Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne

Le Cycle de l’Azote

L’azote et le cycle de l’azote

Réservoirs de l’Azote Autres sources de l’azote
Le principal réservoir d’azote est Ils dépendent donc de molécules azotées
l’atmosphère; l’azote gazeux (N2) plus réactives présentes dans le sol,
constitue en fait quelque 78 % de comme l’ammonium et les nitrates. Ces
l’atmosphère. La plupart des NH4+, molécules ne sont malheureusement pas
organismes vivants ne peuvent N2 aussi abondantes que l’azote gazeux. En
cependant utiliser l’azote
NO3- dépit de l’abondance de l’azote dans
atmosphérique pour la synthèse de Azote l’atmosphère, la pauvreté du sol en azote
leurs acides aminés et des autres est souvent le principal facteur limitant la
composés azotés. BGC 4 croissance des plantes.

Définition Les 4 étapes du Cycle

Le processus permettant à cette Les quatre principales étapes de ce
quantité limitée d’azote de cycle sont: (1) l’ammonification, (2)
circuler et de re-circuler dans le monde
la nitrification , (3) Dénitrification
vivant est le cycle de l’azote.
et (4) l’assimilation.
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Le Cycle de l’Azote: libération de L’ammonium= Ammonification

✓ La majeure partie de l’azote du sol dérive de déchets organiques, qui se présentent

comme des molécules complexes telles que les protéines, les acides aminés, les
acides nucléiques et les nucléotides. Ces substances azotées sont en général
rapidement décomposées en molécules plus simples par les bactéries saprophytes
et divers champignons du sol. Ces organismes incorporent l’azote dans leurs
acides aminés et leurs protéines et libèrent l’azote en excès sous forme d’ions
ammonium (NH4+) par un processus connu sous le nom d’ammonification, ou
minéralisation de l’azote.
✓ Dans le sol, l’ammoniac produit par ammonification se dissout dans l’eau du sol,
il s’y combine aux protons et produit l’ion ammonium. Dans certains écosystèmes,
cet ion n’est pas rapidement oxydé, mais persiste dans le sol. Les plantes vivant
dans ces sols sont capables d’absorber NH4+ et de l’utiliser pour la synthèse des
protéines végétales.
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Le Cycle de l’Azote: les bactéries nitrificatrices transforment l’ammonium en
nitrites, puis en nitrates= Nitrification
✓ Plusieurs espèces de bactéries très répandues dans les sols sont capables d’oxyder
l’ammoniac ou les ions ammonium. L’oxydation de l’ammonium, ou nitrification,
est un processus qui libère de l’énergie que les bactéries utilisent pour la réduction du
dioxyde de carbone (par une voie peu différente de celle qu’utilisent les autotrophes
pour réduire le dioxyde de carbone avec l’aide de l’énergie lumineuse). Ces
organismes sont désignés comme des autotrophes chimiosynthétiques (pour les
distinguer des autotrophes photosynthétiques). La bactérie nitrificatrice
chimiosynthétique Nitrosomonas est le principal responsable de l’oxydation de
l’ammonium en ions nitrite (NO2–) :
2 NH4++3O2 2NO2-+4H++2H2O

✓Nitrosomonas europaea est une bactérie à Gram négatif capable de produire

toute son énergie métabolique (ATP,…) et son pouvoir réducteur (NADH+H+,
FADH2…) à partir de l'oxydation de l'ammoniac NH3 en nitrites NO2–.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le Cycle de l’Azote: les bactéries nitrificatrices transforment l’ammonium en
nitrites, puis en nitrates= Nitrification

✓Les nitrites sont toxiques pour les plantes, mais ils s’accumulent rarement dans le
sol. Nitrobacter, autre genre de bactéries, oxyde les nitrites en ions nitrate (NO3–),
avec une nouvelle libération d’énergie :

2NO2-+O2 2NO3-

✓À cause de la nitrification, c’est sous forme de nitrate que la plus grande partie de
l’azote est absorbée par la plupart des plantes cultivées sur terre ferme, là où la
nitrification est considérablement favorisée par la pratique oxydante du labour.
✓La majeure partie des engrais azotés utilisés commercialement contiennent soit des
ions ammonium (NH4+), soit de l’urée, qui se scinde en NH4+ dans le sol. NH4+ est
transformé en NO3- par nitrification.
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Le Cycle de l’Azote: Le système sol-plante, il perd également de l’azote= la
dénitrification

✓ La principale perte d’azote par le système sol-plante provient de la dénitrification,

processus anaérobie au cours duquel le nitrate est réduit en formes volatiles de
l’azote, comme l’azote gazeux (N2) et l’oxyde d’azote (N2O), qui retournent ensuite à
l’atmosphère.
✓ De nombreux micro-organismes sont responsables de ce processus. On a longtemps
considéré que les faibles teneurs en oxygène nécessaires à la dénitrification étaient
propres aux sols gorgés d’eau et à des habitats tels que les marais et tourbières.
✓ La dénitrification est par conséquent un processus pratiquement universel dans les
sols. Un apport frais de matière organique facilement décomposable fournit l’énergie
nécessaire aux bactéries dénitrifiantes et, si les autres conditions sont satisfaites, il
favorise la dénitrification. L’absence de sources d’énergie permet aux nitrates de
s’accumuler dans l’eau du sol et d’y atteindre des teneurs élevées.
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Le Cycle de l’Azote: La récupération de l’azote dans le cycle est principalement
due à la fixation de l’azote atmosphérique= La fixation de l’Azote
✓ Si l’azote éliminé du sol n’était pas régulièrement remplacé, toute vie disparaîtrait
lentement de la terre. Le sol récupère principalement l’azote grâce à sa fixation. La
quantité apportée par les précipitations et par la décomposition des roches est
beaucoup moindre.
✓ La fixation de l’azote est le processus qui aboutit à la réduction du N2 atmosphérique
en NH4+ et à sa mise à la disposition des composés organiques pour produire les
acides aminés et les autres molécules organiques azotées. La fixation de l’azote,
dont certaines bactéries seulement sont capables, est un processus dont dépendent
tous les organismes vivants, exactement comme ils dépendent en dernière analyse de
la photosynthèse pour leur énergie.
✓ Il est possible de classer les bactéries fixatrices d’azote en fonction de leur mode
d’alimentation : celles qui vivent à l’état libre (non symbiotiques) et celles qui vivent
en symbiose avec certaines plantes vasculaires ou avec des cyanobactéries.
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Le Cycle de l’Azote: Les bactéries fixatrices d’azote

✓ Parmi les deux catégories d’organismes fixant l’azote, les bactéries symbiotiques sont
de loin les plus importantes si l’on tient compte des quantités totales d’azote fixé;
✓ Les genres les plus communs sont Rhizobium et Bradyrhizobium, qui tous deux
envahissent les racines de légumineuses, comme la luzerne (Medicago sativa), les trèfles
(Trifolium), le pois (Pisum sativum), le soja (Glycine max) et les haricots (Phaseolus).
✓ Dans l’association symbiotique entre les bactéries et les légumineuses, les bactéries
procurent aux plantes une forme d’azote utilisable pour la synthèse de leur protéines. De
son côté, la plante procure aux bactéries d’une part l’énergie indispensable à la fixation de
l’azote et, d’autre part, les molécules carbonées nécessaires à la production de leurs
propres molécules azotées.
✓ La racine de la plante hôte produit des nodules après son infection par les bactéries
Les nodules racinaires sont des organes fixateurs d’azote particuliers provenant d’une
réaction de symbiose entre la plante et des bactéries fixatrices d’azote.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le Cycle de l’Azote: l’assimilation de l’Azote est une transformation de l’azote
inorganique en composés organiques

✓ L’assimilation de l’azote inorganique (nitrates et ammoniac) dans des composés

organiques est un des plus importants processus de la biosphère, à mettre à peu
près au même niveau que la photosynthèse et la respiration.
✓ La principale source d’azote utilisée par les plantes de culture est le nitrate. Dès son
entrée dans une cellule, le nitrate est réduit en ammoniac, lui-même rapidement
incorporé aux composés organiques.
✓ Chez la plupart des plantes herbacées, ce processus se déroule principalement dans le
cytosol et les chloroplastes des feuilles, en association étroite avec la photosynthèse.
✓ L’azote organique devenu disponible grâce à la métabolisation des nitrates par les
racines est transporté par le xylème, principalement sous la forme d’acides aminés.
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Le Cycle Global de l’Azote

▪ Le principal réservoir d’azote est l’atmosphère, où il représente 78 % de l’air sec.

Seuls quelques micro-organismes, symbiotiques ou libres, sont capables de
fixer l’azote gazeux dans des composés organiques utilisables par les plantes pour
la synthèse des acides aminés et des autres molécules organiques azotées.
▪ Le cycle de l’azote des écosystèmes aquatiques est semblable à celui de la terre
ferme. Les organismes qui interviennent sont différents, mais les processus sont
essentiellement identiques.
▪ Les plantes et les algues utilisent plusieurs composés azotés simples comme
sources d’azote pour la synthèse des protéines et des autres composés organiques
azotés de leurs tissus. Deux sources d’azote fréquentes sont l’ammoniac (NH3) et
les ions nitrate (NO3−).
▪ Certains procaryotes peuvent synthétiser l’ammoniac et le nitrate à partir du N2
de l’atmosphère et constituer ainsi une partie du cycle de l’azote qui ouvre au
plantes et aux algues l’accès à l’azote atmosphérique.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le Cycle Global de l’Azote
▪ La synthèse de composés azotés à partir de N2 est la fixation de l’azote. La première
étape de ce processus est la synthèse de NH3 à partir de N2, et les biochimistes
appliquent parfois spécifiquement ce terme de fixation de l’azote à cette première
étape. Après la synthèse de NH3, d’autres procaryotes en oxydent une partie en NO3−:
c’est la nitrification.
▪ D’autres procaryotes (bactéries et archées) sont capables de convertir l’azote de
NO3− (ou d’autres gaz azotés comme N2O) en N2: c’est la dénitrification.
L’ammoniac peut être dénitrifié indirectement en étant transformé d’abord en NO3−,
puis en N2.
▪ Quand ils décomposent les protéines par leur métabolisme, la plupart des animaux
excrètent l’azote sous forme de NH3. Les humains et les autres mammifères
excrètent l’azote sous forme d’urée dans leur urine; plusieurs de types de microbes
transforment l’urée en NH3.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
 Le Cycle de l’azote dans un écosystème terrestre

Le principal réservoir d’azote est l’atmosphère, où il représente 78 % de l’air sec. Seuls quelques micro-
organismes, symbiotiques ou libres, sont capables de fixer l’azote gazeux dans des composés organiques
utilisables par les plantes pour la synthèse des acides aminés et des autres molécules organiques azotées.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le Cycle du soufre: Introduction

Définition
Le cycle du soufre est le cycle biogéochimique des différentes
formes du soufre. Le soufre est un élément essentiel à la vie qui,
comme le carbone, le phosphore, l'oxygène, l'azote ou encore l'eau,
possède son propre cycle de vie.

Réservoirs du souffre
le soufre est présent partout sur Terre, atmosphère, océans,
continents, mais aussi chez tous les êtres vivants sous forme de
molécules organiques : les acides aminés soufrés constituants de
protéines (méthionine et cystéine).
Utilisations
Le soufre sert à 90 % à préparer l'acide sulfurique, produit de
base de l'industrie chimique. Il est notamment employé comme
engrais (sulfates) (60 % de la production) et phytosanitaire
fongicide.
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Cycle de Soufre: Les réservoirs du soufre

Sol
Atmosphère se rencontre à l'état minéral, en
On rencontre le soufre sous forme
grande quantité, dans les
de gaz: dioxyde de soufre (SO2),
schistes bitumineux, charbon et
hydrogène sulfuré (H2S);de soufre
hydrocarbures, ainsi que sous
réduit comme dans le
forme de sulfites et sulfates,
diméthylsulfure (DMS) dont la
indispensables à la croissance des
formule est CH3SCH3 et le carbonyle
SO2; H2S végétaux. Les minéraux tels que la
de sulfure (COS);ainsi que dans les
sulfates volatils (SO42-).
CH3SCH;
COS Le S pyrite (FeS2) sont également
riches en soufre.
Océan Soufre Biosphère
se rencontre en majorité sous forme
de sulfates dissous SO42-, qui seront SO42- AA Les acides aminés cystéine,
méthionine, homocystéine et
assimilés par des organismes,
taurine contiennent du soufre, de
composition de molécules
même que quelques enzymes
organiques, ou sédimenteront sur les
communes à toutes les cellules
fonds. Le COS est produit en partie
vivantes. Absorbés par les plantes
par l'érosion continentale, et
ils sont transformés en acides
s'échappe dans l'atmosphère par la
aminés sulfurés.
surface des océans
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Cycle de Soufre: Les rôles des microorganismes dans le cycle du soufre

02
01 Oxydation photolithotrophe Réduction anabolique des sulfates

L'oxydation photolitotrophe est réalisée en La réduction anabolique des

milieu anaérobie par les phototrophes sulfates SO42- est utilisée dans la
(bactéries pourpres sulfureuses et biosynthèse des acides aminés et
bactéries vertes sulfureuses). Elles des protéines. Elle s’effectue en
utilisent le CO2 comme source de milieu aérobie, soit dans des
carbone et le H2S comme source sédiments ou sols mouillés et
d'hydrogène pour la photosynthèse. Ces oxygénés. La réduction aérobie des
bactéries font une photosynthèse dite sulfates est dite anabolique car elle
anoxygénique réduisant le CO2 par le consomme de l’énergie (sous forme
H2S. En conditions anaérobies, le H2S d’ATP ou NADPH + H+) afin de
cède des électrons au CO2, le produit permettre l’incorporation par
étant le soufre élémentaire: réduction d’une molécule
2 H2S + CO2 → CH2O + H2O +2S. inorganique (ici le sulfate) dans la
matière organique.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne

Cycle de Soufre: Les rôles des microorganismes dans le cycle du soufre

oxydation chimiolithotrophe: Réduction catabolique du SO42-: 04

03
sans oxygène, Thiobacillus
Les bactéries chimiolithotrophes sulfo-
denitrificans oxyde les composés du
oxydants sont des organismes hautement
spécialisés, n'entrant pas en compétition avec soufre à l'aide des nitrates (NO3-) et
les bactéries hétérotrophes car ne dépendant libère l'azote à l'état gazeux (N2).
pas d'une source de carbone organique. Il L'oxydation du soufre permet de
existe beaucoup de bactéries oxydant le produire de l'énergie pour les
soufre dans le groupe des protéobactéries, synthèses et la maintenance cellulaire.
→
dont un genre principal : Thiobacillus.
Thiobacillus est un petit bacille Gram négatif, 5 S2O32− + 8 NO3− + H2O 10
pouvant supporter des pH extrêmement acides. SO42− + 2 H+ + 4 N2
On retiendra surtout Thiobacillus denitrificans,
qui est une bactérie anaérobie facultative,
pouvant vivre en présence ou absence d'O2.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le Cycle global du soufre

▪ Les microorganismes tiennent une grande place dans le cycle du soufre;

▪ Le sulfate est réduit par les plantes et les microbes en vue de la biosynthèse des
acides aminés et des protéines: cette réduction est décrite comme la réduction
anabolique du sulfate;
▪ par contre, lorsque le sulfate diffuse dans des biotopes anaérobiques, il donne
l’occasion à différents groupes de microorganismes de pratiquer la réduction
catabolique du sulfate;
▪ Des composés mineurs du cycle du soufre jouent des rôles biologiques majeurs; le
diméthylsulfoniopropionate (DMSP) en est un excellent exemple; il est utilisé par le
bactério-plancton (les bactéries flottantes), comme source de soufre pour la synthèse
protéique, et est transformé en diméthylsulfure (DMS), une forme volatile du soufre qui
peut affecté les processus atmosphériques y compris la formation des nuages;
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le Cycle global du soufre

▪ Lorsque les conditions de pH et d’oxydo-réduction sont favorables, plusieurs

transformations essentielles dans le cycle du soufre s’effectuent également via des
réactions chimiques, en l’absence des microorganismes;
▪ Un important exemple d’un tel processus abiotique est l’oxydation du sulfure en
soufre élémentaire.
▪ une faible part de ce soufre est immédiatement disponible pour la plante. Le
reste doit d’abord subir des processus de transformation.
▪ le soufre doit être transformé en sulfate avant d’être absorbé par les cultures.
L’apport direct du soufre sous forme de sulfate dans les engrais minéraux évite ces
processus de transformation et le rend donc immédiatement disponible.
▪ Les feuilles peuvent, elles aussi, assimiler le soufre de l’air sous forme de
dioxyde de soufre (SO2), mais cette source est négligeable.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le phosphore et le Cycle de phosphore

▪ En comparaison de l’azote, la quantité de phosphore nécessaire aux plantes est

relativement faible;
▪ De tous les éléments dont la croûte terrestre est le réservoir primaire, le phosphore
est cependant celui qui a le plus de chance de limiter la croissance des plantes. Il
est présent en très faible concentration, il est inégalement distribué et il est presque
immobile dans les sols;
▪ Le cycle du phosphore se déroule dans les écosystèmes terrestres et aquatiques,
mais pas dans l’atmosphère;
▪ Une autre caractéristique qui simplifie beaucoup le cycle du phosphore par rapport à
celui de l’azote est le fait que le phosphore se trouve dans les écosystèmes
uniquement sous une forme oxydée, le phosphate (PO43−).
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le phosphore et le Cycle de phosphore
Disponibilité de phosphore
Les plantes et les algues utilisent le PO43−
inorganique libre du sol ou de l’eau pour
À la mort des organismes, les microbes synthétiser des composés organiques
03 01
décomposeurs dégradent les molécules phosphorés.
organiques dans leurs cellules par
reminéralisation du phosphore et le libèrent
comme PO43− réutilisable par les plantes et
les algues. 03 01
05 microbes
05 plantes
libération
La dégradation de
nombreux types de
roches libère du PO43− 04
dans les systèmes
terrestres.
dilution
02 02
04 animaux
Les animaux tirent ensuite le
Le PO43− libre est très dilué dans le sol parce phosphore des composés des plantes
qu’il se combine à d’autres constituants du sol ou des algues pour fabriquer leurs
et parce qu’il a tendance à être lessivé par les propres composés phosphorés.
cours d’eau.
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le phosphore et le Cycle de phosphore: Les plantes disposent de plusieurs
stratégies pour se procurer du phosphore

▪ Le phosphate étant peu soluble et peu mobile, un accès efficace à cet élément
demande généralement l’exploration de volumes importants de sol. C’est le fait soit
d’une croissance rapide des racines, avec prolifération des racines latérales et des
poils absorbants, soit de symbioses avec des champignons mycorhiziens,
particulièrement des mycorhizes arbusculaires;
▪ Les plantes qui ne forment pas, ou rarement, des mycorhizes, ont adopté une autre
stratégie pour survivre sur des sols pauvres en phosphore, comme ceux
d’Australie. Là, les espèces de protéacées, qui forment rarement des mycorhizes,
développent des structures particulières, appelées racines en grappe.
▪ Une racine en grappe comporte une portion de racine latérale portant de nombreuses
radicelles poilues très serrées (de 50 à 1 000 par centimètre d’axe racinaire).
Chapitre II: Interaction entre les microorganismes et l’écologie microbienne
Le phosphore et le Cycle de phosphore

Dans un écosystème aquatique, le cycle du phosphore implique des organismes différents, mais il est
semblable au cycle terrestre représenté ici. Dans les écosystèmes aquatiques cependant, une quantité
importante de phosphore est incorporée aux coquilles et aux squelettes des organismes vivant dans l’eau. Ce
phosphore, de même que les phosphates précipités dans l’eau, est ensuite incorporé aux roches
sédimentaires. Revenues à la surface de la terre à la suite de soulèvements géologiques, ces roches
constituent le principal réservoir terrestre de phosphore.