Embryologie comparée et biologie du développement CM1- M.
Pallu
Montecot et Menuet responsable du module
14h CM et 8h TD
Introduction aux bases de l’embryologie
I. Les étapes du développement
À partir du moment où s‘est effectuée la rencontre de deux gamètes parentaux, se met en
place le développement d’un nouvel organisme jusqu’au stade adulte.
L’ensemble des étapes qui permettent à un œuf fécondé d’aboutir à un être adulte
susceptible de se reproduire constitue l’ontogénèse
Les stades précoces du développement correspondent à l’embryogenèse, période durant
laquelle on distingue trois phases suivant la fécondation : la segmentation, la gastrulation et
l’organogénèse
Cette période se réalise dans un environnement protégé (à l’intérieur d’enveloppes pour les
espèces ovipares, au sein de la mère pour les espèces vivipares)
Chez un grand nombre d’espèces, la période qui suit la naissance constitue le
développement post-embryonnaire. Ce dernier peut s’effectuer soit de façon directe, soit de
façon indirecte (dans ce cas, le jeune subit une période de « crise » profonde correspondant
à un phénomène de métamorphose qui le fait passer d’un état larvaire à un état adulte).
Les règles générales de développement présentent de nombreuses variantes selon le taxon.
A) La fécondation
La fécondation est marquée par 2 faits fondamentaux :
- Sortie de l’inertie physiologique du gamète femelle
- Remaniements cytoplasmiques conduisant à la détermination des futurs axes de
symétrie
L’œuf est toujours anisotrope c’est-à-dire asymétrique dans son contenu, ce qui conditionne
l’existence d’une structure polaire.
La position du noyau associée à l’émission des globules polaires caractérise la région du pôle
animal.
Cette région polaire animale sera à l’origine chez beaucoup d’espèces, de parties
céphaliques. En position opposée à ce pôle, l’existence d’un pôle dit végétatif enrichi en
substances de réserve : le vitellus.
Le pôle animal en haut, et en bas le pôle végétatif (région ou il y a les réserves pour
l’embryon)
Anisotrope : il est asymétrique dans son contenue
Souvent il y a deux globules polaire située au pôle animal
B) La segmentation
La segmentation correspond à une succession de divisions cellulaires donnant des cellules-
filles ou blastomères dont le contenu cytoplasmique provient principalement de la
ségrégation du cytoplasme ovocytaire. L’ensemble des divisions aboutit à la formation d’un
germe appelé blastula.
Ce germe pluricellulaire peut présenter une cavité, le blastocoele, pour partie délimitée par
une couche cellulaire épithéliale. Ce type de blastula est désignée sous le nom de
coeloblastula (cas des échinodermes et des amphibiens). Par opposition à un autre type de
blastula dépourvue de cavité nommée sterroblastula (cas des annélides polychètes).
De plus, selon le type d’œuf, les divisions cellulaires ne peuvent avoir lieu que dans un
champ spatial délimité. L’achèvement de la segmentation donne des blastulas nommées
périblastula (insectes) ou discoblastula (sauropsidés, poissons...).
(Sur les insectes on n’utilise pas les pôles animal et végétatif).
La plus ou moins grande abondance du vitellus ainsi que sa répartition dans l’œuf de départ
entraîne l’existence de 2 types de segmentations. Ceci résulte du fait que plus les
substances de réserves sont importantes dans le cytoplasme, plus les mitoses sont
empêchées. Nous pouvons donc distinguer :
- Une segmentation totale dite holoblastique où les divisions cellulaires affectent
l’ensemble du cytoplasme ovocytaire initial, les réserves vitellines étant peu
abondantes ;
- Et une segmentation partielle dite méroblastique. Pour cette dernière, seule une
partie restreinte du cytoplasme se trouve être le site de mitoses.
-
En fonction de la répartition du vitellus, et selon la mise en place des différents plans de
clivage, les cellules filles issues d’un cycle de division donné peuvent être identiques ou
différentes en taille.
Cette distinction se manifeste sous la forme de divisions égales ou inégales en raison des
tailles relatives des blastomères obtenus. Les blastomères sont désignés selon une gamme
croissante en taille sous les termes de micromères, mésomères, et macromères. Les
macromères sont localisés au niveau de l’hémisphère végétatif. Il est rarement observé
l’existence de segmentations totales égales pour l’ensemble des divisions cellulaires.
Dans le cas d’une segmentation partielle, deux modalités existent selon qu’il s’agisse d’œufs
télolécithes ou centrolécithes.
Dans le cas des œufs télolécithes (vitellus volumineux), les divisions de segmentations ne se
déroulent que dans une petite enclave cytoplasmique sans vitellus, située à l’un des pôles
ovocytaires et y formant un disque. L’expression segmentation partielle discoïdale désigne
cette modalité.
Dans le cas des œufs centrolécithes vitellus concentré au centre), une segmentation
partielle périphérique (ou superficielle) est observée du fait que les générations de
blastomères se situent à la superficie du germe donnant une périblastula
Une distinction fondamentale subsiste à propos des modalités concernant la segmentation
totale : quatre différents types de plans de clivage existent d’où des segmentations totales
dites : radiaires, spirales, bilatérales, et rotationnelles.
Dans le cas d’une segmentation radiaire, ce mode est caractérisé par une succession de
plans de clivage méridiens et latitudinaux. Ce type de segmentation est celui observé chez
les amphibiens ou les échinodermes.
Dans le cas d’une segmentation spirale, à chaque cycle de division, les fuseaux pivotent
selon des angles de 45° par rapport à l’axe pôle Animal-pôle Végétatif aboutissant à une
disposition en quinquonce des blastomères. Cette modalité existe chez certains
embranchements (annélides, mollusques lamellibranches, gastéropodes).
La troisième catégorie de segmentation dite bilatérale, correspond au fait que dès les
premiers stades de divisions, les blastomères se disposent selon les axes antéro-postérieur
et dorso-ventral du futur individu (tuniciers).
La segmentation holoblastique rotationnelle est caractéristique des œufs de mammifères et
est aussi présente chez les nématodes. Dans ce cas, à une première division méridienne
succède une seconde division où l’un des blastomères se divise selon un plan équatorial
tandis que l’autre se divise selon un plan méridien.
Il convient de définir des conventions de plans de coupe pour rendre compte de
l’organisation des germes à stades de développement : axes pôle animal / pôle végétatif,
et un plan de symétrie contenant à la fois l’axe dorso-ventral et l’axe céphalo-caudal.
Résumé : La segmentation fait intervenir plusieurs processus : divisions cellulaires, mise en
place de communications intercellulaires, signalisation, qui au total engendrent un
organisme diblastique. Au terme de la segmentation, tout est en place pour qu’au cours de
la phase suivante (la gastrulation) se réalise un organisme à 3 feuillets embryonnaires
primordiaux.
C) La gastrulation
1) Généralité
La gastrulation fait suite à la phase intense de divisions cellulaires et constitue une étape
fondamentale du développement. Elle conditionne la mise en place harmonieuse de
l’organisation interne basée sur l’existence de tissus et d’organes différenciés.
Le déroulement de cette phase primordiale se manifeste par une installation progressive de
feuillets embryonnaires par des mouvements « morphogénétiques ».
Au cours de ce processus, des territoires cellulaires sont amenés à être refoulés à l’intérieur
du germe en faisant intrusion dans le blastocoele lorsqu’il existe.
Généralement, le matériel qui pénètre à l’intérieur du germe forme une cavité en contact
avec l’extérieur, qui formera par la suite l’intestin primitif (l’archentéron).
Pendant toute la période où ces mouvements se produisent l’embryon est appelé : gastrula.
Selon les taxons, la gastrulation peut aboutir à la mise en place de 2 ou 3 feuillets.
2 feuillets sont différenciés chez les embranchements les plus primitifs
(Spongiaires, Cnidaires, Cténaires) définissant l’état diploblastique.
L’existence de 3 feuillets embryonnaires se manifeste dans tous les autres embranchements
(état triploblastique).
Chez les diploblastiques, la gastrula ne possède donc qu’un feuillet externe : l’ectoderme ; et
un feuillet interne : l’endoderme.
Ce dernier feuillet délimitant l’archentéron.
Chez les triploblastiques, un troisième feuillet s’insère entre les 2 précédents feuillets : le
mésoderme. Ce feuillet médian est à l’origine des tissus et organes placés entre les
structures de revêtement d’origine ectodermique et la masse viscérale digestive issue de
l’endoderme. Selon les taxons, ce feuillet subit des transformations importantes pouvant ou
non conduire à la formation d’une cavité : le cœlome.
Sont désignés coelomates ou acoelomates les organismes pourvus ou non de cette cavité.
Cette cavité est à l’origine de structures telles que l’appareil circulatoire, les ébauches
cardiaques, l’appareil urogénital, les parois viscérales.
Parmi les espèces possédant un cœlome, une subdivision supplémentaire peut être réalisée.
L’avenir de l’orifice de l’archentéron appelé ouverture blastoporale varie selon les espèces.
Le blastopore peut être soit à l’origine de la bouche (annélides, mollusques, euarthropodes) :
ce sont des protostomiens. Les autres espèces pour lesquelles l’anus en est issu sont les
deutérostomiens.
Chez les protostomiens, les cavités se forment par schizocœlie : creusement du mésoderme
(annélides). En revanche, chez les deutérostomiens, le cœlome se forme par entérocœlie
donc à partir de vésicules provenant de l’endo- mésoderme (ex. les échinodermes).
2) Les différentes modalités
Les voies diverses par lesquelles se mettent en place les structures cellulaires internes sont
regroupés en 5 grands types :
a)La délamination correspond à des multiplications cellulaires dans la couche cellulaire
délimitant du blastocoele et qui aboutit à des cellules filles présentes dans la cavité du
germe.
b) L’invagination (embolie) désigne une pénétration cellulaire interne sans rupture de
couches cellulaires pré-existantes et conditionne la future apparition de l’archentéron.
c) L’immigration s’observe pour des cellules appartenant à la structure épithéliale
délimitante de la blastula, qui s’en désolidarisent, et par migration rejoignent le blastocoele.
d) l’épibolie est le mouvement selon lequel des cellules de la blastula prolifèrent et
recouvrent d’autres populations cellulaires intériorisées.
e) La prolifération cellulaire qui est la multiplication de cellules à l’un des pôles de la
blastula.
3) L’organogénèse
Suite aux mouvements morphogénétiques, des territoires cellulaires différenciés, et
capables de coopérer de façon fonctionnelle se mettent en place. Cette étape aboutissant à
la formation d’organes constitue l’organogénèse.
Globalement, les différents organes se distribuent selon les positions relatives des ≠ feuillets
embryonnaires dont ils sont issus. Ainsi, à partir de l’ectoderme formant l’enveloppe externe
de l’embryon se différencie l’épiderme, cependant que l’endoderme sera à l’origine des
tissus épithéliaux de l’appareil digestif.
Néanmoins, la constitution d’un organe nécessite un assemblage de ≠ tissus dont certains
assureront les fonctions spécifiques de l’organe, d’autres les fonctions de protection.
Les organes sont donc composites : un feuillet constitutif + des éléments supplémentaires
dérivant d’autres feuillets.
Le feuillet ectodermique outre sa destinée épidermique, est le feuillet à partir duquel se
différencieront les organes des sens et une partie du système nerveux (d’où le terme
neuroectoderme).
A propos de la mise en place du système nerveux, il existe 2 stratégies évolutives chez les
coelomates. En effet, si le système nerveux est ventral par rapport au tube digestif, on parle
d’hyponeuriens. En revanche, chez certains deutérostomiens, une disposition dorsale du
système nerveux est observable (épineuriens).
En effet ces deutérostomiens qui présentent la différenciation d’une corde, élément
squelettique d’origine mésodermique possèdent un système nerveux dorsal par rapport au
tube digestif.
Il existe aussi chez certains deutérostomiens une disposition nerveuse ≠ des 2 précédentes.
C’est le cas des échinodermes qui ont un système nerveux mal dégagé de l’épiderme
périphérique (épithélioneuriens).
Enfin, à propos de l’organogénèse chez les coelomates, il faut signaler l’existence d’une
structure répétitive de l’organisation corporelle basée sur une succession de segments qui
possèdent en commun une paire de ganglions nerveux, une paire d’appendices
locomoteurs, une paire de sacs cœlomiques. Ce phénomène est appelé métamérisation.
II. Développement d’un échinoderme (oursin)
A) L’œuf non segmenté
Le gamète femelle est en réalité un ovotide car la méiose est totalement achevée avec
émission de 2 globules polaires. Cet ovotide représente le type même de d’un œuf
oligolécithe (vitellus peu abondant, réparti de façon homogène) avec une pigmentation
répartie dans l’hémisphère végétatif.
Les œufs non fécondés sont entourés d’une gangue gélatineuse et possédant une
membrane vitelline accolée à la membrane plasmique. Cette membrane vitelline, à la
fécondation deviendra la membrane de fécondation.
A la fécondation, on constate des remaniements cytoplasmiques repérables par une
redistribution des pigments qui se concentrent sous la forme d’un anneau pigmenté orangé
situé en position sous-équatoriale ne laissant qu’une petite aire dépigmentée autour du
pôle végétatif.
B) La segmentation chez l’oursin
1) Description des différentes étapes
La segmentation est totale, radiaire
4ème plan de clivage nous donne 16 cellules :
-Division méridienne en haut (bleu)
-Division longitudinale en bas
5ème cycle de division : plan de clivage inversé, nous donne 32 cellules
6ème cycle : encore une inversion des plans de clivages, 64 cellules
7ème cycle de division : toutes les cellules se divise d’un point de vue méridien : 128 cellules
2) Carte des territoires présomptifs
Établie par Hörstadius grâce à l’injection de colorants vitaux tel le bleu de Nil dans des
blastomères identifiés dès les stades 32/64 cellules.
C) La gastrulation chez l’oursin
D) Formation de la larve pluteus (=organogénèse)
