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Lycée Valentine LABBÉ La mitose répartit de façon équitable -caractériser les différentes phases de la mitose.
41 rue Paul DOUMER – BP 20226
59563 LA MADELEINE CEDEX le matériel génétique nucléaire entre -montrer l’importance du fuseau mitotique et de son
les deux cellules filles. fonctionnement dans la répartition équitable de
CLASSE PRÉPARATOIRE TB
l’information génétique.
(Technologie & Biologie)
Lien : 3.1 [chapitres 13-14. Reproduction animale / végétale]
- montrer, à l’aide de l’exemple de la division des
cellules végétales la distinction entre division nucléaire
ENSEIGNEMENT DE SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE (SVT) et division cellulaire.
°° SCIENCES DE LA VIE °°
La différenciation cellulaire implique - montrer à partir d’un exemple que la différenciation
un arrêt des divisions cellulaires et cellulaire conduit à l’arrêt de la prolifération cellulaire.
une sortie du cycle cellulaire. Limite : Aucun détail des signaux impliqués n’est
Partie 1. Organisation fonctionnelle de la cellule eucaryote attendu.
>> Cours << Lien : 3.3 [chapitre 17. Développement embryonnaire animal]

Des dérèglements du cycle cellulaire Limite : La connaissance du contrôle du cycle

conduisent à des divisions cellulaire n'est pas attendue
Chapitre 6 incontrôlées à l’origine des cancers.

Le cycle cellulaire et la vie des cellules

Introduction

Objectifs : extraits du programme On appelle cycle cellulaire l’ensemble des événements, notamment génétique, de
la vie d’une cellule allant de sa formation à sa division. Chez les Eucaryotes, ce
cycle cellulaire comprend donc typiquement :
Connaissances clefs à construire Commentaires, capacités exigibles
 Une phase de division cellulaire au cours de laquelle chaque cellule-fille reçoit la
1.5 Le cycle cellulaire et la vie des Ce chapitre permet une approche temporelle des
même information génétique (à quelques rares mutations près – sauf méiose) ;
cellules différents processus cellulaires décrits dans la partie 1.
Il est l’occasion de rappeler l’importance de la  Une longue phase située entre deux divisions cellulaires nommé interphase, au
conservation de l’information génétique pour le cours de laquelle la cellule croît, assure ses fonctions et se prépare à la division,
renouvellement cellulaire et le maintien des notamment en dupliquant son matériel génétique.
organismes.
Chez les organismes procaryotes, réplication du matériel génétique et division peuvent se
Le cycle cellulaire est constitué par -mettre en relation les différentes phases du cycle chevaucher et le cycle cellulaire est plus difficile à caractériser.
une succession de phases assurant cellulaire avec la quantité d’ADN dans les cellules et les
la croissance, le maintien et la activités cellulaires, en particulier les processus liés à Ce cycle cellulaire peut s’arrêter lorsqu’une cellule est hautement différenciée ; elle ne
division cellulaires. l’information génétique ; se divise alors plus. Les divisions cellulaires, très nombreuses au cours du
-connaître les durées relatives des phases du cycle développement mais permettant aussi le renouvellement cellulaire, sont contrôlées
cellulaire en lien avec les processus s’y déroulant. tant par une machinerie cellulaire interne que par des signaux extracellulaires, ce
qui assure le synchronisme des divisions entre elles et éventuellement avec les
Le passage d’une phase à une autre - montrer que les points de contrôle du cycle cellulaire
est sous le contrôle de signaux participent à la conservation de l’information génétique.
rythmes environnementaux.
extracellulaires et de facteurs
internes notamment liés à l’intégrité Comment le cycle cellulaire se déroule-t-il et est-il contrôlé ?
de l’information génétique. Comment l’information génétique est-elle conservée au cours du cycle cellulaire et
La conservation de l’information - montrer l’importance de la conservation de
notamment lors de la duplication du matériel génétique ?
génétique au cours des cycles l’information génétique dans le maintien de l’activité Comment l’information génétique est-elle équitablement répartie entre les cellules-
cellulaires est liée à : des organismes. filles lors des divisons cellulaires mitotiques ?
-la réparation des lésions de l’ADN ; -montrer que la complémentarité des bases azotées est
-la duplication de l’information à l’origine de la fidélité des processus de réparation et
génétique au cours de la phase S par de réplication ;
réplication semi-conservative de -caractériser à l’échelle chromosomique la duplication
l’ADN ; chez les eucaryotes.
Limite : Les mécanismes moléculaires de la réparation
et de la réplication ne sont pas au programme.
Lien Biotechnologies : 4.2.1
Lien : 5.1 [chapitre 21. Mécanismes de l’évolution]

Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 1 • Chapitre 6. Le cycle cellulaire et la vie des cellules
Cours complet rédigé • Page 1
 Quelques rappels (important !) I. Le cycle cellulaire eucaryote, un ensemble d’étapes de vie
 On appelle caryotype cellulaire sous contrôle interne et extracellulaire
- Soit le nombre de chromosomes présents dans une cellule (« garniture chromosomique » dans
le cours de certains anciens professeurs).
- Soit le cliché micrographique des chromosomes contenus dans une cellule (sens originel).  Mettre en relation les différentes phases du cycle cellulaire avec la
quantité d’ADN dans les cellules et les activités cellulaires, en
 On appelle ploïdie le nombre de lots de chromosomes de même type présents dans une particulier les processus liés à l’information génétique ;
cellule ; on la note à l’aide du symbole n affecté d’un coefficient correspondant justement à la
ploïdie.
 Connaître les durées relatives des phases du cycle cellulaire en lien
Ex. 1 seul de chromosomes = haploïdie = n ; 2 lots de chromosomes (2 chromosomes par Capacités exigibles avec les processus s’y déroulant.
paire) = diploïdie = 2n ; 3 lots de chromosomes (3 chromosomes par « paire ») = triploïdie =  Montrer que les points de contrôle du cycle cellulaire participent à la
3n ; etc. conservation de l’information génétique.
 Montrer à partir d’un exemple que la différenciation cellulaire conduit
On note le caryotype et la ploïdie conjointement de la façon suivante : à l’arrêt de la prolifération cellulaire.
- Ex. n = 23 désigne une cellule haploïde comprenant 23 chromosomes (cas des gamètes
humains).
- Ex. 2n = 46 désigne une cellule diploïdie comprenant 46 chromosomes (cas de quasiment A. Le cycle cellulaire, étapes de la vie d’une cellule notamment
toutes les cellules humaines), soit 23 paires de chromosomes.
Attention ! L’état (simple ou double) des chromosomes n’impacte pas cette notation ! caractérisées par une conservation de l’information génétique
 On appelle chromatide une molécule linéaire d’ADN (associée à des protéines variées)
contenue dans un génome eucaryote. 1. Notions de cycle cellulaire, mitose, méiose
 Un chromosome (eucaryote) correspond : • On appelle cycle cellulaire l’ensemble des événements, notamment génétiques,
- Soit à une seule chromatide : on parle alors de chromosome simple = chromosome de la vie d’une cellule allant de sa formation à sa division.
monochromatidien. • Il existe deux types de divisons cellulaires. On distingue :
- Soit à deux chromatides associées ensemble par un centromère et génétiquement
 La mitose au sens large ou phase mitotique – qui est généralement celle à
identiques entre elles, aux erreurs de réplication près (on les appelle chromatides sœurs) :
on parle alors de chromosome double = chromosome bichromatidien = chromosome
laquelle on fait référence quand on parle de « division cellulaire » sans plus de
dupliqué. précision – qui est la division d’une cellule-mère en deux cellules-filles
génétiquement identiques entre elles et génétiquement identiques à la
 Un gène est fondamentalement un fragment d’ADN qui code la séquence peptidique d’un cellule-mère (à quelques éventuelles erreurs près), du moins en ce qui
polypeptide (c’est donc une sorte de « plan de montage » de protéine). La partie concerne le génome nucléaire. Cette division comprend une division du noyau
effectivement codante d’un gène (la séquence codant rigoureusement la protéine) peut être ou caryocinèse ou encore caryodiérèse (ou mitose au sens strict des auteurs
appelée un cistron. anglo-saxons*) et une division du cytoplasme ou cytocinèse ou encore
 Un gène occupe une position précise sur son chromosome qu’on peut nommer locus.
 Les différentes versions d’un gène (c’est-à-dire les séquences nucléotidiques possibles de ce
cytodiérèse.
gène) constituent des allèles.
Notons bien que le nombre de chromosomes est maintenu suite à la mitose : si la cellule-mère
est diploïde, les cellules-filles obtenues par mitose seront diploïdes aussi (et si la cellule était
 Chez une espèce diploïde qui possède deux fois le même gène (un sur chaque chromosome
haploïde, les cellules-filles seraient haploïdes – ce qui ne se rencontre pas chez les Mammifères).
homologue), on dit que l’individu est :
- homozygote s’il possède deux fois le même allèle ;
- hétérozygote s’il possède deux allèles différents. * Attention, chez certains auteurs récents, seule la caryocinèse est appelée « mitose » (sens
 Dans le cas d’un individu hétérozygote pour un gène donné, on appelle : strict). Nous gardons toutefois ici l’usage traditionnel historique : quand nous parlons de
- allèle dominant celui qui s’exprime ; « mitose », c’est au sens large.
- allèle récessif celui qui ne s’exprime pas.
 Il arrive que les deux allèles soient coexprimés, on les dira alors codominants.  La méiose qui est la division d’une cellule-mère diploïde en quatre cellules-
filles haploïdes (ou moins lorsque certaines cellules dégénèrent). Il s’y
déroule un brassage génétique. La méiose comprend deux divisions qui se
suivent : la division réductionnelle et la division équationnelle.
Notons bien que le nombre de chromosomes est divisé par deux lors de la méiose.

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 2. Rappel : la notion de chromosome simple (= à une chromatide) et de • On s’intéresse ici au cycle cellulaire typique (figures 1-2) qui permet le
développement de l’organisme, la production de nouvelles cellules tout au long de
chromosome double (= à deux chromatides) [important] la vie ou encore la multiplication des cellules germinales avant méiose.
Attention, les notions de ce paragraphe ont été vues plusieurs fois dans l’enseignement
secondaire et sont absolument majeures. AUCUN CADEAU NE VOUS SERA FAIT, ni à l’écrit, ni
à l’oral, sur ces notions. Aucune confusion sur le vocabulaire ne doit subsister !

• Chez les organismes eucaryotes, une molécule d’ADN linéaire que l’on trouve
dans le noyau s’appelle une chromatide. L’ADN y est associé avec des protéines
variées comme les histones.
Attention à ne surtout pas confondre le terme « chromatine » (avec un N) qui désigne l’état
décondensé de l’ADN lors de l’interphase, et le terme « chromatide » (avec un D) qui désigne une
longue molécule d’ADN linéaire (associée à des protéines) – ce dont nous parlons ici.

• Un chromosome correspond :
 Soit à une seule chromatide : on parle alors de chromosome simple ou de
chromosome monochromatidien.
 Soit à deux chromatides : on parle alors de chromosome double ou
chromosome bichromatidien (= chromosome dupliqué). Dans ce cas, les
deux chromatides sont identiques et reliées entre elles par une zone
nommée centromère. Ces deux chromatides sont appelées chromatides sœurs.
Dans cette liaison interviennent des protéines associant les deux chromatides qu’on nomme
cohésines.

3. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN

Chromosomes
Évolution de la doubles
quantité d’ADN Chromosomes en Chromosomes
(unités arbitraires) cours de doubles puis simples
duplication condensés
 FIGURE 2. Le cycle cellulaire mitotique. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

a. Un cycle divisé en interphase et mitose

• Le cycle cellulaire (figures 1-2) peut être divisé en :
2Q Chromosomes  Interphase = phase pendant laquelle la cellule croît et duplique son matériel
Chromosomes
Phase G2 simples génétique (se préparant ainsi à la mitose). Les chromosomes sont dans un
simples
état décondensé et forment la chromatine.
 Phase M = Division cellulaire = Mitose (sens large) = phase pendant laquelle
la cellule se divise en deux cellules filles (génétiquement identiques entre
Phase S elles et à la cellule mère). Les chromosomes sont condensés. On distingue :
Q
Phase G1 o La caryocinèse (= caryodiérèse) = Mitose au sens strict : division
Phase G1 (ou G0)
du noyau avec répartition équitable du matériel génétique
(figure 3). Les chromosomes passent d’un état double à un état
simple.
o La cytocinèse (= cytodiérèse) : division du cytoplasme.
Temps
Interphase Mitose
1 cycle cellulaire
 FIGURE 1. Évolution de la quantité d’ADN lors du cycle cellulaire.
Schémas : état et évolution d’un seul chromosome.
[Link] (consultation janvier 2012, modifié et complété)

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 2n n

MITOSE MITOSE
2n n Pour une cellule Méiose I Méiose II
en général : (division (division
réductionnelle) équationnelle)
2n n

Mitose à l’état diploïde Mitose à l’état haploïde

Pour une seule paire
 FIGURE 3. La conformité de la mitose. Original. de chromosomes :

b. Une interphase divisible en phases G1, S et G2

• L’interphase peut être divisée en trois étapes en lien avec l’évolution de la quantité
d’ADN dans le noyau (figures 1-2) :
 La phase G1 (G pour growth [croissance] ou gap [lacune] selon les auteurs) où
les chromosomes sont simples (1 chromatide). La cellule croît et assure ses 1 chromosome 1 chromosome
fonctions grâce à la synthèse de protéines. 2 chromosomes par paire
par « paire » par « paire »
 La phase S (S pour synthesis) où les chromosomes subissent une duplication. (chromosomes doubles)
(chromosome double) (chromosome simple)
 La phase G2 où les chromosomes sont doubles (2 chromatides). La cellule
croît, assure ses fonctions et se prépare à la mitose grâce à la synthèse de  FIGURE 5. Évolution chromosomique lors de la méiose. Schéma original.
protéines.
Notions de cellules somatiques ou germinales
Notons que les cellules différenciées qui ne subiront plus de mitose demeurent en une phase G0  Une cellule somatique est une cellule diploïde qui ne subit pas la méiose. Cela correspond à
équivalente à une sorte de phase G1 « définitive ». l’essentiel des cellules de l’organisme.
 Une cellule germinale est une cellule diploïde qui peut subir la méiose et donner des
gamètes. Ce sont les cellules-mères des gamètes. Chez les Métazoaires, on appelle
4. Cas du cycle cellulaire des cellules germinales s’engageant dans la méiose spermatogonies les cellules germinales mâles et ovogonies les cellules germinales femelles.
NB Notons que les mutations conservées touchant les cellules germinales sont susceptibles de
La méiose et ses conséquences se transmettre à la descendance, contrairement aux mutations touchant les cellules somatiques
génétiques seront traitées dans le qui ne peuvent pas être transmises.
chapitre de génétique de la
reproduction (chapitre 16).
• Avant la méiose, une cellule germinale subit une interphase identique à celle des
autres cycles cellulaires (figure 4).
• La méiose comprend ensuite l’équivalent de deux divisions cellulaires
successives non entrecoupées par une interphase.
• Chaque division divise la quantité d’ADN par deux, soit une division par 4 au
total entre phase G2 et gamète (figures 4-5).
• Les deux divisions sont (figure 5) :
 La 1e division de méiose = division réductionnelle = méiose I : la cellule-mère
donne deux cellules-filles et les chromosomes de chaque paire sont séparés.
On assiste donc au passage d’un état diploïde à un état haploïde : il y a
réduction chromosomique (le nombre de chromosomes est divisé par deux).
Les chromosomes restent doubles (= à deux chromatides).
 FIGURE 4. Évolution de la quantité d’ADN lors du cycle cellulaire
d’une cellule germinale subissant la méiose. D’après LIZEAUX, BAUDE et al. (2008)
Schémas : état et évolution d’une paire de chromosomes.

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  La 2e division de méiose = division équationnelle = méiose II : chaque cellule
donne deux cellules-filles et les chromosomes doubles deviennent simples
(2 chromatides → une chromatide). Il y a donc le même nombre de
chromosomes au début et à la fin de la méiose II : les cellules sont et restent
haploïdes. En revanche, il y a diminution du nombre de chromatides (comme
dans une mitose).

5. Quelques remarques sur le cycle cellulaire des Eubactéries

a. Une division cellulaire rudimentaire : la scissiparité

• Comme chez les Eucaryotes, la multiplication des cellules bactériennes se fait
par divisions cellulaires (figure 6). La division cellulaire bactérienne peut être
nommée scissiparité.
D’autres formes de reproduction (sporulation, bourgeonnement…) peuvent exister mais elles ne sont pas au programme.
• La scissiparité suppose (figure 6) :
 L’élongation de la cellule ;
 La séparation de deux chromosomes bactériens (issus d’une préalable
duplication) ;
 La séparation des deux cellules-filles (cytodiérèse) par édification d’une paroi
entre elles (septum = cloison).
• Il apparaît de plus en plus que ces processus, encore mal compris, font clairement
appel à des protéines de nature cytosquelettique comme les protéines Fts.

b. Une division cellulaire qui suppose une réplication du chromosome

bactérien souvent en amont et s’inscrit dans des cycles cellulaires variables
• La réplication de l’ADN du chromosome bactérien intervient en amont de la
division (figure 6).
• Il apparaît enfin que les cycles cellulaires peuvent être très variables entre
espèces de Bactéries voire au sein d’un espèce :
 On trouve des cycles biphasiques (réplication, division) ;
 On trouve des cycles tétraphasiques proches de ceux des Eucaryotes
(croissance, réplication, croissance, division)
 On trouve aussi des cycles triphasiques avec une phase de croissance située en
amont ou en aval de la réplication.
• Enfin, il semble que certaines espèces de Bactéries commencent à répliquer leur
ADN alors même qu’elles se divisent !

c. Et les plasmides ? Une réplication et une répartition lors des divisons qui
semblent aléatoires
• Les plasmides se répliquent selon des mécanismes identiques au chromosome
bactérien mais il semble qu’ils se répliquent à des rythmes (souvent plus rapides)
sans synchronisation avec le cycle cellulaire bactérien global. Il semble aussi
que des périodes de latence, où les plasmides ne se répliquent plus, soient
observées. Le contrôle de ces processus (s’il existe) est très mal compris.
• Notons enfin que les plasmides se répartissent aléatoirement dans les cellules-
filles lors d’une division cellulaire.

 FIGURE 6. Division cellulaire bactérienne. D’après RAVEN et al. (2007).

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B. Le cycle cellulaire, un processus contrôlé (exemple des Vertébrés)
• Les cellules, notamment dans un organisme pluricellulaire, ne prolifèrent pas au
hasard et de manière anarchique, ce qui implique l’existence d’un contrôle de la
prolifération cellulaire et donc du cycle cellulaire.
• On se limitera au cas des Vertébrés dans les processus présentés.

1. Un contrôle intrinsèque (= intracellulaire)

a. Mise en évidence d’un contrôle cytoplasmique du cycle cellulaire par des

expériences de fusion cellulaire ou d’injections cytoplasmiques
• Lorsqu’on fusionne une cellule de Mammifère en mitose avec une autre cellule
en interphase, on constate que le noyau de la cellule en interphase commence à
entrer en mitose, même si la réplication n’a pas eu lieu (figure 7).
• On en déduit que des molécules cytoplasmiques sont présentes initialement
 FIGURE 8. Points de contrôle du cycle cellulaire.
dans le cytoplasme de la cellule en mitose et agissent alors sur le noyau en D’après RICHARD et al. (2015).
interphase.
c. Une variation cyclique de certaines molécules cytoplasmiques,
notamment le MPF [limite programme ?]

 FIGURE 7. Fusion d’une cellule en mitose et d’une cellule en interphase.

D’après CAMPBELL & REECE (2004).

• On peut du reste montrer que l’injection de cytoplasme provenant d’une cellule en

mitose dans une cellule en interphase induit la seconde à se diviser, ce qui
confirme la présence d’un (ou plusieurs !) facteur(s) cytoplasmique(s) induisant  FIGURE 9. Activité MPF et concentration en cycline B lors du cycle cellulaire.
l’entrée en mitose. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

b. L’existence de points de contrôle assurant que la phase en amont a été • On peut mettre en évidence la variation cyclique de la concentration cytosolique
réalisée, autorisant ainsi la poursuite du cycle de certaines molécules corrélée à l’avancement du cycle cellulaire (figure 9).
Parmi elles, le MPF (Mitosis Promoting Factor, facteur promoteur de la mitose), un
• Le contrôle du cycle cellulaire permet qu’une phase du cycle cellulaire ne puisse
complexe protéique connu pour induire l’entrée en mitose. Ces facteurs migrent
pas s’engager si la phase précédente n’a pas été complètement ou
dans le noyau et agissent comme facteurs de transcription.
correctement accomplie : il existe notamment trois points de contrôle
notoires (figure 8) : • Ce MPF, actif lors de la mitose, agit en phosphorylant et, ainsi, activant
Les mécanismes moléculaires de ces contrôles sont clairement indiqués comme hors programme. notamment :
 les histones H1 (qui ainsi condensent l’ADN),
 Un point de contrôle en fin de phase G1 : si l’ADN est lésé, le passage en
 les condensines (protéines agissant sur la condensation de l’ADN en début
phase S (réplication) n’est pas possible, ce qui laisse le temps à la cellule de
de mitose)
réparer l’ADN.
 ou encore les lamines nucléaires (ce qui provoque la vésicularisation de
 Un point de contrôle en fin de phase G2 : si la réplication est inachevée ou
l’enveloppe nucléaire).
incorrecte, la phase M ne peut advenir.
 Un point de contrôle en cours de mitose (en métaphase) : le bon attachement • On connaît aujourd’hui de nombreux détails moléculaires mais on peut proposer
du fuseau de division sur les chromosomes et le bon positionnement des un modèle simple de contrôle du cycle cellulaire (figure 10) :
chromosomes dans la cellule (formant une plaque équatoriale) sont vérifiés.

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  Tout au long des phases G1, S et G2, des protéines nommées cyclines B
s’accumulent.
 Celles-ci s’associent avec une autre protéine nommée CDK (Cyclin Dependant
Kinase, kinase dépendante des cyclines Kcd), formant ainsi le MPF.
 Ce MPF, a un certain seuil de concentration (et activé par d’autres voies),
déclenche la mitose ;
 En fin de mitose, des enzymes dégradent les cyclines ; ne demeurent alors que
les CDK isolées qui seront recyclées au cycle cellulaire suivant.

 FIGURE 11. Contrôle d’un facteur de croissance sur la prolifération de fibroblastes.

Le facteur est le PDGF (platelet-derived growth factor, facteur de croissance dérivé des plaquettes)
D’après CAMPBELL & REECE (2004).

• Notons enfin qu’il existe aussi l’inhibition de contact, lorsque des cellules
adjacentes inhibent mutuellement leur prolifération cellulaire alors que la
disparition de l’une d’entre elles engendre la division d’une autre, ce qui
permet le remplacement de la cellule absente (figure 12).

 FIGURE 10. Modèle moléculaire simple de contrôle du cycle cellulaire d’une cellule animale.
D’après CAMPBELL & REECE (2004).

2. Un contrôle extrinsèque (= extracellulaire) : les facteurs de croissance

• L’entrée en phase S, G2 et/ou M peut être déclenchée par des molécules
extracellulaires : on appelle (chez les Animaux) facteurs de croissance ou
facteurs mitogènes les molécules signalisatrices induisant une prolifération de
leurs cellules-cibles (pourvues de récepteurs aux dites molécules signal)
(figure 11).
Attention, en physiologie végétale, le terme « facteur de croissance » est synonyme de phytohormone !
• Ces facteurs de croissance peuvent être :
 Des hormones (ex. érythropoïétine EPO)
 Des facteurs paracrines (ex. facteurs de croissance des fibroblastes FGF)
 Des contacts juxtacrines, intervenant notamment lors du développement.
Voir le chapitre 17 sur le développement animal

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 4. Un dérèglement possible du cycle cellulaire engendrant une prolifération
cellulaire incontrôlée : l’exemple des cancers
a. Des cellules proliférant de manière incontrôlée : notion de cancer
• Un cancer ou tumeur maligne (figure 13) est un ensemble de cellules d’un
organisme où les cellules se multiplient anormalement et relativement
rapidement.
• Les cellules cancéreuses ont trois caractéristiques notoires :
 Elles sont capables de se diviser de façon infinie, échappant aux contrôles
cellulaires.
Il arrive heureusement qu’elles soient détectées par le système immunitaire.
 Elles gardent les caractéristiques cellulaires de tissus sains dont elles
proviennent.
 Elles perdent l’inhibition de contact, ce qui peut les rendre invasives, c’est-à-
dire que la tumeur s’étend dans l’organisme.

b. Des cancers dus à plusieurs mutations affectant des oncogènes

Ce que je raconte ici est extrêmement simplifié et caricatural…
• On appelle proto-oncogène un gène dont la mutation (sur un ou les deux loci)
entraîne la transformation d’une cellule en cellule tumorale ; le proto-oncogène
muté responsable d’une prolifération tumorale est alors appelé oncogène.
En réalité, d’autres processus qu’une simple mutation au sens strict peuvent intervenir (duplication, amplification
génique…)
• Les oncogènes produisent des protéines stimulant la division cellulaire, ce qui
déclenche la prolifération anormale des cellules.
• Généralement, plusieurs oncogènes sont mutés dans une tumeur donnée où les
cellules dérivent d’une même cellule initiale.
D’autres gènes que les oncogènes peuvent être et sont souvent impliqués.
 FIGURE 12. Inhibition de contact dans une culture cellulaire.
D’après CAMPBELL & REECE (2004). c. Des cellules qui finissent par se déplacer et envahir l’organisme : notion
de métastase
3. Le cycle cellulaire, un processus qui se fige lors de la différenciation (entrée • Les cellules cancéreuses peuvent, au bout d’un certain temps, migrer dans
en phase G0) l’organisme via le système vasculaire sanguin et/ou le système lymphatique
• Une cellule qui ne subit plus la prolifération cellulaire, et se trouve dans une (figure 13). On parle de métastase (cancéreuse) pour désigner un foyer de
phase G1 durable ou permanente est dite en phase G0. cellules cancéreuses se développant à distance de la tumeur primaire.
• Cette phase G0 est notamment caractéristique des cellules hautement
différenciées dont beaucoup deviennent insensibles aux facteurs de croissance d. Une prise en charge par le système immunitaire ou… des traitements
dont elles n’expriment plus les récepteurs. anticancéreux
• Certaines cellules en phase G0, possédant encore des récepteurs aux facteurs • Certaines cellules cancéreuses sont détectées par le système immunitaire et
de croissance, peuvent toutefois réintégrer le cycle cellulaire dans certaines détruites. D’autres, n’acquérant pas la possibilité de susciter la production de
conditions. nouveaux sanguins (angiogenèse), meurent d’un manque d’approvisionnement en
nutriments.
• Toutefois, lorsqu’une tumeur échappant au système immunitaire s’installe, celle-ci
doit être prise en charge médicalement pour espérer une guérison.
• Les traitements possibles et parfois combinés sont principalement :
 L’ablation chirurgicale complète de la tumeur (si elle opérable) ;
 La radiothérapie (irradiation de la tumeur)
 La chimiothérapie anticancéreuse (prise de médicaments par voie orale ou
injection limitant par exemple les mitoses)
 L’immunothérapie (injection de molécules visant à stimuler la réponse
immunitaire face au cancer).
…

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 II. La conservation de l’information génétique au cours de
l’interphase

 Montrer l’importance de la conservation de l’information génétique

dans le maintien de l’activité des organismes.
 Montrer que la complémentarité des bases azotées est à l’origine de
Capacités exigibles
la fidélité des processus de réparation et de réplication ;
 Caractériser à l’échelle chromosomique la duplication chez les
eucaryotes [on en parlera dans le chapitre 16… plus adapté !]

A. La réplication, un processus semi-conservatif et plutôt conforme de

duplication de l’information génétique
• On appelle réplication le processus qui permet, à partir d’une molécule mère
d’ADN, de produire deux molécules filles d’ADN portant la même séquence que
la molécule mère (à de très rares erreurs près).

1. La réplication, un processus semi-conservatif où un brin est néoformé à

partir d’un brin matrice par complémentarité de bases

a. Mise en évidence de la semi-conservativité de la réplication chez les

Bactéries (MESELSON & STAHL 1958, CAIRNS 1963)

α. Position du problème : la réplication est-elle conservative, semi-conservative ou

dispersive ?

 FIGURE 13. Un cancer (carcinome) et son évolution métastatique.

D’après ALBERTS et al. (2004).

 Le cycle cellulaire est constitué par une succession de phases

assurant la croissance, le maintien et la division cellulaires.
 Le passage d’une phase à une autre est sous le contrôle de signaux
extracellulaires et de facteurs internes notamment liés à l’intégrité
Bilan (adapté du
de l’information génétique.
programme)
 La différenciation cellulaire implique un arrêt des divisions
cellulaires et une sortie du cycle cellulaire.
 Des dérèglements du cycle cellulaire conduisent à des divisions  FIGURE 14. Les trois modèles hypothétiques de réplication de l’ADN avant MESELSON &
incontrôlées à l’origine des cancers. STAHL. D’après CAMPBELL & REECE (2004)

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 • Dans les années 1940-1950, on s’est demandé comment fonctionnait la réplication. • Les Bactéries sont ensuite transférées sur un milieu nutritif léger où la source
De manière évidente, la production de deux molécules filles d’ADN identiques d’azote est légère (isotope léger 14N). Désormais, les nouveaux nucléotides
supposait l’utilisation de la molécule mère comme matrice mais trois modèles synthétisés et incorporés à l’ADN sont donc légers (= ils comprennent uniquement
pouvaient alors être envisagés (figure 14) : de l’azote 14N).
 Soit la molécule mère est intégralement conservée et une molécule fille est • Les scientifiques étudient alors sur trois générations la nature de l’ADN obtenu à
complètement néosynthétisée : c’est le modèle conservatif. chaque cycle cellulaire (donc après chaque cycle réplicatif) : ils sont capables par
 Soit chaque molécule fille comprend un brin hérité de la molécule mère et un centrifugation de séparer l’ADN selon un gradient de densité lié à la quantité de
brin néoformé : c’est le modèle semi-conservatif. nucléotides lourds présents (figure 16).
 Soit chaque molécule fille comprend aléatoirement des tronçons hérités de la
molécule mère et des tronçons néoformés : c’est le modèle dispersif. ii. Résultats obtenus

β. Les travaux décisifs de MESELSON & STAHL (1958)

• Les Américains Matthew S. MESELSON (1930) et Franklin W. STAHL (1929) (figure 15)
cherchent à trancher entre ces trois modèles en 1958.

 FIGURE 15. Matthew MESELSON & Frank STAHL en 1957 et quelques décennies plus tard.
[Link] et
[Link]
(consultation décembre 2016)

i. Principe général : des cultures de colibacilles sur milieu azoté radioactif puis non
radioactif
• Les scientifiques utilisent des colibacilles E. coli qu’ils cultivent initialement pendant
de nombreuses générations sur un milieu nutritif où la seule source d’azote est
lourde (isotope lourd 15N). L’ADN qui s’y trouve est donc complètement lourd (= il
ne comprend que de l’azote 15N).  FIGURE 16. Expérience de MESELSON & STAHL : résultats (à gauche) et interprétation (à
droite). D’après PEYCRU et al. (2010a)

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 • Les résultats obtenus sont proposés à la figure 16. l’ADN léger (molécules filles comprenant un brin hérité de la molécule mère qui
était le brin néoformé du cycle 1, et un brin formé de nouveaux nucléotides
iii. Éléments d’analyse et d’interprétation synthétisé lors du cycle 2).
Travail à faire par les étudiants. Rappel : les chercheurs cherchaient à valider un des  → On observe le cas (2), ce qui valide le modèle semi-conservatif (et invalide la
modèles et infirmer les deux autres. Bilan : voir figure 17. modèle conservatif).

 Invalidation du modèle dispersif

• On constate que seuls trois types d’ADN existent dans les générations
successives de Bactéries : de l’ADN lourd (soit 100 % de nucléotides avec de
l’azote 15N), de l’ADN léger (soit 100 % 14N) et de l’ADN intermédiaire (soit 50 %
15
N, 50 % 14N). Il n’existe pas de continuité entre l’ADN lourd et l’ADN léger et
donc pas de progressivité entre ces deux extrêmes. Or le modèle dispersif
implique, du fait du caractère aléatoire de la répartition dans la molécule fille des
morceaux hérités de la molécule mère d’ADN, l’existence de possibilités infinies
de métissage variable entre ADN lourd et léger. Comme on ne constate pas un tel
métissage, le modèle dispersif peut donc être invalidé d’emblée.

• Remarque importante : on peut imaginer un cas particulier de modèle dispersif où

la molécule d’ADN fille comprend pour moitié des nucléotides néo-incorporés,
et pour moitié des nucléotides conservés de la molécule d’origine, comme le
proposent CAMPBELL & REECE (2004) (figure 17) : c’est le modèle dispersif
équilibré. Dans ce cas, il faut attendre la deuxième génération pour trancher :
 Ce modèle suppose une dispersion équitable des éléments provenant de la
molécule mère dans chaque nouvelle molécule fille : à la première génération,
on retrouvera donc 50 % de la molécule d’origine (ADN lourd), à la deuxième
25 % de la molécule d’origine (ADN lourd), etc. Confrontons avec les résultats
obtenus.
 Ainsi, à la première génération, on s’attend à observer dans le cas de ce modèle
une unique bande d’ADN intermédiaire (50 % lourd, 50 % léger), ce qui est
effectivement le résultat obtenu. On ne peut donc pas invalider le modèle.
 À la deuxième génération, on observerait toutefois dans le cas de ce modèle une  FIGURE 17. Un résumé illustré et interprété de l’expérience de Meselson & Stahl (1958).
unique bande d’ADN faite de 25% d’ADN lourd et 75 % d’ADN léger, ce qui D’après CAMPBELL & REECE (2004)
n’est pas le cas puisqu’on observe deux bandes : le modèle dispersif équilibré
est donc invalidé. β. La confirmation par CAIRNS (1963)
• Le Britannique John F. CAIRNS (1922-2018) (figure 18) confirme le modèle semi-
 Invalidation du modèle conservatif et validation du modèle semi-conservatif conservatif en 1963.
• Il reste à trancher entre les deux autres modèles.
• Lors de la première réplication :
 (1) Le modèle conservatif implique l’obtention de deux types d’ADN : de l’ADN
lourd (molécule mère conservée) et de l’ADN léger (molécule complètement
néoformée).
 (2) Le modèle semi-conservatif implique l’obtention d’un seul type d’ADN :
uniquement de l’ADN intermédiaire (molécules filles comprenant pour moitié
des nucléotides hérités de la molécule mère, pour moitié de nouveaux
nucléotides).
 → On observe le cas (2), ce qui valide le modèle semi-conservatif (et invalide la
modèle conservatif).
• Lors de la deuxième réplication :
 (1) Le modèle conservatif implique l’obtention à nouveau de deux types d’ADN :
de l’ADN lourd (molécule mère conservée) et de l’ADN léger (molécule
complètement néoformée aux cycles 1 et 2).
 (2) Le modèle semi-conservatif implique l’obtention de deux types d’ADN : de  FIGURE 18. John CAIRNS. [Link]
l’ADN intermédiaire (molécules filles comprenant un brin hérité de la molécule (consultation décembre 2016)
mère initiale, et un brin formé de nouveaux nucléotides lors du cycle 2) et de

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  FIGURE 20. Expérience de CAIRNS : deuxième vision. D’après PEYCRU et al. (2010a)
Sur cette figure, seuls les brins radioactifs apparaissent.

ii. Résultats et interprétation : confirmation de la semi-conservativité de la

réplication et illustration de l’origine unique de réplication chez les Bactéries
• La présence d’un brin en cours de formation et marqué radioactivement tranche
avec le brin hérité non radioactif, confirmant la semi-conservativité du processus
réplicatif (figures 19-20).

 FIGURE 19. Expérience de CAIRNS : première vision. D’après BREUIL (2007) D’après BREUIL (2007)

i. Principe général : une visualisation autoradiographique des brins d’ADN sur le

chromosome bactérien en cours de réplication
• Pour visualiser au microscope électronique à transmission le déroulement de la
réplication de l’ADN, CAIRNS (1963) cultive des Bactéries sur un milieu contenant
de la thymidine tritiée pendant le temps de deux réplications. Il observe, après
éclatement des cellules, les chromosomes bactériens par autoradiographie.
Les brins d’ADN sont nettement noircis lorsqu’ils sont radioactifs, c’est-à-dire
lorsqu’ils sont néosynthétisés avec les nucléotides radioactifs.

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 b. Principe opératoire fondamental : une synthèse d’un brin néoformé par
complémentarité de bases avec le brin matrice 5’

3’

 FIGURE 22. Polymérisation nucléotidique lors de la réplication.

D’après CAMPBELL & REECE (2004).

 FIGURE 21. La réplication : principe fondamental. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
3. La réplication, un processus bidirectionnel à une seule origine chez les
Bactéries et plusieurs chez les Eucaryotes
• Le nouveau brin est formé grâce aux nucléotides présents dans le noyau qui • L’origine de réplication est un point de l’ADN à partir duquel s’initie la
s’associent par complémentarité de base au brin matrice (= brin hérité de la réplication.
molécule de mère d’ADN) (figure 21). • C’est une séquence constante qui s’appelle OriC chez les Bactéries.
• Finalement, ce sont bien deux molécules d’ADN identiques entre elles et Des protéines variées interviennent dans la reconnaissance de la séquence OriC et l’initiation de la réplication.
identiques à la molécule mère qui sont obtenues (figure 21). • Contrairement à ce qui se passe chez les Eucaryotes où l’on note plusieurs
origines de réplication, le chromosome bactérien ne présente qu’une seule
On essaiera d’employer à bon escient les mots « duplication » et « réplication ». origine unique de réplication.
 La duplication est la copie (aussi conforme que possible) d’un objet ; par exemple, on peut
parler de chromosome dupliqué pour désigner les chromosomes doubles puisque les
chromatides y sont en deux exemplaires semblables et résultent d’une copie. Pour information : notion de réplicon
 La réplication est le nom du processus moléculaire qui permet justement de dupliquer l’ADN. On peut appeler réplicon une portion d’ADN pouvant se répliquer à partir d’une origine de
C’est un mécanisme biochimique précis. réplication. Chez les Eubactéries, le chromosome circulaire est composé d’un unique réplicon.
En revanche, les Eucaryotes possèdent des chromosomes présentant plusieurs réplicons.

2. La réplication, un processus qui suppose la polymérisation de nucléotides Fourche de réplication et œil de réplication (figure 23)
(initialement sous forme triphosphate) dans le sens 5’ → 3’  Une fourche de réplication est le lieu où les deux brins d’une molécule d’ADN en cours de
réplication sont en train de se séparer ; à partir d’une origine de réplication, on assiste à la
• La réplication d’ADN repose sur l’ajout de nucléotides qui sont initialement progression dans des sens opposés de deux fourches de réplication.
sous forme de nucléosides triphosphates : la liaison anhydride phosphorique  Un œil de réplication est la zone en cours de réplication située entre deux fourches de
entre le phosphate α et le phosphate β réagit avec le groupement phosphate du réplication provenant d’une même origine de réplication.
brin en cours d’élongation. Un pyrophosphate est perdu lors de l’opération
(figure 22).
• On notera que la polymérisation s’effectue dans le sens 5’ → 3’ du brin en
cours d’élongation (à l’instar des autres processus de polymérisation d’acides
nucléiques, comme la transcription qui produit les ARN) : l’ajout de nucléotides
s’effectue en effet à l’extrémité 3’ qui porte un groupement OH libre (figure 22).

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 un simple brin [d’ADN]) assurent le maintien en conformation ouverte des deux
brins d’ADN et empêchent la réassociation des brins, laissant ainsi la possibilité
aux autres enzymes d’agir.

c. Une initiation de la polymérisation de l’ADN par une primase déposant

une amorce ARN suivie d’une polymérisation par une ADN polymérase

 FIGURE 23. Fourche de réplication / Œil de réplication.

[Link]
(consultation décembre 2016).

• On peut noter que la réplication est bidirectionnelle (figure 23) : deux fourches de
réplication progressent dans des sens opposés à partir d’une même origine de
réplication.

4. La réplication, un processus assuré par un complexe enzymatique que l’on

peut nommer réplisome ou complexe de réplication
• On appelle réplisome ou complexe de réplication l’ensemble des enzymes qui
coopèrent dans la réalisation de la réplication.

a. Une ouverture de la molécule par une hélicase et un désenroulement par

des topoisomérases
• La réplication de l’ADN suppose l’ouverture progressive de la molécule d’ADN
(séparation des deux brins initialement associés par des liaisons H) à partir de
l’origine de réplication : cette opération est assurée par une hélicase qui reconnaît
justement les origines de réplication et permet ensuite la progression de la
fourche de réplication.  FIGURE 24. Amorçage et élongation de la réplication : coopération ADN primase / ADN
• Rappelons du reste que l’ADN est une hélice droite : l’ouverture de la molécule polymérases. D’après CAMPBELL & REECE (2004).
pourrait donc conduire à un super-enroulement de la molécule en même temps
qu’elle est ouverte. Cela est empêché par l’action de topoisomérases qui agissent • Au niveau de l’origine de réplication, une ADN primase assemble des
en amont de la fourche de réplication en désenroulant l’ADN. Elles y ribonucléotides et forme une amorce ARN (oui, oui, ARN !!) (dans le sens 5’→3’) ;
parviennent en coupant un des brins d’ADN, en lui faisant subir une rotation cette enzyme est une ARN polymérase qui ne polymérise que quelques
autour de l’autre brin dans un sens s’opposant à l’enroulement, puis en le nucléotides (figure 24).
ressoudant là où il avait été coupé. • Une première ADN polymérase (ADN pol) reconnaît ensuite l’amorce et
polymérise alors les nucléotides en aval de cette amorce dans le sens 5’→3’.
b. Des protéines stabilisatrices empêchant le ré-appariement de la Cette fois-ci, les nucléotides incorporés sont des désoxyribonucléotides
(initialement sous forme triphosphate, puis sous forme monophosphate une fois
séquence : les SSB incorporés) (figure 24).
• Latéralement, le long de la molécule d’ADN ouverte, des protéines • Par la suite, une autre ADN pol permettra le remplacement de l’amorce ARN par
stabilisatrices nommées SSB (Single-Strand Binding Proteins, protéine se liant à de l’ADN (figure 24).

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d. Une polymérisation de l’ADN continue dans le brin précoce et retardé de l’anglais lagging strand de to lag, décaler). À mesure que la fourche
de réplication progresse, des amorces ARN sont régulièrement synthétisées
discontinue dans le brin tardif constitué de fragments d’OKAZAKI puis la polymérisation s’effectue dans le sens 5’→3’ (seul sens possible !) en
s’éloignant de la fourche. Le caractère discontinu de cette polymérisation
explique qu’elle prenne plus de temps que la synthèse du brin précoce.

e. Une liaison des morceaux de brins néo-synthétisé par des ligases

• Les différents fragments des brins néosynthétisés, particulièrement les
fragments d’OKAZAKI sont finalement soudés entre eux par des ADN ligases.
• Sur chaque nouvelle molécule d’ADN, le brin néoformé est donc ainsi
parfaitement intègre, bien qu’il ait été synthétisé par des processus en partie
discontinus.

f. Bilan : une vision d’ensemble de la réplication

 FIGURE 26. La réplication : une vision synthétique. D’après PEYCRU et al. (2010a), corrigé.
 FIGURE 25. Brin précoce et brin retardé. D’après CAMPBELL & REECE (2004). Cadres : protéines appartenant au complexe de réplication.

• Rappelons tout d’abord que la polymérisation de l’ADN ne peut s’effectuer que

dans le sens 5’→3’. Malgré cela, au niveau d’une fourche de réplication, on
assiste à la néoformation de brins d’ADN des deux côtés (figure 25).
• Ces deux brins ne subissent pas exactement les mêmes processus (figure 25) :
 Le brin synthétisé dans le sens 5’→3’ l’est de manière continue, c’est-à-dire
que sa polymérisation par une ADN pol s’effectue sans accroc à partir de
l’amorce ARN : on parle alors de brin précoce (= brin direct, ou brin directeur,
de l’anglais leading strand).
 Le brin synthétisé dans le « sens 3’→5’ » l’est de manière discontinue, c’est-
à-dire que sa polymérisation se fait de manière intermittente par petits
fragments nommés fragments d’OKAZAKI : on parle alors de brin tardif (= brin

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  TABLEAU I. Principales enzymes intervenant lors de la réplication.
D’après CAMPBELL & REECE (2004).
Pour les ADN polymérases, celles qui sont nommées avec une lettre grecque se retrouvent
chez les Eucaryotes alors que celles qui sont nommées avec un chiffre romain
se retrouvent chez les Eubactéries [pas nécessaire de retenir ça !].
NB Les topoisomérases ont été omises dans ce tableau.

5. Quelques particularités de la réplication eucaryote

 FIGURE 27. La réplication : une autre vision synthétique. D’après CAMPBELL & REECE (2004). a. La réplication : un processus à plusieurs origines chez les Eucaryotes, et
donc plusieurs yeux de réplication
• Deux schémas sont proposés : la figure 27 permet de bien comprendre le processus • Chez les Eucaryotes (auxquelles appartiennent les Mammifères), les
alors que la figure 26 est plus facile à refaire dans une copie. chromosomes (généralement nettement plus longs que ceux des Bactéries)
• Le tableau I résume les principales enzymes impliquées dans la réplication. présentent plusieurs réplicons (portion d’ADN pouvant se répliquer à partir
d’une origine de réplication).
• Il y a donc plusieurs origines de réplication et le processus progresse donc
simultanément au niveau de plusieurs yeux de réplications (figure 28).
• Notons que les brins des différents réplicons sont associés par des ADN ligases.

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 FIGURE 28. La réplication eucaryote : plusieurs yeux de réplications simultanés.
D’après CAMPBELL & REECE (2004).

b. Le problème de la réplication des télomères et l’intérêt des télomérases

que l’on rencontre dans certaines cellules [pour information ?]
• Les chromosomes eucaryotes étant linéaires, ils possèdent donc des extrémités
qu’on appelle télomères. Ce sont des régions hautement répétitives
généralement considérées comme non codantes et qui ne sont pas répliquées
par le réplisome : il s’ensuit que le brin néoformé est plus court que le brin
matrice (figure 29).
• Au fil des générations de cellules, les chromosomes se raccourcissent
légèrement et il se pourrait que certaines portions codantes ou du moins
régulatrices finissent par être altérées, ce qui expliquerait par exemple en partie le
vieillissement.
• Dans certaines cellules, notamment les cellules embryonnaires ou encore dans
les cellules germinales, des enzymes permettent toutefois de rallonger les
télomères, ce qui évite le raccourcissement des chromosomes ou l’altération de
séquences codantes. On peut citer une enzyme, la télomérase (figure 29), dont il
ne me semble pas nécessaire de connaître le mode d’action.

 FIGURE 29. Télomères et télomérase. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

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 6. L’existence d’erreurs généralement corrigées lors de la réplication
(correction sur épreuve) ou après (réparation post-réplicative)
• Chez les Bactéries comme chez les Eucaryotes, l’ADN polymérase fait des erreurs
de réplication qui génèrent des mutations ponctuelles (voir B).
• Dans la majorité des cas, ces mutations sont corrigées (voir B).
 Soit sur épreuve par l’ADN polymérase elle-même qui possède une activité
exonucléasique.
 Soit après réplication, grâce à des systèmes variés de réparation de l’ADN qui
balaient continuellement l’ADN à la recherche d’anomalies.

7. Bilan : la réplication, un processus hautement conforme

• Finalement, les mécanismes de la réplication permettent, y compris grâce aux
mécanismes de réparation (que nous allons voir en B), une très haute
conformité.
Un processus génétique est dit conforme lorsqu’il y a conservation de la séquence
nucléotidique au cours du processus.

B. Les mutations ponctuelles, des modifications génétiques aléatoires

généralement corrigés mais pouvant être transmises
 FIGURE 30. Typologie des mutations ponctuelles. D’après mon cours de Capes.
1. Des modifications locales de la séquence nucléotidique de plusieurs types
2. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui peuvent
a. Définition de mutation et mutation ponctuelle apparaître lors de la réplication ou du stockage de l’ADN
• Une mutation au sens le plus large désigne toute modification de l’information
• Il s’agit ici d’examiner l’origine des mutations ponctuelles.
génétique d’une cellule ; c’est donc un synonyme – dans cette acception – de
variation génétique.
• On appelle mutation ponctuelle (= mutation génique) une modification locale de a. Des mutations ponctuelles qui peuvent apparaître lors de la réplication
la séquence nucléotidique qui affecte une paire de base, ou quelques paires de de l’ADN
bases. • Lors de la réplication, l’ADN polymérase peut effectuer des erreurs de réplication
qui peuvent conduire à des mutations.
b. Typologie des mutations ponctuelles : insertions (= additions), délétions, • Comme nous le verrons plus loin, la plupart des mutations sont corrigées lors de
substitutions la réplication par l’ADN polymérase elle-même qui possède une activité auto-
correctrice.
• Voir figure 30 pour les définitions et l’illustration.
α. L’exemple des mésappariements dus à la tautomérie des bases azotées
• Les bases azotées existent chimiquement sous deux formes isomères où un
hydrogène peut se déplacer nommées formes tautomères : une forme cétone et
une forme énol pour G et T ; une forme amino et une forme imino pour A et C.
• Les formes énol et imino sont statistiquement rarissimes mais, si l’une est
présente lors de la réplication à un moment crucial, elle peut conduire à un
mésappariement : les règles de complémentarité entre nucléotides sont alors
inversées en raison d’un nombre de liaisons H atypique, ce qui conduit à des
associations anormales entre bases azotées (figures 31-32).

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 APPARIEMENTS STANDARD : β. Insertions ou délétions par glissement de brins [pour information ?]
• Des boucles peuvent se former localement, conduisant à l’extrusion d’un ou
plusieurs nucléotides. Cela se produirait surtout lorsque les bases sont très
répétitives, car cela favorise le glissement d’un brin l’un sur l’autre lorsque le
nouveau brin est synthétisé lors de la réplication (figure 33).
• Il s’ensuit une addition de nucléotide(s), si l’extrusion se forme sur le brin
néoformé, ou au contraire une délétion de nucléotide(s), si l’extrusion se forme
Thymine (forme Adénine (forme sur le brin matrice (figure 33).
commune : cétone) commune : amino)

Guanine (forme
Cytosine (forme commune : cétone)
commune : amino)

EXEMPLES DE
MÉSAPPARIEMENTS :

Adénine (forme
Cytosine* (forme commune : amino)
rare : imino)

 FIGURE 33. Les glissements de brin lors de la réplication et leurs conséquences

[pour information ?]. D’après POULIZAC (1999).
Thymine (forme Guanine* (forme
commune : cétone) rare : énol) b. Des mutations ponctuelles qui peuvent apparaître lors du stockage de
 FIGURE 31. Appariements standards de bases azotées et mésappariements : l’ADN de manière spontanée ou induite
une schématisation plus rigoureuse [pour comprendre]. D’après PRAY (2008). • Des mutations peuvent apparaître lorsque le stockage de l’information génétique
Les pointillés rouges indiquent les liaisons H entre bases azotées. dans le noyau. Ces mutations peuvent être spontanées, sans raison apparente, ou
provoquées par des agents mutagènes qui sont des facteurs environnementaux
augmentant la fréquence des mutations ; on parle alors, dans ce second cas, de
mutations induites.

α. Un exemple d’altération chimique pouvant engendrer une mutation spontanée :

la dépurination
• Spontanément et sporadiquement, la molécule d’ADN peut être localement
altérée par divers mécanismes.
• Le programme invite à examiner l’exemple des dépurinations : une purine est
alors ôtée du squelette ose-phosphate de l’ADN ; cela aboutit à la naissance d’un
site apurinique (= site AP) (figure 34). En cas de réplication, l’ADN polymérase
placera en vis-à-vis du site AP un nucléotide au hasard (souvent A), ce qui
 FIGURE 32. Appariements standards de bases azotées et mésappariements : suscite une mutation.
une schématisation simple. Schéma original. • Notons qu’il existe aussi des dépyrimidations mais celles-ci sont beaucoup plus
Les pointillés rouges indiquent les liaisons H entre bases azotées. rares.

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 3. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui sont souvent
corrigées par des systèmes enzymatiques de réparation de l’ADN
• La plupart des mutations sont corrigées par des systèmes enzymatiques de
réparation de l’ADN. Certaines perdurent toutefois et peuvent alors se répandre
dans les cellules au fil des mitoses.

a. Des erreurs de réplication corrigées au moment même de la réplication :

Dépurination l’activité auto-correctrice des ADN polymérases (activité exonucléasique)

 FIGURE 34. Dépurinations. Schéma original et d’après POULIZAC (1999).

β. Un exemple d’altération de l’ADN engendrée par le rayonnement UV (un agent

mutagène) et pouvant susciter une mutation induite : la dimérisation de thymines
• Il existe de nombreux agents mutagènes qui sont des agents environnementaux
capables d’augmenter la fréquence des mutations. Le programme invite à traiter
l’exemple des ultra-violets (qui constituent un agent mutagène naturel,
contrairement aux très nombreux agents chimiques d’origine anthropique).
• Les UV peuvent provoquer une dimérisation des bases pyrimidiques (notamment
si deux thymines se suivent sur un brin) : il y a formation de liaison covalentes
entre les bases (figure 35). Si la modification persiste, une substitution, une
délétion ou un arrêt de la réplication peuvent s’ensuivre lors de réplication.
 FIGURE 36. Activité auto-correctrice d’une ADN polymérase. D’après PEYCRU et al. (2013).
Site P : activité polymérase. Site E : activité exonucléasique.
• Les ADN polymérases sont capables de détecter un mésappariement : en effet,
comme les formes tautomères rares des nucléotides ne sont pas stables, un
mésappariement produit généralement une modification locale de la forme de
l’ADN qui est détectée par l’ADN polymérase.
• Les ADN polymérases possèdent une sous-unité exonucléasique qui peut
hydrolyser l’extrémité du brin en cours de synthèse si un mésappariement est
détecté ; cette sous-unité excise le nucléotide défectueux en 3’, le remplace puis
l’ADN Pol reprend son activité de polymérisation (figure 36).

 FIGURE 35. Dimérisation de thymines. D’après POULIZAC (1999).

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 b. Une correction des altérations de l’ADN hors réplication impliquant des
endonucléases

 FIGURE 38. Excision-remplacement d’un oligonucléotide. D’après POULIZAC (1999).

Pour comprendre : différence entre endonucléase et exonucléase

Une enzyme ayant une activité exonucléasique dépolymérise un acide nucléique par une
extrémité, alors qu’une enzyme à activité endonucléasique coupe un brin d’acide nucléique (ou
deux brins) au milieu de la molécule.
Remarque : les enzymes de restriction sont des endonucléases !

c. Des corrections hors réplication pouvant recourir à des mécanismes

particuliers : l’exemple de la dé-dimérisation de thymines
• Il existe des mécanismes généraux de réparation de l’ADN, comme nous venons
de le voir, mais aussi des mécanismes propres à quasiment chaque type de
mutations faisant souvent intervenir des enzymes spécialisées. Le programme
invite à examiner le cas des dimères de thymines.

 FIGURE 37. Ensemble d’étapes enzymatiques permettant d’exciser et de remplacer un α. Une possibilité de réversion directe
nucléotide défectueux (par exemple : un site AP) : un modèle possible. • Il arrive que certaines mutations se corrigent « d’elles-mêmes », sans intervention
D’après PEYCRU et al. (2013). d’agents biologiques, comme elles sont apparues : c’est typiquement le cas des
dimérisations de thymines où les UV peuvent inverser le processus
• Qu’il s’agisse des altérations dues à la réplication qui n’auraient pas été spontanément.
corrigées par l’ADN pol ou d’altérations intervenant lors du stockage de l’ADN,
la majorité des altérations donne lieu à une réparation. β. Une possibilité de réversion par la photolyase
• La photolyase est une enzyme qui catalyse la dé-dimérisation de pyrimidines
• Il existe de nombreuses enzymes spécialisées dans la réparation de l’ADN, ce (dont les thymines) en utilisant la lumière visible, notamment les radiations
qui montre l’importance de l’existence de tels systèmes. Ces enzymes balaient bleu-violet. La réaction catalysée s’appelle photoréactivation (figure 39).
l’ADN régulièrement à la recherche de sites à réparer.
• Cette enzyme est répandue chez les Bactéries, les Angiospermes, la plupart des
• On peut citer les endonucléases capables de reconnaître un site défectueux et Animaux mais… n’existe pas chez les Mammifères placentaires !
d’exciser le nucléotide erroné (figure 37), voire d’exciser un fragment de brin
Notons toutefois que les Mammifères présentant une pilosité importante (sauf l’Homme) et, parfois, une peau pigmentée,
comprenant le site défectueux (figure 38). Il y a ensuite resynthèse du
ce qui limite l’exposition au rayonnement ultra-violet des tissus et rend en théorie plus rares les dimérisations de
nucléotide manquant (figure 37) ou du brin manquant par les systèmes
pyrimidines.
enzymatiques de la réplication (figure 38).

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Cours complet rédigé • Page 21
 Encadré A Taux de mutations et horloges moléculaires
Au-delà du programme : pour information – d’après mon cours de Capes

 FIGURE 39. Principe de fonctionnement de la photolyase. D’après BREUIL (2007).

4. Des modifications locales de la séquence nucléotidique aléatoires et à la

fréquence variable
• Les mutations sont fondamentalement des processus aléatoires : elles
surviennent au hasard et peuvent intervenir en tout lieu d’une molécule d’ADN.
• On peut en définir la fréquence. Un chiffre est souvent avancé chez les • On peut noter que la variation des taux de mutation apporte une contribution
Eubactéries et régulièrement extrapolé à tous les êtres vivants : majeure à l’évolution des espèces, même si les taux de mutation pour un gène
 Le taux de mutation moyen serait de l’ordre de 10–9 par cycle cellulaire donné semblent plutôt constants (malgré de nombreuses exceptions) à l’échelle
 Le taux de mutation lors de réplication serait de l’ordre de 10–6 par réplication : de l’évolution, définissant des horloges moléculaires (encadré A).
les mécanismes de réparation expliquent que l’on tombe à des taux de
mutation nettement plus faibles sur l’ensemble du cycle cellulaire.
• Mais ces chiffres – qui varient selon les auteurs ! – sont objectivement totalement  TABLEAU II. Exemples de taux de mutations pour diverses espèces et divers gènes [pour
indicatifs ; les taux de mutations varient en fonction des espèces, des gènes information]. [Link] (consultation mai 2016)
considérés (notamment si la pression de sélection est plus ou moins forte sur tel
ou tel gène)… Voir le tableau II pour s’en faire une idée.

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Cours complet rédigé • Page 22
 5. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui peuvent avoir b. Des mutations qui sont forcément transmises à la descendance chez les
des conséquences cellulaires et se répandre dans les populations unicellulaires
• Chez les unicellulaires tels que les Bactéries, qui se reproduisent par simple
a. Des mutations classables selon leur effet sur l’information génétique : division, les mutations sont forcément transmises à la descendance.
mutations faux-sens, non-sens, neutres…
Les mutations qui perdurent produisent de nouveaux allèles. On peut classer les c. Des mutations qui ne peuvent se répandre dans les populations que si
mutations selon leur effet sur l’expression génétique (figure 40) : elles touchent les cellules à l’origine des gamètes (cellules germinales dans
• 1. Mutations efficaces : mutations modifiant la fonctionnalité d’une protéine ou le cas des Mammifères)
les séquences régulatrices. • Chez les organismes pluricellulaires à reproduction sexuée, les mutations ne
a) Mutation faux-sens : changement d’un codon en un autre qui code pour peuvent être transmises à la descendance que si elles touchent les cellules à
un acide aminé (AA) différent, ce qui change la fonctionnalité de la protéine. l’origine des gamètes.
° Mutation perte de fonction : la protéine perd sa fonction
• Dans le cas des Mammifères, il faudra ainsi qu’il s’agisse de mutations germinales
(mutation défavorable = délétère).
(= touchant les ovogonies ou les spermatogonies).
° Mutation gain de fonction : la protéine acquiert une meilleure ou
• Cela ne veut pas dire qu’une mutation somatique sera forcément sans
une nouvelle fonctionnalité (néofonction) (mutation favorable = bénéfique).
conséquence (certaines sont par exemple à l’origine de nombreux cancers) mais,
b) Mutation non-sens : apparition d’un codon-stop qui aboutit à un
dans ce cas, la mutation ne peut pas se répandre dans la population puisqu’elles
polypeptide tronqué (mutation généralement très défavorable).
ne sont pas transmissibles à la descendance.
NB Cas des mutations décalantes (insertions, délétions) qui décalent le
cadre de lecture et modifient tous les codons à la suite de la mutation : la
probabilité d’apparition d’un codon stop est alors très élevée. d. Des mutations qui se répandent ou non dans les populations sous l’effet
• 2. Mutations neutres : mutations sans effet cellulaire. de la sélection naturelle et de la dérive génétique
a) Mutation touchant des zones non codantes du génome. • Dans les populations, les allèles sont soumis à deux forces évolutives qui
b) Mutation silencieuse : le codon est remplacé par un codon équivalent conditionnent leur expansion ou leur extinction :
(grâce à la redondance du code génétique), ce qui ne modifie pas le Voir chapitres 19 (Populations) et 21 (Évolution)
polypeptide.  La sélection naturelle pour les mutations favorables ou délétères : les
c) Mutation neutre avec modification d’AA : un nouveau codon codant pour mutations favorables sont sélectionnées (les individus survivent mieux et se
un nouvel AA apparaît mais cet AA ne modifie pas la fonctionnalité de la reproduisent mieux, transmettant ainsi leur patrimoine génétique) et les
protéine (raisons possibles : il est situé dans un domaine non stratégique de la mutations défavorables sont contre-sélectionnées (= éliminées) (les individus
protéine, ou bien c’est un AA avec des propriétés équivalentes à celui qu’il ne se développent pas jusqu’à leur terme ou bien sont désavantagés par la
remplace…). suite et sont éliminés par l’environnement).
 La dérive génétique qui, selon des lois de probabilité, fixe ou élimine au
hasard les mutations neutres.
Notez que, à l’échelle moléculaire, il est aujourd’hui évident et démontré que la plupart des
mutations sont neutres. Le hasard est donc un élément déterminant de l’évolution des
populations et des espèces.

 La conservation de l’information génétique au cours des cycles

cellulaires est liée à :
Bilan (adapté du
- la réparation des lésions de l’ADN ;
programme)
- la duplication de l’information génétique au cours de la phase S
 FIGURE 40. Une représentation arborescente des conséquences possibles de mutations. par réplication semi-conservative de l’ADN.
D’après POULIZAC (1999).

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III. La transmission conforme de l’information génétique au cours
de la division cellulaire mitotique
• Nous utilisons le terme « mitose » au sens large. On traite ici le cas d’une cellule
animale.

 Caractériser les différentes phases de la mitose.

 Montrer l’importance du fuseau mitotique et de son fonctionnement
Capacités exigibles dans la répartition équitable de l’information génétique.
 Montrer, à l’aide de l’exemple de la division des cellules végétales la
distinction entre division nucléaire et division cellulaire.

A. Un processus séquentiel : les étapes de la mitose (exemple des

cellules animales)

 FIGURE 42. Une vision d’ensemble (plus complète) de la mitose.

 FIGURE 41. Une vision d’ensemble (simple) de la mitose. D’après CAMPBELL & REECE (2004). D’après SEGARRA et al. (2014).

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 • La mitose (figures 41-42) comprend une caryocinèse (= division du noyau) et une  La mise en place du fuseau de division (= fuseau achromatique) qui est
cytodiérèse (= division du cytoplasme). On s’intéresse ici au déroulement l’ensemble des microtubules assurant les différents processus de la division
chronologique de la mitose et la succession des principaux événements cellulaire. Ce fuseau s’organise à partir des centrosomes.
caractérisant chaque étape. • Lors de la prométaphase (figure 43b) on assiste à :
 La vésicularisation de l’enveloppe nucléaire.
Préalablement à la mitose, on rappelle que la cellule était en phase G2 et que la phase S a  La fixation d’extrémités de microtubules sur les chromosomes doubles : on les
auparavant permis :
 La duplication de l’information génétique au moyen de la réplication.
appelle microtubules kinétochoriens, les kinétochores étant des assemblages
 La duplication des centrosomes (il y en a deux, composés chacun de deux centrioles). protéiques situés au niveau du centromère qui permettent justement la
fixation des microtubules.

1. La prophase et la prométaphase (2n chromosomes doubles) 2. La métaphase (2n chromosomes doubles)

• Lors de la métaphase (figure 44), on assiste à l’alignement équatorial des
chromosomes doubles ; ils forment alors la plaque métaphasique.

+ fixation des microtubules

kinétochoriens

 FIGURE 44. Métaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a).

3. L’anaphase (2n chromosomes doubles > simples)

• L’anaphase est la phase cruciale de la caryocinèse puisque c’est elle qui permet
l’égale répartition du matériel génétique entre les cellules-cibles.
• Lors de l’anaphase (figure 45), on assiste à :
 La séparation des chromatides sœurs par le biais du clivage des
centromères : les chromosomes initialement doubles deviennent simples
(mais il y a bien toujours le même nombre de chromosomes ! c’est le nombre
de chromatides qui change).
 La migration des chromosomes désormais simples jusqu’aux pôles opposés
 FIGURE 43. Prophase et prométaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a). de la cellule, près de chaque centrosome : c’est l’ascension polaire des
chromosomes simples. Cela est notamment permis par la traction des
• Ces deux premières étapes de la caryocinèse sont souvent réunies en une seule chromosomes simples sous l’effet de la dépolymérisation des microtubules
par les auteurs : la prophase au sens large. kinétochoriens qui, ainsi, se raccourcissent.
 L’allongement de la cellule grâce à l’élongation des microtubules polaires qui,
• Lors de la prophase (figure 43a), on assiste à : au contraire, se polymérisent (figure 45).
 La condensation des chromosomes doubles.

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Cours complet rédigé • Page 25
 • La cytodiérèse (figures 46-47) se déroule souvent en même temps que la
télophase (elle peut commencer dès l’anaphase et se poursuit souvent un peu
après la fin de la télophase). Dans les cellules animales, elle suppose la formation
d’un sillon de division dû à un anneau contractile – composé de filaments
d’actine et de myosine glissant les uns contre les autres – qui assure la
constriction progressive des cellules-filles et finalement leur séparation
(figure 28).

 FIGURE 45. Anaphase. D’après PEYCRU et al. (2010a).

4. La télophase et la cytodiérèse (2n chromosomes simples)

 FIGURE 46. Télophase et cytodiérèse. D’après PEYCRU et al. (2010a).

• La télophase est la dernière étape de la caryocinèse : c’est l’étape où se

reforment les enveloppes nucléaires et où les chromosomes simples se
décondensent (figure 46).
 FIGURE 47. Cytodiérèse d’une cellule animale. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

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 Pour information 5. Bilan des étapes de la mitose
Lorsque l’on observe un sillon de division en coupe au MET (figure 48), on constate la présence de • Voir tableau III.
restes de microtubules polaires ainsi que la présence de matériel dense qui constitue le corps
intermédiaire (midbody). On y trouve des protéines variées ainsi que des vésicules golgiennes.
 TABLEAU III. La mitose en bref.
D’après PEYCRU et al. (2010a).
0,5 µm

Corps
intermédiaire

Microtubules
polaires

 FIGURE 48. Corps intermédiaire lors de la cytocinèse de lymphocytes (MET).

[Link] (consultation mai 2016)
Cliché D. PHILLIPS

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B. Les particularités de la mitose végétale
• Citons ci-après quelques particularités de la mitose végétale.

 FIGURE 50. Évolution de la répartition des microtubules au cours du cycle cellulaire.

D’après RAVEN et al. (2007b).

 Figures 29-30 : le phragmoplaste est

ici légendé dans son sens anglo-saxon,
c’est-à-dire qu’il s’agit du réseau de
microtubules tel qu’il est organisé au
moment de la convergence des
vésicules lors de la formation de la
plaque cellulaire. Ce réseau sert de
« rail » à la migration des vésicules.

Au sens français (que j’ai retenu page 29),

le mot phragmoplaste est simplement
synonyme de « plaque cellulaire ».

 FIGURE 49. Mitose dans les cellules végétales. D’après BREUIL (2007).

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  FIGURE 52. Mitose dans les cellules végétales. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

1. L’absence de centrioles dans le COMT

• Rappelons que le COMT des cellules végétales ne comprend pas de centrioles.

2. L’absence d’élongation cellulaire lors de la division

• La présence d’une paroi impose une absence d’élongation cellulaire au moment
de la division (l’auxèse interviendra dans un second temps).

3. Une cytodiérèse reposant sur l’édification d’une plaque cellulaire

(phragmoplaste) percée de plasmodesmes
• La cytocinèse se fait par agglomération de vésicules golgiennes dont la fusion
produit la lamelle moyenne : on appelle cette séparation en cours de formation
 FIGURE 51. Mitose dans les cellules végétales. D’après BOUTIN et al. (2015). la plaque cellulaire ou le phragmoplaste. La formation des plasmodesmes est
due à la présence de fins conduits de REG « emprisonnés » par la lamelle
moyenne en formation (desmotubules) (figure 49).

4. Un déplacement des microtubules lors de la mitose (et plus globalement du

cycle cellulaire)
• Les microtubules se déplacent au cours du cycle cellulaire, notamment lors de la
division cellulaire (figures 49-50).

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C. Les mécanismes importants de la mitose
• Il s’agit ici d’examiner plus précisément certains aspects mécanistiques de la
mitose.

1. Importance de la condensation de l’ADN

Revoir les niveaux de condensation de l’ADN (chapitre 1 sur la cellule)

 FIGURE 53. Rappel de l’organisation d’un chromosome double condensé.

D’après PEYCRU et al. (2010a).

• La mitose a pour fonction de léguer une quantité équivalente de matériel

génétique aux deux cellules-filles ; à quelques erreurs près, c’est une
reproduction conforme. Cela n’est pas possible lorsque l’ADN est sous forme
de chromatine.
• La condensation des chromosomes (figure 53) permet l’individualisation des
chromosomes doubles et leur bonne répartition entre les deux cellules en cours
de la séparation et la migration des chromatides lors de l’anaphase.

2. Importance du cytosquelette
• Comme nous avons pu le voir lors de la description des étapes de la mitose, le
cytosquelette est crucial dans la réalisation de la division.  FIGURE 54. Évolution du fuseau achromatique lors des principales étapes de la division
mitotique. D’après PEYCRU et al. (2010a).
a. Des microtubules organisés en un fuseau de division (microtubules
Pour information
polaires, astériens et kinétochoriens) On notera sur la figure 54 que certains auteurs distinguent deux parties dans l’anaphase :
• On appelle fuseau de division, fuseau mitotique ou encore fuseau achromatique  L’anaphase A où la cellule garde la même taille ; on y assiste au clivage des centromères et eu
l’ensemble de microtubules qui permettent la réalisation des étapes de la début de l’ascension polaire des chromosomes séparés.
mitose (figures 54-55). Ce fuseau s’organise autour des deux centrosomes qui  L’anaphase B où la cellule s’allonge grâce aux microtubules polaires ; on y assiste à la fin de
l’ascension polaire.
migrent à des pôles opposés lors de la division.

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  FIGURE 57. Rappel de l’organisation d’un microtubule. D’après CAMPBELL & REECE (2004).

• Les microtubules présentent une extrémité (+) et une extrémité (–).

• L’extrémité (–) est ancrée au niveau du centrosome (encadré B) alors que
l’extrémité (+) est le lieu de polymérisation ou dépolymérisation de la tubuline
(revoir la figure 56). Dans le cas des microtubules kinétochoriens, l’extrémité (+)
est ancrée au niveau du kinétochore.
• Ce sont les phénomènes de polymérisation et dépolymérisation qui assurent
l’allongement ou le raccourcissement des microtubules du fuseau.

On peut par exemple illustrer l’importance de la dépolymérisation des microtubules avec l’ascension
polaire (figure 58) : l’extrémité (+) se dépolymérise, or les protéines du kinétochore ont plus
d’affinité pour la tubuline polymérisée que pour la tubuline dépolymérisée, ce qui implique que la
chromatide « suit » le microtubule en cours de dépolymérisation.

 FIGURE 56. Organisation et fonctionnement du fuseau mitotique.

D’après SEGARRA et al. (2014).

• On peut distinguer trois types de microtubules (figure 56) ainsi impliqués :

 Les microtubules astériens (de forme « étoilée ») : ce sont des microtubules
dont la polymérisation les entraîne vers la membrane plasmique ; leur
fonction reste débattue.
 Les microtubules kinétochoriens : ce sont des microtubules se fixant sur les
kinétochores en prométaphase.
Les kinétochores sont des complexes protéiques situés au niveau du centromère des
chromosomes condensés, toujours au nombre de deux, sur chacun desquels peuvent se fixer
20 à 40 microtubules. Cela explique que ces structures soient résistantes et permettent
l’alignement des chromosomes doubles lors de la métaphase ou encore la traction des
chromatides lors de leur séparation en anaphase.

 Les microtubules polaires : ce sont des microtubules qui se rejoignent au

centre de la cellule où ils interagissent avec des microtubules équivalents
issus du centrosome opposé. Les microtubules interagissent au moyen de
kinésine (un moteur moléculaire), ce qui permet l’allongement de la cellule.

b. Importance de la polymérisation-dépolymérisation des microtubules  FIGURE 58. Mécanisme de l’ascension polaire des chromatides.
dans leur allongement ou leur raccourcissement D’après SEGARRA et al. (2014).
• Rappelons que les microtubules sont des dimères de tubuline – une tubuline α
et une tubuline β – répétés longitudinalement (ce qui forme un protofilament)
et associés en treize rangées. C’est un filament épais (diamètre 25 nm) et
résistant à la compression (figure 57).

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Cours complet rédigé • Page 31
 Encadré B Rappel : l’organisation du centrosome c. Rôle des lamines dans la vésicularisation et la reformation de l’enveloppe
Pour approfondir – on ne met pas ça dans une copie… nucléaire
On trouve dans les cellules un centre organisateur des microtubules (COMT) au niveau duquel
s’ancrent les microtubules, composé de protéines variées. Dans les cellules animales, le COMT
est un centrosome (figure a) (attention, certains auteurs utilisent aussi le mot « centrosome » pour
le COMT des cellules végétales) composé de deux centrioles, courts ensembles de 9 triplets de
microtubules, et de matériel dense souvent nommé matériel péricentriolaire (figure a).
L’organisation du COMT est plus diffuse et moins connue pour les cellules végétales mais certaines protéines ont été identifiées.

 FIGURE 59. Rôle des lamines sur l’état de l’enveloppe nucléaire.

D’après SEGARRA et al. (2014).

• Lors de la division cellulaire, le noyau semble « disparaître » : en réalité, les

lamines nucléaires permettent la vésicularisation de l’enveloppe nucléaire en
prophase.
• Ces vésicules refusionnent et se réorganisent en noyau lors de la télophase.
• (!) Les lamines sont des protéines fibrillaires (de type filaments intermédiaires)
phosphorylables (figure 59) ; leur phosphorylation entraîne leur déstructuration
et donc la vésicularisation de l’enveloppe nucléaire. Inversement, la
déphosphorylation des lamines permet la reformation de l’enveloppe.

d. Rôle des interactions actine-myosine dans la cytodiérèse des cellules

animales
• Lors de la cytodiérèse, on observe la formation d’un sillon de division qui permet
l’individualisation des cellules-filles par constriction du cytoplasme jusqu’à sa
scission complète en deux cellules. Cette constriction est permise par le glissement
de fibres de myosine sur des microfilaments d’actine.

D. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité

1. La mitose, un processus fondamentalement conforme
• La mitose est un processus fondamentalement conforme qui permet la production
de deux cellules-filles génétiquement identiques entre elles et génétiquement
identique à la cellule-mère.
• Cela est permis par deux grands processus :
 La réplication qui intervient en amont (lors de la phase S de l’interphase) et
FIGURE a. Organisation d’un centrosome. D’après PEYCRU et al. (2010a). permet une duplication conforme de l’information génétique – à quelques
erreurs près.
 Les mécanismes de la mitose, et particulièrement de l’anaphase, où les
chromosomes doubles condensés sont séparés en chromosomes simples

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Cours complet rédigé • Page 32
 identiques. In fine, ce sont deux lots génétiques identiques (à quelques erreurs
près) qui sont légués aux cellules-filles. α. Cas de la multiplication des cellules germinales (ex. des Mammifères) [avec
rappels sur la gamétogenèse]
2. Des limites à la conformité Revoir le chapitre 13 sur la reproduction animale
La gamétogenèse désigne l’ensemble des processus qui permettent, à partir des cellules
a. La possibilité de mutations non réparées transmises aux cellules-filles germinales, de produire des gamètes.
• Lors du stockage de la molécule d’ADN en interphase, comme lors de sa On parle de spermatogenèse dans le cas de la production de gamètes mâles et d’ovogenèse
réplication en phase S, des mutations ponctuelles peuvent apparaître. dans le cas de la production de gamètes femelles.
• Souvent corrigées, certaines ne le sont pas et sont alors transmises par mitoses
aux lignées cellulaires dérivant de la cellule mutée. • Qu’il s’agisse des gamètes mâles ou des gamètes femelles, la gamétogenèse
comprend trois ou quatre étapes principales au cours desquelles se déroulent les
deux types de divisions cellulaires (figure 60-61) :
b. Une inégalité de répartition du matériel cytoplasmique (y compris  1/ Une phase de multiplication des cellules germinales (spermatogonies ou
génétique) lors de la cytodiérèse ovogonies) par mitoses. Des différences sont à noter entre mâles et femelles :
• Lors de la cytodiérèse, le matériel cytoplasmique est inégalement réparti : par o Cette multiplication mitotique intervient de la puberté jusqu’à la
exemple, il peut y avoir plus de mitochondries dans une cellule-fille que dans l’autre. mort chez les Mammifères mâles, de manière continue.
Lors du développement, l’inégale répartition des déterminants cytoplasmiques est cruciale dans la détermination du o Cette multiplication mitotique intervient lors du développement
devenir des cellules. embryonnaire chez les femelles puis la méiose est amorcée
• Si l’on se penche sur les organites semi-autonomes, notons qu’une cellule-fille dans le fœtus : une jeune femelle naît ainsi, non pas avec des
peut présenter plus de matériel génétique que l’autre si elle comporte davantage ovogonies, mais avec un stock d’ovocytes I.
d’organites semi-autonomes puisqu’on rappelle que ces organites présentent leur  2/ Une phase d’accroissement des cellules germinales précédant la méiose.
propre ADN. Des mécanismes de compensation ultérieure (pas toujours pas o Cette étape (qui a lieu en interphase pré-méiotique) est peu
forcément compris) semblent toutefois permettre un rééquilibrage. importante dans la spermatogenèse.
o Cette étape est plus importante dans l’ovogenèse ; on assiste
c. L’existence (très rare) de recombinaisons mitotiques : les crossing-over au grossissement de l’ovogonie qui accumule des réserves
(surtout protéines et ARN – il y a peu de réserves vitellines
mitotiques [pour information] chez les Mammifères dont l’ovocyte est qualifié d’alécithe).
• On connaît l’existence de recombinaisons mitotiques par crossing-over où deux  3/ La maturation au cours de laquelle se déroule la méiose qui permet de
chromosomes homologues échangent des portions de chromatides entre eux. produire des cellules diploïdes à partir des cellules germinales. Dans le cas
Comme il n’y a pas d’appariement des chromosomes homologues lors de la de l’ovocyte, on assiste à son grandissement et l’accumulation importante de
prophase de mitose, ces phénomènes semblent très rares et accidentels, réserves.
contrairement à ce qui se passe lors de la méiose. o Chez les mâles, la méiose donne quatre cellules-filles
haploïdes qu’on appelle spermatides.
E. Aspects ontogénétiques et reproductifs de la mitose o Chez le femelles, la méiose produit seulement un gamète
femelle qu’on appelle ovocyte II. À chaque division de
méiose, un globule polaire est émis : il s’agit d’une petite
1. La base du développement pluricellulaire et de la reproduction asexuée cellule éjectée lors d’une division de méiose femelle qui
• Les mitoses permettent fondamentalement la multiplication des cellules ; cette dégénère ensuite (figure 61).
multiplication étant majeure lors du développement des organismes Certains auteurs affirment toutefois que le premier globule polaire peut subir une division mitotique
pluricellulaires, la mitose est donc à la base de ce développement. et que les cellules issues de cette mitose dégénérèrent ensuite.
• Comme la reproduction végétative fait appel à des organes végétatifs dont les
cellules vont – souvent avec intervention de processus de dédifférenciation et  Une cellule germinale qui s’engage dans la première division de méiose s’appelle un
différenciation – se multiplier, les divisions mitotiques sont donc aussi à la base « cyte I », plus précisément un spermatocyte I (= spermatocyte primaire = spermatocyte de 1er
de la reproduction asexuée. ordre) si l’on est chez un mâle et s’appelle un ovocyte I (= ovocyte primaire = ovocyte de 1er
ordre) si l’on est chez une femelle.
 Une cellule animale issue d’une première division de méiose et qui s’engage ensuite dans la
2. Une intervention dans le cadre de la reproduction sexuée deuxième division de méiose s’appelle un « cyte II », plus précisément un spermatocyte II
(= spermatocyte secondaire = spermatocyte de 2e ordre) si l’on est chez un mâle et s’appelle
un ovocyte II (= ovocyte secondaire = ovocyte de 1er ordre) si l’on est chez une femelle.
a. La multiplication des cellules germinales (Métazoaires) ou des cellules-
mères de spores (Embryophytes)  4/ Dans le cas des gamètes mâles : une différenciation des spermatides
• Lors de la reproduction sexuée, les cellules impliquées peuvent subir une (cellules rondes) en spermatozoïdes fonctionnels qu’on appelle
multiplication par mitoses. spermiogenèse (figure 60).

Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 1 • Chapitre 6. Le cycle cellulaire et la vie des cellules
Cours complet rédigé • Page 33
 (n)

 FIGURE 60. Les grandes étapes de la spermatogenèse.

D’après DENŒUD et al. (2011).

 FIGURE 61. Les grandes étapes de l’ovogenèse.

D’après DENŒUD et al. (2011).

À retenir de ces rappels : multiplication des cellules germinales par mitose en amont
de la méiose !

β. Cas de la multiplication des cellules mères de spores mâles (ex. des

Angiospermes)
Revoir le chapitre 14 sur la reproduction végétale
• Au centre des jeunes anthères, on trouve du tissu sporogène, c’est-à-dire des
cellules à l’origine des cellules mères des spores (cellules sporogènes) qui
subissent des mitoses et deviennent ainsi des cellules-mères de spores.

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Cours complet rédigé • Page 34
b. La production d’un gamétophyte chez les Embryophytes
Revoir chapitre 14 sur la reproduction végétale
• Les spores subissent des mitoses à l’origine du gamétophyte : Gros Séparation
 Deux mitoses dans le cas de la microspore donnant le gamétophyte mâle plan méiose des spores
(grain de pollen) (figure 62-63) ;
 Trois mitoses dans le cas de la mégaspore donnant le gamétophyte femelle
(sac embryonnaire).

 FIGURE 63. Étapes de la formation d’un grain de pollen : une vision simplifiée.
D’après KLEIMAN (2001).

La formation du grain de pollen (gamétophyte mâle)

Microsporogenèse chez les Angiospermes [rappels]

La formation d’un grain de pollen passe par les étapes suivantes (figures 62-63) :
 La microsporogenèse : une cellule-mère de spore (diploïde) subit la méiose, ce qui produit
quatre cellules haploïdes qu’on nomme microspores. Ces cellules sont contenues par quatre
dans une expansion pariétale faite en callose : cette structure constitue une tétrade de
microspores. Assez rapidement, chaque microspore est individualisée.
Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)  Chaque microspore subit une mitose à l’état haploïde qui aboutit à une cellule principale
comprenant un premier noyau dite cellule végétative, et une petite cellule contenue dans
l’autre (chacune ayant sa membrane) qu’on nomme cellule générative ou cellule spermatogène.

Il y a alors deux cas de figures (figure 62) :

 Soit la structure obtenue EST le grain de pollen (c’est un pollen bicellulé). Dans ce cas, la
seconde division de mitose (toujours à l’état haploïde) qui affecte le noyau végétatif et produit
les deux noyaux spermatiques (= gamètes mâles) n’intervient que lorsque le tube pollinique
commence à germer, donc après pollinisation. C’est le cas le plus fréquent.
 Soit la structure obtenue subit immédiatement une seconde division de mitose (toujours à
l’état haploïde) qui affecte le noyau génératif et produit les deux noyaux spermatiques (=
gamètes mâles), donc ici avant pollinisation. C’est alors ce pollen tricellulé qui subira la
pollinisation.

La formation du sac embryonnaire (gamétophyte femelle)

chez les Angiospermes [rappels]
 Chaque ovule ne peut contenir qu’un seul sac embryonnaire.
Haploïde (n)  Au sein du nucelle, une cellule se spécifie et devient une cellule-mère de spore.
Haploïde (n) Haploïde (n)  Cette cellule-mère subit la macrosporogenèse (= mégasporogenèse) : elle subit la méiose qui
donne quatre mégaspores (= macrospores) dont trois dégénèrent rapidement (figures 39-40).
 La macrospore restante dite fonctionnelle subit alors, à l’état haploïde, trois mitoses
successives qui affectent tous les noyaux : on obtient ainsi une cellule unique cœnocytique
avec huit noyaux (figures 39-40).
 Enfin, la structure se cellularise par la formation de membranes et de fines parois qui
 FIGURE 62. Étapes de la formation d’un grain de pollen. aboutissent à l’individualisation de 6 cellules (deux noyaux restent toutefois ensemble dans la
cellule centrale) : le sac embryonnaire est formé (figures 39-40). On notera qu’il se met
D’après KLEIMAN (2001).
également en place au pôle micropylaire un appareil filiforme, une zone où la paroi présente
des épaississements digités ; son rôle n’est pas très clair (il guiderait le tube pollinique lors de
la fécondation).
En réalité, le sac embryonnaire peut présenter un nombre de noyaux variable et être plus ou
moins cellularisé selon les espèces. Nous faisons ici référence au cas des Euangiospermes.

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Cours complet rédigé • Page 35
 Macrosporogenèse
méiose

méiose I méiose II Dégénérescence

de 3 macrospores
Dégénérescence
Haploïde (n) de 3 macrospores Cellularisation
Diploïde (2n) Haploïde (n) Haploïde (n)

1e mitose
2e mitose 3e  FIGURE 65. Étapes de la formation d’un sac embryonnaire : une vision simplifiée.
mitose
D’après KLEIMAN (2001).

Haploïde (n)

Haploïde (n)
Haploïde (n)

Cellularisation

Haploïde (n)

 FIGURE 64. Formation d’un sac embryonnaire (type Polygonum).

D’après KLEIMAN (2001).

Bilan (adapté du  La mitose répartit de façon équitable le matériel génétique

programme) nucléaire entre les deux cellules filles.

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Quelques schémas bilans

 FIGURE 67. La réplication. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).

 FIGURE 66. Le cycle cellulaire et les chromosomes. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).

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Cours complet rédigé • Page 37
 FIGURE 68. Les mutations. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).  FIGURE 69. La mitose. D’après SAINTPIERRE et al. (2017).

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Cours complet rédigé • Page 38
 DAUTEL, O. (dir.), A. PROUST, M. ALGRAIN, C. BORDI, A. HELME-GUIZON, F. SAINTPIERRE, M. VABRE & C. BOGGIO (2017).
Pour faire une fiche de révision : quelques pistes Biologie Géologie BCPST 1re année. Vuibert, Paris.
DENŒUD, J., T. FERROIR, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON, M.-L. PONS & F. TEJEDOR (2011). Biologie-
Il est conseillé de maîtriser les grandes lignes du plan Géologie BCPST-véto 2e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
DENŒUD, J., C. GODINOT, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON & F. TEJEDOR (2013). Biologie-Géologie
Le plan ne doit pas être perçu comme un carcan figé, ou comme un modèle de plan de dissertation à ré- BCPST-véto 1e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
utiliser en devoir, mais bien comme un outil d’apprentissage et de structuration des concepts DENŒUD, J., C. GODINOT, O. GUIPPONI, H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON, M.-L. PONS & F. TEJEDOR (2014). Biologie-
importants. Vous pouvez en recopier les grandes lignes ou annexer le plan du polycopié Géologie BCPST-véto 2e année. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
directement. GODINOT, C., H. MOREAU, M. PAULHIAC-PISON & F. TEJEDOR (2010). Biologie-Géologie 1re année BCPST-véto. Tec &
Doc, Lavoisier, Paris.
KLEIMAN, C. (2001). La reproduction des Angiospermes. Belin, Paris.
Il est conseillé de réaliser un lexique des principales définitions. LAFON, C. (2003). La biologie autrement. 100 questions de synthèse. Ellipses, Paris.
LATRUFFE, N. (dir.), F. BLEICHER-BARDETTI, B. DUCLOS & J. VAMECQ (2014). Biochimie. Tout le cours en fiches.
Il est conseillé de reproduire les schémas (et tableaux) majeurs : Licence. PACES-UE1. CAPES. Dunod, Paris.
Liste indicative. LIZEAUX, C., D. BAUDE (dir.), V. AUDEBERT, C. BRUNET, G. GUTJAHR, Y. JUSSERAND, A. MATHEVET, P. PILLOT, S. RABOUIN
- Cycle cellulaire et contrôle & A. VAREILLE, 2008. SVT Sciences de la Vie et de la Terre Terminale S. Enseignement obligatoire. Bordas,
° Évolution de la quantité d’ADN au cours du cycle cellulaire mitotique Paris.
(lien avec l’état des chromosomes) MEYER, S., C. REEB & R. BOSDEVEIX (2008). Botanique. Biologie et physiologie végétales. Maloine, Paris, 2e édition
(1e édition 2004).
° Idem pour le cycle méiotique MORÈRE, J.-L., R. PUJOL (coord.), J.-C. CALLEN, L. CHESNOY, J.-P. DUPONT, A.-M. GIBERT-TANGAPREGASSOM, G.
° Points de contrôle du cycle cellulaire RICOU, N. TOUZET (dir.) et colloborateurs (2003). Dictionnaire raisonné de Biologie. Frison-Roche, Paris.
PEYCRU, P. (dir.), J.-F. FOGELGESANG, D. GRANDPERRIN, B. AUGÈRE, J.-C. BAEHR, C. PERRIER, J.-M. DUPIN & C. VAN
- Conservation de l’IG DER REST (2010a). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 2e édition (2009), réimpression
° Expérience de MESELSON & STAHL (Biotechnologies) corrigée (2010) (1e édition 2006).
° Expérience de CAIRNS (Biotechnologies) PEYCRU, P. (dir.), J.-C. BAEHR, F. CARIOU, D. GRANDPERRIN, C. PERRIER, J.-F. FOGELGESANG & J.-M. DUPIN (2010b).
Biologie tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2007).
° Réplication
PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M. DUPIN, C. ESCUYER J.-F.
° Typologie des mutations ponctuelles FOGELGESANG, & C. VAN DER REST (2013). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 3e édition (1e
° Mésappariements édition 2006).
° Dépurinations PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, J.-F. BEAUX, F. CARIOU, P. CARRÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M.
° Dimères de thymines DUPIN, C. ESCUYER, J.-F. FOGELGESANG, S. MAURY, É. QUÉINNEC, E. SALGUEIRO & C. VAN DER REST (2014).
° Modèle de correction (ex. endonucléase) Biologie tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 3e édition (1e édition 2007).
PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M. DUPIN, C. ESCUYER, J.-F.
FOGELGESANG, & C. VAN DER REST (2017). Biologie tout-en-un BCPST 1re année. Dunod, Paris, 4e édition (1e
- Mitose
édition 2006).
° Étapes de la mitose PEYCRU, P., D. GRANDPERRIN, C. PERRIER (dir.), B. AUGÈRE, J.-F. BEAUX, F. CARIOU, P. CARRÈRE, T. DARRIBÈRE, J.-M.
° Tableau des étapes de la mitose DUPIN, C. ESCUYER, J.-F. FOGELGESANG, S. MAURY, É. QUÉINNEC, E. SALGUEIRO & C. VAN DER REST (2018).
° Mitose végétale : au moins la cytodiérèse Biologie tout-en-un BCPST 2e année. Dunod, Paris, 3e édition (1e édition 2007).
° Fuseau mitotique PRAY, L. (2008). DNA replication and causes of mutation. Nature Education, 1 (1) : 214.
RAVEN, P. H., G. B. JOHNSON, J. B. LOSOS, S. S. SINGER (2007). Biologie. De Boeck, Bruxelles.
Vous devez en outre savoir / pouvoir : RICHARD, D. (dir.), P. CHEVALET, S. FOURNEL, N. GIRAUD, F. GROS, P. LAURENTI, F. PRADÈRE & T. SOUBAYA (2012).
° Reconnaître et dessiner les principales étapes de la mitose en Biologie. Tout le cours en fiches. Licence. CAPES. Prépas. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 2010).
SAINTPIERRE, F., C. BORDI (dir.), M. ALGRAIN, Y. KRAUSS, I. MOLLIÈRE & H. CLAUCE (2017). Mémento Biologie BCPST
microscopie optique ou électronique (en lien avec TP 1.3.) 1re et 2e années. Vuibert, Paris.
SEGARRA, J. (dir.), É. CHAUVET, C. COLSON-PROCH, M. HUILLE, M. LABROUSSE, F. LOUET, F. METZ & E. PIÈTRE (2014).
Biologie BCPST 1re année. Ellipses, Paris.
SEGARRA, J., E. PIÈTRE (dir.), G. BAILLY, O. CHASSAING, D. FAVRE, T. JEAN, F. METZ & C. MEUNIER (2015). Biologie
Références BCPST 2e année. Ellipses, Paris.
VIGNAIS, P. (2001). La Biologie des origines à nos jours. Une Histoire des idées et des hommes. « Grenoble
ALBERTS, B., A. JOHNSON, J. LEWIS, M. RAFF, K. ROBERTS & P. W ALTER (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Sciences », EDP Sciences, Les Ulis.
Quatrième édition. Traduction de la quatrième édition américaine (2002) par F. LE SUEUR-ALMOSNI. VIGNAIS, P. (2006). Science expérimentale et connaissance du Vivant. La Méthode et les concepts. « Grenoble
Flammarion, Paris. Première édition américaine 1983 (1986 1e édition française). Sciences », EDP Sciences, Les Ulis.
BERTHET, J. (2006). Dictionnaire de Biologie. De Boeck Université, Bruxelles (Belgique).
BOUJARD, D. (dir). B. ANSELME, C. CULLIN & CÉLINE RAGUÉNÈS-NICOL (2015). Biologie cellulaire et moléculaire. Tout le
cours en fiches. Licence. PACES. CAPES. 2e édition (1e édition 2012), Dunod, Paris.
BREUIL, M. (2007). Biologie 1re année BCPST-véto. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
BREUIL, M. (2009). Biologie 2e année BCPST-véto. Tec & Doc, Lavoisier, Paris.
CALLEN, J.-C. (2005). Biologie cellulaire. Des molécules aux organismes. Dunod, Paris, 2e édition (1e édition 1999).
CAMPBELL, N. A. & J. B. REECE (2004). Biologie. De Boeck Université, Bruxelles, 2e édition (1e édition 1995).
[CAMPBELL, N. A.], J. B. REECE, L. A. URY, M. L. CAIN, S. A. W ASSERAMN, P. V. MINORSKY, R. B. JACKSON (2012).
Campbell Biologie. Adaptation française J. FAUCHER & R. LACHAÎNE. Pearson, Paris (4e edition).

Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 1 • Chapitre 6. Le cycle cellulaire et la vie des cellules
Cours complet rédigé • Page 39
  Invalidation du modèle dispersif 11
Plan du chapitre  Invalidation du modèle conservatif et validation du modèle semi-conservatif 11
β. La confirmation par CAIRNS (1963) 11
Objectifs : extraits du programme 1 i. Principe général : une visualisation autoradiographique des brins d’ADN sur le
Introduction 1 chromosome bactérien en cours de réplication 12
ii. Résultats et interprétation : confirmation de la semi-conservativité de la réplication
I. Le cycle cellulaire eucaryote, un ensemble d’étapes de vie cellulaire sous contrôle interne et illustration de l’origine unique de réplication chez les Bactéries 12
et extracellulaire 2 b. Principe opératoire fondamental : une synthèse d’un brin néoformé par complémentarité de
A. Le cycle cellulaire, étapes de la vie d’une cellule notamment caractérisées par une bases avec le brin matrice 13
conservation de l’information génétique 2 2. La réplication, un processus qui suppose la polymérisation de nucléotides (initialement sous
1. Notions de cycle cellulaire, mitose, méiose 2 forme triphosphate) dans le sens 5’ → 3’ 13
2. Rappel : la notion de chromosome simple (= à une chromatide) et de chromosome double (= 3. La réplication, un processus bidirectionnel à une seule origine chez les Bactéries et plusieurs
à deux chromatides) [important] 3 chez les Eucaryotes 13
3. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN 3 4. La réplication, un processus assuré par un complexe enzymatique que l’on peut nommer
a. Un cycle divisé en interphase et mitose 3 réplisome ou complexe de réplication 14
b. Une interphase divisible en phases G1, S et G2 4 a. Une ouverture de la molécule par une hélicase et un désenroulement par des
4. Cas du cycle cellulaire des cellules germinales s’engageant dans la méiose 4 topoisomérases 14
5. Quelques remarques sur le cycle cellulaire des Eubactéries 5 b. Des protéines stabilisatrices empêchant le ré-appariement de la séquence : les SSB 14
a. Une division cellulaire rudimentaire : la scissiparité 5 c. Une initiation de la polymérisation de l’ADN par une primase déposant une amorce ARN
b. Une division cellulaire qui suppose une réplication du chromosome bactérien souvent en suivie d’une polymérisation par une ADN polymérase 14
amont et s’inscrit dans des cycles cellulaires variables 5 d. Une polymérisation de l’ADN continue dans le brin précoce et discontinue dans le brin
c. Et les plasmides ? Une réplication et une répartition lors des divisons qui semblent tardif constitué de fragments d’OKAZAKI 15
aléatoires 5 e. Une liaison des morceaux de brins néo-synthétisé par des ligases 15
B. Le cycle cellulaire, un processus contrôlé (exemple des Vertébrés) 6 f. Bilan : une vision d’ensemble de la réplication 15
1. Un contrôle intrinsèque (= intracellulaire) 6 5. Quelques particularités de la réplication eucaryote 16
a. Mise en évidence d’un contrôle cytoplasmique du cycle cellulaire par des expériences de a. La réplication : un processus à plusieurs origines chez les Eucaryotes, et donc plusieurs
fusion cellulaire ou d’injections cytoplasmiques 6 yeux de réplication 16
b. L’existence de points de contrôle assurant que la phase en amont a été réalisée, autorisant b. Le problème de la réplication des télomères et l’intérêt des télomérases que l’on rencontre
ainsi la poursuite du cycle 6 dans certaines cellules [pour information ?] 17
c. Une variation cyclique de certaines molécules cytoplasmiques, notamment le MPF [limite 6. L’existence d’erreurs généralement corrigées lors de la réplication (correction sur épreuve)
programme ?] 6 ou après (réparation post-réplicative) 18
2. Un contrôle extrinsèque (= extracellulaire) : les facteurs de croissance 7 7. Bilan : la réplication, un processus hautement conforme 18
3. Le cycle cellulaire, un processus qui se fige lors de la différenciation (entrée en phase G0) 8 B. Les mutations ponctuelles, des modifications génétiques aléatoires généralement
4. Un dérèglement possible du cycle cellulaire engendrant une prolifération cellulaire corrigés mais pouvant être transmises 18
incontrôlée : l’exemple des cancers 8 1. Des modifications locales de la séquence nucléotidique de plusieurs types 18
a. Des cellules proliférant de manière incontrôlée : notion de cancer 8 a. Définition de mutation et mutation ponctuelle 18
b. Des cancers dus à plusieurs mutations affectant des oncogènes 8 b. Typologie des mutations ponctuelles : insertions (= additions), délétions, substitutions 18
c. Des cellules qui finissent par se déplacer et envahir l’organisme : notion de métastase 8 2. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui peuvent apparaître lors de la
d. Une prise en charge par le système immunitaire ou… des traitements anticancéreux 8 réplication ou du stockage de l’ADN 18
a. Des mutations ponctuelles qui peuvent apparaître lors de la réplication de l’ADN 18
II. La conservation de l’information génétique au cours de l’interphase 9 α. L’exemple des mésappariements dus à la tautomérie des bases azotées 18
A. La réplication, un processus semi-conservatif et plutôt conforme de duplication de β. Insertions ou délétions par glissement de brins [pour information ?] 19
l’information génétique 9 b. Des mutations ponctuelles qui peuvent apparaître lors du stockage de l’ADN de manière
1. La réplication, un processus semi-conservatif où un brin est néoformé à partir d’un brin spontanée ou induite 19
matrice par complémentarité de bases 9 α. Un exemple d’altération chimique pouvant engendrer une mutation spontanée : la
a. Mise en évidence de la semi-conservativité de la réplication chez les Bactéries (MESELSON dépurination 19
& STAHL 1958, CAIRNS 1963) 9 β. Un exemple d’altération de l’ADN engendrée par le rayonnement UV (un agent
α. Position du problème : la réplication est-elle conservative, semi-conservative ou mutagène) et pouvant susciter une mutation induite : la dimérisation de thymines 20
dispersive ? 9 3. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui sont souvent corrigées par des
β. Les travaux décisifs de MESELSON & STAHL (1958) 10 systèmes enzymatiques de réparation de l’ADN 20
i. Principe général : des cultures de colibacilles sur milieu azoté radioactif puis non a. Des erreurs de réplication corrigées au moment même de la réplication : l’activité auto-
radioactif 10 correctrice des ADN polymérases (activité exonucléasique) 20
ii. Résultats obtenus 10 b. Une correction des altérations de l’ADN hors réplication impliquant des endonucléases 21
iii. Éléments d’analyse et d’interprétation 11

Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 1 • Chapitre 6. Le cycle cellulaire et la vie des cellules
Cours complet rédigé • Page 40
 c. Des corrections hors réplication pouvant recourir à des mécanismes particuliers : l’exemple α. Cas de la multiplication des cellules germinales (ex. des Mammifères) [avec rappels sur
de la dé-dimérisation de thymines 21 la gamétogenèse] 33
α. Une possibilité de réversion directe 21 β. Cas de la multiplication des cellules mères de spores mâles (ex. des Angiospermes) 34
β. Une possibilité de réversion par la photolyase 21 b. La production d’un gamétophyte chez les Embryophytes 35
4. Des modifications locales de la séquence nucléotidique aléatoires et à la fréquence variable
22 Quelques schémas bilans 37
5. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui peuvent avoir des conséquences Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 39
cellulaires et se répandre dans les populations 23 Références 39
a. Des mutations classables selon leur effet sur l’information génétique : mutations faux-sens, Plan du chapitre 40
non-sens, neutres… 23 Plan simplifié du chapitre 42
b. Des mutations qui sont forcément transmises à la descendance chez les unicellulaires 23 Plan très simplifié du chapitre 43
c. Des mutations qui ne peuvent se répandre dans les populations que si elles touchent les
cellules à l’origine des gamètes (cellules germinales dans le cas des Mammifères) 23
d. Des mutations qui se répandent ou non dans les populations sous l’effet de la sélection
naturelle et de la dérive génétique 23

III. La transmission conforme de l’information génétique au cours de la division cellulaire

mitotique 24
A. Un processus séquentiel : les étapes de la mitose (exemple des cellules animales) 24
1. La prophase et la prométaphase (2n chromosomes doubles) 25
2. La métaphase (2n chromosomes doubles) 25
3. L’anaphase (2n chromosomes doubles > simples) 25
4. La télophase et la cytodiérèse (2n chromosomes simples) 26
5. Bilan des étapes de la mitose 27
B. Les particularités de la mitose végétale 28
1. L’absence de centrioles dans le COMT 29
2. L’absence d’élongation cellulaire lors de la division 29
3. Une cytodiérèse reposant sur l’édification d’une plaque cellulaire (phragmoplaste) percée de
plasmodesmes 29
4. Un déplacement des microtubules lors de la mitose (et plus globalement du cycle cellulaire)
29
C. Les mécanismes importants de la mitose 30
1. Importance de la condensation de l’ADN 30
2. Importance du cytosquelette 30
a. Des microtubules organisés en un fuseau de division (microtubules polaires, astériens et
kinétochoriens) 30
b. Importance de la polymérisation-dépolymérisation des microtubules dans leur allongement
ou leur raccourcissement 31
c. Rôle des lamines dans la vésicularisation et la reformation de l’enveloppe nucléaire 32
d. Rôle des interactions actine-myosine dans la cytodiérèse des cellules animales 32
D. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité 32
1. La mitose, un processus fondamentalement conforme 32
2. Des limites à la conformité 33
a. La possibilité de mutations non réparées transmises aux cellules-filles 33
b. Une inégalité de répartition du matériel cytoplasmique (y compris génétique) lors de la
cytodiérèse 33
c. L’existence (très rare) de recombinaisons mitotiques : les crossing-over mitotiques [pour
information] 33
E. Aspects ontogénétiques et reproductifs de la mitose 33
1. La base du développement pluricellulaire et de la reproduction asexuée 33
2. Une intervention dans le cadre de la reproduction sexuée 33
a. La multiplication des cellules germinales (Métazoaires) ou des cellules-mères de spores
(Embryophytes) 33

Lycée Valentine Labbé (59) • Classe préparatoire TB • SVT • Partie 1 • Chapitre 6. Le cycle cellulaire et la vie des cellules
Cours complet rédigé • Page 41
 2. La métaphase (2n chromosomes doubles) 25
Plan simplifié du chapitre 3. L’anaphase (2n chromosomes doubles > simples) 25
4. La télophase et la cytodiérèse (2n chromosomes simples) 26
Objectifs : extraits du programme 1 5. Bilan des étapes de la mitose 27
Introduction 1 B. Les particularités de la mitose végétale 28
1. L’absence de centrioles dans le COMT 29
I. Le cycle cellulaire eucaryote, un ensemble d’étapes de vie cellulaire sous contrôle interne 2. L’absence d’élongation cellulaire lors de la division 29
et extracellulaire 2 3. Une cytodiérèse reposant sur l’édification d’une plaque cellulaire (phragmoplaste) percée de
A. Le cycle cellulaire, étapes de la vie d’une cellule notamment caractérisées par une plasmodesmes 29
conservation de l’information génétique 2 4. Un déplacement des microtubules lors de la mitose (et plus globalement du cycle cellulaire)
1. Notions de cycle cellulaire, mitose, méiose 2 29
2. Rappel : la notion de chromosome simple (= à une chromatide) et de chromosome double (= C. Les mécanismes importants de la mitose 30
à deux chromatides) [important] 3 1. Importance de la condensation de l’ADN 30
3. Étapes du cycle cellulaire mitotique et évolution de la quantité d’ADN 3 2. Importance du cytosquelette 30
4. Cas du cycle cellulaire des cellules germinales s’engageant dans la méiose 4 D. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité 32
5. Quelques remarques sur le cycle cellulaire des Eubactéries 5 1. La mitose, un processus fondamentalement conforme 32
B. Le cycle cellulaire, un processus contrôlé (exemple des Vertébrés) 6 2. Des limites à la conformité 33
1. Un contrôle intrinsèque (= intracellulaire) 6 E. Aspects ontogénétiques et reproductifs de la mitose 33
2. Un contrôle extrinsèque (= extracellulaire) : les facteurs de croissance 7 1. La base du développement pluricellulaire et de la reproduction asexuée 33
3. Le cycle cellulaire, un processus qui se fige lors de la différenciation (entrée en phase G0) 8 2. Une intervention dans le cadre de la reproduction sexuée 33
4. Un dérèglement possible du cycle cellulaire engendrant une prolifération cellulaire
incontrôlée : l’exemple des cancers 8 Quelques schémas bilans 37
Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 39
II. La conservation de l’information génétique au cours de l’interphase 9 Références 39
A. La réplication, un processus semi-conservatif et plutôt conforme de duplication de Plan du chapitre 40
l’information génétique 9 Plan simplifié du chapitre 42
1. La réplication, un processus semi-conservatif où un brin est néoformé à partir d’un brin Plan très simplifié du chapitre 43
matrice par complémentarité de bases 9
2. La réplication, un processus qui suppose la polymérisation de nucléotides (initialement sous
forme triphosphate) dans le sens 5’ → 3’ 13
3. La réplication, un processus bidirectionnel à une seule origine chez les Bactéries et plusieurs
chez les Eucaryotes 13
4. La réplication, un processus assuré par un complexe enzymatique que l’on peut nommer
réplisome ou complexe de réplication 14
5. Quelques particularités de la réplication eucaryote 16
6. L’existence d’erreurs généralement corrigées lors de la réplication (correction sur épreuve)
ou après (réparation post-réplicative) 18
7. Bilan : la réplication, un processus hautement conforme 18
B. Les mutations ponctuelles, des modifications génétiques aléatoires généralement
corrigés mais pouvant être transmises 18
1. Des modifications locales de la séquence nucléotidique de plusieurs types 18
2. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui peuvent apparaître lors de la
réplication ou du stockage de l’ADN 18
3. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui sont souvent corrigées par des
systèmes enzymatiques de réparation de l’ADN 20
4. Des modifications locales de la séquence nucléotidique aléatoires et à la fréquence variable
22
5. Des modifications locales de la séquence nucléotidique qui peuvent avoir des conséquences
cellulaires et se répandre dans les populations 23

III. La transmission conforme de l’information génétique au cours de la division cellulaire

mitotique 24
A. Un processus séquentiel : les étapes de la mitose (exemple des cellules animales) 24
1. La prophase et la prométaphase (2n chromosomes doubles) 25

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Plan très simplifié du chapitre
Objectifs : extraits du programme 1
Introduction 1

I. Le cycle cellulaire eucaryote, un ensemble d’étapes de vie cellulaire sous contrôle interne
et extracellulaire 2
A. Le cycle cellulaire, étapes de la vie d’une cellule notamment caractérisées par une
conservation de l’information génétique 2
B. Le cycle cellulaire, un processus contrôlé (exemple des Vertébrés) 6

II. La conservation de l’information génétique au cours de l’interphase 9

A. La réplication, un processus semi-conservatif et plutôt conforme de duplication de
l’information génétique 9
B. Les mutations ponctuelles, des modifications génétiques aléatoires généralement
corrigés mais pouvant être transmises 18

III. La transmission conforme de l’information génétique au cours de la division cellulaire

mitotique 24
A. Un processus séquentiel : les étapes de la mitose (exemple des cellules animales) 24
B. Les particularités de la mitose végétale 28
C. Les mécanismes importants de la mitose 30
D. Aspects génétiques de la mitose : discussion de sa conformité 32
E. Aspects ontogénétiques et reproductifs de la mitose 33

Quelques schémas bilans 37

Pour faire une fiche de révision : quelques pistes 39
Références 39
Plan du chapitre 40
Plan simplifié du chapitre 42
Plan très simplifié du chapitre 43

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