Les fondamentaux de la microbiologie environnementale

Diversité des microorganismes

Qu’est-ce que la biodiversité ?
Le terme « biodiversité », issu de la contraction de bio – vie en grec – et diversité, a été
utilisé pour la première fois en 1968 pour désigner l’ensemble des êtres vivants, ainsi que
les écosystèmes dans lesquels ils vivent et également les interactions des espèces entre
elles et avec leurs milieux. Résultat de plusieurs milliards d’années d’évolution, la
biodiversité est complexe et existe à plusieurs niveaux dont les plus connus sont la diversité
génétique, la diversité spécifique et la diversité écologique.
La diversité génétique désigne la variété de gènes présents au sein d’une même espèce.
Elle permet aux individus d’une même espèce de posséder des caractéristiques différentes.
Cette diversité de gènes est nécessaire à toute espèce car elle lui permet d’être résiliente et de
s’adapter aux modifications de son environnement. A long terme, l’absence d’une diversité de
gènes suffisante peut entraîner la disparition d’une espèce.
La diversité spécifique est la plus connue. Elle désigne la diversité des espèces vivantes.
La diversité écologique correspond à la diversité des écosystèmes présents sur Terre. C’est au
sein de ces multiples écosystèmes que les espèces interagissent entre elles.

Les bienfaits de la biodiversité pour l’humanité sont nombreux, en voici quelques-uns

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Diversité des microorganismes

Classification scientifique traditionnelle

La classification traditionnelle de Linné (1735) en deux groupes (végétal / animal) a évolué
pour aboutir à la constitution des six règnes du vivant selon la biologie.

 les archées ou formellement Archea (procaryotes unicellulaires à histones) ;

 les bactéries ou formellement Bacteria (procaryotes unicellulaires sans histone) ;
 les protistes ou formellement Protista (eucaryotes unicellulaires), ancien règne classique
dont avaient ensuite été retirés les procaryotes (archées et bactéries formant leur propre
règne), et aujourd'hui divisé entre protozoaires (ou formellement Protozoa)
et chromistes (ou formellement Chromista, incluant les algues brunes) ;
 les végétaux ou formellement Plantae (eucaryotes multicellulaires avec une vacuole,
incluant également les algues vertes) ;
 les mycètes ou formellement Fungi, communément les champignons
(eucaryotes multicellulaires pour la plupart mais unicellulaires pour
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certains , hétérotrophes et osmotrophes), qui ont été retirés de l'ancien règne végétal ;
 les animaux ou formellement Animalia (eucaryotes multicellulaires).
Les procaryotes (Procaryota) sont unicellulaires mais peuvent être multicellulaires
(exemple : Trichodesmium, un genre de cyanobactéries filamenteuses), et leur
matériel génétique n'est pas enfermé dans un noyau. Ils possèdent des enzymes localisés
dans la paroi cellulaire et se multiplient par scissiparité. Ils constituent les deux premiers
règnes.

Schéma d’une bactérie

Archéobactéries " Archaea" ou "Archaeobacteria « Les archéobactéries caractérisé par
des cellules sans noyau et se distinguant des eubactéries par certains caractères chimiques
dont la constitution de la membrane cellulaire.
Les archéobactéries se développent dans les conditions de vie qui sont très difficiles voire
impossibles pour la plupart des autres organismes. Certaines archéobactéries peuvent

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proliférer en présence de NaCl à 30 %, à un pH=0 ou dans des mares bouillantes. Sur la base
de critères, les archées ont été divisées en trois grands groupes :
Les archéobactéries méthanogènes
Les archéobactéries halophiles
Les archéobactéries thermophiles.
Eubactéries "Bacteria" ou "Eubacteria : Les eubactéries comprennent la plupart des
bactéries, excepté les archéobactéries. Elles occupent la plupart des milieux, et constituent
certainement en nombre de cellules, peut être en masse, la plus grande partie du vivant. Elles
remplissent des fonctions fondamentales dans l’écosystème terrestre, comme par exemple
dans le cycle de l’azote ou du soufre. Elles jouent aussi un rôle prépondérant dans le
recyclage des déchets organiques. Les eubactéries peuvent être :
Phototrophes (tirant leur énergie de la lumière),
Chimiotrophes (trouvant leur énergie de gradients chimiques: les
chimioorganotrophes oxydent les molécules organiques pour libérer de l’énergie, tandis
que les chimiolithotrophes emploient comme sources d’énergie des aliments inorganiques. ),
Hétérotrophes (trouvant leur énergie dans la matière organique qu’elle soit vivante
(parasitisme) ou morte. utilisent des molécules organiques préformées, réduites, comme
source de carbone sont hétérotrophes (Prescott et al., 1995)
Autotrophes utilisent l’anhydride carbonique (CO2) comme unique ou principale source de
carbone.
Les bactéries peuvent aussi être rencontrées dans des environnements plus extrêmes. Elles
sont qualifiées d’extrémophiles :
- Des bactéries halophiles sont rencontrées dans des lacs salés,
- Des bactéries psychrophiles sont isolées d’environnements froids comme des océans
Arctique et Antarctique, des banquises.
- Des bactéries thermophiles sont isolées des sources chaudes ou des cheminées
hydrothermales.
On en trouve des aérobies ou des anaérobies strictes Les eubactéries se subdivisent en trois
groupes : Les "Gracilicutes" regroupant les bactéries dont la paroi est à Gram négatif. Les
"Firmicutes" regroupant les bactéries dont la paroi est à Gram positif. Les "Tenericutes"
rassemblant les bactéries dépourvues de paroi.
Les eucaryotes possèdent : Un vrai noyau limité par l’enveloppe nucléaire, et qui contient le
matériel génétique sous forme d’ADN et un cytoplasme hautement structuré contenant de
nombreux organites spécifiques. Elle est limitée par une membrane plasmique qui la sépare
du milieu extérieur, et qui limite le cytoplasme.

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Schéma de la structure d’une cellule eucaryote animale. La cellule animale est compartimentée,
elle renferme un système endomembranaire (enveloppe nucléaire, appareil de Golgi, réticulum
endoplasmique, vacuoles…), des mitochondries (limitées par une double membrane), un cytosquelette
baignant dans le cytoplasme. Le noyau et les mitochondries contiennent de l’ADN. Les ribosomes
(machinerie de synthèse des protéines) sont présents sous deux formes : 70S dans les mitochondries et
80S, généralement en association avec le réticulum.

Algues : Elles présentent des caractères anatomiques et morphologiques typiquement

végétaux. Elles ont une membrane cellulosique et sont capables de photosynthèse. Ce sont des
microorganismes photosynthétiques les plus nombreux à la surface de la terre. On les retrouve
partout où il y a de l’eau, de la lumière et des éléments nutritifs.
Protozoaires : Ils forment un groupe très hétérogène de micro-organismes eucaryotes. Ils sont
dépourvus de pouvoir photosynthétique et de cellulose. Ils sont unicellulaires et mobiles,
Certains, parasites de l’Homme, sont pathogènes en provoquant des maladies comme la
maladie du sommeil, le paludisme.
Mycètes : Ce sont des organismes eucaryotes non photosynthétiques, vivent dans le sol
humide, dégradent les matières organiques issues de cadavres animaux et résidus végétaux. Ils
ont donc un rôle important dans le recyclage des matières organiques. Ils représentent un
grand intérêt économique car à partir de différentes souches on peut obtenir une très grande
variété de substances organiques utilisées dans les aliments à l’exemple de Penicillium dans le
Camembert ou Saccharomyces cerivisiaie pour la fabrication du pain. Certaines espèces sont
parasites et pathogènes.
Les virus : sont des entités acellulaires, mais qui constituent une classe majeure des
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microorganismes. Il y a entre 10 et 10 particules virales par millilitre à la surface de
l’océan. Ce sont pour la plupart des bactériophages qui peuvent infecter des bactéries
hétérotrophes et des cyanobactéries. En plus des procaryotes marins les virus infectent aussi
les diatomées et d’autres grands groupes d’algues et de phytoplancton marin. Les
bactériophages seraient responsables de la mort ou du remplacement d’un tiers au moins des
bactéries aquatiques, ceci est d’une importance majeure en écologie, car la multiplication des

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bactéries marines excède la capacité nutritive des protozoaires marins. Les bactériophages
peuvent accélérer le transfert de gènes entre les bactéries marines (transformation et
transduction). En effet, la lyse bactérienne viro-induite génère la plus grande partie de l’ADN
libre présent dans l’eau de mer. Ces échanges peuvent être positif : dégradation des polluants
toxiques (marrées noires) par les bactéries marines transformées (Prescott et al., 1995).

L’arbre de la vie est divisé en 3 grands groupes : les Archées, les Bactéries, et les Eucaryotes.
Archées et Bactéries, microscopiques, sont des organismes unicellulaires ne comportant pas
de noyau individualisé (procaryotes). Les Eucaryotes, quant à eux, sont des organismes
vivants constitués d’une ou plusieurs cellules à noyau. Plantes (Plantae), champignons (Fungi)
et animaux (animalia) sont des groupes extrêmement minoritaires en nombre dans la
biodiversité de notre planète. [source : Eric Gaba, via NASA Astrobiology Institute]

L’Ecologie microbienne : est une discipline au carrefour de l’écologie et de la microbiologie.

Elle consiste :
- à caractériser la biodiversité microbienne d'un écosystème,
- permet d’étudier la place et le rôle des micro-organismes dans un habitat (environnement,
écosystème)
ainsi que les interactions des microorganismes entre eux et avec leur milieu.
Interactions entre micro-organismes
Interactions conflictuelles : Ces interactions sont la plupart des cas basées sur des aspects
trophiques car les ressources sont toujours limitées.
* Compétition : La compétition est une interaction négative la où deux (ou plusieurs) espèces
occupent le même habitat et ont besoin, par exemple, de la même nourriture. Souvent l'espèce
qui est la plus affectée par cette compétition est éliminée, tandis que l'espèce qui survit
prospère.

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La compétition permet la diversité microbienne. En effet, elle modifié l’équilibre entre les
populations en stimulant des populations microbiennes à diversifier leur capacité
métaboliques.
* Parasitisme : Cette interaction est souvent décrite comme relevant de la prédation.
Le parasitisme et la prédation : sont les formes extrêmes d'interaction négatives. Dans le cas
du parasitisme, une espèce est l'hôte et une autre espèce le parasite: celui-ci profite de son
hôte, vivant sur lui ou dans lui, sans le détruire (Drapeau et Jankovic, 1977). C’est le cas de
certains virus bactériens (bactériophages) qui établissent une relation de lysogénie, procurant
à la bactérie des caractères nouveaux ; exemple : la production de toxines chez
Corynebactérium diphterae. Ou encore le cas de certains mycètes impliqués dans le
biocontrôle ; exemple : Rhizoctonia solani qui parasite Mucor (Prescott et al., 1995). e).
Dans le cas de la prédation, une espèce vit de proies -le prédateur - tandis qu'une autre
espèce est la proie. En interaction, le parasite gagne à cette relation, tandis que l'hôte en
souffre. De même, le prédateur profite de cette relation, tandis que la population de proie en
est affectée dans son existence même.
La proto-coopération: est une relation positive dans laquelle les deux partenaires profitent
de leur association, sans qu'elle soit obligatoire pour aucun d'eux.
b) Interaction bénéfiques :
* Commensalisme : C’est une interaction où un micro-organisme en tire un bénéfice mais
l’autre n’en tire aucun. On peut citer l’exemple de bactérie chimiolithotrophe nitritante
Nitrosomonas qui transforme l’ammonium en nitrite alors que la bactérie chimiolithotrophe
nitratante Nitrobacter transforme le nitrite en nitrate. Par conséquent Nitrobacter dépend de ce
que Nitrosomonas lui fourmi alors que le bénéfice que cette dernière tire de la présence de
Nitrobacter est moins évident.
* Cométabolisme : Les bactéries ont en général des systèmes métaboliques complémentaires.
Certains isolats bactériens du sol incapables individuellement de métaboliser des composés
polycycliques aromatiques, mais qui deviennent capables de la faire quand ils sont cultivés en
consorsium. Ce dernier est un ensemble de souches capables de compenser les inhibitions
provoquées par un composé en le dégradant.
* Mutualisme et symbiose : est une relation positive qui est obligatoire pour les deux
partenaires, aucun d'eux ne pouvant survivre en son absence. C’est le cas de bactéries
thermophiles Symbiobacterium thermophilum et Bacillus. Symbiobacterium ne peut être
cultivée sans la présence de Bacillus qui lui fournit du CO2 issue de sa respiration. Le CO2
permet à Symbiobacterium thermophilum de compenser l’absence d’anhydrase carbonique,
enzyme responsable de plusieurs processus comme la photosynthèse. La présence des
bactéries dans l’intestin de l’Homme contribue à la digestion des aliments mais les bactéries
fabriquent également des vitamines comme la vitamine K et la biotine.
Le Syntrophisme : (du grec "se nourrir mutuellement") ou cross feeding : association de
deux microorganismes, qui coopèrent pour une activité métabolique globale bien précise sans
que leur dépendance mutuelle ne puisse être remplacée par une simple addition de substrat ou
de nutriment. C'est un cas particulier du symbiotisme. Exemple : le rumen (Esnault, 2012). Le
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rumen contient une population microbienne importante et diversifiée (10 organismes /ml),
où l’on trouve des procaryotes des mycètes et protozoaires anaérobies cellulolytiques
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(Prescott et al., 2002).