosynthétiques (libres) tel Rhodospirillium,

11
 d. Symbiotiques (fixées aux légumineuses) tel
Rhizobium (sont de puissants fixateurs d’azote.

La quantité fixée biologiquement est de 44 millions de tonnes de N/ha/an au niveau des

continents et 10 millions de tonnes de N/ha/an au niveau des océans par les Cyanophycées
(Trichodesmum, Nostoc, Anabena…etc.) et diverses bactéries nitrifiantes.
c) L’azote ainsi élaboré par ces nombreux microorganismes terrestres et aquatiques
est absorbé par les végétaux et transformé en acides aminés puis en protéines et
il se transmet ainsi dans tous les niveaux trophiques (les végétaux ne peuvent
souvent utiliser l’azote que sous forme nitrique ou ammoniacale).
d) Comme les végétaux utilisent l’azote que sous forme nitrique ou ammoniacale
donc l’azote organique (matière organique) est minéralisée sous l’action des
microorganismes hétérotrophes qui agissent à la suite les uns des autres et qui
appartiennent au groupe des décomposeurs (fig. 3.3.2).
e) Ces substances nitrites et nitrates sont absorbées sous cette forme par les
plantes et transformées en AA et protéines et ainsi de suite…
f) Lorsqu’il y a un excédent de nitrates des bactéries de la dénitrification
(Pseudomonas) font retourner l’azote moléculaire à l’atmosphère en
décomposant les nitrates. On estime à 43 millions de tonnes de N/ha/an la
quantité ainsi rendue à l’atmosphère.

3.2.3 Perturbation du cycle d’azote.

La teneur de l’azote fixé par les continents tend à augmenter. En effet, l’azote fixé
industriellement sous forme d’engrais double tous les 6 ans ; la culture des légumineuses
augmente d’au moins 10% la quantité naturellement fixée. Ainsi, les sols et les cycles
biologiques des écosystèmes peuvent s’enrichir progressivement en N par lessivage. Ainsi,
les nitrates peuvent alors enrichir les nappes aquifères dans des proportions qui deviennent
très dangereuses pour la consommation humaine. De plus les déchets organiques
(déjections animales et humaines très riches en azote telle l’urée) sont évacués dans les
rivières, les lacs et la mer ; ils provoquent l’eutrophisation.
Ainsi, cette eutrophisation (pollution organique) nuit souvent au fonctionnement des
écosystèmes aquatiques; puisque les fleurs d’eau en sont la conséquence. En effet, il y a
une multiplication démesurée de petites plantes entraînant une consommation totale de
l’oxygène pendant la nuit et par conséquent la mort par asphyxie de tout ce qui respire dans
l’eau. Tous les organismes supérieurs crèvent provocant un pourrissement et une

12
fermentation. L’eau dégage des odeurs nauséabondes. Tout ceci montre encore une fois
qu’il est préférable de ne pas perturber l’équilibre normal de la nature.

Figure 3.3.2 : Cycle de l’azote. (Etapes de la décomposition de MO ramenant l’azote dans l’écosystème ou la
dénitrification en présence de microorganismes) (D’après Ramade, 1984).
3.4. Cycle du soufre
3.4.1 Introduction :
Le soufre est un élément indispensable à tous les êtres vivants. Une série d’acides aminés,
des protéines contiennent du soufre (méthionine, cystine cystéine… kératine chez lez
animaux… etc.) il participe à la structure tertiaire.

3.4.2 Cycle :

a) Le soufre est en majeure partie d’origine sédimentaire ; même si on le

trouve de plus en plus sous forme gazeuse conséquence de la combustion
(Figure 3.4.1)
b) Les microorganismes jouent un rôle déterminant à différents niveaux du
cycle (selon le pH, présence absence de lumière, présence absence
d’oxygène) (Fig. 3.4.2 et Fig. 3.4.3)

13
Figure 3.4.1 : Le Cycle du Soufre

Figure 3.4.2 : Cycle du Soufre montrant la participation des

microorganismes et aussi la libération du phosphore

14
c) Les autotrophes absorbent l’ion sulfate pour élaborer les acides aminés
soufrés (méthionine, cystine cystéine… kératine…etc., qui ont un rôle
dans les ponts disulfurés : rôle dans la structure tertiaire). Le soufre
organique ainsi constitué va se retrouver à chaque maillon de la chaîne
trophique. La matière organique morte ainsi que les excréments
fournissent à nouveau des ions sulfates à l’environnement et ainsi de
suite…

d) Comment se forme l’ion sulfate ?

 En milieu aérobie : si la quantité d’oxygène est suffisante, l’ion
sulfate se forme dans le sol et dans l’eau par oxydation du soufre
(fig. 3.4.2) ou même d’hydrogène sulfuré (H2S) gaz qui s’échappe
des sédiments anaérobies profonds, réintégrant ainsi le cycle. Le
H2S, gaz mal odorant très toxique, s’oxyde pour donner du soufre.
Cette réaction se produit pendant la chimiosynthèse (1), au cours
de laquelle une certaine énergie se libère. Cette énergie est alors
utilisée par les bactéries pour élaborer leurs propres substances
organiques. Grâce à un processus de photosynthèse (2), des
microorganismes pigmentés parviennent à participer à une
assimilation d’acide carbonique et à oxyder H2S, ce qui donne du
soufre. Si le milieu ambiant reste aérobie, le soufre sera à nouveau
transformé en ions sulfate sous l’action d’autres microorganismes ;
 En milieu anaérobie : aux endroits ou en rencontre des ions sulfates dans
des conditions anaérobies, par exemple dans la vase noire (Fig. 3.4.2) sous
la couche superficielle de flaques et de boue, les bactéries réductrices
transforment les sels en H2S. Ce gaz remonte et est à son tour oxydé ;

e) l’autre importance que revêt le cycle du soufre, est l’influence

positive qu’il exerce sur le cycle du phosphore (Fig. 3.4.2). le
phosphore qui est généralement présent dans des concentration
limitées, est transformé en ions solubles à partir d’une substance
insoluble chaque fois que les sédiments contiennent du sulfure de
fer.

15
Figure 3.4.3 : schéma des réactions chimiques lors du cycle du soufre. Et les microorganismes qui y participent.

3.4.3. Action de l’homme.

Le dioxyde de soufre (SO2-) qui normalement ne constitue qu’une phase
momentanée au sein de la fraction gazeuse du milieu est devenue de plus en plus important
au cours de la dernière décennie. Ceci est du à l’augmentation de l’oxydation de combustion
qui a élevé sa concentration dans l’atmosphère. Ce qui a pour conséquence les neiges et
les pluies sont plus acides:

16
 a) Dans le sol cela entraîne une augmentation du lessivage qui mène vers la
podzolisation des sols. Ce qui entraîne un appauvrissement des sols et
par conséquent diminue la productivité des écosystèmes forestiers.
L’exemple en Suède montre que les pluie ont atteint un pH de 4,5 ; elles
ont été enrichies en H2SO4 à cause des émissions de gaz riches en riches
en SO2- ce qui a provoquent :
 l’appauvrissement des sols suivi d’une diminution de la productivité
des écosystèmes forestiers d’essence résineux
b) Dans l’eau l’abaissement du pH est une menace sérieuse pour la vie
aquatique ainsi, le Saumon est éliminé à un pH inférieur à 5,3

3.5. Cycle du Phosphore

3.5.1. Introduction.

Le phosphore constitue un des composants essentiels de la matière vivante. Il se

rencontre à des taux relativement élevés. En effet, il a une grande importance du point de
vue biologique, on le trouve dans diverses molécules phosphorylées tels que les nucléotides
ou encore les phospholipides…etc.

3.5.2. Le cycle proprement dit

i. Le cycle du phosphore est assez simple et qualifié « d’ouvert » du fait de la

sédimentation qui a lieu dans les couches profondes des océans. Le phosphore est en
effet, constamment prélevé au cycle. En outre, les minéraux et les sols contenant du
phosphore sont sans cesse lessivés, par les eaux de pluies. On constate ainsi u gain
et une perte constante à l’extérieur du cycle (Fig. 3.5.1).
ii. La minéralisation de la matière morte libère en outre du phosphore, tant sur terre que
dans l’eau. Les organismes eux-mêmes rejettent directement des phosphates dans
leurs excrétions ; ces phosphates réintègrent donc le milieu ambiant. C’est sous cette
forme que ces sels sont absorbés par les végétaux. A partir de ce moment là ils
circulent dans la chaîne alimentaire. Au sein de l’océan, le phosphate en solution est
fixé dans le cytoplasme du phytoplancton qui en passant par le zooplancton aboutit
dans l’organisme des poissons, des oiseaux et chez l’homme. Lorsque la
minéralisation d’organismes marins morts s’opère à de très grandes profondeurs, ces
phosphates sont perdus !
Les oiseaux marins qui nichent sur les rochers côtiers mais qui vont chercher leur
nourriture en mer (tel les Cormorans), ramènent de grande quantité de phosphate vers
17
le milieu terrestre (=guano). L’homme ramasse ces déchets (= guano) pour les utiliser
comme engrais pour l’agriculture (60000 t/an de P), ce qui est loin de compenser les
2000000 tonnes de phosphates extraites chaque année des gisements et lessivés
rapidement après utilisation comme engrais.

Ainsi, le phosphate constitue et constituera encore longtemps un facteur limitant pour

la fertilité et donc pour la productivité de région étendue de la terre.

18
3.6. Cycle des cations biogènes
3.6.1. Introduction
Nous avons passé en revue les cycles des nutriments minéraux qui forment la quasi-totalité
de la matière des êtres vivants. Cependant ces derniers ne peuvent pas vivre s’ils ne
contiennent pas des quantités suffisantes de certains cations :
 K (potassium); Ca (=calcium) ; Mg (=magnésium), (parfois Na) ce sont les
macro éléments minéraux ou poly nutriments parce qu’ils sont nécessaires
en grandes quantités ;
 Fe (=fer) ; Mn (=manganèse) ou mésonutriments ;
 B (=bore) ;Zn (=zinc) ; Cu (=cuivre); Mo (molybdène) ; V (=vanadium)et
l’anion Cl (=chlore) ce sont les oligoéléments ou oligonutriments ; il ne faut
que de faibles quantités (ppm). Certains de ces éléments sont nécessaires
à la plantes et non au animaux et vis-versa : exemple le Na (sodium) est
nécessaire aux animaux (pompe à Na/K)et non aux plantes.

3.6.2. Le cycle proprement dit

Sur le sol (terre ferme), la source de cations biogènes est principalement le
sol qui les reçoit des roches mères ; mais l’apport par les pluies n’est pas négligeable. Ils
sont absorbés par les racines puis ils sont distribués dans les divers organes des végétaux.
Cependant, ils tendent à s’accumuler dans les feuilles. Ainsi, ils servent de nourriture aux
herbivores et entrent dans la chaîne trophique des consommateurs de divers ordres. La
minéralisation des déchets et cadavres ramène les cations biogènes dans le sol au niveau
des racines et le cycle semble ainsi pouvoir continuer perpétuellement. Dans les forêts, il
peut y avoir des ralentissements momentanément par accumulation dans le bois et surtout
dans les écorce des arbres (Fig.3.6.1)

19
Figure 3.6.1 : Cycle annuel (kg/ha/an) des polyéléments dans une chênaie –Coudraie (Querceto-Coryletum)
(Duvignaud, Denaeyer et al., 1971)

3.6.3 Perturbation du cycle.

Si la forêt est coupée et brûlée pour livrée le sol à la culture le cycle est rompu. Le
capital biogène ainsi minéralisé est exporté par les produits agricoles et lessivés par les
pluies et le sol perd sa fertilité.
Si, on détruit l’humus (ramassage ou autres) on enlève ce réservoir d’aliments, on rompt
alors le cycle dont l’ampleur s’amenuise et comme dans le cas précédant on passe à une
végétation à biomasse réduite de lande ou de pelouse.

20
3.7. Transferts et cycles des éléments biogènes au sein des écosystèmes.

Le transfert des éléments biogènes (et autres éléments chimiques) suit deux
directions principales, qui sont nommés, suivant OVINGTON (1968) : le cycle biologique, qui
est un cycle fermé et le cycle géochimique, qui est un cycle ouvert sur le monde extérieur.
Nous prendrons comme exemples des écosystèmes forestiers, qui présentent un maximum
de complexité.
1) le cycle biologique (Fig. 3.7.1)

Figure 3.11 : Représentation schématique des principales composantes du cycle des

éléments dans les écosystèmes.
En noir, composantes biologiques du cycle annuel. En blanc, éléments du flux reliant ce
cycle au monde extérieur (in

C’est la circulation des éléments biogènes au sein de l’écosystème. Bien qu’on

puisse l’étudier à une échelle séculaire, annuelle, saisonnière ou journalière, c’est
généralement le cycle annuel qui a retenu jusqu’ici l’attention.
Le cycle biologique annuel se compose de :
 L’absorption par les racines d’éléments chimiques du sol.
 La restitution au sol d’une partie de ces éléments par la chute de litière
(feuilles d’arbres, bois mort, plantes herbacées du sous bois en
décomposition, écorce, lichens ou mousses épiphytiques, écailles de
bourgeons, pollen, anthères, chatons, fleurs, cupules, fruits, cadavres et
excréments de consommateurs divers), eau de lavage de la phytocénose par

21
 les pluies (eau d’égouttement et eau d’écoulement), sécrétions radiculaires,
racines mortes.
 La rétention de l’autre fraction des éléments absorbés, dans les organes
pérennants de la phytocénose essentiellement dans l’incrément annuel des
organes ligneux
L’absorption, qui correspond à une évaluation grossière des besoins de la biocénose, est
naturellement la somme la somme des éléments retenus et des éléments restitués

Absorption = rétention+ restitution

Les éléments retenus, s’ajoutant d’une année à l’autre à la biomasse de la forêt en

croissance de la forêt en croissance, forment la minéralomasse de la phytocénose
(DUVIGNEAUD, 1968) Ce contenu total en éléments minéraux divers varie naturellement
avec l’âge et le type forestier.
Le cycle des éléments biogènes peut s’étudier par des « cartes de distribution
biogéochimiques ». Il a été constaté que dans les divers types de forêts tempérées, c’est
toujours le Ca qui est absorbé en plus grande quantité, quel que soit le type de forêt : un ha
de forêt de feuillus contient 4 fois plus de Ca qu’un ha de forêt de pins et 2 fois plus de Ca
qu’un ha d’autres conifères. Par contre, le K prélevés par ha de résineux (Pins exceptés). Il
en est de même de P. La forêt de Pins, déjà beaucoup plus pauvre en Ca, ne prélève que la
moitié de K et de P prélevés par les autres forêts. Il est à noter que dans les 3 types de
forêts étudiés (feuillus, pin et autres conifères) le Ca et K sont essentiellement localisés dans
les organes ligneux (75% du Ca total dans les écorces et bois des feuillus ; 50% dans les
bois et écorces des conifères.

2) Le cycle géochimique
Le cycle géochimique est un cycle ouvert, une sorte de flux provenant du monde extérieur et
branché sur le cycle biologique.
Il comprend deux postes : l’import (input) et l’export (output) d’éléments minéraux :
 L’import comprend :
a) une addition par les précipitations : poussières, aérosols, pluie, neige etc.
L’ordre de grandeur de l’addition annuelle par la pluie s’élève, en région tempérée, selon
OVINGTON (1968), à 1-10 kg/ha de K, 3 à 19 kg/ha de Ca, 4 à 11 kg/ha de Mg, 0,8-4,9
kg/ha de Na et 0,2 –0,6 kg/ha de P. Cependant, S qui domine dans les régions
industrialisées. Le Na est fort important dans les région littorales.

22
Le couvert forestier est très efficace dans la capture de poussières aéroportées ; celles-ci
peuvent se déposer sur les frondaisons par temps sec, puis être amenées au sol par le
temps de pluie . La quantité totale d’éléments apportés su sol forestier par la pluie est ainsi
la somme des quantités apportées par la pluie et les poussières incidentes (import) et par le
lavage et le lessivage des nappes foliaires et les troncs et branches par les eaux
d’écoulement et d’égouttement.

b) Une addition de N par fixation de N2 , de l’air par les microorganismes

spécialisés de l’écosystème ;
c) Une addition d’élément chimiques divers par décomposition de la roche mère :
certaines racines d’arbres pénètrent profondément jusqu’à la roche mère, y puisent les
éléments qu’elles peuvent puiser, transmettent celles ci aux organes aériens et, de là,
au sol par chute de litière
On aboutit à la loi de la perpétuation forestière de HARMANN : une accumulation
d’éléments minéraux fertilisants peut se produire dans les horizons physiologiquement
actifs (richement enracinés) du sol, à partir de la roche-mère. Cette accumulation peut
donc être à la base d’une fertilité soutenue du sol, malgré le lessivage des horizons
superficiels en climats suffisamment humide.

Ceci met en valeur l’importance de la roche-mère, même dans un sol mûr arrivé à son
climax ; ces phénomènes montrent que l’évolution physique d’un sol (spécialement de
sa texture) ne va pas de pair avec son évolution chimique car seuls des éléments
chimiques solubles de la roches mère peuvent être amenés en surface par des racines
profondes.

Ils donnent ainsi une place plus importante à la lithologie des roches mères dans les
études écologiques. Ils permettent d’insister sur la nécessité d’élaborer des cartes
lithologiques, qui généralement n’existe pas encore.

 L’export comprend :
a) Des pertes d’éléments dans les eaux de drainage. Ainsi, l’analyse des
eaux de drainage retenues, au bas du bassin versants par un petit
barrage muni d’une jauge d’estimer les éléments exportés permet
d’estimer les éléments exportés (Tab. 3.7.1).

Tableau 3.7.1: Estimation des éléments biogènes exportés par les eaux de drainage
Importation Exportation

23
 Par les précipitations brute dans l’eau
(kg/ha) de drainage
Ca++ 2,6 11,2¨
+++
Mg 0,7 2,9
K+ 1,1 1,7
Na+ 1,5 6,9
+
NH4 2,7 0,4
NO3- 16,3 8,7
SO4- 38,3 48,6
Cl- 5,2 4,9
+++
Al - 1,8
SiO2 dissous - 35,1

Ainsi, pour une forêt mélangée caducifoliée recouvrant 6 petits versants montrent que
les pertes en éléments minéraux ne sont pas importantes sauf pour Ca et Si02.
b) Des pertes d’éléments par exploitation humaine : il y a perte plus ou
moins massive d’éléments lors de la récolte des producteurs primaires ou
secondaire.
L’appauvrissement du sol par la récolte du tapis végétal a fait l’objet
de nombreuses recherches en agriculture ; on sait que certaine plantes
cultivée épuisent beaucoup plus rapidement le sol (betterave, pomme de
terre, oléagineux, exportant chaque année de 300 à 700 kg d’éléments
minéraux par ha), que d’autres moins épuisantes (légumes, arbres fruitiers,
céréales). Voici quelques valeurs classiques (WALTER, 1947) (Tab. 3.7.2) :

Tableau 3.7.2 : Perte annuelle du sol, pour une récolte moyenne, en kg/ha
N P K Ca

Froment 70 30 50 30
Pomme de terre 90 40 160 76
luzerne - 242

Le tableau (3.7.3) montre les estimations des annuelles du sol du à

l’exportation du bétail.
Tableau 3.7.3: Perte annuelle du sol, du à l’exportation par le bétail,
une bête contient en kg/ha

24
 N P K C
a

Boeuf 600kg
Mouton 70 kg 16 5 1 9
1,6 0 0 0
,4 ,1 ,6

En outre, le tableau suivant (3.7.4) donne un aperçu des réserves moyenne des sols
cultivés de France en divers éléments minéraux, et des quantités exportées, chaque année
par les récoltes.

Tableau 3.7.4: Réserve moyenne en éléments minéraux (kg/ha) des sols cultivés en
France

Stock moyen Exportation Ce qui signifie d’après le

Kg/ha Kg/ha tableau 3 .7.4, que théoriquement
après un temps pouvant varier de
3000 50-300
15 à 150 ans, un sol moyennement
N 654 4,4-35
riche en éléments minéraux
P 325 2,5-37
pourrait être totalement épuisé. Ce
S 1245 25-249
seul exemple suffit à expliquer la
K 904 6-60
Mg nécessité, pour maintenir une
productivité suffisante, de restituer
les éléments perdus sous formes
d’engrais.

Les forêts n’échappent pas non plus à l’épuisement de leurs réserves :

éclaircies récoltes partielle ou totale (coupe)
RENNIE (1957) a calculé que les éléments nutritifs exportés d’une forêt lors d’une révolution
de 100 ans atteignent les valeurs suivantes (Tab. 3.7.5) :

Tableau 3.7.5 : Eléments nutritifs exportés d’une forêt en 100 ans

Kg/ha

Ca K P

25
Forêt de Pins 424 168 38
Forêt de résineux 890 466 74
Forêt de feuillus 1930 483 106
cultures 2420 7400 1060

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