COURS DE CRYPTOGAMIE

L2-BCGS
INTRODUCTION

Dr KANE

Botanique L2-BCGS Les cryptogames Année universitaire 2015-2016 Page 1

Cryptogamie : c’est l’étude des végétaux cryptogames
Crypto- = cachés, -games = appareils reproducteurs
Cryptogames= végétaux à appareils reproducteurs non visibles
= végétaux sans fleurs = végétaux inférieurs par opposition aux plantes à fleurs (Phanérogames)

Ce cours de cryptogamie est un cours de Botanique Systématique qui a pour objectifs :

 d’une part de décrire les végétaux pour les identifier et les nommer grâce à leurs
caractères :
- morphologiques (caractères les plus faciles à observer),
- anatomiques (tissus),
- physiologiques (fonctionnement),
- écologiques (milieux de vie),
- moléculaires, génétiques etc.…

 d’autre part de les classer dans un ordre hiérarchique bien déterminé en taxons
(classification naturelle) taxonomie
TAXONS
Embranchement
Classe
Ordre
Famille
Genre
Espèce
 Enfin d’établir la phylogenèse (arbre généalogique) classification phylogénétique
afin de comprendre comment ces différents taxons ont pu se mettre en place au cours de
l’évolution.
La Botanique Systématique est donc une science qui permet de connaître la diversité du monde
végétal ou biodiversité végétale, ses variation, son évolution. La connaissance des végétaux qui
l’entourent et leur utilisation a toujours été une préoccupation pour l’homme qui cherchait à les
connaître dans un but :
Alimentaire Ethnobotanique
Médicinal
Artistique
Ou utilitaire (matériel de construction…)
Avec le développement des biotechnologies et la possibilité d’introduire un gène dans le génome
d’une autre plante (OGM) et la disparition progressive des espèces à cause de la sécheresse et de
l’anthropisation, il y a un regain d’intérêt pour la Botanique systématique.

Historique de la classification du monde vivant

La taxonomie est la partie de la science biologique qui traite de l'étude, de la dénomination et de la
classification des organismes. Le mot «classification» est défini comme la catégorisation
scientifique des organismes dans une série hiérarchique de groupes.

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Classification traditionnelle
Auparavant, tous les organismes du monde vivant ont été classés en deux grands règnes : Végétal
et Animal en fonction de leur mode de nutrition : autotrophe ou hétérotrophe.

Classification moderne
Whittaker et Margulies (1978), ont subdivisé le monde vivant en 5 règnes : Monères (procaryotes),
Protistes (algues & protozoaires), Plantes (plantes), Mycètes (champignons) et Animaux.
En 1990, Carl Woese propose un nouveau rang systématique au dessus du règne : Domaine (super
règne). Il divise le monde vivant en trois domaines : Bacteria, Archaea, et Eukarya.

Pour une meilleure compréhension, dans ce cours, la classification traditionnelle sera la plus
utilisée.
Ainsi, dans ce cours, nous étudierons les différents embranchements du règne végétal tels que
définis dans la classification traditionnelle.
Pour chacun des embranchements :
1- Nous étudierons l’organisation générale des espèces
-au niveau de l’appareil végétatif (thalle, cormus)
-au niveau de l’appareil reproducteur, de la reproduction et du cycle de
reproduction.
2- Les différents caractères vont être utilisés comme critères de classification à l’intérieur de
chaque embranchement.
3- Nous essayerons également de comprendre les différents processus évolutifs qui se sont
passés au cours des temps géologiques et qui ont aboutit l’apparition de chacun de ces
embranchements et aux subdivisions taxonomiques à l’intérieur des embranchements.
Le cours est axé essentiellement sur les plantes cryptogames c'est-à-dire sans fleur. Les appareils
reproducteurs dans ce groupe sont cachés par opposition à ceux des plantes à fleurs (appareils
reproducteurs visibles)
Le cours devrait permettre une meilleure compréhension des différents processus de l’évolution
des organismes des embranchements les plus simples aux plus complexes.
En Afrique et au Sénégal en particulier, il y a encore beaucoup à faire afin de connaître la flore
c'est-à-dire toutes les espèces présentes (inventaire non encore exhaustif).

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 PLAN DU COURS
Chapitre 1 : Différents niveaux d’organisation et classification des végétaux
Chapitre 2 : Evolution de l’appareil végétatif
Chapitre 3 : Reproduction et cycles de reproduction
Chapitre 4 : Les virus
Chapitre 5 : Les bactéries
Chapitre 6 : Les cyanophycées
Chapitre 7 : Les algues
Chapitre 8 : Les champignons
Chapitre 9 : Les lichens
Chapitre 10 : Les bryophytes
Chapitre 11 : les ptéridophytes

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 CHAPITRE 1
DIFFERENTS NIVEAUX D’ORGANISATION ET
CLASSIFICATION DES VEGETAUX
1. INTRODUCTION
On distingue traditionnellement dans le monde vivant un règne végétal et un règne animal composés
d’êtres vivants constitués d’unités de base que sont les cellules. Les cellules constituent les unités
structurales et fonctionnelles des êtres vivants végétaux et animaux.
Il existe plusieurs types de cellules. A titre d’exemple, l’organisme humain à lui seul renferme plus de 100
types de cellules qui sont différents des types rencontrés chez les végétaux. La diversité des types
cellulaires peut être ramenée à une structure de base. Il n’y a pas de cellule universelle mais un schéma
synthétique permet d’en donner une idée suffisante.
Le schéma synthétique de la cellule végétale peut être présenté comme sur la figure suivante :

Représentation schématique d’une cellule végétale

Cette cellule renferme plusieurs constituants cellulaires qui jouent différents rôles dans son
fonctionnement :
 La Paroi cellulaire qui est formée de composés pecto-cellulosiques et ne se rencontre que
chez les végétaux. Elle joue un rôle dans les phénomènes de plasmolyse et de turgescence,
 la Membrane plasmique qui isole de façon sélective les constituants intracellulaires
(protoplasme) du milieu extracellulaire,
 le cytoplasme qui est constitué d’une substance fondamentale appelée hyaloplasme dans
laquelle se trouvent des inclusions inertes ou paraplasme et des inclusions vivantes ou
organites cellulaires,
 les organites cellulaires (inclusions vivantes)
-Le noyau

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De forme sphérique, sa limite est une membrane nucléaire et il contient le nucléoplasme et le
nucléole.
-Les mitochondries
Organites en bâtonnets de quelques µm, les mitochondries convertissent les dérivés glucidiques et
lipidiques en énergie nécessaire au fonctionnement de la cellule.
-Les chloroplastes
Organites ovoïdes seulement présents chez les végétaux, ils convertissent une partie de l’énergie
lumineuse en substance de réserve (Amidon) par le phénomène de la photosynthèse.
-L’appareil de Golgi ou dictyosome
Il est constitué de saccules ou dictyosomes empilés. Ils participent par leur équipement
enzymatique à de nombreuses synthèses cellulaires.
-le réticulum endoplasmique
Il est constitué d’un ensemble de vésicules et canalicules reliés en réseau qui forme un système
circulatoire intracellulaire. Il assure les transports intracellulaires et le stockage de nombreuses
substances. Ce réticulum tient une place importante dans le métabolisme cellulaire.
-les ribosomes
Ce sont des particules sphériques en très grand nombre dans le cytoplasme. Ils participent à la
synthèse des protéines.
-les vacuoles
Ce sont des sortes de sacs qui sont les lieux de stockage des éléments du paraplasme.

 Grains d’amidon (inclusions inertes)

Eléments du paraplasme, les grains d’amidon sont la forme de stockage des glucides issus
de la photosynthèse.

2. COMPARAISON REGNE VEGETAL - REGNE ANIMAL

La limite entre les 2 règnes n’est pas toujours bien nette. Pour les séparer, les caractères
différentiels proviennent à la fois de la composition et de la structure des cellules, ainsi que de
leurs associations et des divisions physiologiques qui existent entre elles dans ces associations.

Structures comparées d'une cellule animale (à gauche) et d'une cellule végétale (à droite)
d'après Mitchell, J. (1977) (1) Membrane, (2) noyau, (3) cytoplasme

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Les critères au niveau cellulaire généralement retenus pour séparer les espèces appartenant aux
règnes animal et végétal sont les suivants :
Végétaux Animaux
Paroi squelettique Présente absente
Membrane plasmique - sensibilité et motilité peu -sensibilité et motilité
prononcées =mobilité + prononcées
Cytoplasme - absorption de gaz et de -ingestion2 des aliments
1

substances dissoutes dans l’eau

Vacuoles - développées peu développées
Chloroplastes Présents chez les Absents
chlorophylliens et autotrophes jamais chlorophylliens
(exceptés les champignons) hétérotrophes
Absorption1 : passage à travers une membrane, une paroi
Ingestion2 : introduire par la bouche dans les voies digestives (avaler, manger)

Dans les 2 règnes, il existe des organismes unicellulaires (protozoaires et protophytes) et des
organismes pluricellulaires (métazoaires et métaphytes).

3. VEGETAUX PROCARYOTES ET EUCARYOTES

Selon la structure et l’organisation de la cellule, on distingue parmi les êtres vivants des
protocaryotes et des Eucaryotes qui sont plus nettement distincts que ne le sont les règnes animal et
végétal.
pro = primitif ;eu = vrai caryon = noyau
procaryote = à noyau primitif eucaryote = à noyau vrai

[Link] ou Protocaryotes
Sur le plan cellulaire, la région nucléaire n’est pas isolée par une membrane propre, distincte,
appelée membrane nucléaire. Ils ne réalisent jamais de mitose vraie. Ils ne possèdent pas
d’organites cellulaires (mitochondries, dictyosomes, réticulum endoplasmique et plastes). Ils ne
possèdent ni stéroïdes (produit du métabolisme), ni histones (structural).
Leur paroi à composition chimiques complexe est caractérisée par la présence d’une substance
appelée acide diamino-pimélique absente chez les autres végétaux et animaux.
Ils sont les seuls à posséder la nitrogénase, une enzyme permettant la fixation de l’azote
atmosphérique.
Ils appartiennent au règne végétal et sont généralement de petite taille. La reproduction sexuée est
absente chez les procaryotes qui se reproduisent uniquement par multiplication végétative ou
bipartition. Pour cette raison, on les appelle des Schizophytes.
Ils sont regroupés en 2 groupes :
- les cyanobactéries ou « Algues bleues » et
-les bactéries
-on y associe maintenant les virus à cause de leur proximité au règne végétal = présence de
paroi).

3.2. Les Eucaryotes

Leur organisation cellulaire s’oppose à celle des protocaryotes par les caractères suivants :

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 d'
- présence une membrane nucléaire
- division du noyau le plus souvent par mitose
- présence d’organites cellulaires (mitochondries, réticulum endoplasmique, dictyosome et
de plastes sauf chez les champignons).
Chez les Eucaryotes, la multiplication végétative est moins fréquente que chez les protocaryotes.
La reproduction sexuée, qui est la plus courante, met toujours en jeu une fusion de deux noyaux
qui s’unissent lors de la fécondation pour donner un œuf ou zygote.
Elles comprennent tous les autres organismes : Algues, champignons, lichens, bryophytes,
ptéridophytes et spermaphytes.

4. THALLOPHYTES ET CORMOPHYTES
Chez les végétaux, sur la base de l’organisation générale de l’appareil végétatif, on distingue :
- les thallophytes dont l’appareil végétatif est un organe de structure très simple sans
territoire différencié en tige, racines ou feuilles,
- et les cormophytes dont l’appareil végétatif un cormus qui est au contraire formé d’une
est
tige, de racines et de feuilles.
Ces deux groupes ont des organes reproducteurs qui présentent des différences.

a) Les thallophytes
Structures reproductrices Structures reproductrices
qui engendrent les spores qui engendrent les gamètes
THALLOPHYTES GAMETOCYSTES
= Oogoniates SPOROCYSTES - Femelles : oogones
- Mâles : anthéridies

Au niveau des organes reproducteurs chez les thallophytes, les spores et les gamètes sont formés
à l’intérieur de sporocystes ou de gamétocystes. Ces spores et gamètes sont issus d’une cellule
mère dont le noyau subit plusieurs divisions successives.

À partir de chaque noyau fils et d’une portion de cytoplasme se forme une spore ou un gamète. La
paroi d’un sporocyste ou d’un gamétocyste est constituée de la paroi glucidique de la cellule mère
dont tout le contenu s’est transformé en spore ou en gamète.
Les Cyanophycées et les bactéries forment des sporocystes mais jamais des gamétocystes puisque
leur reproduction n’est jamais sexuée.

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Les thallophytes à reproduction sexuée sont constitués par les algues, les champignons et les
lichens.

b) Les cormophytes
Structures reproductrices qui Structures reproductrices qui
engendrent les spores engendrent les gamètes
CORMOPHYTES SPORANGES GAMETANGES
= Archégoniates - Femelles : archégones
- Mâles : anthéridies
Chez les cormophytes, les cellules issues des premières divisions de la cellule mère forment la
paroi pluricellulaire du sporange ou du gamétange. La partie interne du protoplasme est à
l’origine des spores ou des gamètes.
Ces organismes sont représentés par les Bryophytes, les Ptéridophytes et les Spermaphytes.

Formation de l’ARCHEGONE (gamétange femelle)

Différences gamétocyste / gamétange ; sporocyste / sporange

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5 . CLASSIFICATION DES VEGETAUX
LE REGNE VEGETAL : CLASSIFICATION
EMBRANCHEMENTS
P P VIRUS G
L R A
A O M
N T E
T T O BACTERIES (2500) T
E H C O
S A A C
L R Y
N L Y CYANOPHYTES (2000) C S
O O O R T
N P T Y E
H E P S
V Y S T
A T ALGUES (25 000) O S
S E G P
C S A O
U CHAMPIGNONS (120 000) M R
L E O
A S C
I Y
R LICHENS (25 000) T
E E
S S
E BRYOPHYTES (25 000) G
U A
C M
P A PTERIDOPHYTES (10 000) E
L R T
A Y A
N O SPERMAPHYTES P N
C
T T H G
O
E E Sous embranchements PREPHANEROGAMES A E
R
S S N S
M
GYMNOSPERMES (600) E
O
V R S
P
A ANGIOSPERMES (235 000) O P
H
S G O
Y
C MONOCOTYLEDONES A R
T
U (70 000) M A
E
L Classes E N
S
A DICOTYLEDONES S G
I (175 000) E
R S
E
S

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La classification ci-dessus est une des classifications généralement les plus admises.
Les premières classifications des végétaux avaient un caractère utilitaire (plantes médicales,
ornementales, comestibles…).
Mais le nombre de plantes inventoriées augmentant de plus en plus, des systèmes de classification
plus élaborés ont été mis au point. Ces systèmes avaient pour objectif de trouver « la classification
naturelle » c’est-à-dire celle qui donne un tableau des parentés réelles entre les différents
végétaux :
Sur les bases de l’organisation cellulaire, de la structure de l’appareil végétatif et de l’appareil
reproducteur, des groupes naturels plus ou moins séparés ont pu être distingués.
- Embranchement
- Classes
- Ordres
- Famille
- Genres
- Espèces

6. LES VEGETAUX DANS LES TEMPS GEOLOGIQUES

L’histoire du monde végétal est marquée par 4 grandes périodes pendant lesquels des groupes de
végétaux ont dominé sur la planète :
Temps géologiques Végétaux
précambrien au silurien
(-4 milliards d’années à -395 millions Thallophytes
d’années)
silurien au permien Apparition et apogée des Bryophytes, des
(-395 millions d’années à - 225 millions cryptogames vasculaires et des
d’années) préphanérogames
permien au jurassique
(-225 millions d’années à -165 millions ère des Gymnospermes
d’années)
A partir du Jurassique ère des Angiospermes
(-165 millions d’années)

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 CHAPITRE 2
EVOLUTION DE L’APPAREIL VEGETATIF
1. INTRODUCTION
Les thallophytes ont des appareils végétatifs simples: les thalles, appareils végétatifs des
thallophytes, n’ont ni tige, ni feuille, ni racine, ni vaisseau conducteur. Leur taille est très
variable : de 10 µm à 30 m.
Les thalles sont constitués :
 soit par des cellules isolées,
 soit par des filaments ou des lames simples ou ramifiés, eux-mêmes constitués par des
cellules mononuclées ou plurinucléées (cellule = article).
Les plurinucléées peuvent constituer un siphon. On constate la présence de parenchyme, d’où le
contact des cellules les unes aux autres.
Les cormophytes ont un cormus constitué par des rameaux feuillés et possèdent en principe des
racines. Les bryophytes n’ont pas encore de vraies racines. Les vaisseaux conducteurs apparaissent
à partir des ptéridophytes.
Les premières formes végétales apparues sont des formes simples qui ont évolué au cours des
temps géologiques pour donner des formes plus complexes comme c’est le cas de certains
végétaux actuels. Pour un raisonnement scientifique, on peut imaginer que cette évolution est
passée par les étapes successives suivantes :
Cellule isolée Thalle Cormus
Les modifications qui ont déterminé cette évolution ont permis leur maintien par des changements
morphologiques et génétiques progressifs. Toutefois, certains chaînons de cette évolution
manquent à cause probablement de leur inadaptation.

2. LE THALLE
Le thalle ou appareil végétal des thallophytes est un organe à structure rudimentaire dépourvu
de tige, de racine et de feuille. L’appareil végétatif des thallophytes actuels rappelle parfois celui
des premiers végétaux qui sont apparus. C’est pour cette raison que par analogie, on distingue
actuellement :
- les archéthalles
- les protothalles ou Nématothalles
- les cladothalles

2.1. Archéthalle (du grec ARCHAE = primitif, ancien)

Ce sont des thalles composés de cellules toutes semblables, se divisant toutes individuellement ou
se transformant en sporocystes ou gamétocystes. Ce sont soit :
- des cellules isolées (archéthalles unicellulaires : bactéries, cyanophycées, certaines algues)
- soit des cellules associées en colonies (archéthalles pluricellulaires comme chez certaines
cyanobactéries).

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 Pandorina sp en colonie

Différents types d'archéthalles

n : noyau, par : paramylon, pl: plaste, pyr : pyrénoïde, st : stigma

2.2. Les Protothalles ou Nématothalles

Thalles filamenteux (Proto= premier ; Némato = Filament)
Chez les Nématothalles, on observe un changement d’organisation fonctionnel par rapport aux
archéthalles. Les relations intercellulaires se font par l’intermédiaire d’une synapse, bouchée par un
bouchon synaptique.
Ces thalles peuvent être des filaments ou évoluer en lame.

Les filaments haplostiques sont des filaments composés d’une unique file de cellules (exemple :
Ectocarpus).
Les filaments polystiques sont composés de plusieurs rangées de cellules (exemple : Enteromorpha).
Parmi les espèces à thalle siphonné, on peut citer Vaucheria.
Il s’agit notamment de filaments dressés, prostrés, hétérotriches à croissance terminale ou subterminale.

Filament haplostique Filaments polystiques (Thalles à structure lamellaire (n : noyau, pl :

plaste, pyr : pyrénoïde)
Exemple : Ectocarpus sp Exemple : Monostroma fuscum et Ulva lactuca

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Appartiennent à ce type de thalle :
 Les thalles siphonnés à structure coenocytique

 les thalles cloisonnés ou hyphes mycéliens cloisonnés des champignons

 le thalle amiboïde des champignons

 et les thalles à structure lamellaire

La cellule initiale seule est capable de se reproduire et peut se situer à différents niveaux du
filament. Ceci révèle l’existence de cellules appropriées à la reproduction et d’autres non
reproductrices. Les thalles présentent donc un début de différentiation zonale puis que certaines
zones (méristèmes) seulement ont un pouvoir de division et peuvent se transformer en
gamétocystes et sporocystes.

2.3. Les Cladothalles (Clado = rameau, ramification)

Ils correspondent au type d’organisation le plus complexe. Des filaments dressés, isolés ou
groupés en faisceaux, forment un axe préférentiel de croissance : le cladome primaire à croissance
continue, sur lequel viennent s’insérer des ramifications de plusieurs filaments grêles à croissance
définie ou pleuridies portant souvent les organes de reproduction.
L’axe et les pleuridies s’associent souvent de façon à former des pseudo tissus dont l’organisation
évoque la structure anatomique des végétaux supérieurs. On a d’ailleurs pu comparer les axes
cladomiens aux tiges des cormophytes (ébauche du cormus) et les pleuridies aux feuilles et organes
reproducteurs.

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Cette organisation considérée comme la plus évoluée, caractérise :
 certaines Algues correspondant aux Rhodophycées et aux characées (chlorophycées)
 le groupe des Laboulbéniomycètes chez les champignons (champignons parasites
d’insectes). Ces champignons à structure cladomienne présentent un intérêt théorique en
établissant une jonction entre les Ascomycètes et les Algues les plus évoluées.

3. LE CORMUS
Les premières cormophytes sont les bryophytes les plus évoluées qui n’ont pas encore de véritables
vaisseaux conducteurs. Chez ces Cormophytes primitifs, l’habitat terrestre a permis d’acquérir une
différentiation vasculaire et la présence de stomates (cormus = axe vascularisé).
Les premières structures vascularisées ont été observées chez Rhynia (apparu au Dévonien). Les
Rhyniales sont les Ptéridophytes les plus primitives. Cette différentiation vasculaire a deux
fonctions :
 soutien de la plante (port dressé)
 transport de solutés
C’est à partir de cette plante primitive que des évolutions de structures vont apparaître en rapport
avec les besoins d’adaptation des plantes aux différentes conditions de vie en milieu terrestre.
 plantes aquatiques (hydrophytes)
 plantes semi aquatiques (sous bois)
 plantes terrestres (mésophytes, xérophytes).

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 CHAPITRE 3
REPRODUCTION ET CYCLES DE REPRODUCTION
1. LA REPRODUCTION CHEZ LES VEGETAUX
La reproduction permet un maintien des espèces au cours du temps. C’est un processus qui permet
d’obtenir un ou plusieurs individus à partir d’un ou de deux individus.

1.1. Les types de reproduction

Si les végétaux phanérogames sont caractérisés par une reproduction sexuée, chez les cryptogames
et particulièrement les thallophytes, la reproduction fait intervenir des mécanismes très variés.
Il existe 3 types fondamentaux de reproduction :
- la multiplication végétative
- la reproduction asexuée
- la reproduction sexuée.

1.1.1 La multiplication végétative

Elle résulte d’une simple fragmentation de l’appareil végétatif. La partie isolée régénère un nouvel
individu. Certaines Algues et certains champignons se multiplient par ce mode qui est un
bouturage naturel.

1.1.2. La reproduction asexuée

Souvent confondue à la multiplication végétative, la reproduction asexuée comprend cependant des
phénomènes bien plus complexes. Des organes spécialisés ou sporocystes donnent naissance à des
spores indépendantes à paroi propre différente de celle du sporocyste. Ces spores végétatives
résultent du bourgeonnement des cellules formant le sporocyste lesquelles ont conservé le pouvoir
de se reproduire par mitose.
Comme il s’agit de cellules juvéniles, ou peut considérer que la formation des spores asexuées joue
un rôle important dans le rajeunissement des individus d’une génération.
La reproduction asexuée est essentiellement réalisée par les spores. Ces spores proviennent de
mitoses et sont appelées des mitospores.
Remarque : Les cormophytes ne présentent jamais de mitospores ; leurs spores sont toujours issues
d’une méiose.

1.1.3. La reproduction sexuée

Ce type de reproduction implique les caractéristiques suivantes :
a) - la formation de gamètes haploïdes,
b) – la fusion de ces gamètes par cytogamie ou plasmogamie,
c) – la fusion des noyaux ou caryogamie,
d) la séparation ultérieure des chromosomes en deux lots haploïdes dans les cellules séparées
que l’on appelle méiospores ou méiotospores. Ce processus est appelé méiose.
Après fécondation, le nombre de chromosomes dans la cellule appelée zygote est double de celui
des parents. Le processus est appelé gamie ou syngamie. Les modalités de cette fécondation sont
très variables.

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1.1.4. L’alternance de phases et de générations :
Les différents événements de la reproduction sexuée ou asexuée alternent avec des phases de
croissance végétative au cours desquelles les individus se trouvent à l’état haploïde (n
chromosomes) ou diploïde (2n chromosomes). Ces phases sont séparées par la fécondation (fusion
de 2 noyaux) et par la méiose (réduction chromatique).
On appelle génération les étapes de développement des organismes d’un groupe d’individus qui
débutent par des cellules reproductrices (qui peuvent être des spores ou des zygotes) et aboutissent
après une activité végétative marquée à une production d’autres cellules reproductrices identiques
ou différentes.
L’alternance des générations est un caractère obligatoire inscrit dans le patrimoine génétique des
espèces. L’ensemble des générations successives constitue le cycle vital ou cycle de reproduction.
Ce cycle comprend :
- une phase haploïde ou gamétophytique (individu = gamétophyte) débutant ordinairement
à la germination d’une spore haploïde et se terminant par la formation des gamètes,
- une phase diploïde ou sporophytique (individu = sporophyte) débutant à la germination
du zygote et se terminant par la formation des spores haploïdes après réduction
chromatique (méiose).

2. LES DIFFERENTS TYPES DE CYCLES DE REPRODUCTION

Selon l’importance des phases, on observe trois cas différents.
- Cycle à une (1) génération appelé cycle monogénétique haplophasique ou diplophasique,
- Cycle à deux (2) générations appelé cycle digénétique haplodiplophasique ou
diplohaplophasique,
- Cycle à trois (3) génération appelé cycle trigénétique haplodiplophasique ou
diplohaplophasique.

2.1. Le cycle monogénétique

2.1.1. Cycle monogénétique haplophasique

Les méiospores donnent des individus haploïdes appelés gamétophytes qui vont donner à leur
tour des gamètes. Ces gamètes s’unissent pour donner un zygote qui va subira la méiose. Après
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la méiose, on peut obtenir des méiospores (gamétophytes unicellulaires) ou des gamétophytes
pluricellulaires à n chromosomes.

2.1.2. Cycle monogénétique diplophasique

Le zygote donne naissance à un individu diploïde chez lequel la réduction chromatique permet
l’obtention de gamètes méiotiques (n chromosomes) comme dans le cas de Fucus. Ces gamètes
fusionnent pour donner un zygote à 2n chromosomes.

2.2. Le cycle digénétique

La fécondation ou gamie donne un zygote qui évolue pour donner un individu à 2n chromosomes
(sporophyte). Ce sporophyte produit après une réduction chromatique des spores à n chromosomes
dont la germination se traduit par la formation d’individus à n chromosomes, les gamétophytes, qui
donneront pour la suite des gamètes.

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2.3. Le cycle trigénétique

Dans ce cas, il y a apparition d'une troisième génération asexuée (spores mitotiques). Le

gamétophyte qui représente la première génération fournit les gamètes qui, par fusion donnent le
zygote. Les zygotes se développent en parasite sur les gamétophytes femelles donnant naissance à
des individus produisant des carpospores; ces individus forment une deuxième génération
(carposporophyte).
Enfin, les carpospores germent donnant une troisième génération (tétrasposporophyte). A maturité,
les tétrasporophytes produisent des spores méiotiques généralement groupées en lots de 4 et
appelées tétraspores.

3. LES MODES DE FECONDATION

3.1. La planogamie

Les gamètes mobiles sont appelés des planogamètes. La fécondation par planogamie met en jeu
deux gamètes dont au moins l’un est un planogamète.
Les gamètes mâle et femelle peuvent être tous les deux mobiles grâce à leur flagelle : ce sont des
planogamètes ou zoogamètes.
Isogamie et anisogamie

Lorsque les gamètes mâles et femelles sont morphologiquement identiques de structure et de taille,
il y a isogamie. Exemple : Chlamydomonas.
Lorsque qu’ils sont de tailles différentes ou ont une morphologie différente il y a anisogamie ou
hétérogamie.

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La planogamie peut être isogame (gamètes de même taille exemple Chlamydomonas) ou
anisogame (ex Ulva, Codium etc…)
Un cas extrême d’anisogamie ou hétérogamie est réalisé lorsque le gamète femelle devenu très
volumineux ne possède plus de flagelle et a perdu ainsi la faculté de se mouvoir : c’est alors une
oosphère, tandis que le gamète male de taille réduite et ayant conservé ses flagelles et sa motilité
est un planogamète ou anthérozoïde produit dans un spermatocyste ou gamétocyste male.

3.2. La cystogamie

Dans le cas de la cystogamie, les gamètes ne sont pas libérés hors des cellules où ils sont formés
(gamétocystes). C’est le contenu cellulaire entier d’un gamétocyste qui fusionne avec le contenu
d’un autre gamétocyste. Il n’y a donc pas, dans ce cas, de gamètes individualisés.
On dit qu’il y a cystogamie ou conjugaison.

Cystogamie chez les champignons Cystogamie chez la Spirogyre

3.3. La trichogamie

Dans ce cas, le gamète femelle reste inclus dans la cellule du gamétophyte qui lui a donné
naissance. Le gamète mâle est libéré dans le milieu extérieur mais il est dépourvu de flagelle et
donc incapable de se mouvoir par lui même. C’est une spermatie
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La spermatie ne peut pas être attirée vers le gamète femelle par chimiotactisme (signaux
chimiques) car elle n’a pas de flagelle comme les planogamètes ou anthérozoïdes.
Dans ce cas, la rencontre des 2 gamètes dépend alors uniquement du hasard. Cette rencontre est
toutefois facilitée par la structure du gamétocyste femelle pourvu d’un long poil appelé trichogyne
auquel adhère la spermatie et par la production en masse des spermaties.
Ce mode de fécondation est propre aux algues rouges (Rhodophycophytes : exemples
Anthitamnion, Polysiphonia etc…).

3.4. Oogamie siphonogame

Comme chez les Saprolègnes (champignons) et divers autres phycomycètes (champignons), les
oosphères au lieu d’être libérées, restent enfermées dans l’oocyste générateur. A cela est associé un
spermatocyte fécondant, qui au lieu de produire des spermatozoïdes, émet des siphons copulateurs
implantés dans l’oocyste jusqu’aux oosphères. Par ses siphons, le spermatocyste envoie un noyau
fécondant à chaque oosphère.

3.5. Perritogamie – Somatogamie ou Plasmogamie

La fécondation est remplacée par la réunion 2 à 2 des cellules qui aboutit à la formation d’un
appareil sporophytique à dicaryons. Chaque cellule dicaryotique est alors formée d’un noyau
femelle et d’un noyau mâle. C’est un exemple d’évolution régressive de la reproduction.

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 CHAPITRE 4
LES VIRUS
1. Définition

Le terme « virus » dérive du latin et signifie « poison ». Cette entité a été signalée pour la première
fois par Adolf Mayer en 1886 sur des plants de tabac. Les virus sont considérés comme des agents
méso-biotiques c'est-à-dire ayant des caractères d’êtres vivants et des caractères de molécules non
vivantes. Les virus ne peuvent être considérés ni comme des animaux ni comme des végétaux mais
peuvent être considérés comme des organismes vivants parce qu’ils se reproduisent et subissent
des variations génétiques. Cependant, en dehors d’un organisme vivant, le virus cristallise et est
incapable de croître.
Les virus sont des édifices moléculaires complexes qui, dans certaines circonstances, entrent dans
le cycle de la vie, tout en étant incapables de croître et de se multiplier de façon autonome.
Les virus sont des agents de petite taille, invisibles au microscope optique. Leur taille est inférieure
à celle des bactéries et peut être exprimée en mµm alors que celle des bactéries est de l’ordre de
quelques µm.
Un virus ne possède qu’un seul type d’acide nucléique, jamais les 2 (virus à ADN et virus à
ARN).
Les virus sont des parasites intra cellulaires obligatoires possédant une structure spécifique définie
par son type de symétrie : cubique, hélicoïdale ou mixte.

2. Pathogènicité

Le parasitisme des virus provoque des maladies contagieuses ou viroses. Celles-ci affectent :
- les plantes : exemple la mosaïque du tabac
- l’homme : la grippe, la fièvre jaune, le SIDA, la poliomyélite, les oreillons, la rage etc.
- les animaux : la peste bovine, la fière aphteuse, etc.
- Les bactéries : la lyse bactérienne provoquée par les bactériophages ou les virobactéries.
Les maladies virales sont souvent très difficiles à éradiquer car les antibiotiques sont inefficaces
contre les virus.

3. Aspects de l’infection virale

Les infections virales sont diverses aussi bien par la variété des hôtes atteints que par l’intensité
des symptômes qui peuvent être inapparents, plus ou moins graves et parfois mortels.
Les modes de contamination sont variés :
- La plupart des virus des végétaux s’introduisent dans les cellules superficielles lésées de
façon mécanique ou par le pollen déposé sur l’ovaire ;
- Chez les animaux, les virus pénètrent grâce à un vecteur (Insecte, Nématode, champignon).
Les arbovirus sont par exemple des virus qui ont la particularité d’être obligatoirement
transmis par la piqûre d’arthropodes ;

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 - Les bactériophages possèdent des mécanismes qui permettent de digérer la membrane
bactérienne.
La plupart des virus parasites de Mammifères peuvent être cultivés in vitro sur des cellules
d’embryons de poulet alors qu’ils sont sans effet sur la poule adulte. Cependant, chez les plantes
atteintes d’affection virale, les méristèmes (parties jeunes) sont en général indemnes de virus.

4. Structure des virus

Les virus ne sont pas observables au microscope photonique mais au microscope électronique.

4.1. Morphologie

4.1.1. Forme sphérique

Exemple : Virus de la grippe dont la forme est sphérique avec un diamètre variant entre 100 et 150
µm.

4.1.2. Forme en bâtonnets

Exemple : Virus de la mosaïque du tabac.

4.1.3. Forme ovoïde

4.1.4. Forme particulière

Bactériophage T

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Les bactériophages (bactéries, -phagos =manger) sont des virus très spécifiques qui parasitent et
tuent des bactéries.
De nombreux types de phages (virus qui s’attaquent à des bactéries) sont actuellement connus. Les
études fondamentales qui ont été faites sur les parasites du colibacille appelés Coliphages montrent
qu’il existe plusieurs types de phages T1, T2, …..,……….et T7. Les bactériophages sont utilisés
pour lutter contre certaines maladies bactériennes de plantes.

5. Composition chimique et complexité structurale

Les virus ne possèdent qu’un seul type d’acide nucléique ADN ou ARN. Chez les virus les plus
simples, L’acide nucléique est associé à des protéines. L’acide nucléique constitue le génome qui
est différent d’une espèce de virus à une autre. Les protéines constituent une enveloppe ou capside
qui entoure l’acide nucléique pendant sa phase active sauf pendant la période de réplication.
L’ensemble (ADN ou ARN et capside) forme la nucléocapside.

L’acide nucléique

Chez les Virus à ADN, les plus petits sont les Bactériophages qui possèdent un ADN à simple
fibre. Cet ADN est circulaire.
Les autres virus beaucoup plus nombreux renferment un ADN à double hélice. Les plus réduits
d’entre eux sont les virus du polyome qui provoquent des tumeurs chez les Vertébrés.
L’ADN circulaire du phage  comprend 2 fibres dont les extrémités s’assemblent grâce à
l’appariement des bases complémentaires.

Chez les Virus à ARN, l’acide nucléique est généralement composé d’une fibre simple. Dans de
rares cas (certains virus de végétaux comme celui de nanisme du riz) l’ARN possède 2 fibres.

Les protéines

Les virus les plus simples possèdent un seul type de protéines composés de sous unités identiques
entre elles (Virus de la Mosaïque du Tabac). Cependant, de nombreux virus sont constitués de
plusieurs protéines.

6. Propriété des virus

- Les virus sont détruits par la chaleur : ils sont thermolabiles

- Ils sont précipitables
- Ils sont résistants au froid et à la dessiccation
- Ils sont infiltrables (passent à travers les filtres de porcelaine)

L’enveloppe des virus possède plusieurs propriétés importantes :

- une activité enzymatique liée à la présence de neuraminidase (enzyme lytique) qui sépare
l’acide sialique des muco protéines ;

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 - l’enveloppe des virus peut provoquer l’hémaglutination et l’hémolyse de l’hôte infecté.

7. Les interactions virus / cellule

Du fait de leur parasitisme obligatoire, les virus ne peuvent se multiplier qu'au sein des cellules
vivantes. Cependant, l'infection d'une cellule par un virus ne conduit pas obligatoirement à la
multiplication de ce dernier. Il existe trois types d'interactions virus-cellule:

 l'interaction productive : Ce mode d'interaction permet une production effective de

nouveaux virus. Deux cas sont possibles : Lorsque cette production entraîne la lyse de la
cellule, c'est à dire la mort de la cellule, nous parlons de cycle lytique. Si, au contraire, il y a
multiplication sans mort de la cellule, le cycle est dit végétatif.
On parle d'interaction persistante lors qu’il y a production de virus sans entrainer la mort de la
cellule. Il existe deux types d'infections persistantes. Soit, toutes les cellules d'un même tissu sont
infectées par un virus et produisent le virus en grande quantité sans subir de dommage, nous
sommes alors en présence d'une infection chronique. Soit une faible partie des cellules est infectée
et produit le virus, nous sommes alors en présence d'un état de porteur sain.

 l'interaction abortive: Dans certains cas, l'infection de la cellule par un virus n'aboutit pas
à la production de nouveaux virus, le cycle est abortif. Ce phénomène se produit lorsque la
cellule ne permet pas le développement complet du cycle de multiplication. La cellule est
dite non permissive.

 l'interaction intégrative : Il y a interaction intégrative lors que le matériel génétique du

virus s'intègre à celui de la cellule. Dans ce cas, le virus est transmis à toute la descendance
de la cellule.

8- la reproduction des virus et les cycles viraux

Les virus ne peuvent se multiplier qu’au sein de cellules vivantes, par réplication de leur acide
nucléique. C’est l’interaction du génome viral et de la cellule hôte qui aboutit à la production de
nouvelles particules virales. Le cycle viral peut se résumer en 7 étapes. Toutefois, après pénétration
du virus dans la cellule, ces étapes peuvent différer selon la nature du virus en question et
notamment selon qu’il s’agit d’un virus à ADN ou d’un virus à ARN.
Les cycles peuvent être résumés en 7 étapes successives :
Adsorption du virus au contact de la membrane de la cellule à infecter, grâce à des
récepteurs spécifiques
Pénétration dans la cellule
Décapsidation (libération de l'acide nucléique)
Réplication du génome viral
Synthèse de protéines virales
Assemblage et encapsidation des particules virales produites
Libération des virions hors de la cellule-hôte
Ces sept étapes forment trois périodes appelées étapes précoces, étapes de synthèse des
macromolécules et étapes tardives.

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Les étapes précoces

- L'attachement ou adsorption,
C’est la première étape précoce. Elle consiste en une interaction entre la surface du virus d'un côté
et celle de la cellule hôte de l'autre. Les virus disposent à leur surface de glycoprotéines spécifiques
permettant de se fixer sur les récepteurs de la cellule. Dans un organisme, seuls certains types de
cellules disposent des récepteurs spécifiques d'un virus donné. Ainsi, les poliovirus n'infectent que
les cellules du système nerveux central, l'influenzavirus est spécifique des cellules de l'épithélium
respiratoire et le virus du sida n'infecte que les lymphocytes T et les macrophages.

- L'étape de pénétration
Elle suit l'étape d'adsorption et correspond à l'entée du virus dans le cytoplasme de la cellule. Les
virus non enveloppés pénètrent dans la cellule par pinocytose: le virus se fixe sur la membrane
cellulaire et pénètre dans la cellule en formant un sac membranaire.

- La décapsidation
C’est la dernière des étapes précoces. Pour pouvoir libérer le génome viral dans la cellule, il est
nécessaire que la capside soit altérée. Dans la majorité des cas, la décapsidation a lieu dans le
cytoplasme de la cellule car la capside est trop grosse pour passer par les pores nucléaires et entrer
dans le noyau.

Les étapes de synthèse des macromolécules

Ces étapes mettent en œuvre les mécanismes nécessaires à la fabrication de nouveaux virus:
réplication du génome viral et synthèse des molécules protéiques constituant la capside.

-Réplication du génome viral

La copie du génome se fait à partir du génome viral originel en utilisant les nucléotides du génome
de la cellule infectée.

-Synthèse des protéines.

Dans le cas d'un virus à ARN de polarité positive, l'ARN se comporte comme un ARN messager et
peut donc être lu directement par le ribosome.
Dans les autres cas, le processus se déroule en plusieurs étapes. La première étape consiste à
fabriquer l'ARN messager. Ce dernier est une copie du génome viral. La transcription (copie du
génome viral), se déroule dans le noyau de la cellule. Elle s'effectue en présence d'un enzyme
spécifique appelé ARN polymérase et des nucléotides nécessaires à la synthèse de l'ARN.
L'ARN messager est envoyé dans le cytoplasme de la cellule où les ribosomes vont lire les
informations qu'il contient et les transcrire en synthétisant les protéines correspondantes.

Les étapes tardives

Une fois les nouveaux composants viraux synthétisés, la troisième période du cycle productif
commence. Elle consiste en l'assemblage des composants viraux aboutissant à la constitution de
nouveaux virus.

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-Assemblage des constituants viraux
 Dans le cas des virus non enveloppés, la capside se forme soit au sein du cytoplasme
cellulaire soit directement dans le noyau. Au cours de l'assemblage des capsomères, la molécule
d'acide nucléique du futur virus est enveloppée dans la capside.
 Dans le cas des virus enveloppés, il existe d'autres étapes que l'assemblage acide nucléique/
capside. En effet, ces virus n'acquièrent leur caractère infectieux qu'une fois qu'ils ont constitué
l'enveloppe portant les glycoprotéines nécessaires à la fixation sur les récepteurs cellulaires. La
plupart des virus enveloppés acquièrent leur enveloppe à partir de la membrane plasmique de la
cellule hôte. Les glycoprotéines, formées lors des phases de synthèses macromoléculaires,
s'insèrent dans la membrane plasmique en déplaçant les protéines membranaires de la cellule hôte.

Libération des virions

Les virus sont libérés dans le milieu extérieur souvent par lyse cellulaire c'est-à-dire par la mort de
la cellule hôte.

8.1. Exemple de reproduction: cas du bactériophage (Interaction phage- Bactérie)

Trois cas se présentent dans les rapports phages et bactéries.

- Un phage virulent attaque une bactérie sensible. Il s’ensuit la production de nouveaux
phages susceptibles de parasiter d’autres cellules après la lyse et la désorganisation de la
bactérie : c’est l’infection lytique.
- Des phages tempérés et des bactéries lysogènes coexistent. Les phages existent à l’état
latent et peuvent devenir virulents dans diverses circonstances (choc inducteur) : c’est
l’infection lysogène.
- Enfin, si l’hôte est une bactérie résistante, le phage reste inactif et ne peut se multiplier. La
colonie bactérienne est immunisée contre ses effets.

Réplication des bactériophages

La réplication des bactériophages comporte :

La phase d’adsorption
Le phage se fixe sur la bactérie par l’extrémité de sa queue sur des récepteurs spécifiques, situés
dans la membrane bactérienne. Les couches superficielles de la membrane renferment une
lipoprotéine qui retient les phages T2 et T6 et un lipopolysaccharide capable de fixer les phages
T3, T4 et T7. Au début, l’adsorption des phages sur les bactéries est réversible mais devient
rapidement irréversible dès l’altération de l’enveloppe bactérienne par le lysozyme.

L’injection de l’ADN
L’ADN enfermé dans la tête du virus est injecté dans le cytoplasme bactérien à travers la queue du
phage. À partir de ce moment deux voies sont possibles :

- L’infection lysogène
L’ADN du virus est incorporé dans le chromosome de la Bactérie. C’est à ce moment que le virus
est à proprement parlé appelé phage. Les phages capables d’exister sous cette forme sont appelés

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phages tempérés (interaction intégrative). Les phages tempérés ne détruisent pas les cellules hôtes
tant que le matériel chromatique du virus n’est pas libéré du chromosome de l’hôte.

– L’infection lytique
L’élaboration des phages ou infection lytique commence par une phase végétative encore appelée
phase d’éclipse ou de latence pendant laquelle le bactériophage semble avoir disparu. Dès le début,
le fonctionnement de la cellule bactérienne se trouve modifié.
Dans les 2 ou 3 minutes qui suivent l’attaque par un phage T2, l’appareil nucléaire de la bactérie
est désorganisé en plusieurs amas chromatiques se dispersant vers la périphérie de la cellule. La
plus grande partie de l’ADN bactérien est scindée en substances de faible poids moléculaire qui
serviront à reconstituer des polynucléotides phagiques. C’est une désoxyribonucléase synthétisée
rapidement sous l’influence de l’ADN viral qui dégrade l’ADN bactérien.
Pendant les 10 premières minutes qui suivent l’infection, se constitue une réserve de précurseurs
d’ADN phagique.
La synthèse des protéines virales s’effectue à partir des acides aminés que la bactérie continue à
prélever du milieu extérieur.
Au terme du processus, on assiste à une dégradation de la membrane bactérienne. La bactérie se
désorganise et éclate, libérant de nouveaux phages.

La reproduction du Virus est donc déclenchée par son seul acide nucléique. Celui se duplique dans
la bactérie, en utilisant à son profit les mécanismes de synthèse de l’hôte. Il provoque l’élaboration
de protéines virales à partir de l’information qu’il apporte mais en faisant fonctionner les appareils
métaboliques bactériens. La coordination qui s’établit donne l’exemple d’un parasitisme
profondément intégré, poussé à l’échelle moléculaire.

NB : Il existerait des agents infectieux encore plus petits que les virus appelés viroïdes et capables de se répliquer de
façon autonome grâce à leur équipement en acides nucléiques fait d’ARN.

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Cas des adénovirus
Les adénovirus sont des virus qui s’attaquent à des cellules eucaryotes
-L’adsorption se fait sur un site de reconnaissance membranaire.
-La pénétration se fait par pinocytose. La particule virale arrive dans le cytoplasme où a lieu la
décapsidation puis il y a migration de l’ADN du virus vers le noyau.
-Dans le noyau, ont lieu des synthèses précoces c’est à dire des transcriptions et traductions pour
des enzymes de réplication et des synthèses tardives c’est à dire synthèses d’ARNm.
-Les protéines de la capside sont synthétisées dans le cytoplasme.
- il y a ensuite maturation des particules virales.
- En fin, on a une lyse cellulaire et une libération des nouveaux virus.

Cas des rétrovirus (exemple du VIH)

Ce sont des virus à ARN qui s’attaquent également à des cellules eucaryotes.
- Il y a plusieurs adsorptions suivies de pénétration par pinocytose.
- Décapsidation de l’ARN et synthèse d’ADN dans le cytoplasme grâce à la transcriptase-inverse
(présente dans le rétrovirus). La transcriptase-inverse est une enzyme qui permet la synthèse
d’ADN à partir d’ARN.
On a alors une synthèse d’ADN double brin.

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Dans le noyau, une enzyme intégrase, va intégrer le génome viral au génome cellulaire. La
différence avec le phage est qu’il y a toujours intégration du génome viral au génome cellulaire. Il
y a réplication et transcription d’ADN viral pour fabriquer de l’ARNm et l’ARN de support
génétique.
Dans le cytoplasme, il y a synthèse d’intégrases, de transcriptases-inverses…
La libération des nouveaux virus se fait par bourgeonnement. Quand il n’y a pas d’activité virale,
on dit que le virus est éteint.

8. CLASSIFICATION DES VIRUS

La taxonomie est la science qui permet de classer rationnellement les organismes vivants en
groupes d'affinité ou taxons. Pour les virus, l'arbre de description est:
Ordre: suffixe en virales; Famille: suffixe en viridae; Sous-famille: suffixe en virinae;
Genre: suffixe en virus
Les virus sont classés en fonction de différents critères, comme leur géométrie, la présence ou non
d'enveloppe, l'identité de leurs hôtes potentiels, leur mode de transmission et par le type de
maladies qu’ils génèrent.
On a d'abord classé les virus :

Selon leur mode de transmission

 -virus transmis par les voies respiratoires.
 -virus transmis par le tractus digestif (les virus entériques)
 -virus transmis par les arthropodes : les arbovirus (contraction de arthropod borne virus)

Classification selon l'organisme parasité

 Virus de procaryotes
Il existe deux catégories de virus de procaryotes selon le type d’hôte qu’ils parasitent. La première
catégorie regroupe ceux qui infectent les bactéries et sont appelés bactériophages. La deuxième
catégorie regroupe ceux qui infectent les acariens.

 Virus des plantes

Les virus des plantes sont appelés phytovirus. La majorité a un génome composé d’ARN. Les
virus de végétaux peuvent être disséminés par le vent ou par des vecteurs comme les insectes et les

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nématodes, parfois par les graines et le pollen. Les virus peuvent aussi contaminer la plante par
l’intermédiaire d’une blessure ou d’une greffe.

 Virus d’insectes
Les virus d’insectes sont appelés baculovirus. Ils infectent principalement les lépidoptères. La
larve de l’insecte s’infecte en ingérant de la nourriture. À partir du tube digestif, l’infection peut se
transmettre aux autres tissus.
L'utilisation de virus pathogènes d'invertébrés dans la lutte contre les insectes ravageurs des
cultures et des forêts pourrait être l'un des moyens pour limiter ou remplacer les insecticides
chimiques.
Par ailleurs, certains virus de végétaux sont transmis par des invertébrés mais ne se multiplient pas
chez ces vecteurs.

 Virus de champignons
Les champignons filamenteux comme Penicillium ou le champignon de Paris Agaricus bisporus
peuvent également être infectés par des virus. Ce qui peut entraîner des problèmes lors de la
production.

Virus chez les animaux

Les virus ont d’abord été soupçonnés chez les animaux. Dès 1881, Pasteur a montré que l’agent
infectieux responsable de la rage est invisible au microscope et qu’il est impossible de l’isoler sur
des milieux de culture artificiels.
Certains virus affectent plusieurs hôtes animaux (la rage infecte l’homme, le renard, chien, chat…)
Plusieurs pandémies d’origine virale connues, touchent d’abord les animaux et peuvent ensuite
affecter l’homme: la maladie des vaches folles, la grippe aviaire, la grippe porcine…

 Les virus chez l’homme

Le rhume, la grippe, la varicelle, la rougeole sont des exemples de maladies humaines virales
relativement courantes. Des maladies plus sévères comme la variole, la grippe aviaire et le SIDA
sont aussi causées par des virus. Le virus Ebola est également un virus qui provoque des fièvres
hémorragiques très souvent mortelles.
La capacité d’un virus à entraîner une maladie est décrite en termes de virulence.

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Classification des virus selon leur morphologie et leur génome

Basée sur l'ensemble des données biochimiques et morphologiques, la classification proposée en

1962 par Lwoff, a été adoptée par la plupart des scientifiques.
Dans l'ordre décroissant des critères, on a successivement :

3 - LA SYMETRIE
1 - LE GENOME 2 - L'ENVELOPPE
DE LA CAPSIDE
1° - la nature du matériel - symétrie hélicoïdale
génétique (H)
- virus nus (N)
- ADN
- ARN
2° - la structure de
l'acide nucléique - symétrie icosaédrale
- monocaténaire (I)
- bicaténaire
3° - la forme de l'acide
nucléique
- virus enveloppés (E)
- linéaire - symétrie inconnue
- circulaire (?)
- non segmenté
- segmenté

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 Virus à symétrie hélicoïdale

Virus à symétrie icosaédrique

A partir de cette classification, nous pouvons distinguer plusieurs groupes de virus.

Virus à ADN
Groupe I - Virus à ADN à double hélice (bicaténaire)
 Capside icosaédrique à symétrie cubique:
Virus nus. Exemple, les virus de la famille des Papovaviridae à laquelle appartient le
Polyomavirus;
Virus enveloppés - Exemple, les virus de la famille des Hepadnaviridae à laquelle appartient le
virus de l'hépatite B;
 Capside à symétrie complexe:

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Virus enveloppés- ce sont, par exemple, les virus de la famille des Poxviridae à laquelle appartient
le virus de la variole.

Groupe II - Virus à ADN à simple hélice (monocaténaire)

 Capside icosaédrique à symétrie cubique:
Virus nus - ce sont, par exemple, les virus de la famille des Parvoviridae à laquelle appartient le
parvovirus canin.

Virus à ARN
Groupe III - Virus à ARN à double hélice (bicaténaire)

 Capside icosaédrique à symétrie cubique:

Virus nus - ce sont les virus de la famille des Reoviridae à laquelle appartient le virus de l'épizootie
hémorragique
Virus enveloppés- ce sont les virus de la famille des Cystoviridae à laquelle appartiennent les
Cystovirus.

Groupe IV - Virus à ARN à simple hélice (monocaténaire) de polarité positive

 Capside icosaédrique à symétrie cubique
Virus nus – Exemple: les virus de la famille des Picornaviridae à laquelle appartiennent le virus de
l'hépatite A.
Virus enveloppés – Exemple: les virus de la famille des Togaviridae à laquelle appartiennent le
virus du chikungunya et de la rubéole et des Flaviviridae à laquelle appartiennent les virus de la
fièvre jaune et de l'hépatite C

 Capside tubulaire à symétrie hélicoïdale

Virus nus - ce sont les virus de la famille des Potyviridae. Les virus de cette famille infectent des
plantes.
Virus enveloppés- ce sont les virus de la famille des Coronaviridae à laquelle appartient le
coronavirus.

Groupe V - Virus à ARN à simple hélice (monocaténaire) de polarité négative

 Capside icosaédrique à symétrie hélicoïdale
Virus enveloppés- ce sont les virus de la famille des Filoviridae à laquelle appartient le virus
Ebola, des Rhabdoviridae à laquelle appartient le virus de la rage, des Paramyxoviridae à laquelle
appartiennent les virus des oreillons et de la rougeole et des Orthomyxoviridae à laquelle
appartient le virus de la grippe -

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Prévention et traitement
Les virus utilisent la machinerie cellulaire de l’hôte pour se reproduire à l’intérieur même de la
cellule, il est donc difficile de les éliminer sans tuer la cellule hôte. Des médicaments antiviraux
permettent cependant de perturber la réplication du virus.
Une autre approche est la vaccination qui permet de résister à l’infection.
Les antibiotiques sont cependant sans effet sur les virus.

Lutte contre les virus chez les plantes

Parmi les moyens spécifiques aux maladies virales figure la prémunition. Cette méthode consiste à
inoculer une souche virale produisant des symptômes atténués, afin de protéger les plantes contre
une infection ultérieure par des souches sévères du même virus.

Les antirétroviraux
Les antirétroviraux (ARV) sont une classe de médicaments utilisés pour le traitement des
infections liées aux rétrovirus.
Les molécules antirétrovirales sont dirigées contre :
- les enzymes ou d’autres molécules spécifiques du virus, comme la transcriptase inverse
(inhibiteurs de la transcriptase inverse),
- les protéases (inhibiteurs des protéases) procédant à la création des nouveaux virions,
- ou pour les médicaments les plus récent, les mécanismes de fusion virale avec la cellule
saine (Inhibiteurs de fusion) ou ceux réalisant la liaison préalable avec cette dernière
(Inhibiteurs d'entrée).

Utilisation des virus comme matériel de recherche

Les virus présentent en général un matériel génétique simplifié et aident à la compréhension des
mécanismes moléculaires de la génétique comme la réplication de l’ADN, la transcription, les
modifications post-transcriptionnelles de l’ARN, la traduction, le transport des protéines et
l’immunologie.
Les virus peuvent de plus être utilisés comme vecteurs pour introduire un gène dans une cellule.
Ainsi certains virus sont utilisés en thérapie génique comme vecteur, pour soigner diverses
maladies. D’autres virus sont capables de détruire spécifiquement des cellules cancéreuses.

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 CHAPITRE 5
LES BACTERIES

I – DEFINITION
Les Bactéries sont des procaryotes à structure unicellulaire spécifique. Leur découverte remonte
vers la fin du 17ème siècle avec l’invention des premiers microscopes. Ce sont des êtres
unicellulaires ubiquistes, on les trouve aussi bien dans les eaux, le sol, dans l’air et dans les cavités
naturelles. Leur large distribution est due à leurs caractéristiques suivantes:
- leur structure extrêmement simple,
- leur taille extrêmement petite et leur mode de division rapide,
- leur capacité de résister à des environnements difficiles avec possibilité de former des
endospores très résistantes,
- leur grande diversité de mode de nutrition.
Les bactéries sont entourées par une enveloppe rigide. Elles sont dépourvues de chlorophylle,
cependant chez certaines bactéries, d’autres pigments photosynthétiques peuvent être présents.
La taille d’une bactérie est variable, de l’ordre de 0.5 µm à 10 µm. Leurs modes de vie très variés
vont de l’autotrophie au parasitisme. Les bactéries parasitent les organismes animaux, envahissent
les plantes, métabolisent les substances minérales et organiques et participent à de nombreux
cycles biochimiques.
L’étude des bactéries est fondamentale dans la connaissance des fermentations et des maladies.

II MORPHOLOGIE
La forme de la bactérie est maintenue grâce à sa paroi rigide. Les bactéries se présentent sous
différentes formes souvent groupées en trois formes principales :
- la plupart des bactéries sont sous forme sphérique : on les appelle des cocci
- les bactéries peuvent également être cylindriques : on les appelle des bacilles
 les bacilles sous forme de bâtonnets : exemple Bacille de Koch
 les vibrions courbés
- les bactéries en spirille ; ce sont les formes particulières mycéliennes (Streptomyces,
Actinomyces), hélicoïdale, spirochètes…
Les caractéristiques morphologiques des bactéries sont généralement constantes. Cependant,
certaines espèces peuvent présenter des formes variables en fonction des conditions
environnementales.

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Quelques formes de cellules bactériennes : (a) Spirille, (b) Hélicoïdale, (c) En massue, (d) Cocci,
(e)Vibrion, (f) Bacille, (g) Spirochète

Les cocci peuvent être isolées (Micrococcus), regroupés par pairs (Diplococcus), en chaine
(Streptococcus) ou en formes particulières (Sarcinae et Staphylococcus).
Les bacilles sont le plus souvent isolées (Microbacillus) et quelques fois en pairs (Diplobacilli), en
chaine (Streptobacilli) ou en pallissade.

III STRUCTURE DE LA CELLULE BACTERIENNE

La cellule bactérienne comporte des éléments constants à des éléments facultatifs

Parmi les éléments constants on trouve :

- la paroi cellulaire
- le cytoplasme et ses inclusions

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 - l’appareil nucléaire
- la membrane cytoplasmique
Parmi les éléments facultatifs, on distingue :
- la capsule
- les flagelles et cils
- les spores thermorésistantes

III.1. Les granules constants

III.1.1. La paroi cellulaire

Elle représente à elle seule 20% du poids sec des bactéries. C’est une enveloppe rigide qui assure le
maintien de la forme spécifique des bactéries, la pression osmotique interne et la perméabilité
sélective avec la membrane cytoplasmique.

Elle est constituée d’acides aminés, de lipides, de glucides, d’hexosamines, de

mucopolysaccharides différentes de celles des animaux et des plantes. L’un de ses constituants
indispensable à l’acide diaminopimélique.
La paroi est le support de la réaction de gram. Cette réaction permet de séparer les bactéries en 2
groupes :
- Les bactéries à Gram +
- Les bactéries à Gram –

[Link] Cytoplasme
a) Composition

Le cytoplasme est essentiellement constitué par :

 de l’ARN
 de complexes lipido-glucido protéiques
 de protéines
 de lipides et de phospholipides
 de complexes riboprotéiques
 des granulations métachromatiques ( volutine, métaphosphates)
 de nombreuses inclusions (glycogène, amylase + des chromatophores renfermant
divers pigments qui peuvent être également dissous dans le cytoplasme
 des vacuoles de petites tailles
 des alvéoles de réserves renfermant des inclusions lipidiques, du glycogène et des
métaux (Fe, S ).

b) Propriétés
Après traitement des bactéries soit par des solutions salées hypertoniques, soit par action
enzymatique ( = lysozyme), le cytoplasme peut être expulsé de la cellule après séparation avec la
paroi et prend la forme sphérique (protoplaste).

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III.1.3 L’appareil nucléaire
C’est le «noyau bactérien», terme auquel certains auteurs préfèrent celui d’appareil nucléaire,
d’autres celui de nucléoide ou corps chromatique.
Il est également constitué d’un filament d’ADN parfois de forme circulaire pouvant être simple ou
double mais sans enveloppe nucléaire.

III.2. Les éléments facultatifs

III.2.1. La capsule
C’est une couche mucogélatineuse entourant la paroi de certaines bactéries. Elle est constituée
polysaccharides, de polypeptides et de glucides aminés. Elle joue un rôle contre la phagocytose, la
dessiccation ainsi que la pénétration des virus ou bactériophages.

III.2.2. Les flagelles et cils

Différentes organisations des flagelles bactériens

A = Monotriche B= Lophotriche C= Amphitriche D= Péritriche

Ils constituent l’appareil cinétique des bactéries mobiles. Les flagelles sont des organites
filamenteux attachés au cytoplasme par un corpuscule basal.

III.2.3. Les spores

Ce sont des organites thermorésistants caractéristiques des sporulales. Elles sont enkystées c'est-à-
dire entourées d’une membrane de forme sphérique.

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III.2.4. Autres organites
a) Les mésosomes

Ce sont des invaginations complexes de la membrane plasmique. Ils constituent le siège de

phénomènes respiratoires notamment les déshydrogénases (cycles de Krebs) et sont donc
considérés comme des équivalents fonctionnels des mitochondries.

b) Les chromatophores et pigments

Les bactéries possèdent des pigments qui peuvent être diffus dans le cytoplasme ou dans certains
cas accumulés dans des chromatophores intra cytoplasmiques. Ces pigments ont des rôles divers :
- ils peuvent constitués des réserves en vitamines, naphtoquinones
- ils peuvent jouer un rôle respiratoire par ce qu’ils contiennent des cytochromes, des
caroténoïdes
- ils peuvent jouer un rôle dans la photosynthèse avec la bactériochlorophylle chez les
bactéries photosynthétiques.

IV. NUTRITION
Il existe des bactéries autotrophes et des bactéries hétérotrophes.

IV.1. Les bactéries autotrophes

Les bactéries autotrophes au Carbone (CO2)
Elles se comportent comme les plantes vertes.
 CO2 + H20 + Lumière Glucides, lipides et protides

Les bactéries chimioautotrophes

Elles tirent leur énergie à partir de l’oxydation de substances chimiques comme l’hydrogène, le
Soufre, l’ammoniac (H2, S, NH3).

IV.1.2. Les bactéries hétérotrophes

Les bactéries hétérotrophes ne peuvent pas synthétiser les substances organiques dont elles ont
besoin.
 Elles doivent par conséquent les tirer à partir des déchets organiques et sont de ce
fait des saprophytes
 ou à partir d’êtres vivants qu’elles parasitent.

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V. PROPRIETES ET UTILITES DES BACTERIES

V.1. Les antigènes bactériens et les anticorps

Lors que des substances sont injectées dans le milieu intérieur d’un vertébré supérieur (lapin,
souris), elles provoquent la genèse de substances nouvelles susceptibles de réagir spécifiquement
avec les précédentes. La substance introduite est un antigène, celle qui se forme est un anticorps.
De nombreux constituants bactériens sont des antigènes comme par exemple les polysaccharides
de la capsule ainsi que de nombreuses protéines produites par la bactérie (toxines). Une protéine
antigénique déterminée peut entraîner la formation d’une quantité d’anticorps par ce qu’elle
présente plusieurs sites antigéniques (exemple : albumine S site). Les molécules des antigènes
portent plusieurs sites déterminants qui provoquent une réaction stéréo spécifique (même
configuration).

Comment se produit la réaction antigène – anticorps ?

On injecte un antigène quelconque à un lapin qui ne produit pas de réaction. Si après plusieurs
semaines on additionne la solution d’Ag à une goutte de sérum du même lapin, on obtient la
formation d’un précipité : le lapin a réagi en formant des anticorps spécifiques de l’Ag capable de
former avec lui une combinaison.
Si on injecte à un organisme une solution renfermant des bactéries, des substances antigéniques
peuvent provoquer la formation d’anticorps. Ainsi, quelques semaines après, si la même souche
bactérienne est introduite dans l’organisme, les anticorps du sérum se fixent sur les Ag bactériens,
ce qui rend les cellules bactériennes plus sensibles à l’action des phagocytes. : C’est le principe de
la vaccination.
Les anticorps ont une grande importance dans la défense de l’organisme contre l’infection.

VI. LES ANTIBIOTIQUES ET LES BACTERIES

C’est à Fleming (1929) qu’on doit la découverte de la pénicilline. Il observa dans une culture de
staphylocoques accidentellement infectée par un champignon du genre Penicillium, un halo clair
entourant le champignon. Le champignon a détruit la bactérie grâce à une substance à action
bactéricide appelée pénicilline. Celle-ci produit les mêmes effets vis-à-vis de multiples germes
pathogènes.
La substance ne fut extraite et purifiée que beaucoup plus tard. Cette pénicilline est à la fois très
actives contre les bactéries Gram +, soluble dans l’eau et faiblement toxique contre l’organisme
humain.
Depuis, plusieurs antibiotiques ont été identifiés avec chacune sa spécificité vis-à-vis de tel ou tel
autre agent pathogène.
Le mécanisme d’action des antibiotiques repose sur l’interruption de la chaîne de réactions dans
une cellule vivante, ce qui conduit à l’arrêt de la croissance, de la division et provoque souvent la
dégradation cellulaire.

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V. LA REPRODUCTION DES BACTERIES
C’est la reproduction asexuée qui est de règle chez les bactéries. Cependant des phénomènes
sexuels existent chez les bactéries (recombinaisons génétiques).

V.1. Scissiparité bactérienne

C’est le processus de multiplication le plus répandu chez les bactéries. Le rythme de division est
très rapide, toutes les 10 ou 20 minutes. Donc en 24 h, une bactérie peut donner plusieurs millions
de descendants. C’est une division simple par allongement de la cellule comme du noyau,
étranglement et formation d’une cloison.
Il faut noter que la bactérie a généralement un chromosome unique et circulaire contenant la
majeure partie du matériel génétique de la cellule qui est associé à certaines protéines comme chez
les eucaryotes. Ce chromosome est généralement fixé à la paroi cytoplasmique, sauf lors de sa
réplication. On peut aussi retrouver des plasmides, de petits segments d’ADN circulaire, baignant
dans le cytoplasme.
Les principales caractéristiques de la scissiparité bactérienne sont :
-augmentation de la taille de la bactérie,
- réplication du chromosome pour en arriver à deux copies identiques qui se fixent alors à
l’enveloppe cytoplasmique,
- formation d'une paroi transversale avec l'aide du mésosome,
- séparation de la cellule mère en deux cellules filles.
Ce mode de reproduction n'introduit pas de variabilité génétique chez les bactéries filles. Celles-ci
sont des « clones » : des bactéries génétiquement identiques à la bactérie mère.
Cependant, bien que chacune des cellules filles contienne une réplique du chromosome principal,
les plasmides ne se distribuent habituellement pas uniformément.
Une cellule fille n’a alors pas nécessairement la moitié des plasmides.

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C’est habituellement par ces plasmides qu’une bactérie peut acquérir une forme de résistance à un
antibiotique.

V.2. La sporulation
C’est une forme de conservation des espèces, seuls les bactéries en forme de bâtonnets (bacilles ou
spirille) peuvent produire dans certaines conditions des endospores à partir d’une fraction
seulement de cytoplasme bactérien. Les spores ont une paroi épaisse et vont résister aux mauvaises
conditions de vie des bactéries.

V.3. La reproduction asexuée anormale (cycle L)

Elle a été observée sur des bactéries soumises à l’action d’inhibiteurs comme la pénicilline. Ces
bactéries éclatent après fragmentation de leur cytoplasme et de leur appareil nucléaire et
engendrent des formes anormales : naines, intermédiaires (4 à 5 µ), géantes (15 à 20 µ),
filamenteuses.

VI. LES RECOMBINAISONS GENETIQUES

VI.1. La transformation
Découverte en 1928, elle est le résultat de l’intégration expérimentale ou naturelle d’un fragment
d’ADN d’une bactérie donneuse à une bactérie réceptrice et dont le produit est un ADN hybride.

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VI.2. La conjugaison
Processus sexuel strict qui nécessite un contact préalable et un appariement entre bactéries de sexes
différents (hétérothalliques) avec la formation d'un pont cytoplasmique permettant les échanges
bactériens dont celui de chromosome. Le transfert d'ADN chromosomique est à sens unique et se
fait grâce à un plasmide.

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Un plasmide désigne une molécule d’ADN surnuméraire distincte de l’ADN chromosomique,
capable de réplication autonome et non essentielle à la survie de la cellule.
Découverte en 1946, la conjugaison consiste donc à un transfert de matériel génétique (fraction
d’ADN) entre deux types de bactéries. Le conjuguant mâle peut fournir au conjuguant femelle par
le canal de poils dits sexuels une partie de son génome.
Le transfert d'ADN chromosomique suivi de recombinaison est spécifique (intra espèce), mais
limité, en particulier aux espèces à Gram négatif telles E. coli, Salmonella, Pseudomonas
aeruginosa et aussi chez les Streptococcus.
N'importe quel gène bactérien peut être transféré comme l'aptitude à biosynthétiser un acide aminé
(thréonine, leucine, sérine), la résistance aux antibiotiques ou des facteurs de virulence. La
fréquence de recombinaison est faible, de l'ordre de 10-6.
Certains plasmides sont capables de s’intégrer aux chromosomes, on les appelle des épisomes.

VI.3. La transduction
Découverte en 1952, c’est un autre mécanisme de recombinaison génétique qui se fait par
l’intermédiaire d’un bactériophage. Un fragment d’ADN bactérien comportant habituellement un
seul gène est incorporé dans le génome d’un virus qui au cours de la synthèse des particules virales
l’injecte à une autre bactérie.

VII. CLASSIFICATION DES BACTERIES

Elle est basée sur des critères cytophysiologiques plutôt que sur des critères morphologiques ou
physiologiques seuls.
On distingue 4 sous embranchements selon leur affinité avec les algues, les champignons et les
protozoaires.

VII.1. Les Eubactéries (Eubacteria)

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Elles sont de formes simples et indifférenciées, sans ramifications vraies (sphériques, cylindriques
ou incurvées). Ils peuvent être mobiles, sporulés, pigmentés ou non.

- Classe des Eubactériales asporulées (Asporulales)

Ordre des Micrococcales (sphériques)
Ordre des Bactériales (bâtonnets cylindriques)
Ordre des Spirillales (incurvées)

- Classe des Eubactériales sporulées (Sporulales)

Selon la position de la spore (centrale, subterminale ou terminale), on distingue différents ordres :
Ordre des Bacillales (centrale)
Ordre des Closteridiales (subterminale)
Ordre des Plectridiales (terminale)
Ordre des Sporovibrionales (cellules en croissant)

VII.2. Les Mycobactéries (Mycobacteria)

Ce sont des bactéries de morphologie générale rappelant la structure générale des champignons
c'est-à-dire filamenteux (mycélium).

- Classe des Actinomycétales

Les espèces de cette classe sont de structure filamenteuse et n’ont pas d’endospores.
Exemple : Actinomyces
- Classe des Myxobactériales
Ce sont des colonies pseudo plasmodes (colonies qui se déplacent en masse par excrétion de
mucus.
- Classe des Azotobactériales
Les espèces de cette classe sont capables de fixer l’azote atmosphérique.
Exemple Azotobacter

VII.3. Les Algobactéries (Algobacteria)

Elles présentent des affinités avec les Algues unicellulaires.

- Classe des Siderobactériales

On les appelle également bactéries ferrugineuses ou ferrobactéries. Elles présentent des inclusions
ou des grains de d’hydroxyde de fer. Exemple Caulobacter
- Classe des Thiobactériales
On les appelle également des Sulfobactéries. Elles exigent SH2 comme métabolite essentiel.
C’est le cas de plusieurs genres dont ceux dont les nom commencent par Thio- : Thiobacter,
Thiocystis, Thiocapsa, Thiosarcina.

VII.3. Les Protozoobactéries (Protozoobacteria)

Ce sont des cellules proches de celles des protozoaires, élancées, flexueuses et spiralées. Elles sont
mobiles par reptation ou rotation.

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Ce groupe compte une seule classe.
- Classe des Spirochétalles
Exemple : Spirochaeta, Treponema, Leptospira

VIII. IMPORTANCE DES BACTERIES DANS LA BIOSPHERE

Les bactéries jouent un rôle considérable dans la nature. Dans le sol et les eaux, la plupart des
grands cycles biologiques (Carbone, Soufre, Fer, Phosphore, K, Na, Mg, Cu, Zn, Co, etc.) sont
fermés par les bactéries.
Certaines bactéries contribuent à la formation de roches carbonées. Dans certaines conditions
défavorables (eaux stagnantes non aérées), la transformation de l’humus par les bactéries est très
lentes et l’accumulation de cette humus conduit à la formation de la tourbe et donc de tourbières
dans les marécages desséchés.
Des restes de végétaux sont transformés en lignite ou en houille au cours de processus qui se
déroulent sous l’influence des bactéries.

IX- LA FERMENTATION BACTÉRIENNE

Il existe 2 grands types de fermentations bactériennes qui produisent de l’acide lactique: dans le
vin et les produits laitiers.
Dans le vin, il s’agit de fermentation malolactique: l’acide malique, naturellement contenu dans le
vin, est dégradé en acide lactique sous l’action des bactéries. Le vin est une boisson alcoolisée
obtenue par la fermentation du raisin.
Dans le lait et les produits laitiers, l’acide lactique provient de la dégradation du lactose par les
bactéries. Plus un lait est frais, moins il contient d’acide lactique.
Les organismes responsables de l’apparition de l’acide lactique sont les lactobacilles.
Lorsque les lactobacilles opèrent dans la bouche, l’acide lactique produit peut entrainer des caries.

X- LA FIXATION BIOLOGIQUE DE L’AZOTE

C’est un processus qui permet de produire des substances protéiques à partir de l’azote gazeux
présent dans l’atmosphère.
C’est le processus de réduction enzymatique de N2 (azote moléculaire) en azote ammoniacal ou
ammoniac (NH3).
Les bactéries produisent une enzyme, la nitrogénase, qui permet de réaliser la synthèse de
l’ammoniac par une réaction de réduction fortement endothermique.
N2 + 3 H2 2 NH3
De nombreuses plantes, principalement de la famille des Fabacées (Légumineuses), réalisent la
fixation biologique de façon indirecte, en symbiose avec des bactéries de leur rhizosphère qui se
localisent généralement dans des nodosités situées sur leurs racines.

XI- LES PATHOGÈNES

Les bactéries pathogènes sont responsables de maladies et causent des infections. Les organismes
infectieux peuvent être divisés en trois types: les pathogènes obligatoires, les accidentels et les
opportunistes.

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